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Son un grupo natural?
Origen y Clasificación de las Angiospermas
Cuándo y dónde se originó el grupo?
Cuáles son sus antecesores?
Cómo eran las primeras plantas con flor?
Cuáles son las novedades evolutivas de las plantas con flor?
Cuáles son las relaciones con las restantes plantas vasculares?
Dra. Susana E. Freire
Prof. Adjunto - Botánica Sistemática II
Fac. de Cs. Naturales y Museo, UNLP
Filogenia de las Tracheophyta R
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Progymnospermopsidas
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Pteridospermopsidas
Gn
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Pin
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Cycad
op
sid
as
“Gimnospermae”
traqueidas
+
+
ramificación monopodial
megáfilos
xilema 2rio
heterosporía
semilla
traqueidas fuertemente engrosadas
Modificado de Judd et al 2002.
Xilema con vasos
Gametofitos reducidos
Perianto zoofilo
Óvulos con 2 tegumentos
Carpelos cerrados
Microsporofilos con 4 sacos polínicos
Doble fecundación / Endosperma
Hojas retinervadas
Tubos cribos con células anexas
Angiospermas
Lugar y tiempo de Origen de las Angiospermas
130 millones millones de años a bajas latitudes
Flora del Cretácico
(a) Araucaria
(b) Taxodiáceas
(c) Cycadáceas
(d) Cycadeoideales (a)
(e) Lycópsidas (h)
(f) Helechos
(g) Angiospermas (sa)
(h) Angiospermas (h)
(i) Gnetópsidas (h, a)
(j) Angiospermas (A)
Bosques montañosos tropicales:
Cyc
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Antecesores de las Angiospermas
Lyg
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Caytoniales
Antecesores de las Angiospermas
Microsporofilos con 4 sacos
polinicos unidos
Hojas retinervadas con vena media
Cúpula pluriovulada
Antecesores de las Angiospermas
Cycadeoideales
Williamsonia harrisiana
Estróbilo bisexuados semejantes a Magnolia
Eje central con óvulos y bráteas estériles
Gnetopsidas: Ephedra – leño con vasos
Antecesores de las Angiospermas
“flores masculinas”: Microsporofilos con sacos polinicos protegidos por un perianto dímero
óvulos protegidos por un perianto o segundo tegumento
Sistemas de clasificación de lasAngiospermas
Artificiales Naturales Filogenéticos
Clase I. DICOTYLEDONEÆ
Subclase 1. THALAMIFLORÆ
Subclase 2. CALYCIFLORÆ
Subclase 3. COROLLIFLORÆ
Subclase 4. MONOCHLAMYDEÆ
Clase II. MONOCOTYLEDONEÆ
Syllabus der
Pflanzenfamilien
I. División Bacteriophyta
II. División Cianophyta III. División Glaucophyta IV. División Euglenophyta V. División Pirrophyta VI. División Crisophyta VII. División Clorofita
VIII. División Charophyta IX. División Feophyta X. División Rodophyta XI. División Mixophyta XII. División Micophyta
XIII División Liquenes
XIV. División Embryophyta asifonogama 1. Subdivisión Bryophyta 2. Subdivisión Pteridophyta XV. División Embryophyta sifonogama 1. Subdivisión Gymnospermae
2. Subdivisión Angiospermae 1. Clase Monocotyledoneae 2. Clase Dicotyledoneae
Linneo
1753
De Candolle
1838
Engler 1964
Prodromus Species
Plantarum
Clasificación de las Angiospermas
Cronquist 1981
Clase Magnoliopsida = Dicotiledóneas
Clase Lilopsida = Monocotiledóneas
Sistema filogenético de Cronquist
Subclase Magnoliidae
Ordenes
Magnoliales Laurales Piperales Aristolochiales Nymphaeales Ranunculales Papaverales
Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981
Magnoliales Laurales Nymphaeales
Piperales
Aristolochiales
Ranunculales
Papaverales
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
Subclase Magnoliidae
3. Flores grandes, usualmente solitarias
MAGNOLIALES
2. Plantas leñosas
vasos con placas escalariformes
Estambres laminares Carpelos libres
Austrobaileya – NE Australia
Magnoliidae. Magnoliales: Austrobaileyaceae
Drymis winteri “canelo” Prov. Subantartica
Magnoliidae. Magnoliales: Winteraceae
Árboles–Arbustos, xilema sin vasos
