Character-based method: Maximum Parsimony (MP)

형질이 “순서가 있는(ordered) 형질 일 때, 다음과 같은 방법에 의해 계통수를만들 수 있다. ordered: 0 1 2

One of examples for comparing Character-based Method and Distance-based Method

순서가 있는 형질에 있어서의 계통추론을 위한 두 방법의 비교참조: Rordford et al. (1986)의 “Phenetics vs. Phylogenetics” 에 잘 설명되어 있음 (웹사이트에 올려져 있음)

1) distance matrix를 작성한다.

2) Distance matrix에서ANC (ancestor)로 부터 가장 가까운 분류군을 선택한다(distance = 1)

c.f.) HTU (Hypothetical Taxonomic Unit):가상분류단위. 계통분석을 할 때 두 OUT들의 분지점에 위치하는 가상적인 분류군을선정하여 이 분류군의 형질상태를 가정하여분석에 이용한다.

OTU (Operational Taxonomic Unit): 분석을위한 기본 단위. OUT는 종이 될 수 도 있고, 속이 될 수도, 개체가 될 수도 있다. 분류학에 있어서 taxon (분류군)과 비슷한 개념인데, OUT는 수리분류학에서 사용하는 용어이다.

3) HTU1을 설정하고 HTU1으로부터 가장 가까운 분류군을찾아낸다.

4) HTU1의 형질상태를 재구성하고, HTU1을 distance table에 첨가한다.

DELTRAN (DElayed TRANsformation) 법형질변화가 계통수의 말단에 위치하게 최적화함.

ACCTRAN (ACCelerated TRANsformation) 법형질변화가 계통수의 말단보다는 기부에 위치하게최적화함.

5) HTU2를 설정하고 여기로부터 가장가까운 분류군을 찾는다. 3)~4)를 반복한다.

6) 최종 계통도가 완성되었고, 이를 이용하여 각 형질의 진화를 재구성할 수 있다. 이를 위해 두 가지 종류의 최적화(optimization) 방법이 있다.

Distance-based Method: neighbor joining (NJ), UPGMA…fast and easy

1) 제시된 특정 방법에 의해 전유사성계수(coefficient of overall similarity)를 계산한다.여기에서는 UPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean)을 이용.

2) 가장 유사도가 높은 쌍을 발견하고, 이를 묶음.

3) 두 분류군을 묶어 “P”라 칭함.

4) P와 다른 분류군들간의 유사도를 계산함.

5) Repeat 2), 3) 4)를 반복.

※ 같은 matrix를 갖고, character-based method (parsimony)와distance-based method (UPGMA)로 계통수를 작성하였는데, 같은 matrix임에도 불구하고 다른 두방법으로부터 도출된 계통수는 서로 다르다.

분석의 성질을 잘 파악하고 이에 맞는 분석방법의 선택이 필요

UPGMA

1

T

C

C

A

2

T

C

C

A

3

T

C

C

A

4

T

C

C

A

5

G

G

G

C

6

C

C

A

A

A

B

C

D

또 다른 예: DNA 염기서열의 경우Distance based method (phenetics) vs. Character based method (cladistics)

1

T

C

C

A

2

T

C

C

A

3

T

C

C

A

4

T

C

C

A

5

G

G

G

C

6

C

C

A

A

A

B

C

D

2 1 0

5 0

1

-

-

-

-

A B C D

A

B

C

D

similarity matrix

5

B C

5

X

X=B+C

X C C C C G C/A

1.5 0

0.5

-

-

-

A X D

A

X

D

1.5

1.5

A

Y

Y=X+A

Y T/C T/C T/C T/C G C/C/A

Y D

Y

D

0.33-

-

0.33

0.33

D

Distance based method (phenetics)

Set similarity coefficient = number of matching characters

1

T

C

C

A

2

T

C

C

A

3

T

C

C

A

4

T

C

C

A

5

G

G

G

C

6

C

C

A

A

A

B

C

D

Character based method (cladistics); parsimony

A

B

C

D

I

A

C

B

D

II

A

D

C

B

III

10 changes

11 changes

11 changes

Distance based method (phenetics)

B C

5

1.5

A

0.33

D

Character based method (cladistics); parsimony

A

B

C

D

B A C D

B

C

D

A

1 step

Consensus Tree (종합수)

- 같은 가능성의 다른 위상을 갖는 여러 개의계통수를 갖고 있을 때 이들의 정보를 종합할필요가 있다. 여러 가지 다른 위상의 계통수를종합한 계통수를 consensus tree (종합수) 라고 한다. 특히 parsimony 분석에 있어서 분석의 결과 흔히 여러 개의 equally parsimonious tree들이 생성되는데, consensus tree를 만듦으로서 전체 분석을종합할 수 있다.

