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343ESQUELETO CRANEAL DE TRES ESPECIES DE PARALICHTHYSRevista Chilena de Historia Natural78: 343-391, 2005

Osteología craneal comparada de tres especies de lenguadodel género Paralichthys (Pleuronectiformes, Paralichthyidae)

del Atlántico suroccidental

Comparative cranial osteology of three species of the flatfish genus Paralichthys(Pleuronectiformes, Paralichthyidae) from the southwestern Atlantic

JUAN M. DÍAZ DE ASTARLOA

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de CienciasExactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3350 B7602AYL, Mar del Plata, Argentina;

e-mail: [email protected]

RESUMEN

Se realiza un análisis osteológico comparativo del esqueleto craneal en Paralichthys isosceles, P. orbignyanusy P. patagonicus, tres especies de lenguados presentes en el Atlántico suroccidental. Se describen lascaracterísticas de los componentes óseos y se detallan las diferencias morfológicas y morfométricasencontradas, con el fin de aportar elementos diagnósticos para la identificación taxonómica de las tresespecies de Paralichthys. Se utilizaron técnicas de desarticulación de esqueletos, tanto en ejemplares frescoscongelados, como en especímenes conservados en líquidos fijadores. También fueron usadas técnicas declareado y tinción diferencial para ejemplares de pequeño tamaño. Se observaron potenciales característicasdiagnósticas para la discriminación de las especies en los huesos paretmoides derecho, lacrimal izquierdo,anguloarticular, mesopterigoides, los otolitos y el número de dientes del dentario. Se discuten las relacionesentre los huesos y se comparan sus características con las halladas en otras especies del género Paralichthys,en particular, y en otros Pleuronectiformes en general.

Palabras clave: Pleuronectiformes, Paralichthys, osteología, esqueleto cranial, Atlántico suroccidental.

ABSTRACT

An osteological analysis of the cranial skeleton of the southwestern Atlantic flatfish species Paralichthysisosceles, P. orbignyanus and P. patagonicus was carried out based on comparative morphology andmorphometrics of the bones. The objective was to provide osteological evidence of diagnostic value for acorrect identification of the flatfish species. Methods for preparing disarticulated skeletons were used for bothdissected fresh-frosen and alcohol-preserved specimens. Also methods of clearing and staining for bone andcartilage were applied for small fish specimens. Potentially diagnostic features were found to distinguishamong species in the right parethmoid, left lachrymal, angulo-articular, mesopterygoid, the otoliths, and thenumber of dentary teeth. Relationships between bones are discussed and bone characteristics are comparedwith those found in other Paralichthys species and in other Pleuronectiform species.

Key words: Pleuronectiformes, Paralichthys, ostelogy, cranial skeleton, southwestern Atlantic.

INTRODUCCIÓN

En el Atlántico suroccidental la gran similitudexterior de los lenguados es un obstáculo seriopara reconocerlos. De ahí que su biología seapoco conocida y sobre su aprovechamiento no seha llegado aún a dar normas o recomendaciones.Diversos autores proponen diferentescaracterísticas para distinguir las especies delgénero Paralichthys. Jordan & Goss (1889) y

Jordan & Evermann (1898) brindanproporciones corporales, relacionesmorfológicas entre diversas partes del cuerpo,conteo de elementos merísticos y patrones decoloración, como elementos diagnósticos.Norman (1934) aporta como caracteres deimportancia taxonómica la morfología y eltamaño de las escamas en ambos lados delcuerpo, presencia de escamas suplementarias,estructura y dirección de las ramas accesorias

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del sistema de la línea lateral, presencia oausencia, tamaño y número de ciegos pilóricos.El mismo autor aclara que los caracteres máscomúnmente y ampliamente utilizados son losmerísticos (número de radios de las aletasdorsal, anal, pectoral, pélvica y caudal, númerode escamas en hileras longitudinales ytransversales, número de poros de la línea lateraly número de vértebras). El número de rastrillosbranquiales (branquispinas), en combinación condiferencias en el patrón de coloración tambiénson usados como herramientas taxonómicas(Ginsburg 1952). Pequeño & Plaza (1987), conreferencia a los lenguados chilenos del géneroParalichthys afirman: “presentan una coloracióny una morfología externa bastante parecida, demodo que aspectos de proporcionalidad en sumorfometría no siempre son prácticos y fácilesde usar para la diferenciación de las especies.Más aún, es muy posible que haya cambios depatrones de coloración durante el ciclo de vida yellos son tan desconocidos como los cambiosproporcionales de las diferentes estructurasexternas. Sin embargo, los elementos merísticospueden ser de gran utilidad”. Los caracteresmerísticos han sido los elementos más utilizadosen los estudios taxonómicos sobre los lenguadosde Chile (Pequeño & D’ Ottone 1987).

Los caracteres osteológicos también han sidoutilizados en los peces como fundamento paraestablecer criterios taxonómicos para distinguirespecies (Collette & Chao 1975, Collette &Gillis 1992), pero en el caso de losPleuronectiformes su uso ha sido más limitado.Woolcott et al. (1968) realizan un estudiodescriptivo y comparativo de tres especies deParalichthys presentes en el Atlánticonoroccidental [P. dentatus (Linnaeus, 1766), P.lethostigma Jordan & Gilbert, 1884 y P.albigutta Jordan & Gilbert, 1882]. Balart (1985)discute el complejo hipural de Paralichthysolivaceus (Temminck & Schlegel, 1846) con losParalichthys spp. descriptos por Woolcott et al.(1968). Díaz de Astarloa (1991) efectúa unacomparación del sincráneo y complejo caudal endos formas nominales de Paralichthys: P.patagonicus Jordan, en Jordan & Goss, 1889 yP. bicyclophorus Miranda Ribeiro, 1915.

Por otro lado, la literatura menciona lautilidad de las características osteológicas en laidentificación de los ítemes presa en contenidosestomacales de animales ictiófagos (Watt et al.1997, Favero et al. 2001). Por ejemplo, los

otolitos, entre otros huesos, constituyenexcelentes elementos diagnósticos para laidentificación de peces (Volpedo & Echeverría2000, 2001, 2003).

La identificación de las especies del géneroParalichthys en el Atlántico suroccidental hasido basada principalmente en diferenciasmorfológicas externas (proporciones corporalesy conteos de elementos merísticos), sinembargo estas características muchas veces noson definitorias debido a diferentes grados desuperposición encontrados entre las especies(Díaz de Astarloa 1994), o son de poca utilidadcuando los animales se hallan en un estadoavanzado de descomposición, o cuando, unavez ingeridos, son rápidamente degradados porlas secreciones digestivas de los estómagos desus predatores. De esta manera lascaracterísticas esqueletarias constituyenelementos diagnósticos de importancia a lahora de la identificación taxonómica de lasespecies. Por otro lado, el sistema óseoconstituye el fundamento sobre el cual se apoyahoy en día la definición de los grandes grupos yla discusión de afinidades y diferencias entrelos mismos (Cervigón 1980). La descripción denuevas especies para la ciencia, en la mayoríade los casos, se fundamenta en variaciones decaracterísticas morfométricas y/o merísticasencontradas entre individuos que se suponepertenecen a distintas entidades específicas, sinembargo no se analiza si esas diferencias sedeben más a variaciones intraespecíficas o siefectivamente tienen valor específico (Díaz deAstarloa 1995). Miranda Ribeiro (1915)describe a Paralichthys bicyclophorus paraaguas brasileñas y argentinas sobre la base decaracterísticas morfológicas externas y patrónde coloración. Esta especie ha sido consideradacomo válida hasta recientemente (Ringuelet &Arámburu 1960, Roux 1973, Lema et al. 1980,Menni et al. 1984), sin embargo, el análisisosteológico comparativo (Díaz de Astarloa1991) y la examinación de los ejemplares tipo(Díaz de Astarloa 1996) no dieron evidenciasde que constituyera una nueva especie.

En este trabajo se pretende fundamentar lahipótesis de que las tres especies nominales delgénero Paralichthys [P. isosceles Jordan,1891,P. orbignyanus (Valenciennes, 1839) y P.patagonicus] simpátricas del Atlánticosuroccidental, se distinguen entre sí por loselementos constituyentes del esqueleto craneal,

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y que la osteología es una gran fuente deevidencia para confirmar la validez de estasespecies nominales.

La descripción comparativa de loscomponentes del esqueleto craneal en las tresespecies del género Paralichthys tiene comoobjetivo aportar elementos diagnósticos quecontribuyan a una mejor identificacióntaxonómica de las especies y a la utilidad en laidentificación de los elementos óseos encontenidos estomacales de animales ictiófagos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material examinado

Se utilizaron 35 ejemplares de Paralichthyspatagonicus de tallas comprendidas entre 25 y48 cm, 10 ejemplares de P. orbignyanus, entre39 y 103 cm, ambas especies colectadas en laZona Común de Pesca Argentino-Uruguaya(34°30’ S y 39°30’ S y entre los 40 y 100 m deprofundidad), 13 individuos adicionales de P.orbignyanus procedentes de la laguna costeraMar Chiquita, situada a los 37°46’ S y 57°27’O, al NE de la ciudad de Mar del Plata, en laProvincia de Buenos Aires. También fueronanalizados 23 ejemplares de P. isosceles con unrango de tallas de 13 a 37 cm y capturados enaguas patagónicas entre los 44°21’ S y 46°54’S, a una profundidad entre 50 y 80 m.

Como material suplementario, y con elobjetivo de realizar un análisis comparativo, seexaminó material depositado en coleccionesictiológicas, y que se indica a continuación. Sesiguió a Leviton et al. (1985) para el uso de losacrónimos de las instituciones.

Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867):USNM 128153, 2 (154, 167 mm LS), LaLagunilla, Perú; 25 jun 1941. MNHN 2001-0510, 1 (143 mm LS), Boca del Río, Perú, 26nov 1997. MNHN 1907-0343, 1 (320 mm LS),Antofagasta, Chile. MNHN 1907-0345, 1 (231mm LS), Antofagasta, Chile. MNHN 1907-0344,1 (218 mm LS), Antofagasta, Chile. MNHN1907-0346, 1 (210 mm LS), Antofagasta, Chile.

Paralichthys aestuarius Gilbert & Scofield,1898: USNM 48128, 2 sintipos (158, 176 mmLS), Shoal Point, Golfo de California, boca delRío Colorado, Sonora, México.

Paralichthys albigutta: USNM 4887, sintipo(123 mm LS), Laguna Grande, Pensacola,

Florida, USA. USNM 30818, sintipo (162 mmLS), Laguna Grande, Pensacola, Florida,U.S.A. USNM 21279: neotipo (234 mm LS).

Paralichthys brasiliensis (Ranzani, 1842):MZUB 1408, holotipo. MNHN 1999-0437, 1(273 mm LS), Bahia, Brasil. MNRJ 1932, 1 (232mm LS), Mercado de Bahia, Brasil. MZUSP72303, 2 (112, 122 mm LS), Rio Curuça, Ilha deSão Luis, Brasil, 28 julio 1982. MZUSP 72304,1 (102 mm LS), Porto Angra dos Reis, Río deJaneiro, Brasil, enero 1982. MCZ 4669, 1 (173mm LS), Bahia, Brasil. Porto Seguro, 1886.MCZ 11407, 2 (80, 85 mm LT), Brasil, EspirituSanto. Rio São Matheus. Noviembre 1865. MCZ11409, 1 (248 mm LS), Brasil. