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LUZINETE LOURENÇO DA SILVA
Os atributos estruturais das árvores de Avicennia
germinans (L.) Stearn afetam a fenologia reprodutiva
dessa espécie?
Bragança-Pará 2008
LUZINETE LOURENÇO DA SILVA
Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.)
Stearn afetam a fenologia reprodutiva dessa espécie?
Bragança-Pará
2008
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao
Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em
Ciências Biológicas, da Universidade Federal do
Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial
para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências
Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes.
LUZINETE LOURENÇO DA SILVA
Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.)
Stearn afetam a fenologia reprodutiva dessa espécie?
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________
Prof. Dr. Marcus E.B. Fernandes (orientador) Campus de Bragança, UFPA
_________________________________________
Profa. Dra. Erneida Coelho de Araújo (Titular) Campus de Bragança, UFPA
_________________________________________
Profa. Dra. Mariva Borges da Silva Campus de Bragança, UFPA
Bragança-Pará 2008
Este trabalho foi julgado para a obtenção do
Grau de Licenciado em Ciências Biológicas
do Curso de Licenciatura Plena em Ciências
Biológicas da Universidade Federal do Pará
no Campus de Bragança.
Normas editoriais da revista brasileira de botânica.
Formato do manuscrito
Primeira página - Título: conciso e informativo (em negrito e apenas com as iniciais maiúsculas); nome completo dos autores (em maiúsculas); filiação e endereço ompleto como nota de rodapé, indicando autor para correspondência e respectivo e-mail; título resumido. Auxílios, bolsas recebidas e números de processos, quando for o caso, evem ser referidos no item Agradecimentos. Segunda página - ABSTRACT (incluir título do trabalho em inglês), RESUMO (incluir título do trabalho em português), Key words (até 5, em inglês). O Abstract e o Resumo devem conter no máximo 250 palavras. Texto - Iniciar em nova página colocando seqüencialmente: Introdução, Material e métodos, Resultados/ Discussão, Agradecimentos e Referências bibliográficas. Citar cada figura e tabela no texto em ordem numérica crescente. Colocar as citações bibliográficas de acordo com os exemplos: Smith (1960) / (Smith 1960); Smith (1960, 1973); Smith (1960a, b); Smith & Gomez (1979) / (Smith & Gomez 1979); Smith et al. (1990) / (Smith et al. 1990); (Smith 1989, Liu & Barros 1993, Araujo et al. 1996, Sanches 1997). Em trabalhos taxonômicos, detalhar as citações de material botânico, incluindo ordenadamente: local e data de coleta, nome e número do coletor e sigla do herbário, conforme os modelos a seguir: BRASIL: Mato Grosso: Xavantina, s.d., H.S. Irwin s.n. (HB 3689). São Paulo: Amparo, 23/12/1942, J.R. Kuhlmann & E.R. Menezes 290 (SP); Matão, ao longo da BR 156, 8/6/1961, G. Eiten et al. 2215 (SP, US). Citar referências a resultados não publicados ou trabalhos submetidos da seguinte forma: (S.E. Sanchez, dados não publicados) Citar números e unidades da seguinte forma: - Escrever números até nove por extenso, a menos que sejam seguidos de unidades ou indiquem numeração de figuras ou tabelas. - Utilizar, para número decimal, vírgula nos artigos em português ou espanhol (10,5 m) ou ponto nos artigos escritos em inglês (10.5 m). - Separar as unidades dos valores por um espaço (exceto para porcentagens, graus, minutos e segundos de coordenadas geográficas); utilizar abreviações sempre que possível. - Utilizar, para unidades compostas, exponenciação e não barras (Ex.: mg.dia-1 ao invés de mg/dia, µmol.min-1 ao invés de µmol/min). Não inserir espaços para mudar de linha, caso a unidade não caiba na mesma linha. Não inserir figuras no arquivo do texto. Referências bibliográficas - Indicar ao lado da referência, a lápis, a página onde a mesma foi citada. Adotar o formato apresentado nos seguintes exemplos: ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey. YEN, A.C. & OLMSTEAD, R.G. 2000. Phylogenetic analysis of Carex (Cyperaceae): generic and subgeneric relationships based on chloroplast DNA. In Monocots: Systematics
and Evolution (K.L. Wilson & D.A. Morrison, eds.). CSIRO Publishing, Collingwood, p.602-609. BENTHAM, G. 1862. Leguminosae. Dalbergiae. In Flora brasiliensis (C.F.P. Martius & A.G. Eichler, eds.). F. Fleischer, Lipsiae, v.15, pars 1, p.1-349. DÖBEREINER, J. 1998. Função da fixação de nitrogênio em plantas não leguminosas e sua importância no ecossistema brasileiro. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.1-6. FARRAR, J.F., POLLOCK, C.J. & GALLAGHER, J.A. 2000. Sucrose and the integration of metabolism in vascular plants. Plant Science 154:1-11. Citar dissertações ou teses somente em caráter excepcional, quando as informações nelas contidas forem imprescindíveis ao entendimento do trabalho e quando não estiverem publicadas na forma de artigos científicos. Nesse caso, utilizar o seguinte formato: SANO, P.T. 1999. Revisão de Actinocephalus (Koern.) Sano - Eriocaulaceae. Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo. Não citar resumos de congressos. Tabelas Usar os recursos de criação e formatação de tabela do Word for Windows. Evitar abreviações (exceto para unidades). Colocar cada tabela em página separada e o título na parte superior conforme exemplo: Tabela 1. Produção de flavonóides totais e fenóis totais (%de peso seco) em folhas de Pyrostegia venusta. Não inserir linhas verticais; usar linhas horizontais apenas para destacar o cabeçalho e para fechar a tabela. Em tabelas que ocupem mais de uma página, acrescentar na(s) página(s) seguinte(s) "(cont.)" no início da página, à esquerda. Figuras Submeter um conjunto de figuras originais em preto e branco e três cópias com alta resolução. Enviar ilustrações (pranchas com fotos ou desenhos, gráficos mapas, esquemas) no tamanho máximo de 15 x 21 cm, incluindo-se o espaço necessário para a legenda. Não serão aceitas figuras que ultrapassem o tamanho estabelecido ou que apresentem qualidade gráfica ruim. Figuras digitalizadas podem ser enviadas, desde que possuam nitidez e que sejam impressas em papel fotográfico ou "glossy paper". Gráficos ou outras figuras que possam ser publicados em uma única coluna (7,2 cm) serão reduzidos; atentar, portanto, para o tamanho de números ou letras, para que continuem visíveis após a redução. Tipo e tamanho da fonte, tanto na legenda quanto no gráfico, deverão ser os mesmos utilizados no texto. Gráficos e figuras confeccionados em planilhas eletrônicas devem vir acompanhados do arquivo com a planilha original. Colocar cada figura em página separada e o conjunto de legendas das figuras, seqüencialmente, em outra(s) página(s). Utilizar escala de barras para indicar tamanho. A escala, sempre que possível, deve vir à esquerda da figura; o canto inferior direito deve ser reservado para o número da(s) figura(s).
i
“A coisa mais indispensável a um homem é reconhecer o uso que
deve fazer do seu próprio conhecimento”.
Platão
iii
AGRADECIMENTOS
A Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, pelo apoio técnico
recebido.
À coordenação do Colegiado de Biologia, professores e funcionários do
campus de Bragança pelo arcabouço teórico e ensinamentos que serviram para minha
formação acadêmica.
Ao CNPQ pelo apoio logístico e concessão de bolsa durante o período de
estudo.
Ao meu orientador, Marcus, pela confiança, paciência, apoio e fundamental
ajuda neste trabalho.
Ao senhor Purisso por ter me levado a todas as coletas.
A minha família pela confiança e apoio moral.
A minha companheira de coleta Adriana Matini.
A Cida pelo companheirismo e grande colaboração dada para este trabalho.
A todos os meus colegas e amigos que me ajudaram nas coletas (Eliseu, Elane,
Nena, Mily, Robson, Pidó, Tigrão, Denis....).
Aos meus companheiros de trabalho Eliseu, Elane, Samile, Leônidas e
Weydder.
A turma de BIOLOGIA 2004 por esses quatro anos de luta e diversão.
Aos meus colegas de laboratório Bill, Cida, Ellem, Eliseu, Cleidson, Klebson,
Lana, Taka, Aiko, Basílio, Danilo e Denis pela grande amizade que conquistei.
A DEUS por esta sempre ao meu lado me iluminando e mostrando o caminho
certo que eu devo seguir. Valeuuu!!!!!
OBRIGADO(A) A TODOS !!!!
iv
SUMÁRIO
RESUMO v
INTRODUÇÃO 1
MATERIAL E MÉTODOS 2
Área de Estudo 2
Estrutura dos Bosques 5
Observação das fenofases 6
Análise de Dados 7
RESULTADOS 7
DISCUSSÃO 10
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 13
v
RESUMO – (Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.) Stearn afetam a
fenologia reprodutiva dessa espécie?). O presente estudo tem o objetivo de avaliar a possível
influência dos atributos estruturais na fenologia reprodutiva das árvores de A. germinans. O
trabalho de campo foi realizado em dois sítios ao longo da península de Ajuruteua, Bragança-PA.
O Sítio#01 está localizado no Km 22 da PA-458 e é caracterizado por árvores anãs de até 4m de
altura. O Sítio#02 está localizado no Km 32 da mesma rodovia, onde as árvores alcançam 25m.
Em cada sítio, 20 árvores foram marcadas, totalizando 40 indivíduos. O número de flores e frutos
foi registrado na seguinte escala ordinal: 0=nenhum item; 1=1 a 10 itens; 2=11 a 50 itens; 3=51 a
100 itens e 4=mais de 100 itens. A comparação da produção de flor e de fruto entre os dois sítios
não apresentou uma diferença significativa (Mann-Whitney U=48; gl=1, p<0,05 flor; U=66;
gl=1, p<0,05). Comparando a produção das fenofases em cada sítio, ambos não apresentaram
diferença significativa (U=66; gl=1, p>0,05 Sítio#01; U=57 gl=1, p>0,05 Sítio#02). Os bosques
sincronizam os períodos de floração e frutificação mostrando que apesar de apresentarem
diferenças estruturais (altura), ambos conseguem manter o mesmo padrão de produção de flores e
frutos. O que indica ser uma estratégia onde a produção de flores é na estação seca e a dos frutos
na chuvosa. Por fim, o comportamento fenológico de A. germinans mostrou-se independente do
padrão estrutural das árvores estudadas, o que indica a não influência sobre a fenologia
reprodutiva dessa espécie.
Palavras-chave - estrutura de bosque, fenologia reprodutiva, Avicennia germinans , manguezal,
Pará.
vi
ABSTRACT – (Do structural attributes of Avicennia germinans (L.) Stearn trees affect
reproductive phenology of this species?). The present study aims to evaluate the influence of
structural attributes on the reproductive phenology of A. germinans trees. Fieldwork was carried
out at two sites on the peninsula Ajuruteua. Site#01 is placed at Km 22 of the PA-458 highway
and it is characterized by dwarf trees up to 4m tall. Site#02 is placed at Km 32 at the same
highway, where trees can reach up to 25m. At each site, 20 trees were tagged, totaling 40
individuals The number of flowers and fruits were recorded by using an ordinal scale: 0=no item;
1=1 to 10 items; 2=11 to 50 items; 3=51 to 100 items; and 4=more than 100 items. The
comparison between flower and fruit yield between both sites did not present significant
difference (Mann-Whitney U=48; df=1, p<0,05 flower; U=66; df=1, p<0,05). Comparing
phenofases from each site, no significant difference were found at both sites (U=66; gl=1, p>0,05
Sítio#01; U=57 gl=1, p>0,05 Sítio#02). The A. germinans stands synchronize the flowering and
fruiting periods showing that, in spite of presenting structural differences (height), both sites can
show the same flower and fruit yield pattern. It seems a strategy where the flower yield coincides
with the dry season and fruit yield with the wet one. In sum, the phenological behavior of A.
germinans showed to be independent of the structural pattern of the studied trees, what indicates
no influence on the reproductive phenology of this species.
Key words – stand structure, reproductive phenology, Avicennia germinans, mangrove, Pará.
1
Introdução
As florestas de mangue formam um ecossistema costeiro intertropical, caracterizado
pela ocorrência de espécies vegetais lenhosas, adaptadas aos ambientes salinos,
periodicamente inundados pelas marés e conhecido pelo seu importante papel ecológico e
alta produtividade primária (Schaeffer-Novelli 1995). Essa produtividade primária já foi
registrada por vários trabalhos, cuja ênfase foi dada para a produção de biomassa e de
serapilheira em diferentes continentes (Oceania: Austrália - Clarke & jocaby 1994, Machey
& Smail 1995, Ásia: Tailândia - Christensen 1978, Malásia - Sasekumar & Loi 1983,
África - Nigéria- Abbey-Kalio 1992, América: Norte - Courtney 1980, Central – Imbert et
al. 1986, Sul – Fernandes 1997).
Estudos sobre a fenologia das espécies de mangue também são importantes para
descrever essa alta produtividade dos bosques de mangue (Jiménez 1988, Tomlinson 1986,
Duke et al. 1984 e Fernandes 1999). A fenologia, portanto, é parte relevante para essa
produção primária, sendo definida como o estudo da ocorrência de eventos biológicos
repetitivos e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas bióticas e abióticas
e da sua correlação entre as fases caracterizadas por estes eventos, dentro de uma mesma ou
de várias espécies (Leith 1974). Considerando as florestas de mangue, de acordo com
Tomlinson (1986) e Hogarth (1999), o estudo da fenologia representa os padrões de
produção das partes reprodutivas e vegetativas, caracterizando, assim, alguns aspectos
funcionais da biologia dessas espécies de plantas adaptadas à zona costeira.
As características ambientais locais, tais como a disponibilidade de água e a
salinidade, estabelecem uma correlação entre os padrões fenológicos, mostrando que a
disponibilidade de água doce é um fator limitante que força cada espécie a otimizar seu uso
de água no tempo e no espaço. Conseqüentemente, os ritmos fenológicos tendem a ser
flexíveis e as fenofases desenvolvem-se de acordo com estratégias que são sincronizadas
com as condições ambientais locais e/ou regionais (Seghieri et al. 1995).
A identificação das condições ambientais associada à periodicidade dos padrões
fenológicos é de suma importância para se entender quais mecanismos regulam a produção
de órgãos reprodutivos (flores e frutos) de Avicennia germinans (L.) Stearn. Assim, é
importante enfatizar que a produtividade nos manguezais pode ser influenciada por diversas
variáveis ambientais, tais como: temperatura do ar (Saenger & Moverley 1985),
2
comprimento do dia (Rivera & Borchert 2001), quantidade de água doce (Naidoo 1989,
Borchert 1994) e variação da salinidade (Ball 1988, Ball & Passioura 1994). Este último
fator parece ser preponderante para o desenvolvimento das árvores de mangue, uma vez
que a estrutura das árvores está diretamente relacionada com o seu estresse salino (Medina
et al. 2001), o que por sua vez, pode afetar diretamente os eventos fenológicos dos bosques
de mangue. Assim, o presente estudo tem o objetivo de avaliar a possível influência dos
atributos estruturais na fenologia reprodutiva das árvores de A. germinans, comparando
dois bosques dominados por essa espécie, cujos padrões estruturais são bastante
diferenciados, sendo um dos bosques anão.
Material e Método
Área de estudo
Para a realização do presente estudo foram escolhidos dois sítios ao longo da
península de Ajuruteua, Pará (figura 1). Os dois sítios são dominados por A. germinans e
apresentam características estruturais bastante diferenciadas. O Sítio#01 está localizado no
km 22 da PA-458 (00°53’45.6’’S e 046°36’52.1’’W) e é um bosque monoespecífico de A.
germinans, formado por árvores de até 5 m de altura, caracterizando um bosque anão. Esta
área possui, em média, 3,5 km no sentido leste-oeste e 1,5 km no sentido norte-sul (Medina
et al. 2001). O Sítio#02, por sua vez, está situado no Furo da Estiva (0º50’37,37”S
46º36’36,89”W), no km 32 da mesma rodovia, e é formado por A. germinans e Rhizophora
mangle L., apresentando porte mais desenvolvido, com árvores da primeira espécie
alcançando até 25 m de altura.
3
]
Figura 1. Mapa ilustrando a localização da área de estudo na planície costeira
bragantina. Ajuruteua, Bragança, Pará. Modificado de Krause et al. (2001).
Furo da Estiva
Bosque Anão
4
A península de Ajuruteua apresenta um regime de maré semidiurno com altura
máxima de 5 m (Koch 1999), carreando grande aporte de sedimento (Wolff et al. 2000),
com velocidade de correntes alcançando valores de até 1,5 ms-¹ (Cohen et al. 1999).
Durante o período de estudo (setembro/2005 a agosto/2006), a temperatura média do ar foi
de 27,3 °C, enquanto a precipitação média registrou 177 mm. A figura 2 apresenta o
diagrama climático, referente ao período do presente estudo, onde a estação chuvosa foi
registrada de janeiro a julho/2006 e a estação seca (menos chuvosa) de setembro a
dezembro/2005 e agosto/2006. Os dados meteorológicos para a região bragantina foram
obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), através da estação convencional
localizada no município de Tracuateua (01°05’ S; 47°10’ W).
0
100
200
300
400
500
S O N D J F M A M J J A
2005/2006
Tem
pera
tura
(°C
)
0
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Pre
cip
itação
(mm
)
Figura 2. Diagrama climático baseado nas taxas de
temperatura (°C) e precipitação pluviométrica (mm) no
período de setembro/2005 a agosto/2006. Dados
provenientes da estação meteorológica convencional de
Tracuateua (INMET), Tracuateua - Pará.
5
Estrutura dos bosques
O estudo de estrutura dos bosques foi realizado de acordo com a metodologia
proposta por Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986). Em cada sítio foram abertas quatro
parcelas de 10x10 m, totalizando uma área de 40 m². Medidas da altura e da circunferência
das árvores foram tomadas em todos os indivíduos que apresentassem circunferência à
altura do peito (CAP) maior que 31 cm. Este procedimento não foi adotado no Bosque
Anão porque todas as árvores possuíam CAP menor que 31 cm, sendo por esta razão
medidas todas as árvores das quatro parcelas desse bosque.
Para estimar o diâmetro altura do peito (DAP), utilizou-se a fórmula:
DAP=CAP/π (Equação 1)
Para árvores que apresentaram mais de um fuste, o DAP foi estimado através da
fórmula do diâmetro médio (DM):
DM = RAIZ (g)(12732,39)/n (Equação 2)
onde:
g = somatório da área basal dos vários fustes
n = número de fustes
Para cada área de estudo também foram estimadas os seguintes parâmetros:
1) área basal (AB):
AB =DAP2 x constante (0,00007854) (Equação 3)
2) freqüência relativa (FR)
FR = freqüência de uma espécie/soma da freqüência de todas as espécies x 100
(Equação 4)
3) densidade relativa (DeR)
DeR = n° de indivíduos de uma especie/nº total de indivíduos x 100
(Equação 5)
6
4) dominância relativa (DoR)
DoR =AB de cada espécie/Ab total esp x 100 (Equação 6)
5) valor de cobertura (VC)
VC = DeR+DoR (Equação 7)
6) valor de importância (VI)
VI = DeR+FR+DoR (Equação 8)
Observação das fenofases
O registro das fenofases foi realizado a partir de árvores maduras previamente
selecionadas e marcadas. Em cada sítio, 20 árvores foram marcadas, totalizando 40
indivíduos nos dois sítios de estudo. As observações dos órgãos reprodutivos (flores e
frutos) foram realizadas mensalmente, perfazendo 12 observações por indivíduo,
representando um ciclo anual completo.
Para a observação da fenologia reprodutiva foi utilizado o método descrito pelo
National Research Council – U.S. (1981) de contagem das fenofases na copa. As
observações no Furo da Estiva foram realizadas com o auxílio de um binóculo (10x25 mm),
em função da altura das árvores (até 25 m), enquanto no bosque anão foram feitas a olho
nu, pois o mesmo apresenta árvores com até 5 m de altura. O número de flores e frutos foi
registrado de acordo com a seguinte escala ordinal:
0 = nenhum item (ex. flor, fruto, etc.):
1 = 1 a 10 itens;
2 = 11 a 50 itens;
3 = 51 a 100 itens:
4 = mais de 100 itens
7
Análise de dados
Com base nos registros da escala ordinal de 0-4 foi calculada a média ponderada
(Centeno 1999) por mês de cada fenofase. A variação mensal da produção de cada fenofase
foi analisada pelo teste de Mann-Whitney (duas amostras independentes), ao passo que a
comparação entre as médias da taxa de pluviosidade e as médias mensais da produção de
cada fenofase foi realizada através da correlação de Spearman. Os testes não-paramétricos
foram realizados através do programa BioEstat 3.0 (Ayres et al. 2003).
Resultados
Estrutura de bosque
De acordo com os parâmetros estruturais apresentados na tabela 1, as árvores do
Bosque Anão apresentam altura média de 2,8 m, enquanto as árvores de A. germinans do
Furo da Estiva são quatro vezes mais altas. Considerando que o Bosque Anão é
monoespecífico, este apresenta densidade de 0,55 ind.m2 e área basal média de 0,0015
m².ha-¹. Já os parâmetros do bosque de mangue do Furo da Estiva apresentam maiores
valores de FR, DeR e DoR para A. germinans, enquanto R. mangle possui um VC e VI em
torno de três vezes menor do que o da primeira espécie.
Tabela 1. Parâmetros estruturais da vegetação dos dois sítios de trabalho
localizados na península de Ajuruteua, Bragança - Pará. BA = Bosque Anão, FE =
Furo da Estiva. DeR = densidade relativa, FR = freqüência relativa, DoR =
dominância relativa, VC = valor de cobertura, VI = valor de importância, Av =
Avicennia germinans, Rh = Rhizophora mangle.
Altura (m)
FR (%)
DeR (%)
DoR (%)
VC
VI
Espécie B A F E B A F E. BA F E B A F E B A F.E B A F E
Av 2,8 12,3 100 67 100 67 100 82 200 150 300 217
Rh - 9,1 - 33 - 33 - 18 - 50 - 83
8
Produção de Flor
A avaliação individual dos sítios de trabalho mostrou que a produção dessa fenofase
para o Furo da Estiva ocorreu em quase todo o ciclo anual, exceto nos meses de abril, maio
e junho (figura 3). A mesma figura mostra que no Bosque Anão, a produção dessa fenofase
ocorreu de setembro a dezembro/2005 e nos meses de janeiro e agosto/2006.
Figura 3. Espectro fenológico mostrando a presença/ausência da produção
de Flor e Fruto de A. germinans, ao longo de um ciclo anual, nos dois sítios
de trabalho (B. Anão = Bosque Anão e F. Estiva = Furo da Estiva) na
península de Ajuruteua, Bragança - Pará. As caixas hachuradas de preto e de
cinza representam a presença das fenofases Flor (FR) e Fruto (FR),
respectivamente, enquanto as caixas em branco representam à ausência do
registro das mesmas.
A figura 4 apresenta o registro da produção de Flor, ao longo do ciclo anual, nos
dois sítios de trabalho monitorados. Os resultados desse monitoramento revelaram que os
meses de maior produção correspondem ao período seco em ambos os sítios. A análise
comparativa da produção de Flor entre os dois sítios mostrou que não houve diferença
significativa no padrão de produção mensal (Mann-Whitney: U = 48; gl = 1; p>0,05).
2005 2006
S O N D J F M A M J J A
B. Anão FL
FR
F. Estiva FL
FR
FL = Flor
FR = Fruto
9
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
S O N D J F M A M J J A
2005/2006
Méd
ia d
a P
rod
ução
F. Estiva
B. Anão
Figura 4. Variação mensal (com respectivas barras de erro) da
produção de Flor de A. germinans nos dois sítios de trabalho (F.
Estiva = Furo da Estiva e B. Anão = Bosque Anão), na
península de Ajuruteua, Bragança – Pará.
Produção de Fruto
Considerando o espectro fenológico (figura 3) para a espécie A. germinans como
um todo, somente o mês de setembro não apresentou registro dessa fenofase. No entanto,
no Bosque Anão, não houve registro de frutos nos meses de setembro/2005 e maio e
junho/2006, ao passo que o Furo da Estiva não houve registro apenas nos meses de
setembro e novembro/2005 e agosto/2006.
A figura 5 apresenta os valores médios de produção da fenofase Fruto ao longo de
um ciclo anual. Os resultados revelaram que no Furo da Estiva os meses de maior produção
(dezembro/2005 e de janeiro a março/2006) correspondem ao período chuvoso, com apenas
um pico isolado no mês de outubro/2005 durante o período seco. Este padrão mostrou-se
similar para o Bosque Anão, cujos meses de janeiro a março/2006 representaram aqueles de
maior produção. A análise comparativa da produção de Fruto entre os dois sítios de
trabalho não apresentou diferença significativa (Mann-Whitney: U = 62 gl = 1; p>0,05).
10
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
S O N D J F M A M J J A
2005/2006
Méd
ia d
a P
rod
ução
F. Estiva
B. Anão
Figura 5. Variação mensal (com respectivas barras de erro) da
produção de Fruto de A. germinans nos dois sítios de trabalho (F.
Estiva = Furo da Estiva e B. Anão = Bosque Anão), na península
de Ajuruteua, Bragança – Pará.
Produção de Flor e Fruto x Precipitação
De acordo com os resultados obtidos através da análise não-paramétrica de
correlação (Spearman), a relação entre a precipitação pluviométrica e a produção de flores
das árvores de A. germinans no Bosque Anão e no Furo da Estiva foi negativa e
significativa (rS = -0,60; p<0,05 e rS = -0,72; p<0,01, respectivamente). Por outro lado, a
correlação entre os índices pluviométricos e a produção de frutos nos dois sítios de trabalho
apresentou resultados distintos, sendo negativa e não significativa para o Bosque Anão e
positiva e também não significativa para o Furo da Estiva (rS = -0,30; p>0,05 e rS = 0,19;
p>0,05, respectivamente)
Discussão
De acordo com Medina et al (2001), a análise de nutrientes do solo (sedimento) sob
o Bosque Anão apresentou alta concentração de Sódio (Na), indicando alta salinidade.
Como esse bosque está localizado distante dos canais-de-maré ou da praia, é inevitável o
déficit hídrico desse bosque no período seco, aumentando drasticamente a salinidade. Esses
11
autores também apontam para o fato de que o estresse salino parece ser o fator limitante
para o desenvolvimento estrutural das árvores desse bosque. O Furo da Estiva, por sua vez,
está localizado próximo à praia de Ajuruteua e do rio Caeté, portanto, fica inundado por
mais tempo e recebe maior volume de água doce e, consequentemente, não sofre o estresse
salino no período seco. Certamente, essa é uma condição favorável para o maior
desenvolvimento estrutural encontrado nesse bosque de mangue. Os resultados da análise
dos atributos estruturais dos dois bosques mostraram uma diferença bastante evidente em
todos os parâmetros mensurados, principalmente na altura, sendo as árvores do Furo da
Estiva quatro vezes maior do que as do Bosque Anão. Assim, os bosques estudados
mostraram-se bastante adequados para testar a influência dos atributos estruturais das
árvores de A. germinans na produção das fenofases reprodutivas dessa espécie.
Os resultados do presente estudo também mostraram que a fenofase Flor, para os
dois sítios de trabalho, alcançaram maiores picos de produção nos meses de baixa
precipitação (de setembro a dezembro/2005 e agosto/2006), ao passo que a fenofase Fruto
coincidiu com o período mais chuvoso (de janeiro a julho/2006). Esse padrão também foi
observado por Fernandes (1999) durante seu estudo na Ilha de Maracá-AP, onde o pico da
floração para A. germinans ocorreu no período considerado como menos chuvoso (julho a
novembro). Esse mesmo padrão também foi registrado para essa espécie por Mehlig
(2001), Carvalho (2002) e Rodrigues (2004) em outros bosques também na península de
Ajuruteua, Bragança-Pará. Resultados sobre a fenologia dos manguezais para o Estado do
Maranhão ainda não estão disponíveis, o que impossibilita uma análise para a costa
amazônica brasileira. De fato, o gênero Avicennia parece apresentar a mesma tendência do
padrão fenológico descrito para as florestas tropicais, ou seja, a produção de flor coincide
com o período seco, enquanto a produção de fruto ocorre no período chuvoso (Leith 1974).
Nos bosques de mangue da Costa Rica, por exemplo, A. germinans e A. bicolor apresentam
o mesmo padrão (Jiménez 1988). A mesma tendência foi registrada por Saenger & Bellan
(1995) nos manguezais da África e por Duke (1990) no norte da Austrália para as árvores
de A. marina. Apenas nos registros de Lopes-Portillo & Ezcurra (1985), nos manguezais do
México, o pico de floração de A. germinans coincidiu com o período chuvoso. É importante
ressaltar que a maior produção de flores no período seco propicia o amadurecimento dos
frutos no período chuvoso, facilitando a dispersão das sementes.
12
De acordo com Brooke et al. (1996), em geral, a produção das diferentes fenofases
em uma planta é um evento sazonal que pode ser regulado por fatores endógenos ou
exógenos. De fato, a fenologia reprodutiva de A. germinans parece ser um desses eventos
regulados tanto pelos fatores endógenos quanto por circunstâncias ambientais locais
(fatores exógenos). Este fato é corroborado pela sincronização dos períodos de floração e
frutificação entre os bosques e pela correlação significativa entre a fenologia dessas
espécies e a precipitação pluviométrica, respectivamente. No entanto, é importante ressaltar
que a produção sincronizada das fenofases reprodutivas foi registrada como um atributo
coletivo, isto é, esse é um fenômeno produzido pelos bosques como um todo. Os registros
do presente estudo mostraram que não houve sincronia de produção entre todas as árvores
monitoradas, ou seja, nem todas as árvores estavam produzindo no mesmo período.
Contudo, a produção fenológica das árvores de A. germinans parece funcionar como uma
estratégia de sobrevivência bastante eficiente para a espécie, haja vista a dominância da
mesma em vários pontos da península (Seixas et al. 2006).
Os resultados do presente trabalho mostram que ambos os bosques monitorados
apresentaram, de forma significativa, a mesma tendência de produção das fenofases
reprodutivas ao longo do ciclo anual. Portanto, o comportamento fenológico de A.
germinans mostrou-se independente do padrão estrutural apresentado pelas árvores dos
bosques de Avicennia. Por fim, respondendo a pergunta do presente trabalho, os atributos
estruturais das árvores de A. germinans não afetam a fenologia reprodutiva desta espécie na
península de Ajuruteua, sendo este um evento sincronizado pelos bosques, tanto em
quantidade quanto em periodicidade.
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