D 369

ONDERZOEK NAAR FACTOPEN VAN INVLOED OP DE VEPANDERING

VAN GROOTTE—VERDELINGEN IN POPULATIES

LUUK RONDE

'ENTRUM

.4G'W

DOCTORAALVERSLAG

[ -oVakgroep Plantenoecologie R.U.G. -J

Biologisch Centrum

Haren (Gn).

Doctoraalverslagen van de Vakgroep Plantenoecologje

zijn interne rapporten, dus geen offici1e publicaties.

De inhoud varieert van een eenvoudige bespreking van onder—

zoeksresultaten tot een concluderende discussie van gegevens

in wijder verband.

De conclusies, veelal slechts gesteund door kortlopend onder—

zoek, zijn meestal van voorlopige aard en komen voor rekening

van de auteur(s).

Overname en gebruik van gegevens slechts toegestaan na overleg

set auteur(s) en/of Vakgroepbestuur.

Rijksuniveritt C-roninqenBibliotheek BoIogisrh Cet.rumKerklaan 30 — Postbus 14

9750 AA HAREN

november 1986

ONDERZOEK NAAR FACTOP1N VAN INVLOED OP DE VEPANDERINQ

VAN GROOTTE—VERI)ELINQEN IN POPULATIES

LUUK RONDE

— 1986 —

begeleid door drs. A. Biere

Rijksuniversiteit GroninqenBibflotheek eiologisch CentrumKerklaan 30 — Postbus 14

9750 AA HAREN

houdsopgave

Inhoudsopgave3

Voonoord

Samenvatting6

Inleiding8

De begrippen size—hierarchie en grootte—ongelej 8De individuele plant

8Ret populatje—njveau

11Probleematelling

13Vraagatelling

15

I4ateriaal en methode16

Inleiding16

Veidwerk16

Klimaatkamerproef1?

Verwerking van de reaultaten19

Resu].taten21

Het veldonderzoek21

De vorm van de grootte—verdelingen21

De relatie tussen grootte en reproductieveoutput

22De klimaatkamerproeven

25De invloed van de sib-famine op de rang inde hierarchie

25De invloed van nutri&nten...aanbod op de rangin de hierarchie

26De invloed van nutrinten_aanbod op de onge-ljjkheid in de popu].atje

28De invloed van competitie op gewicht en ge—wichtsverdeling

29

De invioed van zaadgrootte op de rang in de

size.hjerarchje 30

De volgende generatie 31

Discussie 33

De grootte.verde1ing 33

De verandering in grootte-onge1ijkhe±d onder in—

vloed van nutrjnten-.beschjIcbaarhejcI 35Dc consequenties voor de volgende generatie 36

Literatuur 37

Biijlagen

1

Voo r w o or d

Hat Voor U liggende verslag is het resultant van een inhet kader van rnijn doctoraalprogramma bj de vakgroep Plantenoecologie van de Subfaculteit Biologic der RUks Universiteit Groningen uitgevoerd onderzoek, De experimentele fase

van dit onderzoek vond plaats in de poriode van mei 1985 totmaart 1986. In de daarop volgende aomer en herfst werden deresultaten uitgewerkt,

Veel niensen hebben tijdens het verloop van hot onderzoek eenbijdrage geleverd. Ala eerste dient in dit kader mhn begeleider Arjen Biere te worden genoemd. 1k ben hem dankbaar voorde wijze waarop htj ondanks de drukke werkzaamheden in het

kader van zijn promotieonderzoek steeds weer tjd wist vrij

te maken am rnij met raad en daad terzijde to staan. Oak rniln

medestudent en zaalgenoot Ren Cappers zou 1k willen bedanken, Do vele gesprekken (he W5, voerden kwamen zowel de resultaten ala hot werkplezier ten goede.Alle anderon van wiens huip ik heb geprofiteerd, zou 1k wil.len bedanken zonder verder nog namen te noemen. Hun hum mag

echter niet ongenoemd blijven.

Als laatste zou 1k wilien noenien do goede sfeer, die er bin

nen de vakgroep Plantenoecologie heerat. Ondanks het feit,

dat ik erg lang in de vakgroep heb meegedranid, is hot daar-

door noolt gaan vervelen,

november 1986 Luuk 1onde

Samenvatting

In een gecombinoerd veld— en klimaatkameronderzoek werd bet

fenomeen 'size—bierarcbie' aan een nadere beschouwing on-

derworpen.

De in bet veld onderzochte populaties van Lycbnis flos—cu—

cdli, Myosotis palustris ssp palustris, Crepis paludosa en

Cardamine pratensis badden allemaal een drooggewicbtsverde—

ling, die positief scbeef was. De lengtes van de individuen

waren in elk van de populaties normaal verdeeld. Binnen elk

van de populaties bleek steeds een positieve correlatie te

bestaan tussen enerztjds de lengte of bet drooggewicht en

anderzijds bet aantal gevormde reproductieve structuren van

de plant.

Uit de resultaten van de klimaatkamerproeven met Myosotis

palustris bleek, dat er btj alleen opgroeiende planten een

verband bestaat tussen de in bet onderzoek gebruikte sib—

families en de rangorde in de size—bierarcbie. Verandering

van bet nutrinten—aanbod heeft geen invloed op de volgorde

in de rangorde, maar is slecbts van belang voor bet droog—

gewicht. Wel was op bet arme en rijke voedingsniveau de on—

geltjkbeid in de grootte—verdeling hoger dan op bet voor de

plant optimale niveau.

Competitie verboogt de ongeltjkbeid in de grootte—verdeling.

Ook in dit geval bltjft ecbter de ongeltjkbeid op bet optima—

le niveau bet laagst.

BIj afwezigbeid van competitie beeft de grootte van bet ge—

bruikte zaad geen invloed op bet drooggewicbt van de plant.

Onder competitie ontstaan uit grotere zaden ecbter duidel&jk

grotere planten, zodat bier zaadgrootte wel van invloed is

op de positie in de size—hierarcbie.

Op bet optimale voedingsniveau is bet aantal planten, dat

gaat bloeien bet grootst, maar ondercompetitie is bet per-

centage bloeiers steeds kleiner dan bij de apart opgroeiende

individuen. Ook blijft de verdeling van de bloei over de

sib—families op verscbillende voedingsniveau's te verscbil—

—6—

len. Hierdoor is op elk van de voedingsniveau's het gedeel-.

te van de populatie, dat de nakomelingenschap verzorgt,

weer anders, Grote ecologische betekenis heeft dit echter

niet, Daarvoor is de ruis, die de milieu—heterogeniteit in

het veld veroorzaakt, veel te hoog.

—7-

Inleidinej

Debegripensize-hierarchieen rootteonelijkheid

Wanneer de afzonderli.jke individuen van een plantenpopulatieaan een wat nauwkeuriger onderzoek worden onderworpen, danzou het verBchil in grootte tussen de individuele plantenmeteen opvallen. Een paar individuen nemen het grootste

deel van de totale biomassa van de populatie voor hun reke

ning, terwjl de meeste individuen relatief klein zijn (Obeid

et al, 1967). Een populatie—ophouw ala hiervoor geschetst,

wordt eon size—hierarchie genoemd (Weiner & Solhrig, 1984),

waarbj de grootte—ongelijkheid de mate aangeeft, waarin debiomassa onevenredig over de populatie verdeeld is.De laatste jaren is veel onderzoek gedaan naar do achter—gronden van het ontstaan en het voortbestaan van een size—

hierarchie. Met belang hiervan valt gemakkelijk in te zien,

wanneer gerealiseerd wordt, dot onderzoek heeft aangetoond,

dat reproductie ongelijk over cie individuen van eon popula—

tie is verdeeld, waarbj hot grootate deel van het nageslacht

ontstaat uit een klein deel van de ouders (Leverich & Levin,

1979; Solbrig, 1981; Hendrix, 1981+).

Deindividu do plant

Alvorens in te gaan op de structuur van de totale populatie

is het verstandig eerst eens af te dalen naar het niveau van

de individuele plant binnen die populatie. Harper (1977) on-

derscheidt eon aantal factoren, die hot gewicht van de mdi—

viduele plant zouden kunnen bepalen

zjn startkapitaal (embryonaal gewicht + endosperm)— de relatieve groeisnelheid van het genotype in hot

botreffende milieu

de tijd dat deze groeisnelhe±d kan worden vastgehouden

— heperkingen van snelheid en duur van de groel door

aard en aanwezigheid van buurplanten in de populatie

Aan hot effect van zaadgrootte op do grootte van de eruit

voortkomende plant is al voel onderzoek gedaan. Dolan (198k)

vond in experirnenten met Ludwigia leptocarpa, dat zaad—

grootte de sneiheid van kieming, het kiemingspercentage en —

in competitie—situatie de plantgrootte benvloedt. Bj a—

part opgroeiende planten benvloedde de zaadgrootte de

plantgrootte niet. Ook Schaal (1980) vond, dat kleine zaden

van Lupinus texensis een geringer kiemingspercentage hebben

en kleinere kiemplanten voortbrengen, die bovendien eon ge-.

ringere overlevingskans hebben. Gross & Soule (1981) vonden

dat bi-j individueel opgekweekte planten van Silene alba zaad—

grootte een significante invloed heeft op de lengte, het

drooggewicht en hot aantal bloemen van de plant. In hun

proeven bleef het wortelgewicht onveranderd; de gewichtstoe—

name werd evenredig verdeeld over de overige plantedelen.

Hendrix (1981+) vermeldt dat kleinere zaden van Pastinaca sa—

tiva weliswaar een jets hogere kiemsnelheid hebben dan de

grotere, maar een hoger kiemingspercentage zorgt ervoor, dat

de nakomelingen toch voornameiijk uit de groep der grote za—

den worden gerecruteerd. Ross & Harper (1972) en Solbrig

(1981) vinden echter geen significante correlatie tussen

zaadgewicht enerzUds en kiem— en groeisnelheid anderzids,

Al lijkt zaadgewicht dan van invloed te zijn op bet toekon—

stige succes van een plant in do populatie, er vindt ook se

lectie tegen grote zaden plaats. Ze worden minder gemakkelijk

verspreid en ondervinden meer hinder van predatie (Schaal,

1980).

Hoe ontstaat flu de variatie in zaadgewicht ? Volgens Hendrix(1981+) is de grootte van de zaden van Pastinaca sativa waarschijnliik gedeeltelijk afhankei5jk van do grootte van de moe-.derplant. Gedeeltellk, want dwars hierop stant het feit, datlater gevormde zaden waarschijnl5jk kleiner blijven tengevolgevan competitie om nutrinten met oudere zaden,Ook aan de relatieve groeisnelheid is in diverse onderzoe.ken al aandacht besteed, Koyama & Kira (1956) veronderstel—den in hun model, dat de groei van eeri plant exponenticelis, zodat bet gewicht W van een plant op eon willekeurig

tijdstip t Ran worden weergegeven als

rtW W e

0

waarbij r de relatieve groeisnelheicl is en W het oorspron—

kelijk gewicht. Turner & Rabinowitz (1983) bouwden het model

van Koyama & Kim uit tot het 'resource depletion—model'9

waarin zij de interferentie tussen planten vordisconteren,

Zij stellen dot onder invloed van competitie do relatieve

groeisnelheid van alle individuen evenredig afneemt, waar—

door do variatie in grootte — via eon verminderde variatie

in groeisnelheid — ook afneemt: de planten groeien op do

zelfde manier ala wanneer ze individueel worden opgekweekt,

alleen langzamer. Volgens hen is cornpetitie twee—zijdig en

duo vergeli.ikbaar met iedere andere factor, die do groei-.

sneiheid benvloedt.

Naast hot model van Turner & Rabinowitz staat hot 'dominan-

tie—suppressie—model' van Harper (1977). Volgens dit model

wordt de groel van de individuele plant voor het grootste

gedeelte bepoald door de dichtheid van de voor hem opgeko—

men buurplanten. Mithen et al (198') vonden dat hot droog—

gewicht van de plant recht—evenredig is met de voor hem

beschikbare ruimte, Eerder al haddon Ross & Harper (1972)

aangetoond, dat do individuele groeisnelheid in do derde

macht afhankelijk is van do gemiddelde afstand tot do buur—

piLanten. Het voordeel dat een vroeg boven de grond komendekiomplant verkrijgt, is veel groter dan Ican worden verklaard

door do boschikbare tijd om te groeien alleen. De verklaring

ligt — aithans gedeeltelijk — in hot feit dat zij een oneven—

redig deel van de nutrinten weten to bemachtigon, Dit gaat

ten koste van de rest van de populatie, waardoor eon door

Harper zo gonoemde — hierarchie of exploitation ontstaat.

10

He t £oEulatie—niveauDe stap van de hierarchie of exploitation naar de hierarchie

of sizes is nu niet zo groot rneer. Bi,j de hehandeling van de

bovenstaande moc1ellen is ge1eideljk nan a]. weer naar het populatie—niveau teruggekoppeld.

Weiner & Thomas (1986) noemen een vijftal factoren, waardoor

grootte—verochillen in planten op populatie—niveau kunnen

worden veroorzaakt

— leeftijdsverschiJlengenetiache verachillen

heterogeniteit van het milieu

verschillende effecten van herbivoren, pathogonen

en parasietencompetitie

Leeftijdsverschillen zijn vooral van belang voor populaties

van meerjarige planten. In onderzoek op het gebied van do

bosbouw wordt or veel aandacht nan besteed.

Over de invloed van genetische verschillen op het ontstaan

van de sizo—hierarchie is nog relatief weinig bekend. So].—brig (1981) vond bij Viola sororia genetische variatie voor

kierningspercentage en kiemsnelheid, maar niet voor andere

belangrijke parameters als zaadgewicht, groeisnelheid en to—

taal drooggewicht. In hot veld gevonden variatie met be—

trekking tot deze laatste drie factoren zullen volgens Sol—

brig voornamelilk door de omgeving bepaald zijn.

Betreffende het belang van do factor heterogeniteit van bet

milieu stelt Soibrig (1981), dat het succesvol vestigen van

een plant voor een groot dee]. afhangt van de micro—site

(nutrinten, dichtheid) waarin hij kiemt. Ook Aarssen & Tur—

kington (1985) en Burdon (1980) noernen doze factor. Burdon

verdeelt hot milieu in eon algernene— en in eon locale com-

ponent. De algemene milieucomponent omvat zaken als regen—

val, het voorkomen van vorst en de beschikbaarheid van nu—

trinten in (30 bodern. Dc locale component wordt voornamelijk

bepaald door hiotische factoren als identiteit, leeftijd en

'11

iengte van do buurpianten en do mate waarin ze competeren

voor dezoifde bronnen. In het veld kan deze locale compo

nent van plants tot plaats, maar ook in de tijd radicaal

verschiilen. Deze onderverdeling van het milieu in alge—

mene en locale componenten heeft logischorw5ze ook een

onderverdeling van de fittness — Burdon spreekt in dit

verband van een Sisyphiaanse fittness van de erin leven—

do individuen tot gevoig. Do variatie binnen de populatie

is dan voigens Burdon het gevolg van heterogeniteit van

de locale component.

De effocten van herbivoren, pathogenen en parasieten z5jn

zeer verschillond en vallen eon heetje huiten het bestek

van dit verhaal. Aarssen & Turkington (1985) steilen, dat

begrazing in het aigemeen eon afname in de divorsiteitveroorzaakt,

De invioed van cornpetitie op de populatie—structuur is bij

de behandeling van de modelien van Turner & 1abinowitz

(1983) en van Harper (1977) al zijdelings ter sprake geko-

men. Neemt echter volgens Turner & Rabinowitz de ongelijk—

held van de size—hierarchie bij groter worciende dichtheid

af, in hot model van Harper neemt do heterogeniteit dan

juist toe.

Weiner (1985) vond dat individueel opgegroeide planten een

geringe ongel5jkheid vertonen, torwijl de bij do hoogste

cJ±chtheid opgroeiende planten do size—hierarchie met de

grootsto ongel5kheid ontwiklcelen. Hij vond verder dat onder

competitie de ongeiijkheid toeneemt ala de productiviteit

toeneemt, Ongeli,jkheid in 'reproductievo output' is altijd

groter dan de ongeli,jkheid in het drooggewicht van de plan.

ten.

Do resultaten van Weiner lijken een ondersteuning van hetdominantie-suppressie—model van Harper, waarin groto planten

in staat zijn nile voedingshronnen to hemachtigen en dogroei van kleine planten zodoende moor te onderdrukken danomgekeerd hot geval is. Competitie vermindert hot gemid—delde gewicht van de plant, maar de variatie in dit gewichten de mate van concentratie van dit gewicht in eon kleindccl van do populatie, nernen erdoor toe.

•1 -IC—

2b10!m&t!i1iMNa lezing van hot bovonstaando inag duidoitjk zijn, dat do

grootto—vordeling van eon piantonpopulatie in hot void do

rosuitanto is van oon groot aantai factoron. Hot vait daar—

om to vorwachton dat populatios van do zoifde soort op vor—

schillondo plaatson en van vorechiliondo soorton op do

zolfdo plaate voor wat botroft hun grootto—vordoling oon

vorechiliond boold kunnon oplovoron; inot andore woordon dat

or zowol inter— alsook intraspocifioko vorechillon in doze

vordoling din.

In do litoratuur wordt zowol molding gomaakt van normalo —

(Nay].or, 1976; Roador, 1978) ale van positiof goekowdo vor—

dolingon (Oboid ot al, 1967) van hot totaal—drooggowicht.

Reader suggoroort dat eon norma].o grootto—vordoling b%j o—

vorbiljvondo planton hot govoig kan zijn van hot foit, dat do

van hot vorig soizoon ovorgoblovon planton al motoon vool

grotor zIjn dan do niouwo kiomplanton. Hiordoor zou dan oon

ovontuolo schoofhoid naar rochts vordwjjnon. Om ovontuolo

intraspocifioko vorechillon to kunnon aantonon, zijn in dit

ondorzook vior vorechillondo ovorbl$jvondo ooorton in hot

void met olkaar vorgoiokon.

Door Aarsson & Turkington (1985) is kortgoiodon ondorzook

godaan naar intraspocifioko vorschiiion in grootto—vordo—

iing. Do drio door hon ondorzochto eoorton, Hoicus lanatue,

Lolium poronno on Trifolium ropone, vortoondon in vior per—

colon, die van oikaar vorechilden in do tijd dat ze in be—

hoer waren (k tot 67 jaar), significanto vorschiiien in

hoovoo].heid variatie. Op soortgel&jko wtjze zijn in dit on—

dorzook verechiiionde popuiaties van twee soorton op drio

(ondor andoro in behoor) verechiliondo porcolon bekokon.

Rocont ondorzook van Biero (nog to publicoren) hooft aango-

toond, dat do ongoitjkhoid in grootto gomakkolijk is to be!n—

vlooden door vorandoringen in abiotieche milieuconditiee.

In zijn oxperimonton vond htj, dat do mate van ongeiijkhoid op

hot boptjmalo voodingsniveau iagor was dan op hot eub_op_

— 13 —

timale'- en het 'supra—optimale'—niveau (figuur 1).

In klimaatkamerproeven waarbij Myosotis palustris apart en

op verschillende voedingsniveau's werd opgekweekt, is ge—

probeerd hiervoor een verklaring te vinden, waarbij gebruik

werd gemaakt van zaden, die onderling zowel genetisch als

in grootte van elkaar erschi1den. Tevens werd gekeken of

het zelfde patroon zich ook onder intraspecifieke compe—

title voordoet.

figuur 1; het verband tussen grootte—ongeli,jkheid en voe—

dingsniveau.

-y.--

Het verband tussen grootte.-ongelijkheid en voedingsniveau is

hier weergegeven als percentage van de maximale opbrengst

(Biere, nog te publiceren).

— 1!+ —

[LAT1C'I BEPEEN SIZE ll[()JLI1Y N'1) AW3E FiICE FtPLATIC GI)M Ltt€R DIFFEINr 1VIRIEIff CCWITICG

o F?TDSOT IS PALJJSTRI S SSP PAL.

o CAFW1INE PRATthSIS

o Ri€( ACETCA• LYON IS FLOS-QOJLI

• PLANTAGO L.A1&ATA

GINI-

cCEFF.

0.3

0,2

0.1

10

EY50 Ki 50

Vraaste11inOp grand van de in hot voorgaande beschreven problemen,is de vraagstelling ais volgt geformuleerd1, a Hoe zien de grootte—verdelingen van de populaties

er uit ?

Hebben allo soorten oen positief geskewde ver-

deling ?

— Z4jn or verschillen tussen do populLaties van

n soort op verschillende standpiaatsen ?

— Zijn or verschillen t,ussen (ie populatios van

verschillende soorten op de zelfdo standplaats ?— Verandert do verdeling in de tid ?

b Is or een relatie tussen de grootte van de indivi—duen en hun reproductieve output ?

Is deze relatie verschillend voor do verschil.-

lende populaties ?

— Leidt oen aanvanke]Jjke grootte—voorsprong tot

een uiteindell1c grotere reproductievo output ?

2. a estaat or eon relatie tussen sib—farnilie rospec—

tieveli.jk zaadgrootto on do plaats in do size—hie—

rarchie ?

b Is or eon invloed van hot nutrinten—aanbod op de—

ze relatio waarneembaar ?

c Verandort de grootte—ongeiikheid onder invlood van

het nutrinten—aanbod en zo ja, kan doze verande—

ring dan worden verklaard met bohuip van do onder

a. genoornde factoren ?

d Verandert de invloed van het nutrinten—aanbod (aim

bedoeld onder b, en c..) in een competitie—situatie ?

e Wat is de consoquentie van verschiilen in de groat—

te—ver(ieling voor do voigende generatie ?

Nateriaal en rnethode

In1eidinIn het kader van dit onderzoek heb ik in de periode vanbegin mel tot elnd juli 1985 veidwerk gedaan, Vervoigensheb 1k in de daarop volgende herfst en winter experimen—

ten in de klimaatkarner uitgevoerd.

Aangezien de beide delen van mijn onderzoek rnethodisch

nogal van eikaar verschillen, wil ik in het navolgende

het veldwerk en de kiimaatkarnerproeven afzonderli,jk be-.spreken.

Veidwerk

liet veldonderzoek werd verricht in drie verschillende,bi,j Staatshosbeheer in beheer ztjnde hooilandpercelen, Al

deze percelen lagen aan het Taarloosche diepje; twee

ervan viak bil elkaar tussen Oude Molen en Taario (de

percelen 1-21f en -+i8) en het derde een stuk stroomopwaarts ten westen van het Ballorveid, tussen Loon en

Gasteren (bijiage i). Op elk van de drie percelen in

bet vervoig gemakshaive Pk21-f, P'+i8 en Gasteren te noe-.

men wordt door SBB een beheersregime gevoerd, waron—

der slechts wordt gemaaid en afgevoerd. Voor de eerste

twee al gedurende 11+ jaar en voor Gasteren gedurende 6

jaar,Behalve (IC verschillen in beheer zijn er ook anderszinsriog vele verschillen tussen de drie percelen, zowel ophet biotische aim op het abiotiache viak. Zonder dezeverachillen te willen quantificeren (er zijn ook geenbepalingen in deze richting gedaan), kunnen toch een

santal aigemene opmerkingen worden geniaakt. Zo was oppLf2Lf de vegetatie wat hoger dan op p+i8 en dan op Gas-.

teren. Vooral aan de rand van P14-24, waar de Myosotis—

populatie werd bemonsterd, was de vegetatie met voor-.

nameiijk Gljceria maxima (liesgras) en Filipendula ulma—na (moerasspirea) — meer dan een meter hoog. Ook ver-

16

schilden de percelen in vochtigheid.

Op elk van de drie percelen werd eens in de twee weken

van een steekproef uit cle populaties van Lychni flos

cuciii L, (echte koekoeksbloem) en Myosotis palustris

(L.) L. sap palustris (rnoerasvergeetmjnietje) enop P+2 ook van Crepis paludosa (L.) Moench (nloeras—

streepzaad) en Cardamine pratensis L. (pinksterhloem) —een fenologie-beschrijv±ng gemaakt, waarin de belangrijkste planteparameters, zoals bijvoorbeeld de lengte en hetaantal bloemen, bladeren en knoppen, worden meegenomen.

Op P421+ werd een steekproef uit de vier plantepopulaties

getrokken, door alle planten, die in een willekeurig

lijntranssect groeiden in het onderzoek te gebruiken. Om—

dat op de beide andere percelen de onderzoekssoorten wat

minder algemeen waren, is deze methode (1aar verlaten en

werd een oppervlak van circa 5 bi,j 10 meter bemonsterd.

De kleinste steekproef—grootte bedroeg 44, Om de plantensteeds weer terug te kunnen vinden, werd naast leder

steekproef—exemplaar een stokje met een op gekleurd tape

geschreven code in de grond gestoken.

Van de vier in bet onderzoek betrokken soorten, zijn de

drie eerstgenoemde kenrnerkende soorten voor de in het

onderzoeksgehied aanwezige Caithion palustris (=dotter—bloerngemeenschap)—vegetatie (Everts et al, 1980).Ann het eind van de proefperiode werden de planten hij de

grond afgeknipt en werd nadat ze l-8 uur in de stoofwaren gedroogd — het drooggewicht van de spruit of vangedeelten daarvan bepsald.

KlirnaatlcamerEroefIn de klimaatkamer werden experimenten gedaan met nvan de vier soorten, die ook in het veld werden bekeken,namel5jk Myosotis palustris (in het vervolg kortheids}ial—ye zo te noemen).

In deze proef werd bet zaad gehruikt van zeven van de

proeftuin afkomstige (maar wel op natuurlijko w5jze he—

17

vruchte) moederplanten. Hierdoor vielen de proefplan—

ten uiteen in zeven groepen van 'half/full—sibs (in

het vervolg sib—families genoemd). Voor de aanvang van

de proeven werden de zaden van elke sib.-familie met behuip van een zeef (met een zeefopening van 0,50 mm) intwee kiassen verdeeld.De zaden werden groepsgew]js in petri—schalen met voch—tig filtreerpapier gedaan en in do kierikast (dag 12 hr/25 °C nacht 12 hr/15 °C) gezet.

Na kieming werden de zaden voor twee deelexperimenten

gebruikt; een gedeelte werc1 in afzonderlilke potten ( 09 cm) individueol opgekweokt, terwiji de rest in grotebakken (39 hij 1f3 cm) aan onderlinge competitie werd

blootgesteld.

De potten en hakken werden in do klirnaatkamer (dag 16

hr/23 °C/70 % PV/1.000E/m2/s - nacht 8 hr/15 °c/

90 % NV) geplaatst.

In do bakken werden de gekiemde zaclen op zodanige wjze

in een hexagonaal patroon ingezet, dat een zaadje vaneen bepaalde sib—farnilie steeds word omgeven door elkvan de andere sib—families (zie bijlage 2). Per bak wer—den 116 zaden ingezet, met een onderlinge afstahd van2 cm.

Wanneer binnen een week sterfte van het kiemplantje op—

trad, werci een nieuw zaadje ingezet.Aan de rand van de bak werden Myosotis—zaden ingezet,die niet san de proef meededen. Dit om de competitie—

situatie voor silo planten zo geli,jk mogelijk te maken.

De grond waarop de planten groelden, was een mengsel

van zand, potgrond, turfmolm en perlite (zie hijlage 3),

De bakken hevatten 10 kg en de potten 300 gram van dit

mengsel.

De pianten werden gekweekt op drie verschillende voe—dingsniveaus. Deze drie voedingsniveau's werden be—reikt door toediening san de grond van een bepaaldehoeveelheid — al dan niet verdunde — voedingsoplossing

— 18 —

(voor de samenstelling van deze voedingsoplossing zie bij—

lage 3). Op deze manier werden nutrinten-concentraties

bereikt van —: uitgedrukt op basis van N — respectieveli.jk10, 80 en 2+0 mg/kg grond. Voor deze drie voedingsniveau's

werd gekozen, omdat uit eerder onderzoek van Biere (niet

gepubliceerd) bleek, dat het 80—ppm—niveau ongeveer het

optimale voedingsniveau voor H. palustris is.

De heift van de nutrinten werd voor het begin van het ex-

periment in gelijke hoeveelheden water aan de grond toege—

voegd. De rest werd in tien porties (vanaf de vtjfde dag na

inzetten en om de twee dagen) toegediend. Om de pas ge—

kiemde zaden niet direct met de voedingszouten in aanra—

king te laten komen, werd in alle bakken een ± 1 cm dikke

laag grond opgebracht, voordat de zaden werden ingezet.

De eerste serie bakken was een uitzondering op deze pro-

cedure. Hjer werden alle nutrinten gelijk aan het begin

toegedienci.

Om de eventuele invloed van kleine verschillen in omstan—

dighecien binnen de klimaatkamer te voorkomen, werden de

potten en bakken eens in de twee dagen volgens een vast

rouleer-systeem van plaats verwisseld.

Nadat ze 80 dagen in de klimaatkamer hadden gestaan, wer-

den de planten geoogst. Hierbij werd het drooggewicht van

de wortel, de stengel, de bladeren en de bloemen, aismede

het aantal bladeren, bloemen en zijscheuten bepaald.

Verwerki g_vn_d resultaten

De invloed van zaadgrootte, voedingsniveau en sib—familie

op het drooggewicht van de afzonderlijke planten werd be—

paald met behuip van een variantie—analyse. Hiervoor werd

gebruik gemaakt van het Statistical Package for the So-

cial Sciences (Nie et al, 1975). Voordat echter mag wor—

den begonnen met het maken van een variantie—analyse,

moet eerst worden gecontroleerd of de gegevens wel nor—

maal verdeeld zijn. Dit kan worden bepaald met behuip van

de skewness en de kurtosis van de verdeling (Snedecor,

— 19 —

1950). Is djt niet het geval, dan moeten de gegevens eerst

getransformeerd vioren. Dat kan het eenvoudigste gedaan

worden met behuip van de Box—Cox transformatie (Sokal &

Rohlf, 1981).

Voor het berekenen van de ongeli.jkheid van de verdelingen

van de verschillende veld— en klimaatkamergegevens, werd

gebruik gemaakt van de Gini—cofficint (Weiner & Sol—

brig, 1984). Dit is een uit de economie afkomstige maat

voor de ongelijkheid (Gini, 1912). De Gini—cofficint is

gelijk aan het oppervlak tussen de Lorenz-curve (Lorenz,

1905) en de lijn van absolute gelijkheid (het gearceerde

stuk in figuur 2). De Lorenz—curve geeft het cumulatie—

ye percentage van de variabele uitgezet tegen het cumu—

latieve percentage van de populatie weer (figuur 2).

Hiertoe dienen de individuen wel eerst te worden gerang—

schikt naar oplopende volgorde.

figuur 2; Lorenz—curve en Gini—cofficjnt

V

0CVo o,

00

E

o 00 100

cumulative percentage ofpopulation

Het voordeel van de Gini—cofficint boven de skewness is,dat hij in tegenstelling tot de laatstgenoemde onafhankelijkis van de absolute grootte van de variabelen, maar werkt

met relatieve waarden.

De Gini—cofficint is de heift van het rekenkundige ge—

middelde van het absolute verschil tussen alle paren van

individuen

G- j1 I'JJ- 2n2

- 20 —

Re suit at en

Het veidonderzoek

Devorm van c1egrootteverdeiingenMet het begrip grootte kan zowel de lengte aisook bet ge

wicht van de plant worden bedoeld, Terwilie van de duide

ijkheid wordt in het navolgende zoveei mogeiijk gewerkt met

de begrippen iengte en drooggewichteBij geen van de vier onderzochte soorten is de lengte scheefverdeeld. Integencleei, de gevonden waarden voor skewness en

kurtosis wijzen in vrijwei alie gevalion in de richting van

een verdeling, die niet significant van normaal afwijkt (zie

bjlage 4 t/m ii). Ook de drie onderzochte populaties van L.

flos-cuciii en M. palustris vertonen qua verdeling het

zeifde beeld. Dit ondanks dat de gesiddelde iengtes per po—

pulatie nogai van eikaar verschilden. Gedurende de tid dat

de iengte van de planten werd gemeten, veranderde de leng

te—verdeling nauweiijks. Behalve voor de populatie van L.

flos—cuciii 01) P4i8, was het patroon van de normale verde—

ling uiterlijk op de tweede datum, waarop een fenologiebe—

schriiving werd gernaakt, bereikt.De Gini—cofficint van de lengte—verdeling neemt voor vijfvan de acht onderzochte populaties in de tjd duideJJ1k af.Alleen voor de populatie van M. palustris op P418 en inGasteren en van C. pratensis bleef do Gini—cofficint ge—durende het onderzoek op ongeveer hot zeifde niveau, VoorC. pratensis ican dit misschien worden verklaard door hot

feit, dat de individuen aan het begin van de onderzoekspenode si een vrij vergevorderd stadium in do groei haddenbereikt, zodat de pianteiengtes nog maar relatief weinigmeer toenamen,Do verdeingen van do spruitdrooggewichten van de loden vando verschiliende population zion or heel anders uit dan delengte—verdelingen. Flier is in nile gevallen sprake van een

duideiijke positieve scheefheid (zie bijiage 14 t/m ii). Dit

21

beeld wordt nog versterkt, wanneer naast planten nit de ge-s

neratieve— ook planten nit de vegetatieve levensfase worden

meegenomen (zie btj].age 12). Voor de lengte—verdelingen was

dit niet goed mogeltjk omdat — behalve voor 11. palustris

(wan bet dan ook gebeurd is) — de groeivormen van deze

beide fasen nogal verschillen. Net met elkaar vergelijken

van de lengtes van een bladrozet en van een bloeistengel

levert natuurljjk een vertekend beeld,

Afsluitend ken worden opgemerkt, dat er ook een verschil is

in de grootte van de Gini—cofficihten van de beide verde—

lingen. Deze liggen voor bet drooggewicbt een factor twee &

drie boger dan voor de lengte.

2ejslatLe_tMsea araots snjsPzo!u2tlele_oMtpuS

In elk van de onderzocbte populaties is bet aantal gevormde

reproductieve structuren positief gecorreleerd met de leng—

te en bet spruitdrooggewicht. Deze correlatie is in alle

gevallen significant. Meestal is er sprake van een recbtl&j—

nig verband. Alleen de relatie tussen het spruitdroogge—

wicbt en bet aantal kapsels van L. flos-cucli bleek voor

elk van de drie populaties beter te kunnen worden bescbre—

yen met een kwadratiscbe functie (zie bijiage 13 t/m 15). In

bet navolgende worden de verscbillende populaties van L.

flos—cucilli en M. palustris met elkaar vergeleken.

Allereerst H. palustris. Zoals in de voorgaande paragraaf

al bleek, verschilden de drie populaties nogal van elkaar

in gemiddelde lengte en gemiddeld spruitdrooggewicht. Deze

verschillen manifesteerden zicb ook duideljjk in bet aantal

bloemen per plant (zie tabel 1). De grootate planten vorm—

den de meeste bloemen. Ret geproduceerde aantal bloemen

neemt — wanneer de populaties onderling worden vergeleken -

zelfs in verbouding sterker toe dan de lengte of bet droog—

gewicht van de spruit.

Gebeel anders is de situatie voor L. flos—cuc6li. Ook bier

verschilden de populaties van de onderscbeiden percelen in

gemiddelde lengte en gemiddeld spruitdrooggewicht (zij bet

— 22 —

minder uitgesproken dan b&j H. palustris), maar doze ver-

schillen kwamen niet of nauwelijks tot uiting in hot aantal

kapsels, dat gaormd word (zie tabel 2). Hot maximum aan—

tal gevormde kapsels was zelfs hot laagst op P42k, waartooh de grootste planten stonden.

Tabel I ; do aantallen bloemen per plant in do ver—schillende veldpopulaties van H. palustris

populatie gemid. std.dev. max. mm.

P424 48.5 44.0 249 0

P418 10.8 13.5 54 0

Gasteren 15.4 9.6 49 0

Tabel 2 ; do aantallen kapsels per plant in do ver—schillende veldpopulaties van L. flos—cuctSli

populatie gemid. std.dev. max. mm.

P42k 8. 4.1 18 1

P418 7.1 4.6 20 1

Gasteren 8.2 4.7 24 0

In hot feit dat do relatie tussen de lengte en het spruit—

drooggewicht enerzijds en hot aantal gevormde reproductiovo

structuren anderztjds, btj H. palustris eon geheel andere is

dan bSj L. flos—cucdli, spelen twee factoren waarschtjnljk

een belangr&Jke rol. Ten eerste vormt H. palustris veel ok—

selstandige zijacheuten, die ook voor eon groot deel gaan

bloeien. Verder is do bloeiwijze van H. palustris, do dub—

bele schicht wat flexibeler qua aantal mogelijk to vormen

bloemen dan hot gevorkt bijscherm van L. flos—cucli. Deze

factoren samen kunnen misschien do grote variatie in hot

aantal bloemen per plant bij H. palustris verklaren, en ook

do voor hot drooggewicht van L. flos—cucGli gevonden kwa-

dratische functie kan met deze architectuur—verschillen

biologisch aannemelijk worden gemaakt.

Het lLJkt dus zo to zijn, dat het maximale aantal kapsels btj

— 23 —

L. flosoucii in belangrijke mate door de architectuur van

de bloeiwijze wordt bepaald, maar dat dit aantal op elk van

de clrie percelen en dus onafhankelik van de gemiddelde

lengte van de populatie wordt bereikt, vindt ziln oorzaakin andere onbekende factoren, Misschien spelen hierverschillen in standplaats een rol.

Voals uit het voorgaande blijkt, bestaat er dus binnen p0—

pulaties een relatie tussen de grootte van een plant en

zijn reproductieve output. Een logiach vervolg hierop is

dan echter de vraag , wanneer in het groeiseizoen deze re—

latie ontstaat. t'1et andere woorcien, kan met behulp van de

grootte van de plant vroeg in het groelseizoen een uit

spraak worden gedaan over zijn uiteindelijke reproductieve

output ? De populatie van C. paludosa werd gebruikt om de

ze vraag te beantwoorden.

Ben maat die ala aannerrielijke schatter voor het gewicht van

de plant aan het begin van het groelseizoen kan dienen,

werd berekend met behulp van de formule

s = ( L * B +L? * B2+L3 * B3) * A

waarin L en B de lengte en hreedte van de (1rle grootstex x

rozetbladeren en A het aantal rozetbiaderen weergeven. Dc

benodigde gegevens werden in het veld verzameld op een mo-ment dat er nog geen bloeistengels waren gevormd. Afhan—kelijk van de hoogte van de schatter werd aan elk van deindividuele loden van de populatie een beginrangnumrnertoegekend.Koppeling van dit beginrangnummer aan het uiteindelijke

spruitdrooggewicht leverde weliswaar een significant recht—

lijnig verhand maar hier ican gezien het totaalbeeld

waarsch5inlijk geen waarde in biologische zin worden gehecht.liet resuitnat kan misachien worden verklaard door onder—linge verschillen in grocisneiheid aan te nemen. Ook is hetniet onwaarschijnhijk dat verachillen in dikte van de penwor—tel, die ala reservebron kari dienen, hj overblijvende plan—

ten ala C. paludosa eon helangrijke rol kan spelen0

De klimaatkamerproeven

Deinvloedvande sib-farnilie p_de rang in dehierarchie

Wanneer op de resultaten van de proef met de apart opge—

groeide planten een variantie—analyse wordt uitgevoerd,

bliikt dat de sib—familie een significante invloed heeft op

het drooggewicht, en dan met name op het gewicht van de

bovengrondse delen (zie tabel 3). Dit betekent dat er een

verband is tussen de sib—familie en de rangorde in de

grootte—verdeling. Dit zelfde blijkt ook uit de Gini—cof—

ficinten van de gewichtsverdelingen dat de Gini—coffi—

cinten van alle sib—families samen over het algemeen ho—

ger zijn, dan de Gini—cofficinten van de afzonderlijke

sib—families, duidt ook op de aanwezigheid van een rangor—

de binnen de grootte—verdeling (zie bijiage 19).

Tabel 3 ; variantie—analyse uitgevoerd op de resultaten vande proef met apart opgegroeide planten.

toted— mortal— eprult— gewicht gewicbt gewicbt

gewicht gowicht gewicht bladeren etengel bloei-.wijee

11.8.

VARIANTXE-ANALYSE

Co—factor

Zaadgrootte

Hoofdeffecten

Sib—familiem

Voedingmniveau

Interactia—effect

Sib—families

Voedingmniveau

n.m. 11.8. 11.8.

n.e.

DY

mean equarep—waerde

DY

mean equare

p—waarde

DY

mean equare

p—waa.rde

DY

mean equar.

p—waarde

n.m.

n.e.

I :i0514.k 2700.1

.001 I .001

4

4

•n.m.

.4

6

113.2 I

.001————4

I8035.7

.001 I

———4

6

52.8.001

3923.

.001

.167.k.001

-4————

'13676.2

I .001

-4—

n.m.

, I22.8

.036

- -

I 35.1

1.00,-4---I1

587.0

I .001

- - -

'61

11.0

a .050

9

n.m. n.m.

- 25 -

Deinv1oedvannutrinten-aanbodo2 de rang inde hierarchie

De in de afzonderlijke potten opgroeiende planten reageerden

heel duidelijk op de in het experiment gehruikte verschillen

in nutrinten—aanbod. Zoals bij de keuze van de drie voe—

dingsniveau's al was voorspeld, was het gemiddelde totaal—

drooggewicht op niveau 0 en 2 duidelik lager dan op niveau

I (zie figuur 3). Dit beeld werd voor vat betreft voedings—

niveau 0 en 1 voor alle zeven sib—families terug gevonden

(zie bijiage 17). Onder de op voedingsniveau 2 opgegroeide

planten trad te veel sterfte op, om nog per sib—faniilie een

uitspraak te kunnen doen. In het vervoig zal deze groep dan

ook buiten heschouwing worden gelaten.

Figuur 3 ; het gemiddelde totaal—drooggewicht per voedings—niveau van de apart opgegroeide planten.

DROOGGENICHT (MG

3000

2400 —

1800 —

1200 —

600 —

00.00 1.00 2.00

VOED INGSN I VEAU

Niet alleen het gewicht zeif maar ook de verdeling van dit

gewicht binnen de plant was verschillend op de drie voe—

dingsniveau's (zie figuur 4). Het aandeel van de wortel

neemt bij toenemend nutrinten—aanbod af, terwiji het aandeel

van de bladeren en bloemen dan juist toeneemt (de spruit—

wortel—verhouding neemt toe van Ca. 1 tot Ca. 1.7). Het

aandeel van de stengel is het hoogst op voedingsniveau 1;

in vergelijking met de planten op dit niveau hebben de mdi—

- 26 —

viduen op niveau 0 en 2 een vnt gedrongener bouw. Binnen

een voedingsniveau zijn er tussen de sib—families onderling

ook wat verschillen in allocatie—patroon te vinden met

name voor de hloeiwi.jze kunnen de allocatie—percentages on—

derling een factor 3 tot 1 verschillen.

Figuur + ; c1e gemiddelde verdeling van het drooggewicht bin—nen de apart opgegroeide plant per voedingsniveau.

z

100

90I ] STENGEL

80 BLADEREN

BLOEINIJZE70

I I NORTEL

60

50

1O

30

20

10

0

Ook de reiiltaten van de variantie—analyse (zie tahel 3)

laten zien, dat het voedingsn&veau een significante invloed

heeft op het drooggewicht. Er is echter — behalve voor het

gewicht van de bloeiwijze — geen interactie—effect van voe—

dingsniveau en sib—familie aangetooncI. Dit betekent dat de

zeven sib—families — zoals gezien — op het zelfde voedings—

niveau weliswaar verschillend reageren, maar op verschil—

lende voedingsniveau's op dezelfde manier. Met andere woor—

den, er is een verband tussen de sib—families en de rangor-

de in de grootte—verdeling, maar deze rangorcie verandert op

de verschillende voedingsniveau's niet.

— 27 -

0.00 1.00 2.00

VOEDJNGSNIVEAU

2e_1v1oedvRnhetnutrinten-aanbodO2 do ongelhkheid in

de populatie

De Gini-.cofficint van de ilrooggewicht_verde}jng was —

conform de in de inleiding geuitte verwachting — op voe—

dingsniveau 1 lager clan op de heide andere niveau's (zie

figuur 5). Dit zelfde beeld werd — wederorn voor wat hetreftvoedingsniveau 0 en 1 — voor zes van 3w zeven sib.-farnilies

teruggevonden (zie bjlige 18). Nu de variantie—analyce heeft

uitgewezen, dat de rangorde in do hierarchie op do twee voe—dingsniveau's de zelfde is, kan deze toenarne van de Gini—co—

efficint hj een vermindering van de nutrinten—beschikbanr—held alleen maar verklaard warden door een toenarne van ie

verachillen in drooggewicht. En cit niet alleen tussen, rnaarvooral ook hinnen de verschillende sih—faniilies.

Figuur 5 ; de Gini—cofficinten van hot drooggewicht van deapart opgegroeide planten per voedingsniveau

GINI-CUEPrICTENT

1.00 0 TUTHHL-DRODGGENICHT

A DROOGGENICHT SPRUIT0.80 • DROUCGENICUJ URTEL

0.60 —

0.40 —

0 .20

0.000.00 LOU 2.00

VOED I NGSN I VEAU

Wanneer het drooggewicht wordt opgesplitst naar spruit— en

wortelgewicht, dan leveren de Gini—cofficinten van hot

sprultgewicht — zowel gesommeerd ala per sib—familie — wel

het verwachte patroon, dit in tegenstelling tot die van het

wortelgewicht (zie figuur 5). Kennel5k is do relatie met het

voedingsniveau voor de ondergrondse delen van de plant eenandere dan voor de bovengrondse delen.

- 28 —

Deinvloedvancom2etiti. op gewicht en ewichtsverdelinDoor het verschil in de manier van toediening van de voe—dingsoplossing, verschilden do resultaten van de twee seriescompetitie—proeven nogal van elkaar. Met gemiddelde gewicht

was op voedingsniveau 2 in de 2e gene aanmerkeliTh hoger dan

in de serie. Met omgekeerde gold voor niveau 0, waar het

gewicht in de serie hoger was. Door toediening ineense

van de voedingsoplossing tjdens de 1 srie, legden op voe—

dingsniveau 2 veel kiemplanten meteen het loodje, terwjl de

overige zich maar nauwelijks konden redden en over het alge-

meen vri.j klein bleven. In de gene was door de meer ge—

leidelilke zoutgift de nutrinten—beschikbaarheid op niveau 2

continu lager dan op het zelfde niveau van de1e

senie,

waardoor de planten het duidel5k beter deden. De beide 2—ni—

veau's zijn dus niet goed met elkaar te vergeli.jken. Deze rede—

nering kan nutatis mutandis ook voor de twee andere voedings—

niveau's worden gevolgd. De grafieken van de serie zouden

dun — voor zover het de x—cordinaat (hot voedingsniveau)

betreft - ten opzichte van de serie allemaal in de rich—

ting van de oorsprong kunnen worijen gedacht.

Figuur 6 ; het gemiddelde totaal—drooggewicht per voedingani—veau onder competitie voor de beide series.

DROOGGENIGHT I SEFIE 1

— 0 SERIE 2

1000 —

500 —

0 2.00

- 29

0.00 1.00

VO[DINGSNIVEHU

Mt allos in aanmerking gonomen lovoron do grafiokon van

het totaal—drooggowicht in do compotitie—situatie eon zoif—

do boold op ala bij do apart opgegroeide planton, dat wil

zoggon met do hoogsto waardon op hot middolsto voodingsni—

voau (zio figuur 6). Door dat do afzondorlijko waardon nog—

al ruim gosproid om do gomiddoldon liggon, zal hot goon

verwondoring wokkon dat do Gini—cogfficignton van do compo-

titio—proovon erg hoog zijn, vool hogor dan bij do apart op-

grooiondo planton word govondon. Hot lijkt dus aannomolijk

om to vorondorstollon, dat compotitio do ongolijkhoid bin—

non do populatio vorgroot.

Eon dalpatroon, zoals govondon voor hot vorloop van do Ui—

ni—cofficiint op do vorsohillondo voodingsnivoau'o Mi do

apart opgogrooido planton, is ook in tendons bij do ondor

compotitio opgogrooido planton aanwozig. Door do groto

sproiding binnon do govondon drooggowichton, z&Jn do vor—

schillon chtor niot significant (zio btjlago 20). Eon ondor—

schoid in vorloop tusson do Gini—cofficinton van wortol

on spruit, word in do compotitio—proovon niot govondon.

Opmorkoltjk is vordor nog dat do Gini—cofficiint voor do

blooiwijzo in allo govallon stoods duidolijk bovon do andoro

govondon Gini—coftficihton uitstookt. Mt wordt — althansgodooltoltjk — voroorzaakt door hot foit, dat vool oxompla—

ron holomaal niot blooion, iots wat do ongolijkhoid natuur—

Ujk org vorhoogt.

2o_iav1osd_van_zsaSLo2to_o2 ojng InS 2iozhIoLachisHot bolang van do grootto van hot zaad voor do oruit voort—

spruitonde kiomplant is in compotitio—situatio duidoljjk an—

dors den in oon compotitio—lozo situatio. Zoals blijkt uit

tabol 3, toont do op do rosultaton van do proof met do in—

dividuolo planton uitgovoordo variantio—analyso aan, dat do

zaadgrootto in dozo situatio goon significanto invlood op

hot gowicht van wortol on spruit hooft. Alloon op hot go—

wicht van do blooiw&jzo word oon invlood mot oon goringo

significantio govondon.

- 30 -

De competitie—proeven wijzen echter in een andere richting.

Uitzetting van het totaal—drooggewicht tegen het voedings—

niveau leert, dat de grotere zaden onder competitie over

het algemeen ook tot grotere planten uitgroeien (zie fi—

guur 7).

Figuur 7 ;het totaal-drooggewicht van planten opgegroeiduit grote en kleine zaden per voedingsniveau.

DROOGGENICHT (MGJ

2000 — S SERIE 1 - GROUT— 0 SERIE 1 - KLEIN

1600— A SERIE 2 — GROUT

1200A SERIE 2 — KLEIN

1000 —

800 —

600 —

400 —

200 —0 0.00 1.00 2.00

VOED INGSNI VEAtJ

De conclusie lijkt gewettigd, dat de zaadgrootte bij apart

opgroeiende planten weinig invloed heeft, maar onder corn—

petitie wel degelijk van belang is voor de grootte van de

individuele plant en dus indirect ook voor de grootte—ver—

deling van de populatie.

Devolende eneratie

Zowel voor de groepsgewijs— als voor de apart opgroeiende

planten bleek in het bovenstaande, dat de Gini—cofficint

van het totaal—drooggewicht op het laagste niveau duidelijk

hoger was dan op het middeiste niveau. De Gini—cofficint

van het drooggewicht van de bloeiwUze vertoont het zelfde

beeld, zij het op een wat hoger niveau. De verhoging van

deze Gini—cofficint — bj een vermindering van de nutri—

enten—beschikbaarheid — blijkt niet alleen te worden ver—

— 31 —

oorzaakt door bet groter worden van de onderlinge verecbil—

len van de planten. Ook blijkt bet aantal planten dat (ber-

haupt nog gaat bloeien, naar verhouding at te nemen (zie

tabel k). Dit betekent dat bij een toenemende ongel3jkbeid

van de grootte—verdeling, bet gedeelte van de popu].atie,

dat de volgende generatie voortbrengt, kleiner wordt.

Tabel ½ ; bet percentage van zowel de indiviciueel— ale vande onder competitie opgegroeide planten, dat gaatbloeien t&jdene de experimenten.

VII individueel onder competitie1e

eerie2e

eerie

N N N

0 58 k7 3k 47 35 29

I 58 88 6k 72 ko 90

2 8 100 lii 5½ 21 90

In deze tabel geeft VII bet voedingsniveau, N bet totaleaantal proefplanten en % bet percentage biervan dat bloeit.

Wanneer bieraan nog bet interactie—effect tussen sib—familie

en voedingsniveau — dat in de op de resultaten van de proeven

met de apart opgegroeide planten uitgevoerde variantie—ana—

lyse werd gevonden (zie tabel 3) - wordt gekoppeld, dan mag

bieruit worden geconcludeerd, dat op de twee verscbillende

voedingsniveau's verecbillende sib—families de nakomelingen—

scbap voor een belangrijk deel bepalen.

Met betrekking tot de invloed van een toename van bet nutri—

enten—aanbod (van niveau I naar niveau 2) kan geen soortgelij-

ke uitspraak worden gedaan. Het beeld is hiervoor, evenals btj

de Gini—coifficiinten bet geval was, niet eenduidig genoeg.

- 32 —

Discus si e

DegrootteverdelingElk van do acht in het veld onderzochte populaties vertoon

de aithans voor wat betreft de verdeling van het droogge

wicht een duidelijke size—hierarchie, met eon paar groteen veel kleine individuen (do lengte was wel normani vor—deeld; zie bijiage L t/m ii). In de klimaatkamer is de even—tuele anvloed van genotype en zaadgrootte op deze ongeljk—held in de grootte—verdeling bekeken.Gottlieb (1977) vond met behuip van enzym—electrophorese

geen genetische verschillen tussen grote en kleine mdlvi—

duen en hi stelde dan ook, dat verschilien in grootte ver—

oorzaakt worden door do invloed van miiieu—factoren.

lets dat mogelijk wel in de richting van genetische ver—

schillen wijst, is het door Solhrig (1981) en Vlaller (1985)

gevonden felt, dat zaden van verschillende moederplanten

verschillende kiemaneiheden vertonen. Dit zou via verschil—

len in kiemplant—grootte tot het ontstaan van eon size—hie—

rarchie kunnen leiden. Dit veronderstelt dan wel dat de

rangorde in de hierarchie al vroeg in de ontwikkeling wordt

vastgelegd. Deze veronderstelling kon in dit onderzoek niet

worden bevestigd, maar de waarschijnlUkheid ervan werd al

aangetoond door onder andere Mithen et al (1981-f).

Wel vertoonden de zaden van de seven sibfamiiies ondërlin—

ge verschillen in kiemsnelheid (resultaten niet opgenomen),

Door het ontbreken van duplo—bepalingen zjn deze verschil—

len echter niet statistisch hard te maken.

Het felt dat er een significante invloed is van de sib—fa—

mule op hot drooggewicht, aithans voor zover hot de hoven—

grondse delen betreft (ale tabel 3), past wel weer in hotbeschreven model.

Of de planten gaan bloeien, en zo ja, in welke mate, lijkt

ook tot op zekere hoogte genetisch bepanid. De variantie—

analyse bert, dat er een significante invboed hestast vande sib—familie op het uiteindelijk gewicht van de bboeiwijze(zie tabel 3).

Voor de gestelc1e invloed van zaadgrootte—verschillen op de

ontwikkeling van een size—hierarchie is meer ondersteuning

te vinden. Het blijkt dat in eon competitie—situatie hot to—

taal—drooggewicht van planten uitgegroeid uit grote zaden,

duidelijk ligt boven dat van uit kleine zaden voortgekomen

planten (zie figuur 7). Is er echter geen sprake van compe—

title, dan is er ook geen significante invloed van de ver—

schillen in zaadgrootte op het drooggewicht (zie tabel 3).

Dit verschil in het belang van zaadgewicht onder competitie

en niet—competitie is in de literatuur meermalen besproken,

ondermeer door Black (1958) en Harper (1977).

Wailer (1985) vond dat grotere zaden grotere kiemplanten

produceren, die zich op hun beurt met meer succes ontwikke—

len tot een plant met een groter uiteindelijk gewicht, Wuiff

(1986B) vond dat variatie in zaadgrootte resulteert in kiem—

planten, die significant van elkaar verschillen in grootte

en fysiologische karakteristieken, waardoor de uit grote

zaden ontstane zaailingen een competitief voordeel bezitten.

Hierdoor hereiken zij een groter drooggewicht en hebben zij

eon hogere reproductieve yield (Wulff,1986C).

Uit hot veldonderzoek bleek,dat een dergelilke link tussen

drooggewicht en reproductieve yield ook in do onderzochte

populaties is te leggen. Binnen elk van de populaties bleek

een duidelijk verband te bestaan tussen hot drooggewicht e—

nerzijds en het aantal gevormde reproductieve structuren an—

derzijds (zie blage 13 t/m is). Cid—Benevento en Schaal

(1986) vonden een soortgelijke relatie tussen de grootte van

do plant en het aantal geproduceerde zaden.

Deze relatie kan echter niet worden doorgetrokken naar de

grootte van de geproduceerde zaden. Die is afhankelijk van

andere factoren, zoals het tijdstip van vorming en de posi—

tie in de reproductieve structuur (Cappers, 1986 ; Wuiff

1986A). Ook wordt de zaadgrootte benvloed door de nutri—

enten—beschikbaarheid (Wulff, 1986A).

Deveranderingin rootte-one1ijkheid onder invloed van nu-

trinten-beschjkbaarhejd

Over wat er gebeurt met de grootte—ongelijkheid wanneer de

nutrinten—beschikbaarheid uitstijgt boven of zakt onder het

optimale voedingsniveau, zijn verschillende dingen denkbaar.

Enerzijds is te verdedigen, dat onder niet—optimale omstan—

digheden de pianten minder snel zullen groeien en meer op

elkaar zulien blijven ijken (Koyama & Kira, 1956; Turner &

Pabinowitz, 1983; Weiner, 1986). Anderzjds is wel gevonden

dat aanwezige verschiilen tussen planten in een stress—si—

tuatie juist meer op de voorgrond treden (Biere, flog te pu—

bliceren).

Deze laatste mogeikheid lijkt op grond van de onderzoeksre—

sultaten de meest aannemeljke. Eon toename van de ongel5jk—

heid van voedingsniveau I naar voedingsniveau 0 en 2 is in

alle gevallen aanwezig, zj het in de competitie-proef mm—

der duidelijk dan bj de apart opgegroeide pianten (zie bijia-.

ge 19 en 20).

Theoretisch gezien zijn er verschillende oorzaken denkbaar

voor de gesignaleerde verandering van de ongeli'kheid

1. genetische verschillen in plasticiteit

2. genetiache verschillen in optimum

3. niet—genetische verschillen zoals de invloed van

zaadgrootte of -samenstelling

Naar eon eventuele genetische achtergrond voor de ongelijk—

heidsverandering is tot nu toe nog geen onderzoek gedaan.

Ook in dit onderzoek is geen aanwi,jzing voor het bestaan er

van gevonden. Alle sib—families reageerden op de zelfde ma—

flier op do veranderingen in het nutrienten—aanbod'

wat niet duidt op verachilien in plasticiteit. En verschii—

len in optimum worden onaannemel1k, wanneer bedacht wordt

dat er geen interactie—effect tussen sib—farnilie en voe—

dingsniveau is gevonden, wat betekent dat do rangorde in de

hierarchie op de verschillende niveau's gelik is.

Met betrekking tot de invloed van de samenstelling van het

zaad vond Austin (1966), dat het al dan niet bevatten van

35

voldoende fosfor, de oorzaak is van een verhoogde ongelijk—

held op een arm , maar niet op een ri,jk voedingsniveau.

Aannemende dat kleine zaden een algemeen 'gebrek' aan voe—

dingsstoffen hebben, dan zou dat betekenen, dat planten op—

gegroeid uit zaden van verschillende grootte, meer van el—

kaar verschillen op een arm dan op een rijk voedingsniveau.Dit kiopt met de in de competitie—proef gevonden resulta—

ten. Gaande van voedingsniveau 1 naar voedingsniveau 0,

neemt het drooggewicht van de ult kleine zaden opgegroeide

planten percentueel gezien veel sterker af, dan dat van hun

uit groot zaad voortgekomen soortgenoten (zie figuur 7).

Deconse9uentiesvoor de volende Leneratie

Kan er nou op basis van het voorgaande jets gezegd worden

over de invloed van de grootte—ongelijkheid van een veldpo—

pulatie op de volgende generatie ? In het veld worden popu-.

laties altjd geconfronteerd met een bepaalde heterogeniteit

van het milieu, onder andere van de nutrinten—beschikbaar-

held. Deze verschillen in nutrinten—beschikbaarhejd hebben

— zoals gezien — een sterke invloed op de grootte van de

individuele planten. De grootte van de plant is — zoals de

resultaten uitwezen — op z&jn beurt weer van belang voor de

grootte van de reproductieve output.

Er van uitgaande dat verschillende genotypen binnen een p0—

pulatie op een random manier over de diverse micro-milieus

zijn verdeeld, wordt de rangorde in de size—hierarchie, die

in een homogeen milieu zou zjn verkregen, door de milieu—

heterogeniteit in belangrijke mate omgegooid. Volgens Hey—

wood (1986) is deze toevaisfactor zelfs van zo grote in—

vloed, dat zi.j de belangrijkste kracht achter een - ongestuur—

de — verandering van de genetische samenstelling van de po—

pulatie is. Wanneer dit waar zou zijn, is er voor de size—

hierarchie geen belangrijke rol weggelegd bij het bepalen van

de genetische samenstelling van de volgende generatie.

— 36 —

Li teratuur

1. Aarssen LW & Turkington R (1985). Within—species divers-

ity in natural populations of Holcus lanatus, Lolium

perenne and Trifoliurn repens from four different—aged

pastures, J. Ecology 73 869 — 886.

2. Austin RB (1966). The growth of watercress (Rorippa nas-

turtium aquaticum (L.) Hayek) from seed as affected by

the phosphorus nutrition of the parent plant. Plant and

Soil XXIV, 1 : 113 — 120.

3. Black JN (1958). Competition between plants of different

initial seed sizes in awards of subterranean clover

(Trifolium subterraneum L.) with particular reference to

leave area and the light microclimate. Austr. J. Agric.

Res. 9, 299 — 318.

+. Burdon JJ (1980). Intraspecific diversity in a natural

population of Trifoliurn repens. J. Ecology 68 717 — 735.

5. Cappers RTJ (1986). Doctoraal—verslag plantenoecologie.

RU Groningen.

6. Cid—Benevento CR & Schaal BA (1986). Variation in popul-

ation growth rate in the woodland annual Impatiens pal—

lida (Balsaminaceae). Amer. J. Bot. 73(7) 1031 — 1042.

7. Dolan RW (1984). The effect of seed size and maternal

source on individual size in a population of Ludwigia

leptocarpa (Onagraceae). Amer. J. J3ot. 71(9) 1302 — 1307.

8. Everts FF1, Grootjans AP & de Vries NPJ (1980). De vege-

tatie van de madelanden in het stroomdal van de Drent—

ache Aa. Intern rapport, Haren

9, Gini C (1912). Variabilita e mutabilita. Bologna.

10. Gottlieb LI) (1977). Genotypic similarity of large and

small individuals in a natural population of the annual

plant Stephanomeria exigua asp coronaria (Compositae).

J. Ecology 6 127 — 134.

11. Gross KL & Soule Ji) (1981). Differences in biomass al-

location to reproductive and vegetative structures of

male and female plants of a dioecious, perennial herb,

Silene alba (Miller) Krause. Amer J. Bot. 68(6) 801 — 807.

12. Harper JL (1977). Population biology of plants. Acade-

mic Press, London.

13. Hendrix SD (l98-i-). Variation in seed weight and its ef-

fects on germination in Pastinaca sativa L.. Amer. J.

Hot. 71(6) : 795 — 802.

1'+. Heywood JS (1986). The effect of plant size variation

on genetic drift in populations of annuals. Amer. Nat.

127(6) 851 — 861.

15. Koyama H ? Kira T (1956). Intraspecific competition among

higher plants. VIII Frequency distributions of individual

plant weight as affected by the interaction between plants.

J. Instit. Polytech. Osaka City Univ. Ser. D 7 73 — 9.i6. Leverich WJ & Levin DA (1979). Age—specific survivorship

and reproduction in Phlox drummondli. Amer. Nat, 113

881 — 903.

17. Lorenz MO (1905). Methods for measuring the concentration

of wealth. Amer. Stat. Assoc. 9 209 — 219.

18. Mithen R, Harper JL & Weiner J (198+). Growth and mortal-

ity of individual plants as a function of 'available

area'. Oecologia (Berlin) 62 57 — 60.

19. Naylor REL (1976). Changes in the structure of plant po-

pulations. J. Appi. Ecol. 13 513 —521.

20. Nie NH, Hadlai Hull C, Jenkins JG, Steinbrenner K & Bent

DH (1975). Statistical Package for the Social Sciences,

2nd ed. McGraw—Hill, Inc.

21. Obeid M, Machin D & Harper JL (1967). Influence of dens-

ity of plant to plant variation in fiber flax, Linum usi-

tatissimum L.. Crop Science 7 +71 — -73.22. Reader RJ (1978). Structural changes in a Hieracium flo—

ribundum (Compositae) population associated with the pro-

cess of patch formation. Can J. Bot. 56(1) 1 — 9.

23. Ross MA & Harper JL (1972). Occupation of biological

space during seedling establishment. J. Ecology 60 77 — 88.

2+. Schaal BA (1980). Reproductive capacity and seed size in

Lupinus texensis, Amer. J. Hot. 67(5) 703 — 709.

25. Snedecor (1W (1950). Statistical methods, 1-fth ed. Iowa

State College Press, Iowa,

38

26. Sokal RR & Pohif FJ (1981), Biometry, 2nd ed. Freeman9

San Francisco.

27. Solbrig OT (1981). Studies on the population biology of

the genus Viola. II The effect of plant size on fitness

in Viola sororia. Evol. 35(6) 1080 — 1093.28. Turner MD & Rabinowitz DR (1983). Factors affecting fre—

quency distributions of plant mass the absence of do.—

minance and suppression in competing monocultures of

Festuca paradoxa. Ecology 64 469 — 475.29. Wailer DM (1985). The genesis of size hierarchies in

seedling populations of Impatiens capensis Meerb,

New Phytol. 100 243 — 260.30. Weiner J (1985). Size hierarchies in experimental popul-

ations of annual plants. Ecology 66(3) 743 — 752.31. Weiner J & Soibrig OT (1984). The meaning and measure-

ment of size hierarchies in plant populations.

Oecologia (Berlin) 61 : 334 — 336.32. Weiner J & Thomas SC (1986). Size variability and comp-

etition in plant monocultures. Oikos 47 211 — 222.33, Wulff RD (1986A). Seed size variation in Desmodium pani—

culatum. I Factors affecting seed size.

J. Ecol. 74(1) : 87 — 97.34. Wuiff RI) (1986B). Seed size variation in Desmodium pani—

culatum. II Effects on seedling growth and physiological

performance. J. Ecol. 74(1) 98 — 114.

35. Wuiff RD (1986C). Seed size variation in Desmodium pani-

culatum, III Effects on reproductive yield and competi-

tive ability. J. Ecol. 74(1) 115 — 121.

DI JLAGEN

Bijiage 2

Inplantschema voor de competitie—proeven

XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX

XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX

XX Ia 2a 3b b 5a 6a 7b lb 2a 3a b XX XX

XX 6b 7a la 2b 3b 4a 5a Gb 7b Ia XX XX

XX 3b kb 5a Ga 7b lb 2a 3a kb 5b Ga XX XX

XX la 2b 3b ka 5a 6b 7b la 2a 3b XX XX

XX 5a Ga 7b lb 2a 3a kb 5b Ga 7a lb XX XX

XX 3b 4a 5a 6b 7b Ia 2a 3b 1-tb 5a XX XX

XX 7b lb 2a 3a L1b 5b Ga 7a lb 2h 3a XX XX

XX 5a 6b 7b la 2a 3b 4b 5a Ga 7b XX XX

XX 2a 3a 4b 5b Ga 7a lb 2b 3a 4a 5b XX XX

XX 7b Ia 2a 3b kb 5a Ga 7b lb 2a XX XX

XX 1+b 5b Ga 7a lb 2b 3a ka 5b 6b 7a XX XX

XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX XX

Tijdens de klimaatkamerproef zijn de zaden volgens boven—

staand schema in een hexagonaal—patroon in de bakken

ingezet. De getallen 1 t/m 7 corresponderen met de ver—

schillende in het onderzoek gebruikte sib—families. De

letters a en b geven de grootte van het zaad weer : in

de serie was a het grote en b het kleine zaad, in de

serie waren de rollen omgedraaid. De XX—en zijn de in

het experiment gebruikte randplanten.

Samenste11jg van de gronci

BJlage 3

zand

potgrond

turf m ol m

97,5 gewichts—%

1,0 gewichts-%

0,5 gewichts—%

KNO3 ( iii)

KH2P0J (iN)

K2304 (iN)

Ca(N03)2 (iN)

NgSO4 (0,5M)

Fe—rexenol (5%)

Spore n e :t em en ten

280,0 ml

93,3 ml

280,0 ml

420,0 ml

i86,y ml

14,0 ml

14,0 ml

Aquadest

1288,0 ml

8712,0 ml

10 liter

De oplossing moet op pH 5,5 a 5,6 worden gebracht door

toevoeging van ca. 20 ml IN KOH.

Toevoeging van 15 ml van deze voedingsoplossing aan 100

gram grond, geeft een nutrinten.concentratie van 240 ppm.

perlite 1,0 gewichts-.%

Samenstelling van de voedingsop1oesi

Bijiage lf

Freguentie—verdeling van lengte en totaal—drooggewjcht voor

een veldpopulatie van Lychnis f1os—cucs1i op P421+.

L A.

20 05 90 275 360 145 530 615 700

datum

A. 06—05—85B. 29—05-85C. 11—06—85D. 25-06-85E. 12—07—85F. oogstdaturn

ES

B.510

40

210

0

0

aa n t a 1

686866686766

30

0

0

;lj

'U

40

33

D.

P20 lOS 490 275 360 115 530 645 700

E.

20 lOS 90 275 360 145 530 645 700

L[NGT[

10

C.

So

cr

30

20

10

0

60

50

10

30

20

to

F.

LENr.Tr0

TOTRALGEWI CR1

Gini—coffjcjnt

.175

.110

.106

.110

.111

.311+

50 125 200 275 350 125 500 575

LENCTE

datum aantal

A. 13—05-85 58B. 29-05-85C. 11—06—85 54D. 25—06—85 49E. 17—07—85 45F. oogstdatum 44

Bjjlage 5

Freguentie—verdeljng van lengte en totaal—drooggewicht voor

een veldpopulatie van Lychnis flos—cuci'ili op P418.

A.50

40

30

20

to

60

50

10

30

20

D.

0

B. E.

60

50

10

30

20

to

0

60

50

10

30

20

to

0

60

50

40

30

20

to

0

L[NGTC

60

C.50

40

30

20

to

F.

OROOGGEW CHT

Ginj—coffjcjnt

.205

.167

.144• .144

.136

.376

Bijiage 6

Freguentie—verdeljng van lengte en totaal—drooggewjcht voor

een veldpopulatie van Lychnis f1os—cuc1i op Gasteren.

60-

50-

40

60

50

40

30-30 -

20-

IOL________40 110 180 250 320 390 160 530 SOD 110 ISO

10

0 r-,250 320 390 160 530 600

LENCTE

datum

A. i+—o5-85B. 30-05-85C. 11—06—85D. 2k—06—85

10-07-85F. oogstdatum

aantal

696968636363

30

20

10

0

40 -

A.

30 -

20-

ID -

40 110 180 290 320 390 160 530 600

B.

D.

40 10 ISO 250 320 390 160 530 600

E.60 —

50-

40 -

60

40

30

60

C.50

20

0

F.

0

20

10

0

OROOGGEW I CHT

Ginj—coffjcjnt

.199

.129

.120

.110

.110.389

1age 7

Freguentie—verdeling van lengte en totaal—drooggewicht voor

een veldpopulatie van Myosotis palustris op Pf2LI.

50

o ioo 200 300 400 500 600 700 800LENGTE (riM)

B.

0 100 200 300 400 500 600 700 800LENGTE (tIM)

C.40 —

0 100 200 300 400 500

LENCTE (tIM)

- 0 100 200 300 400 500 600 700 800LENGTE (MM)

50-E.

10 —

JJJL1.i100 200 300 400 500 600 700 800

LENCTE (MM)

z

P A.

z

50-

ID

30

D.

50

40

30

20

tO

0

50

ID

30

20

ID

0

to

0

20

tO

00

30

20

10

0

40

30

20

F.

10

600 ,00 800 0

A. 28-05-85 55 .187B. 07—06—85 55 .1+9C. 21—06—85 55 .132D. OLf_07_85 51 .127E. 18—07—85 50F. oogstdatum .+21

50

10

30

20

l0

0

60

50

40

30

20

10

0

Bij1age 8

Freguentie—verieljng van lengte en totaal—drooggewicht voor.

een veldpopulatie van Myosotis palustris op P'+iB.

7:

7:

A.60

50

40

30

20

10

so

10

30

20

I0

D.

B.

50

40

30

20

I0

50 120 190 260 330 400 170

LENGTE (MM)

E.

50 120 190 260 330 400 170

LENGTE (MM)

datum aantal

A. 28—05-85 k2 .21k• B. 07—06—85 kO .233C. 21—06-85 ko .236D. 0L+O7_85 35 .230E. oogstdatum 33 .k42

Bijiage 9

Freguentie-verdeling van lengte en totaal—drooggewicht voor

een veldpopulatie van Myosotis palustris op Gasteren.

z x

50i- 50-A. C.

40 —

75 1-10 145 80 2)5 250 285 320 355 75 10 145 180 2)5 250 285 320 355

LENGIE (MM) L[NGTE (MM)

_____

75 110 145 180 2)5 250 285 320 355 5 40 75 110 145 160 2)5 250 265LENGIE (MM) SPRU!T—DROOGGENICHT (MG)

datum aantal Gini—coffjcjntA. o6—o6—8 69 .159B. 21—06-85 68 .153C. 05—07—85 6 .148D. oogstdatum 6'+ .288

B&jlage 10

Freguentie—verdeljng van lengte en totaal—drooggewicht voor

een veldpopulatie van Crepis paludosa op P1+2k.

80

A.70

60

50

30

20

0 200 100 600 800 II0 0

L[NGTE (MM)

datum

A. 17—05—85B. 31—05—85C. 13—06—85D. 28—06—85E. 16—07—85F. oogstdatum

aantal

27283031

31

31

z

60 —

70 —

60 -

50-

40

30

20

to

0

C.

40

E.

80 -

70 -

60-

50-

40

30

20

I0

0L

80

70

B.80

0 200 iOU 500 500 1(8)0

LENCTE (MM)

60

50

10

30

D.80

70

60

F.

to

50

40

30

20

I0

LENGTE (MM)

Ginj—coffjcjnt

.162

.133

.121

.101+

.096

.268

Bijiage 11

Freguentie_verdeljng van lengte en totaal—drooggewjcht voor

een veldpopulatie van Cardamine pratensis op P'+2k.

30-

20-

I0

0

50

40

30

20'

IS

datum

A. 09-05-85B. 22-05—85C, 05-06—85D. 17—06—85E. 01-07-85F. oogstdatum

0

B. 50

40

30

20

I0

0

aantal

153150i k3

i+i133132

A 50A.

40

30

20

I0

D.

50 tOO 50 200 250 300 350 100 150 500 550LLNGTE (fiM) LENCTE (MM)

E.

50

50 I 200 250 300 350 iOU 150 500550LENGTE (riM)

50

30

20

w

0

10

F.

30

20

10

SPRUIT_DROOGGENICHI (MG)

Gjflj—coffjcjt

.125

.126

.135

.136

.381

z

50r

Bijiage 12

Cardamine Rratensis

VEGETFITI[v[ rAs[ H-33EIIIJ GEN[RATI[vE ERSE -12

o eo 380 510 720 30 1080 260 HID 620 1800

SPRU!TDROOGGEWICHT fr1J

II II0 160 2O 180 610 800 960 1120 1280

SFRUJTDROOCGEWJCHT (MG)

Cre p is_palu do sa

VEGETATIEVE EASE (N-40)EIIIJ GENERATIEVE EASE (N-31)

100 500 900 1300 1700 2100 2500 2900 3300

SPRU I TOROOGGEW I CHT (MG)

Frequentie—verdeljng van het spruit—drooggewjcht van planten

uit de generatieve— en uit de vegetatieve fase (veldpopulaties)

10 —

30 -

20-H,

10 -

0

so

10

H0 30 50 50 120 150 80 210 240 270 300. 330

SPRU1TDROOC,GENID-sT (MG)

L. flos—cuc(ilj (P124)

R VEGETATIEVE EASE [N-37)LIII] GENERATIEVE EASE (N-Gb)

390 120

20

L. f1os—cucj1j (Pki8)

VEGETATIEVE EASE (N-15Lull GENCRATIEVE EASE (N-39

to

360

50-

40 -

30-

20 -

to

0—

50-

0

50-

10 —

L. f1os—cuc1j (Gasteren)

VEGETATIEVE EASE (N-31)cu: GENERRTIEVE EASE IN-63)

30-

20-

ID -

0—

40-

30-

20 -

ID -

Bijiage 13

De relatie tussengrootte en reproductieve output voor

veldpopulaties van Lychnis f1os—cuc1i.

Y = —1.0 10 X2 ÷ 0.025 X - 1.5N 66

o 00 0

20

P42k

Y — 0.05 X — 5.6N 67

8

0

16

00000

0000

12

000

OD

I I I I

20 —

16

12

4

0 300 - 600 900 1200 1500 1800

5PRUJTDIODGGENJCHT (MG]

P418

Y —0.9 10 X2 + 0.027 X — 0.22

0 300 600 900 1200 1500 1800

5PIUITDROOGGENICHT (MG]

LENGTE [MM)750

U)-JLiU)a-a

-3a

2:

-3cca

0

U)-3Li1-na-a

1a:f-42:

-3a:a:0(—4

U)-3LiU)0cc

-3cc2:cca:

—3cca:

0

P418

T = 0.04 X — 7.1N 45

0

U)--3LiU)0cc

-3cc(--42:a:cc

-3cca:0(--4

U)--3LiU)a-cc

-3cc(-42:cca:

--3a:cc(-40(—4

1))-3Li(1)0a:

-3a:(-12:a:a:-3a:a:

0[-4

00

8

4

20

16

12

B

4

20

16

12

8

.4

Oateren

N 63

LENGTE [MM)

20

16

12

8

0

—i. . io x2 + o.o X — 0.03

C

Ga8teren

Y — 0.04 X — 9.kN—63

0

0

0 0

300 600 900 1200 1500 1800

SPRUITDROOGGENICHT (MG]150 300

LENGTE (MM)

;oo 750

Bi.jlage 14

De relatie tussen grootte en reproductieve output voor

2:Li

LiCD-J03

-Ja

a:

-Jaa

0

veldpopulatjes van Myosotis pistris.

2:Li

Li0-i03

-J

za:

-3a:aI-0

P+24

Y 0.13 X + 1.0

N 50

0250

200

150

100

50

Y 0.2+ x -N 50

0250

200

150

100

50

0

0

0

00

00

LENGTE 1MM)800 1000250 500 750 1000 1250 1500

SPRUITDROOGGENICHT [MG)

2: i'.i80 z

Li

40—

030

50

2:a:a:

20-a:a:

10CD

N33

00

— Y

I_hI,,',,//0 00 0

0000 0

Li0-J

-3a:

Li

F2:a:a:

a:-3

a:E-CD

50

p'+i8

Y 0.10 X —

N 37

0

0

010

000

I I

100 200 300 400 500 600

SPFUJTDROOGGEN1CHT (MG)

Qaeterefl

Y 0.15 X +

0

50 — N 6.

40

30

20

10

50

40

30

20

10

LENGTE [MM)

0

500

0

zLi

Li0-303

-3a:za:a:

-3a:a:

30

00

Gasteren

Y 0.095 X

N • 66

20

0

0

2:Li

Li0-303

-3a:2:a:a:

-3a:a:

010

—

00

0o0

o0

00

0 00

8%

0 50 100 150 200 250

SPRUITDROOGGNICHT (MG)

300 0 140 210 280

LENGTE [MM)350

Bij1age 1

De relatie tussen grootte en reproductieve output

Cardamine 2ratensis (veldpopulatie)i

Y = 0.06 X + 2.1

N = 132

0

(1)

-J

za:

-Ja:a:

C)

a:-JD

0a:C)

-Ja:za:a:

-Ja:a:

C)

20

16

12

8

4

SPRUITDRDOGGLNTCHT [MG)

(veldpopulatie)

40

30

20

10

U)1-3

a:

-Ja:za:a:

1a:a:

C)

a:-J

a-a:C)

-Ja:

a:a:

-3a:a:

C)

I = 0.0'4 X - 3.820— N=135 o

16- o /GD /

0 /12 — CO /

In I

0 100 200 300 100 500 600

LENGTh [MM)

40

30

20

10

I = 0.01 X — 0.12N = 31

0

0

I o.o x — 18.oN 31

0

0

00

1600 2400 3000 3600SPRUITDRODGGENTDHT [MG) LENGTE [MM)

I-.C)

LiCDCDDa:::0I-a:::a-

Bijiage 16

Rangorde binnen de size—hierarchje in de tijd

voor een veldpopulatie van Crepis paludosa.

CREPIS PRLUDOS1

3000

2500

2000

o vE:GETI9TIEVE FASE [N-ID)• GENERATIEVE FASE (N-31)

..

1500

. S

1000

S • S.

• S.

0

500

• 0 0

00

0 0 0000 000

0 0

40

BEG I NRANGNUMFIER

Totaal-drooggewicht van de apart opgegroeicIe planten

van een experimentele populatie van Myosotis palustris.

DR000GENJCHT (MGJ

25D0 —

1.00 2.00VOED INGSNIVEAU

In deze figuur is het totaal—drooggewicht per sib—familie

uitgezet.

Bijiage 17

• SIB-PAMILIE 1

V SIB-PAMILIE 2A SIB—PFIMILIE 3o 515-PAMILIE 4• SIB-PAMILIE 5o 515-PAMILIE 5' 515-PAMILIE 7

2000 —

1500 —

1000 —

500

00.00

• SIB-rAMILIE 1

V SIB—FAMILIE 2A SIB-PAMILIE 3o 'STB-FHMILIE 4• SIB-FAMILIE 5o SIB-PAMILIE B7 SIB-PAMILIE 7

VOEDINGSNIVEAU

In deze figuur zijn de (1ini—cofficinten van het totaal.-

drooggewicht per sib—familie uitgezet.

Bijiage 18

Gini—coffjcjnten van de apart opgegroeide planten

van een experimentele populatie van Myosotis palustris.

GIN 1-COEPPICIENT

1.0 1

0.5k—

U0.00 1.00 2.00

Bijiage 19

De Gini-cofficinten van apart opgegroeide planten uit

een experirnentele populatie van Myootis palustris.

totaal— spruit— wortel— gewicht gewicht gewicht

VN SF N gewicht gewicht gewicht bladeren stengel bloeiw&jze

G SD G SD G SD G SD G SD ci 3D

0 1 8 .416 .109 .'+6 .107 .426 .098 .391 .102 .555 .117 .740 .141+

2 9 .225 .064 .237 .075 .233 .060 .235 .076 .285 .084 .792 .117

3 23 .297 .029 .322 .050 .300 .039 .312 .060 .404 .041 .779 .083

1+ 1+ .108 .050 .127 .063 .142 .067 .143 .051 .177 .071 .469 .302

5 3 .273 .148 .333 .149 .219 .i8o .250 .119 .492 .195 .810 .254

6 5 .i48 .072 .205 .078 .111+ .061 .169 .072 .273 .092 .598 .2737 6 .368 .090 .248 .068 .502 .116 .232 .038 .317 .087 .840 .211

* 8 .30+ .027 .324 .029 .310 .030 .302 .032 .407 .032 .723 .053

1 8 .115 .035 .109 .040 .191 .082 .093 .022 .175 .051 .253 .082

2 7 .120 .042 .057 .020 .241 .120 .049 .006 .088 .030 .292 .097

3 22 .251 .o4i .201 .039 .353 .051 .162 .036 .281 .041 .550 .072

4 4 .051 .007 .007 .003 .149 .031 .103 .056 .191 .095 .169 .125

4 .166 .116 .126 .097 .270 .117 .109 .061 .223 .121 .271 .122

6 5 .139 .100 .105 .068 .222 .i+i .060 .015 .195 .102 .113 .030

7 8 .603 .166 .4113 .109 .740 .199 .384 .106 .501 .114 .610 .ik

58 .257 .045 .196 .027 .379 .077 .153 .024 .275 .028 .449 .038

2 1 4 .369 .129 .307 .108 .66i .221 .303 .084 .271 .124 .423 .179

3 3 .273 .259 .264 .272 .431 .219 .259 .252 .325 .323 .248 .117

• 8 .421 .109 .418 .097 .591 .065 .358 .065 .541 .147 .511 .201

VN voedingsniveau

SF sib—familie

N aantal individuen

ci Gini—cofficint

SD standaard—devjatje

* totaal per voedingsniveau

1.

eeri.

2e

ori.

totaal—

epruit—

wortel—

g.wicht

gewicht

gewicht

VN SF

Ngewicht

gewicht

gewicht

bladoron

etengel

blooiwtjze

0SD

0SD

3SD

0SD

0SD

0SD,

01

7.787 .138 .809 .130 .745 .149 .795

.143

.816 .119 .843 .124

2 35

.826

45

.289

54

.461

66

.671

75

.822

tots

al.

Ngowicht

0SD

apruit—

gewicht

0SD

.112

.819

.119

.832

.112

.788

.132

.860

.109

.241

.120

.366

.158

.263

.126

.227

.271

.406

.299

.527

.255

.456

.277

.337

.156

.609

.176

.721

.145

.588

.191

.6o6

.246

.800

.275

.850

.203

.746

.282

.864

.106 1

.171 0

.330 .500

.286

.175 .763 .197

.206 .900

.131

0 0 '-1

CD

CD H H'

CD

CD 0' H'

CD

I-,) 0 '-1 c-f

H'

CD H'

CD 0' H CD

k .690 .044

.683

.051 .713 .049

.659

.047

.714

.049 .821 .064

7.493 .098 .511 .126

5.740 .440

.8i6

.405

4.64 .229 .526 .233

3.598 .310 .634 .251

8.522 .092 .525 .092

6.666 .113 .681 .141

wort.1—

gewicht

gewicht

gewicht

gewicht

bladeren

atenge].

bloeiwtjze

0SD

0SD

0SD

0SD

.483 .079 .475 .094 .646 .138 .941 .078

.589 .302 .738 .371 .880 .411

1

.596 .227 .509 .241 .526 .245 1

.566 .366 .559 .251 .775 .250 .636 .485

.521 .093 .468 .084 .653 .iik

.971

.038

.657 .123 .611 .103 .824 .229 0

19

.713

29

.354

3ii .688

+11

.576

56

.6i6

69

.661

79

.330

.098

.738

.101.66

.110 .702

.092

.756

.077

.373

.086

.389

.078 .336

.081

.411

.072

.689

.070

.694

.077 .672

.064

.708

.083

.490

.073

.635

.105, .509.o8

.480

.214

.578

.208

.698

.166 .6o

.233

.547

.082

.643

.103

.733

.086 .618

.091

.654

.083

.309

.076

.427

.056 .284

.084

.329

35 .562 .047

.588

.078 .555 .050 .525 .o58 .701 .095 .846 .056

.106 .825 .144

.088 .6o .129

.078 .748 .085

.088 .616 .118

.191

.574

.170

.120

.746 .100

.069

.588

.081

64 .637 .037 .633 .040

.670

.040

.616

.036 .646 .044 .761 .052

7.447

.127

.455

.135

.418

.115

.438

4.242

.064

.283

.079

.306

.165

.361

3.248

.193

.208

.154

.346

.290

.117

6.485

.114

.497

.117

.445

.123

.444

8.472

.112

.470

.103

.490

.141

.421

21

5.i61

26

.475

38

.502

410 .627

58

.495

63

.127

.263 .625 .205 .756 .205

.120

.470

.123

.600

.145

.133

.259

.060

.256 .i54

.088 .305

.215

.377

.218

.146

.513

.115

.628

.159

.099

.494

.110

.505

.143

.050

.212

.091

.386

.126

.256

.054

.233

.111

.490

.113

.383

.091

.476

.125

.580

.154

.499

.147

.569

.i6i

.481

.110

.615

.141

.623

.121

.682

.322

.589

.132

.691

.181

.512

.186

.332

.123

.477

.189

.561

.130

.145

.115

.356

.160

.170

.109

.177

H'

CD

CD

CD

I-,.

0 0 CD

:

H'

C) H'

CD

:

<1- CD '0 0-.

CD 0 0 CD 1- Ct

H'

CD 0 C) 0 C

D H'

0-.

CD H Ct

CD

.100 .384 .224

.101 0

.249 .778 .142

.120 .777 .099

.228 .694 .162

.149 .451 .284

7

41 .516 .042 .522 .040

.511

.071 .502 .039 .584 .042

.725

.048

.44 .199

.48i

.187 .413

.183

.433

.163 .527 .176 .697 .208

40

.449

.041

.456

.043

.465

.041

.417

.041

.479

.043

.588

.047

3.284 .287 .294

.289

.236 .222

.240

.223

.304

.332

.690

.219

6.429

.146

.440

.152

.332

.119

.425

.139

.445

.165

.531

.154

4.5

93 .1

91.5

96 .1

96 .5

61 .1

61 .5

6.245

.629

.218

.610

.262

4.156

.103

.196

.040

.436

.157

.172

.077

.231

.055

.525

.279

21 .5

03 .0

98 .5

10 .1

06 .5

25 .1

26 .4

82 .1

07 .5

28 .1

15 .6

22 .0

64

0