Drymis
winteri
Drymis
brasiliensis
Liriodendron tulipífera
“tulipanero” - fruto polisamara
Magnolia sp
Árboles – Arbustos, frutos secos
Magnoliidae. Magnoliales: Magnoliaceae
Carpelo
Estambre
laminar Illicium sp “anís estrellado”
polifoliculo
Annona muricata Annona cherimolia “chirimoya”
Árboles – Arbustos, fruto carnoso
Magnoliidae. Magnoliales: Annonaceae
NE Rollinia emarginata “arachichú” Annona nutans “yaguá-nambí”
Árboles – Arbustos dioicos
Arilo carnoso
Myrística fragrans “nuez moscada”-
Is. Molucas
Magnoliidae. Magnoliales: Miristicaceae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
Subclase Magnoliidae
3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES
2. Plantas leñosas
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias
LAURALES
sin aceites y xilema sin vasos – Nueva Caledonia -
Amborella trichopoda
Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae
Amborella trichopoda
Flor masculina con estambres laminares
carpelo
area estigmática
tépalos Flor femenina con estaminoideos
Gineceo dialicarpelar
Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae
Laurus nobilis “laurel”
Nectandra lanceolata
“laurel amarillo” – flores hermafroditas
Ocotea acutifolia “laurel criollo” flores unisexuales
anteras fenestradas
Bayas
Magnoliidae. Laurales: Lauraceae
Árboles aromáticos, anteras fenestradas, perianto 3+3, G1
Persea americana “palta” NE
NE
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
Subclase Magnoliidae
3. Flores grandes, usualmente solitarias.
MAGNOLIALES
2. Plantas leñosas
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias
LAURALES
2’. Plantas usualmente herbáceas
4. Flores pequeñas. Perianto reducido o
ausente PIPERALES
4’. Flores grandes. K gamosépalo.
ARISTOLOCHIALES
Flores en espigas, aperiantadas, semillas perispermadas
Magnoliidae. Piperales: Piperaceae
Piper nigrum “pimienta” Fruto drupa
Piper NO
Peperomia NE
Enredaderas, flores cigomorfas con ginostemo
Magnoliidae. Aristolochiales: Aristolochiaceae
Aristolochia
Estambres soldados al estilo
Cáliz gamosepalo
Gineceo ínfero
cápsula
NE
BA
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado.
Subclase Magnoliidae
3. Flores grandes, usualmente solitarias.
MAGNOLIALES
2. Plantas leñosas
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias.
LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas
4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente
PIPERALES
4’. Flores grandes. K gamosépalo.
ARISTOLOCHIALES
1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 ó 3-aperturado
5. Plantas acuáticas sin vasos
NYMPHAEALES
Plantas arraigadas: Hojas isomorfas. Flores grandes. polipétalas
Flores hermafroditas con cáliz y corola espiralados
Pétalos gradulamente pasandp a estambres laminares
Plantas acuáticas con hojas flotantes
Magnoliidae. Nymphaeales: Nymphaeaceae
Victoria cruziana “irupé” , “maíz de agua”– NE Argentina
Cabombaceae: Cabomba australis
“cabomba”
NE Argentina Hojas dimorfas. Flores pequeñas con 3-4 pétalos
Plantas arraigadas
Magnoliidae. Nymphaeales
Ceratophyllum demersum
Flor femenina
Flor masculina
Fruto
Plantas libres: sin raíces – flores aperiantadas
BA
Hojas en vverticilo
Magnoliidae. Nymphaeales: Ceratophyllaceae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
Subclase Magnoliidae
3. Flores grandes, usualmente solitarias
MAGNOLIALES
2. Plantas leñosas
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias
LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas
4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente
PIPERALES
4’. Flores grandes. K gamosépalo.
ARISTOLOCHIALES 1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 o 3-aperturado.
5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES
5’. Plantas terrestres con vasos
6. Gineceo dialicarpelar o 1-carpelar. K + de 2.
RANUNCULALES
6’. Gineceo gamocarpelar. K 2.