- Strict consensus tree: tree들의 topology들이 서로 conflict (상충) 하는 경우polytomy (다분지)를 만들어 줌.- 50% majority rule consensus tree: 서로 다른 topology들 중 하나를 선택함에 있어서 다수결의 원리를 따른다.

- semistrict consensus tree: 분해된 topology를 갖는 tree와polytomy를 비교 시에는 “정보”를 갖는 분해된 topology를 따른다.

Tree confidence (계통수내의 절들의 신뢰도): Tree의 clade들이 얼마나 정확한가를보여주는 수치들- 계통분석을 하여 하나의 tree를 얻어내는 것

이 분석의 끝이 아니라 얻어진 tree내부의각각의 clade가 얼만큼 신뢰할 수 있는clade 인가를 인식하여야 한다. 신뢰도가 낮은 clade는 아무런 의미가 없다.

- 일반적으로 clade의 신뢰도는 bootstrap 법으로 계산한다.

- Bootstrap법은 통계학적 기법으로 원자료를일정 법칙에 따라 변형시킨 pseudo-matrix를 만들어서 이를 분석하여 원자료에 의한결과와 같은 clade를 형성하는지 확인하는것이다. 이 때 반복적으로 또 다른 pseudo-matrix를 만들어 이들을 분석하여 특정clade가 전체 pseudo-matrix들 중 몇%에서 여전히 존재하는지를 나타낸 것이다.

- Pseudo-matrix를 만드는 방법은 예를 들어10개의 형질이 있다면 형질 번호인 10번까지의 숫자를 무작위로 추첨하여 (반복추첨가능) 추첨된 10개의 번호에 대한 형질들을모아 matrix를 만듬

100%

66.6%

Tree confidence1) Bootstrapping2) Jackknifing3) Decay analysis

Jackknifing 분석은 bootstrapping과 동일한 개념으로 수행되는데, pseudo-matrix 대신 전체 matrix의 일부 (예를 들어 80%)만을 취한sub-matrix를 만드는 것이다.

Jackknifing

1TTTTT

2CAAAA

3AAAAT

4CCTTT

5CCCAA

6TGGGG

ABCDEOriginal matrix

1TTTTT

3AAAAT

4CCTTT

6TGGGG

ABCDE

1TTTTT

2CAAAA

3AAAAT

4CCTTT

ABCDE

3AAAAT

4CCTTT

5CCCAA

6TGGGG

ABCDE

Submatrix 1 Submatrix 2 Submatrix 3 ···

···

Tree 1 Tree 2 Tree 3

각각을 분석 후 original matrix에 의한 결과와비교하여 여전히 지지되는 clade들의 %를 구함

Tree confidence1) Bootstrapping2) Jackknifing3) Decay analysis

Michelia cavalerieiM. pealiana

Michelia bailloniiMichelia champ

Michelia odoraMichelia figo

E.ovalisMichelia cathcartii

M. elegansM. biondii

M. kobusM. dawsoniana

M. campbelliiM. denudataM. cylindrica

M. acuminataM. sinica

Pachylarnax praecalvaM. nitida

M. panamensisM. virginiana

M. tamaulipanaM. grandiflora

M. guatemalensisKmeria duperreanaKmeria septentrionalis

Manglietia grandManglietia aroma

Manglietia coniferaManglietia glauca

M. officinalisM. tripetala

M. sieboldiiM. wilsonii

M. fraseri var. fraseriM. fraseri var. pyramidata

M. macrophyllaM. dealbata

M. cocoM. gigantifolia

M. henryiM. pterocarpaM. liliifera

M. splendensM. mexicana

M. dodecapetalaLiriodendron chinense

Liriodendron tulipifera

256 steps: 1 tree257 steps: 5 trees258 steps: 83 trees259 steps: 345 trees … …

Strict consensus tree

Recognize “collepsed” node

D1

… D2… D3

Decay analysis (붕괴분석)Tree confidence1) Bootstrapping2) Jackknifing3) Decay analysis

Parsimony 분석 시 256 step의 tree 가 1개 이고, 257 step의 tree가 5개, 258 step의 tree가 83개… 등으로나타날 때, 257 step의 tree 5개에 대한 strict consensus tree를 만들어 보면 가장 좋은 tree인 256 step의 tree 에 비하여 node들이 polytomy를 형성할때(collepse 됨; 붕괴됨) 이를 D1 으로 정의한다. 마찬가지로 D2는 2step 많은 83개의 tree들의 strict consensus tree에서 붕괴되는 node, D3… 등으로 정의하여 이 지수로 clade들의 신뢰도를 나타내게 된다.

D1

D1

D1

D1

D1

D1

D89

D10

D8

D8

D8

D5

D2

D3

D3

D4

D12

D6

D4 D5

D2

D1

D1

D1

D1

D1

D4

D4

D6

D2

D2

D2

D2

D4

D2D2

A B CD E F A B CD E F

Short terminal branches Long terminal branches

둘 중 어떤 진화의 역사가 계통수 재구성에 의해 밝혀내기가 힘들까?

Time

Divergence Divergence

Time

Long Branch Attraction긴가지 친화현상

A B

C

True Phylogeny:

21 steps

A B

C

Tree Generated by Parsimony Analysis:

20 steps

Homoplasious characters

(parallelisms)

Homoplasious

character

Long branch attraction 이란 계통수 형성에 있어서 terminal branch들이 매우 긴 tree들은 논리적으로 정확한 이론에 의한계통수 작성법에도 불구하고 간혹 틀린 계통관계를 산출해 낼 수 있다는 것이다. 이것은 DNA의 형질상태가 4개 밖에 되지않아서 가지가 길어지면 계통적 연관관계가 없는 데도 불구하고 같은 형질상태를 나타낼 수 있기 때문이다. 즉 가지 길이가길어지면 서로 붙을(계통적으로 묶일) 가능성이 높아진다는 의미이다.

Long branch attraction (긴가지 친화현상)을 줄여 줄 수

있는 방법은?

1) 되도록 많은 분류군을 포함하여 분석을 해 주면 long branch 들이 나뉘

어 long branch attraction에 의한 영향을 줄일 수 있다.

2) Distance-based method와 parsimony 분석은 일반적으로 long

branch attraction의 영향을 많이 받는다. 통계학에 기반을 둔 계통수

작성 방법인 maximum likelihood 방법을 이용하면 다른 분석 방법보다

long branch attraction에 영향을 덜 받는다고 알려져 있다.

Maximum likelihood method:

- site 당 염기가 진화할 수 있는 모든 확률의 합을

계산하고 이를 모든 site에서 계산하여 합친 값을

최대화한 하나의 가능성을 찾아내는 방법.

- 이러한 하나의 가능성은 매우 낮은 확률로 나타

내어 진다. 그러므로 자연로그를 이용하여 lnL

(log likelihood) 값으로 나타내 준다. lnL 값을 최

대로 하는 계통수가 가장 가능성 있는 계통수임.

- long branch attraction을 줄여줄 수 있는 방법

으로 제시됨.

Who can minimize long-branch attraction? • 학자들은 네 개의 분류군만을 포함하는 계통

수를 가정하여 계통수의 각각의 가지 길이와

여러 가지 계통분석 방법에 따른 long

branch attraction의 영향을 컴퓨터 시뮬레이

션에 의해 측정해 보았다.

• 네 분류군을 이용해 그린 계통수의 각각의 가

지를 왼쪽 그림과 같이 a,b,c,d,e 라고 하고,

사각형의 X 축을 a,b,c의 길이, Y축을 d,e라

고 하면, 사각형의 각 모서리에 해당하는 계

통수의 형태가 정해지며, 이들 중 좌측상단의

계통수가 바로 긴 terminal branch를 갖는

long branch에 해당한다.

• 이러한 모델을 만들어 놓고 분석방법과 분석

형질의 수에 따른 long branch attraction에

의한 영향을 파악할 수 있다.

결과는 다음 페이지.

• 각각의 계통분석 방법과 포함된 형질의 수(분석 DNA

의 길이)에 따라 computer simulation에 의한 평가를

해 본 결과 Kimura’s two parameter를 탑재한

maximum likelihood 법이 그 중 가장 전반적으로

long-branch attraction을 줄여줄 수 있는 방법 중 하

나로 제시되고 있다.

• 그림에서 검은색은 실제 일어난 사건과 자료에 의해

작성된 계통수가 100% 일치한 경우이고, 흰색은 0%

일치한 경우이다. 즉 검은색이 많을수록 계통분석의

결과가 맞을 확률이 높다. 사각형의 좌측상단이 long

branch attraction이 일어나는 지역이고 이를

Felsenstein zone 이라고 한다. Kimura 방법에 의한

maximum likelihood 방법은 분석 site 수가 증가할

수록(DNA 길이가 길어질 수록) 사각형의 모든 부위

가 검은색으로 채워진다. 이는 long branch

attraction이 일어나는 Felsenstein zone에서도 만들

어진 계통수에 오류가 있을 확률이 거의 없어진다는

의미이다.

• 보다 좋은 염기서열 정렬과 보다좋은 계통수를 얻는 방법은?

How can we get good alignment and good phylogenetic tree?

Good alignment좋은 염기서열 정렬

Good phylogenetic tree좋은 계통수

지금까지 우리는 자료를 정렬 (alignment) 하는 법과 정렬된 자료를 이

용하여 계통수를 작성하는 법을 공부하였다. 그런데, 좋은 계통수를 작성하

려면 alignment가 올바르게 되어 있어야 하고, alignment를 보다 좋게 하

기 위해서는 분류군간의 계통관계를 알고 이에 근거하여 alignment를 해야

하는 순환논리에 직면하게 된다. 이를 해결하려면 최초 정렬 후 분석 후 이

결과를 이용하여 다시 자료를 정렬하고 정렬된 결과를 이용하여 계통수를

다시 그리는 순환 반복을 수행할 때 더 좋은 계통수를 얻을 수 있게 된다.

“METHOD”in Kim et al. 2001 paper(Phylogeny of Magnoliaceae)

지금까지 배운 계통분석 방법을 계통연구논문에서 실제 어떻게 사용되고 있는지 “방법” 부분을 보며 복습해 봅시다!

“Phylogenetic relationships in family Magnoliaceaeinferreed from ndhF sequences”Kim et al. (2001)American Journal of Botany 88: 717-728.

http://amborella.net/2010Bioinformatics/Week09-Kim%20et%20al%202001%20AJB%20Magnoliaceae.pdf

- 목련과 식물 99개 분류군에 대한 계통수를 작성하고자 함.

- 엽록체 유전체 중 ndhF 유전자(약 2.2 kbp; 다음 장 그림 참조)를 이용

- 여러 가지 이미 발표된 primer들에 의해 PCR을 수행.

엽록체 유전체를 이용한 계통연구에 많이 사용되는 DNA 구간들

0.5 1 kb0

LSC

SSC IRIR

trnK-2R

trnK 5

’exo

n

trnK 3

’exo

n

matK

trnK-3914F MK1 MK3 MK5 MK7 MK9

MK2R MK4R

1 MF298 972 MF1254MF1945

972RMF256R MF1861RMF1165R 2110R

MF561

MF1795

ndhF ORF 350

MF2095

P14

ORF-2R

ndhFORF 350

IR MF1945MF1795

MF2095

ORF-R

Z1 647 1024

895R647R 1351R346R 3’

895

rbcL

50272R49855R

4987349317

trnL 5

’exo

n

trnL 3

’exo

n

trnF

AT1

RB

rbcL atpB

ATM

ATMR

PSAR

TRHF

trnH psbA

THMR

THM

- PCR product를 AB 377 DNA sequencing system을 이용하여 Sanger sequencing 함.

- SEQUENCHER 프로그램을 이용하여 각각의결과를 editing 함.

- CLUSTALX 프로그램을 이용하여 정렬함.- PAUP 프로그램에 의해 Maximum Parsimony

(MP) 와 Neighbor Joining (NJ)를 이용하여계통분석을 실시함.

- 목련과 내에서 목련속이 아니라 다른 속인Liriodendron(튤립나무)을 outgroup으로 설정하여 분석함.

- MP 분석은 heuristic search를 하였고, TBR branch swapping을 실시함.

- 계통수의 신뢰도 분석을 위해서는 MP에서는1,000 번의 bootstrap 분석과 decay 분석을실시하고, NJ에서는 1,000번의 bootstrap 분석을 실시함.

