origen y diversificacion de la vida

8/14/2019 origen y diversificacion de la vida

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Colegio Pumahue PealolnDepartamento de Ciencias Biologa III Medio

Origen y diversificacin de la vidaMaterial complementario al texto Biologa, la vida en la TierraPreparado por David Santibez, adaptado por Felipe Jorquera B.

Existen evidencias que la vida se inici a partir de una evolucin qumica

Cmo comenz la vida? Como hemos visto, la hiptesis ms aceptada entre los

cientficos actuales enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Esteproceso, llamado evolucin qumica, se compone de varias etapas. Primero, la sntesis depequeas molculas orgnicas. Posteriormente, la acumulacin de estas a lo largo deltiempo. Las macromolculas grandes, como protenas y cidos nucleicos, se formaron demolculas ms pequeas. Las macromolculas interactuaron entre si y formaronestructuras ms complejas que, a fin de cuentas, podan metabolizar y replicarse. Estasdieron lugar a estructuras semejantes a clulas que finalmente dieron origen a lasprimeras clulas verdaderas. Las clulas primitivas, una vez formadas, evolucionarondurante miles de millones de aos hasta dar lugar a la diversidad biolgica que existe ennuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origino una sola vez, y que estoocurri en condiciones ambientales muy distintas a las actuales.

Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones

primitivas de la Tierra. Aunque jams tendremos una certeza absoluta acerca de ellas,ciertas pruebas cientficas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionan datosimportantes al respecto.

I. Las condiciones primitivas de la Tierra habran sido determinantes para laevolucin qumica

Las condiciones iniciales en la Tierra habran sido inhspitas para casi todos losseres vivos de la actualidad. La atmsfera altamente reductora careca de oxigeno. Laerupcin de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuy a laformacin de la atmsfera. Violentas tormentas elctricas produjeron lluvias torrencialesque erosionaron la superficie de la Tierra.

La formacin de la Tierra y de todo el sistema solar est relacionada con laformacin del Universo. Se cree que la distribucin no siempre ha sido la que se conoceactualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de aos, el Universo era una masa densa ycompacta que explot (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases.A partir de entonces, an se expande de modo que se encuentra en expansinconstante. Al enfriarse tales materiales, se formaron tomos de diferentes elementos,ante todo helio e hidrgeno. La disminucin de la temperatura y la compresin de lamateria dio lugar a la formacin de estrellas y planetas.

El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generacin,formada hace cinco mil o 10 mil millones de aos. Las fuerzas gravitacionales queactuaban sobre la materia solar provocaron la compresinde sta, la cual dio lugar agran cantidad de calor. Este indujo la formacin de elementos distintos al helio y alhidrgeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, unindose a restos, polvos ygases que lo rodeaban, form los planetas.

De acuerdo a los astrofsicos y gelogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millonesde aos de antiguedad. La materia que la conforma se compact como resultado de laaccin de fuerzas gravitatorias; los elementos ms pesados, como nquel y hierro,formaron el ncleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligerosquedaron cerca de la superficie. La primera atmsfera, compuesta en gran parte porlos elementos ms ligeros, helio e hidrgeno, se perdi debido a que las fuerzasgravitacionales de la Tierra no fueron capaces de retenerla.

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Se piensaque al inicio,latemperaturade la Tierraera baja, peroal continuar

la

compactacin gravitacional se produjo calor. Este aument en respuesta a la energa dela desintegracin radiactiva. El calor se liber en manantiales trmicos o volcanes, que asu vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmsfera en el inicio de la

Tierra. La atmsfera era reducida, con poco oxigeno libre o sin l. Los gases producidosincluan dixido de carbono (CO2), monxido de carbono (CO), vapor de agua (H20),hidrgeno (H2) y nitrgeno (N2). Probablemente esta atmsfera contena tambin unpoco de amoniaco (NH3), sulfuro de hidrgeno (H2S) y metano (CH4), aunque estasmolculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiacin ultravioleta delsol. Es probable que la atmsfera primitiva contuviera poco o nada de oxgeno libre (O2).

Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condens,produciendo lluvias torrenciales que formaron ocanos. Adems, estas lluviaserosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los ocanos, hacindolos"salados".

Hay cuatro requisitos de la evolucin qumica. Primero, la vida slo podaevolucionar en ausencia de oxgeno libre. Como tal elemento es muy reactivo, supresencia en la atmsfera habra producido la degradacin de las molculas orgnicasnecesarias en el origen de la vida. Sin embargo, la atmsfera de la Tierra tena grancapacidad de reduccin, por lo que el oxigeno libre habra formado xidos con otroselementos. Un segundorequerimiento para el origen de la vida debi ser la energa. La

Tierra era un lugar con gran cantidad de energa, tormentas violentas, volcanes e intensaradiacin, incluso la radiacin ultravioleta del sol (figuras 2a y 2b). Probablemente

"aquel" sol produca mas radiacin ultravioleta que el actual, y la Tierra no posea unacapa protectora de ozono para bloquear esta radiacin. Tercero, los elementos qumicosque constituyen las piezas necesarias para la evolucin qumica deban estar presentes.Estos elementos incluyen agua, minerales inorgnicos disueltos (presentes en forma deiones) y gases presentes en la atmsfera; como ltimo requisito, tiempo. Tiempo paraque las molculas pudieran acumularse y reaccionar entre s. La edad de la Tierraproporciona el tiempo necesario para la evolucin qumica. La Tierra tiene unos 4600millones de aos, y se cuenta con pruebas geolgicas que hacen pensar en la aparicinde formas simples de vida, hace 3500 millones de aos.

II. Las molculas orgnicas se podran haber originado de molculasinorgnicas

Es necesario considerar el origen de las molculas orgnicas debido a queconstituyen la materia prima de la formacin de los seres vivos. El concepto deformacin espontnea de molculas orgnicas simples, como azcares, nucletidos yaminocidos, a partir de materia no viva, se propuso en 1920 por dos cientficos quetrabajaron de modo independiente: Oparin, un bioqumico ruso, y Haldane, un genetistaescocs. Su hiptesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes disearon

Figuras 2a y2b.Representaciones de lasuperficie dela Tierraantes de quehubiesevida. Nteselas fuentesde energade distintosorgenes(actividadvolcnica,geotrmica,elctrica,meteoritos)y lapresencia deagua

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nucleicos y polisacridos. Los coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muysimple). Cuando form un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzimaresponsable de la replicacin de cidos nucleicos, y lo coloc en un medio connucletidos de trifosfatos, los coacervados crecieron, se replicaron y dividieron.

III. Existe evidencia fsil de la formacin de clulas primitivas

El estudio de los protobiontes es til para reconocer que las pre-clulas puedenpresentar algunas propiedades de los seres vivos, Sin embargo, fue necesario un saltomayor para pasar de los agregados moleculares, como los protobiontes, a las clulasvivas.

Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras clulasprosperaron hace3500 millones deaos.

Sin dudaalguna, lasprimeras clulasque

evolucionaronfueron lasprocariticas. Enrocas de Australiay Sudfrica sehan encontradofsilesmicroscpicos deeste tipo declulas de 3400 a 3500 millones de aos (figura 6).

Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras clulas de laTierra. Dichas rocas columnares estn compuestas por capas mltiples de aquellas

clulas, por lo general, cianobacterias. Todava se encuentran estromatolitos vivos enmanantiales trmicos y en estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con eltiempo, se acumula sedimento alrededor de las clulas y poco a poco, ste se mineraliza.Mientras tanto, crece una nueva capa de clulas vivas sobre las clulas muertas. Losestromatolitos se presentan en diversas partes del mundo: en el Gran Lago de losEsclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de EstadosUnidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la regin occidental deAustralia tiene varios miles de millones de aos (figura 7). Todava hay colonias vivas queforman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la baha Shark, en Australia.

Podra decirse que el origen de las clulas a partir de macromolculas fue un granavance en el origen de la vida. Quiz no haya sido un gran avance, sino una serie depequeos avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de lareproduccin molecular y del metabolismo.

IV. Un paso clave en las primeras etapas de la evolucin fue la transferencia deinformacin molecular

Si recuerdas biologa molecular bsica, debes saber que un cido nucleico estformado por nucletidos. A su vez, cada nucletido est formado por una basenitrogenada, un grupo fosfato y una azcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargaruna cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucletidos,originando un polinucletido.

Los polinucletidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen lospolipptidos. Se cree que el ARN fue la primera molcula informativa que evolucionen la progresin hacia la primera clula.

Se cree que las protenas y el ADN vinieron despus. Una de las caractersticasms sorprendentes del ARN es que con frecuencia posee propiedades catalticas. El ARNcataltico o ribozima, funciona como enzima. En las clulas de la actualidad se utiliza

Figura 6. Micrografa de clulasfsiles de tipo bacteriano,descubiertas en un depsito decuarzo negro en Australia. Sudata es de 3500 m. de aos.

Figura 7. Estromatolitosaustralianos

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como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm ( 1).Antes de la evolucin de las clulas verdaderas, es probable que la ribozima hayacatalizado la formacin de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos.

Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo connucletidos de ARN, la replicacin de nuevo ARN puede ocurrir en ausencia de otrasmolculas de funcin enzimtica. Esta reaccin se incrementa si se agrega zinc, metalnormalmente presente en la arcilla, como catalizador.

El ARN tambin puede dirigir la sntesis de protenas. Algunas molculas actualesde cadena sencilla de ARN se pliegan sobre si mismas por la interaccin de losnucletidos que componen la cadena. En ocasiones la conformacin de la molculaplegadaes tal que se une dbilmente a un aminocido. Si los aminocidos sonmantenidos en estrecha cercana entre s por molculas de ARN, pueden unirse uno aotro para formar un polipptido.

En las clulas vivas, se transfiere informacin del ADN al ARN y de ste a lasprotenas. Se ha estudiado el mecanismo probable de la evolucin del ARN y de lasprotenas. El ltimo paso en la evolucin de las molculas de informacin sera laincorporacin del ADN en los sistemas de transferencia de informacin. Como el ADN esuna doble hlice, es ms estable y menos reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN esnecesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad cataltica.

Hay varios pasos fundamentales previos a la formacin de clulas vivasverdaderas, a partir de agregados macromoleculares. Hoy da se tiene poca informacinacerca de la forma en que esto ocurri. Por ejemplo, Cmo se origin el cdigogentico? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, yaque prcticamente todos los organismos vivos poseen el mismo cdigo. Por otro lado,podra cuestionarse la forma en que una membrana formada por lpidos y protenaspuede envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la acumulacin de algunasmolculas y la exclusin de otras.

V. Existen evidencias respecto al origen energtico y nutricional de lasprimeras clulas

Las primeras clulas fueron definitivamente procariticas anaerobias. Algunaspueden haber sido heterotrficas; es decir, que las molculas orgnicas necesarias parasu produccin de energa no son sintetizadas por la clula, sino que sta obtiene talesmolculas del medio. Probablemente dichas clulas consuman muchas molculasorgnicas formadas con espontaneidad: azcares, nucletidos y aminocidos, entreotros. Las clulas de este tipo obtienen la energa necesaria para el mantenimiento de lavida por la fermentacin de estos compuestos orgnicos. Por supuesto, la fermentacinde tales compuestos constituye un proceso anaerobio.

La biologa molecular desempea una funcin cada vez ms importante en ladeterminacin de las caractersticas de las primeras clulas. En 1988 Lake realiz unacomparacin cuidadosa del ARN de diferentes organismos. Este anlisis mostr quetodos los organismos vivos tienen un ancestro comn que probablemente fue unprocariote que metaboliz azufre y vivi en manantiales trmicos. Ello contrasta con elpunto de vista anterior que estableca que el ultimo ancestro comn era un hetertrofo;adems, confirma la utilidad de las tcnicas moleculares en la biologa evolutiva. Cuandose interpreta adecuadamente la informacin obtenida de los estudios moleculares es tilpara responder algunas preguntas difciles.

Antes del agotamiento de las molculas orgnicas, pudieron ocurrir mutacionesque otorgaron a los organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva. Estas clulaspodan obtener energa de una nueva fuente, la luz solar. Adems eran capaces dealmacenar la energa radiante en forma de un compuesto qumico, adenosin trifosfato(ATP). Probablemente fueron capaces de expandir este proceso, almacenando energaradiante en forma de energa qumica, en molculas orgnicas ms permanentes, comolos azcares. Estos organismos fotosintticos no requeran de compuestos energticos,cuya disponibilidad era limitada en su entorno.

La fotosntesis no requiere solamente de energa solar, sino tambin de una fuentede hidrgeno, utilizado para reducir el dixido de carbono, en la sntesis de molculasorgnicas. Probablemente los primeros auttrofos fotosintticos utilizaron la energa

1Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la sntesis de las protenas, por parte de losribosomas

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solar para desdoblar molculas ricas en hidrgeno, como hidrxido de azufre, H2S,liberando azufre elemental en el proceso. De hecho, las actuales sulfobacterias verdes yprpuras utilizan H2S. Un tercer grupo de bacterias, las prpuras no sulfurosas, utilizanotras molculas orgnicas o gas de hidrgeno, como fuente de la que obtienenhidrgeno.

Las cianobacterias fueron los primeros auttrofos fotosintticos que desdoblaronel agua para obtener hidrgeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva

de poder desdoblarla favoreci la supervivencia de las cianobacterias. En el proceso dedesdoblamiento del agua, se libera oxgeno en forma de gas, 02. Inicialmente el oxgenoliberado de la fotosntesis oxidaba minerales del ocano y de la corteza terrestre. Con eltiempo, lleg a liberarse ms oxgeno del que poda ser utilizado por estos depsitos, y eloxgeno comenz a acumularse en el ocano y en la atmsfera.

La cronologa de estos episodios se calcul segn datos geolgicos y fosilferos.Probablemente los primeros auttrofos evolucionaron hace cerca de 3400 millones deaos. Las rocas de esa poca contienen trazas de clorofila. Las cianobacteriasaparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de aos. Algunos datos, como losestromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de aparicin de stas. Para hace2000 millones de aos, las cianobacterias haban producido suficiente oxgeno comopara iniciar un cambio importante en la atmsfera.

VI. El incremento del oxgeno atmosfrico favoreci la aparicin de organismosaerobios

El aumento enel oxgenoatmosfrico tuvo unprofundo efecto enla Tierra y en la vida.Primero, en la partesuperior de laatmsfera, reaccion

y dio lugar al ozono03 . El ozono cubrila Tierra evitandoque gran parte de laradiacin ultravioletadel sol penetrarahacia la superficie dela Tierra. De estamanera permiti quelos organismosvivieran mas cercade la superficie,tanto en los mediosacuticos, como en la tierra. Como la energa de la radiacin ultravioleta se utilizabadurante la generacin espontnea de molculas orgnicas, la sntesis de stasdisminuy. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxgeno; muchas especiesdesaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar eloxgeno, de manera que ste no pudiera afectarlos. Algunos organismos incluso crearonmecanismos para utilizar el oxgeno, y as pudieron subsistir en este ambiente. Comoresultado de esto, se desarroll la capacidad de utilizar el oxgeno y extraer energa delos alimentos. Esta respiracin aerobia se agreg al proceso de gluclisis. Al igual queotros procesos metablicos, la respiracin probablemente se desarroll paso a paso.

Hubo varias consecuencias en la evolucin de los organismos que podan utilizaroxgeno. Los que adquirieron respiracin aerobia podan obtener de la utilizacin de unasola molcula de glucosa ms energa que la que obtenan los anaerobios de lafermentacin. As, los aerobios posean energa adicional para sus actividades. Esto loshizo ms competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxgenosobre estos ltimos, desplaz a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En laactualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos,llevan a cabo la respiracin aerobia.

Figura 9. Grfico de los cambios en la concentracin de CO2 y O2

en la atmsfera en distintos perodos de la evolucin

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La evolucin de la respiracin aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxgeno ydixido de carbono de la biosfera. Los organismos fotosintticos utilizaban dixido decarbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiracin aerobia, estamateria prima se habra agotado rpidamente en la atmsfera. Durante esta respiracinse libera dixido de carbono, como producto de deshecho, a partir de la degradacincompleta de molculas orgnicas. Por tanto, se inici el reciclaje de carbono en labiosfera, movindose de un medio abitico a los organismos fotosintticos, y de stos a

los hetertrofo que ingeran plantas. Posteriormente, mediante la respiracin, el carbonoliberaba de regreso en el medio abitico, en forma de dixido de carbono, para reiniciarel ciclo. De esta manera se produca oxigeno en la fotosntesis, y se utilizaba en larespiracin aerobia.

VII. La teora endosimbitica explica la aparicin de clulas eucariontes

Es lgico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron unaconstitucin muy sencilla. Entre los organismos modernos, las formas ms simples devida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los bilogos creenque las primeras clulas fueron procariticas. Probablemente recuerdes que estas clulascarecen de membrana nuclear y de membranas de organelos, como mitocondria, retculo

endoplsmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estosorganelos.

Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos correspondiente hace millonesde aos. Cmo se originaron los eucariotes, a partir de los procariotes?

La teora endosimbitica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quiztambin los centriolos y dems organelos surgieron de relaciones simbiticas entre dosorganismos procariticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas(aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son vistas comobacterias precedentes (o bacterias fotosintticas que han perdido su capacidad defotosntesis). Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una clula, perono digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la clula husped, demanera que las generaciones siguientes de dichas clulas contenan tambin a estos

endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al finalperdieron su capacidad de vivir fuera del husped (figura 11).

La teora estipula que cada uno de los "socios" llev a la relacin algo de lo cual elotro "socio careca. Por ejemplo, la mitocondria proporcion la capacidad de utilizar elmetabolismo oxidativo, ausente en la clula husped original; los cloroplastosproporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dixido decarbono); algunas bacterias proporcionaron la capacidad de desplazamiento,convirtindose, a fin de cuentas, en un flagelo. La clula husped aport hbitat seguro ymateria prima o nutrientes.

La pruebaprincipal de esta teoraes que en la actualidadla mitocondria y loscloroplastos poseenparte de un aparatogentico propio,aunque no todo.Poseen su propio ADN(en forma de uncromosoma circular,como el de las clulasprocariticas) y suspropios ribosomas(ms parecidos a losribosomas de lasclulas procariticasque al de laseucariticas). Poseenparte de la maquinariade sntesis deprotenas, incluyendo

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molculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la sntesis protenica en formalimitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa quese dividen en forma independiente de la clula en que residen. Adems, es posibleintoxicar estos organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a lasclulas eucariticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree quela membrana externa se origin por invaginacin de la membrana plasmtica de laclula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del

endosimbionte.En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica (figura 12). Muchos

corales poseen algas dentro de sus clulas. Esta es una de las razones por las que losarrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en elintestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estnunidos al protozoario, y actan como flagelos. En las clulas del tunicado colonialDiplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintticos. Esta relacin esparticularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de unacianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismosistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos.

La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de lasclulas eucariticas a partir de las procariticas. Por ejemplo, esta teora no explica la

forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por una membrana.Adems, son insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles,como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de materialgentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2 en los microtbulos de los flagelos no seha observado en ningn procariote.

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