PAPAVERALES
Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Ranunculaceae
Ranunculus asiaticus
“marimoñas”
Ranunculus muricatus
“botón de oro”
Clematis sp “cabello de ángel”
BA
BA
numerosos estambres y carpelos libres
Berberis buxifolia “calafate” – Prov. Subantartica
Carpelo 1, anteras fenestradas
Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Berberidaceae
K 2, C 4-infinito, A 6-infinito, látex, Cápsula
Eudicotiledóneas basales. Papaverales : Papaveraceae
Papaver
Cápsulas poricidas
Papaver somniferum
“adormidera”
Cáliz caduco
de 2 sépalos
Fumaria crapreolata “flor de pajarito” – Maleza de cultivos
Fumaria offcinalis
K
Espolón
Flores cigomorfas, K2, C4
Eudicotiledóneas basales. Papaverales: Fumariáceas
Hojas compuestas
Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981
Magnoliales Laurales Nymphaeales
Piperales
Aristolochiales
Ranunculales
Papaverales
Flores pequeñas
leñosas
Flores grandes
P reducido o ausente
K gamosepalo G infero
Grano de polen tricolpado
acuaticas sin vasos
G dialicarpelar K2
G gamocarpelar K +de 2
Cladograma modificado de Donoghue & Doyle 1989
Clasificaciones Cladistas (morfológico+ ARNr, rbcl y atpB)
Angiosperm Phylogenetic Group (APG II) - 2003
Angiospermas basales
hojas paralelinervadas
un cotiledón
atactostela
plastidios de los t.cribosos tipo p
Am
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Nym
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s Angiospermas
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Ran
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lale
s Eudicotiledóneas Magnolideas
Endosperma
Gametofito masculino3-nucleado
Tubos cribos con células anexas
Gametofito femenino 8-nucleado
Perianto zoófilo
Óvulos con 2 tegumentos
Carpelos cerrados
Estambres con dos tecas laterales
Cary
ophylle
s
Pro
teale
s
Rosid
eas
Aste
rideas
grano de polen tricolporado y sus derivados
Angiosperm Phylogenetic Group (APG III) - 2009
Clasificaciones Cladistas
Subclase Magnoliidae (Cronquist 1981)
Angiospermas basales : Amborellaceae –Austrobaileyalceae- Nymphaeales –
Magnolideas: Ordenes Magnoliales – Laurales – Piperales-Aristolochiales
Eudicotiledóneas basales: Ordenes Ranunculales y Papaverales
Orden Ceratophyllales
1.- Cite las sinapomorfias de las Angiospermas respecto de: óvulos – fecundación – xilema – nervadura de las hojas - gametofitos (número de células) – megasporofilo – microporangios – floema – polinización 2.- Indique lugar y tiempo de origen de las Angiospermas. Indique hábito de las primeras Angiospermas. 3.- Cite los tres probables antecesores más cercanos de las angiospermas. Justifique cada uno con dos características. 4.- Indique la familia correspondiente: anteras fenestradas, arbustos espinosos anteras fenestradas, arboles leñosas, frutos secos (polisámara-polifolículo) atactostela, herbáceas, flotantes 5.- Indique la familia correspondiente: herbáceas, látex, cápsula plantas sumergidas sin raíces K gamosépalo, ginostemo K dímero, C tetrámera, zigomorfas
6.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Laurus - Magnolia – Liriodendron – Annona. 7.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Berberis – Aristolochia – Piper - Niymphaea 8.- Cite los dos géneros de Lauráceas indígenas. Indique provincia fitogeográfica. Cite la especie usado como condimento y otra frutal. 9.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: chirimoya – irupé – palta – pimienta – marimoña – canelo – canela – nuez moscada. 10.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: tulipanero – alcanforero – calafate – laurel – flor de pajarito – anis estrellado – amapola
12.- Cuál es la diferencia más importante entre el sistema de Cronquist y las posteriores clasificaciones cladistas? Mencione las cinco sinapomorfías de las Monocotiledóneas. 13.- Cite los ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist que correponden a las Angiospermas basales del sistema APG II y III. 14.- Esquematice el gineceo (señalando la superficie estigmática) y estambres de la familia Amborellaceae. 15.- Qué ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist corresponden a las Magnolideas del sistema APG II y III. 16.- De acuerdo con el sistema de clasificación APG II y III donde se ubican los ordenes Ranunculales y Papaverales . Justifique.
11.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Ceratophyllum – Ranunculus – Papaver - Drymis.
Bibliografía 1.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. 2.Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 3. Cabral, E.L., S.L. Casco, N. Ayala, C. González. 2009. Introducción al estudio de las Angiospermas, Biotaxonomía de Spermatófitas. Cátedra de Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Corrientes, Argentina. 4. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 5. Heywood, V.H. 1985. Flowering plants of the world. Prentice Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J. 335 pp. 14. Hoot, S.B, S. Magallon-Puebla y P.R. Crane. 1999. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA sequences. Ann. Miss. Bot. Gard. 86: 119–131. 6. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: A phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. 7. Simpson, M.G. 2006. Plant Systematics. Elsevier Inc. 590 p. 8. Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 8, June 2007. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 9. Takhtajan, A.L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. 10. Thorne, R.F. 2001. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae). Botanical Review 66: 441–647.