Manglietia

Kmeria

Liriodendron

Pachylarnax

Elmerrillia

Michelia

Genus SubgenusSection

Magnolia

Magnolia

Magnolia

Magnolia

Yulania

Magnolia

Talauma

Magnolia

Magnolia

Talauma

Magnolia

Magnolia

Magnolia Magnolia

Talauma

Michelia

Maingola

AlcimandraYulania

BuergeriaBuergeriaBuergeria

Yulania

YulaniaYulaniaYulaniaYulaniaYulaniaBuergeriaTulipastrumBuergeriaTulipastrumTulipastrum

ManglietiastrumGynopodiumGynopodium

GwillimiaGwillimiaGwillimiaGwillimiaLiriantheBlumiana

GwillimiaRytidospermumRytidospermumRytidospermumRytidospermumOyamaOyamaOyamaOyama

TheorhodonTheorhodonTheorhodon

Magnolia

Theorhodon

Talauma

Rytidospermum

RytidospermumRytidospermumRytidospermum

MaingolaMaingola

Gynopodium

TheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodon

TheorhodonTheorhodonTalauma

Talauma

Rytidospermum

Theorhodon

Blumiana

Magnolia

M. amoenaM. zenii

M. biondiiM. kobus

M. stellataM. dawsonianaM. sargentianaM. campbelliiM. sprengeri

M. denudataM. cylindricaM. liliiflora

M. salicifoliaM. acuminata var. acuminata

M. acu. var. subcordata

M. nitida var. lotungensisM. sinicaP. praecalva

M. nitida var. nitidaM. kachirachirai

Mang. duclouxiiMang. szechuanica

Mang. grandisMang. hebecarpa

Mang. aromaticaMang. conifera

Mang. insignisMang. dolichogyna

Mang. fordianaMang. glauca

Mang. megaphyllaMang. moto

M. panamensisM. poasana

M. iltisianaM. pacifica subsp. tarahumara

M. championiiM. coco

M. albosericeaM. henryi

M. pterocarpaM. liliifera M. gigantifolia

M. delavayiM. obovata

M. officinalisM. tripetala

M. rostrataM. sieboldii subsp. sinensisM. sieboldii subsp. sieboldii

M. wilsoniiM. globosa

M. portoricensisM. splendens

M. lenticellatumM. mahechaeM. mexicana

M. dodecapetalaM. fraseri var. fraseriM. fraseri var. pyramidata

K. duperreanaK. septentrionalis

M. macrophylla subsp. macrophyllaM. macrophylla subsp. ashei

M. dealbataL. chinensisL. tulipifera

32100 d31

139 d1

268 d2

267 d1

178 d1

163 d1

5

22

6100 d6

164 d11

1

162 d1

27

100 d61

599 d5

164 d1

164 d1 1

16

492 d4

164 d1

154 d1

165 d1

11

63 d12

21

1

277 d2

156 d1

53

287 d2 1

M. virginiana1

M. schedianaM. guatemalensisM. grandiflora

M. sharpii

M. tamaulipana

1

380 d3

161 d1

282 d2

1

52

111

5

266 d2

162 d1

163 d1

286 d2 1

11

271 d2

395 d34

3

147 d1

383 d3

492 d2 1

3

150 d1

11

64

98 d4119

100 d97

100 d6

162 d1

1

88

A

B

I

II

III

IV

V

VI

VII

Mich. cavalerieiMich. forveolataMich. macclureiMich. maudiaeMich. chapensisMich. martiniiMich. balanseM. pealiana

M. grifithiiM. gustaviiMich. champacaMich. lacei

Mich. masticataMich. montana

Mich. velutinaMich. baillonii

Mich. shiluensisMich. odora

Mich. wilsoniiMich. figoMich. doltsopaMich. hypolampra

Mich. floribundaE. ovalis

M. elegans

281 d2

158 d1

153 d1

162 d1

1

144 d1

12

42

160 d1

165 d1

166 d1

11

152 d1

22

15

Ia

Ib

Ic

Talauma

139 d1 1

Michelia

Michelia

Dichlamys

Michelia

Michelia

DichlamysDichlamys

Michelia

Michelia

Michelia

Tsoongiodendron

MicheliopsisAnisochylamys

Michelia

Michelia

Michelia

Michelia

Michelia

Michelia

Paramichelia

M. cathcartii3Talauma Aromadendr

on1

62 d1

Maximum parsimony tree

Numbers above the nodes: character changesNumbers below the nodes: bootstrap values/decay index

Fig. 7. The neighbor-joining tree based on the ndhF sequences of the Magnoliaceae. Bootstrap values above 50% are shown above the branches.

M. nitida var. lotungensis

M. gustaviiMich. montana

Mich. champacaMich. baillonii

M. grifithiiMich. velutina

Mich. laceiMich. cavaleriei

Mich. forveolataMich. macclureiMich. maudiaeMich. chapensisMich. martiniiMich. masticata

M. pealianaMich. balanse

Mich. doltsopaMich. floribunda

Mich. hypolampraMich. shiluensisMich. odora

Mich. wilsoniiMich. figo

E. ovalisM. elegans

M. cathcartii

P. praecalva M. sinica

M. kachirachirai

M. amoenaM. kobusM. biondii

M. stellataM. zeniiM. denudataM. cylindricaM. liliiflora

M. salicifoliaM. campbelliiM. sprengeriM. dawsonianaM. sargentiana

M. acuminata var. acuminataM. acu. var. subcordata

M. obovataM. officinalis

M. tripetalaM. rostrata

M. globosaM. sieboldii subsp. sinensisM. sieboldii subsp. sieboldii

M. wilsoniiM. portoricensis

M. splendensM. lenticellatum

M. mahechaeM. mexicana

M. dodecapetalaM. fraseri var. fraseriM. fraseri var. pyramidata

K. duperreanaK. septentrionalis

M. gigantifoliaM. liliifera

M. championiiM. cocoM. henryi

M. albosericeaM. pterocarpa

M. delavayiM. iltisiana

M. pacifica subsp. tarahumaraM. sharpii

M. grandifloraM. schediana

M. panamensisM. poasana

M. guatemalensisM. tamaulipana

M. virginianaMang. duclouxii

Mang. szechuanicaMang. grandisMang. hebecarpa

Mang. coniferaMang. aromatica

Mang. insignisMang. dolichogyna

Mang. fordianaMang. megaphylla

Mang. glaucaMang. moto

M. macrophylla subsp. macrophyllaM. macrophylla subsp. asheiM. dealbata

L. chinensisL. tulipifera

0.0005 changes

Liriodendron

Elmerrillia

Michelia

Genus Subgenus Section

Magnolia

Magnolia

Manglietia

Magnolia

Yulania

Magnolia

Talauma

Magnolia

Magnolia

Talauma

Michelia

Michelia

Magnolia

Talauma

Magnolia

Magnolia

Magnolia

Magnolia

MaingolaMicheliaMicheliaParamicheliaMaingolaMicheliaMicheliaMicheliaMicheliaMicheliaMicheliaDichlamysDichlamysMicheliaMaingolaDichlamysMicheliaMicheliaAnisochlamysMicheliaTsoongiodendronMicheliaMicheliopsisAromadendronAlcimandra

ManglietiastrumGynopodiumGynopodiumGynopodium

YulaniaBuergeriaBuergeriaBuergeriaYulaniaYulaniaBuergeriaTulipastrumBuergeriaYulaniaYulaniaYulaniaYulaniaTulipastrumTulipastrum

RytidospermumRytidospermumRytidospermumRytidospermumOyamaOyamaOyamaOyamaTheorhodon Theorhodon TalaumaTalaumaTalaumaTalaumaRytidospermumRytidospermum

BlumianaBlumianaGwillimiaGwillimiaGwillimiaGwillimiaLiriantheGwillimiaTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonTheorhodonMagnolia

RytidospermumRytidospermumRytidospermum

Magnolia Magnolia

Pachylarnax

Kmeria

Magnolia Magnolia

70100

61

54

57

6865

63

83

76

55

64

6178

90

67

100

61

83

64

100

99

6170

66

926164

5850

9974

9777

7751

99

100

87

5475

85

51

68

65506466

5857

87

100

62A

B

I

II

III

IV

V

VI

VII

Ia

Ib

Ic

Talauma

M. sinica M. nitida var. nitida

Neighbor-joining tree(Kimura’s two-parameter model)

http://www.youtube.com/watch?v=H6IrUUDboZo

• Tree of Life Project(ToL): 전 세계 생물 종 간의 계통관계를 집약하여정리하는 국제 콘소시엄(http://tolweb.org/tree/)

• KToL: Korean Tree of Life

MEGA 프로그램을 이용한계통수 작성 실습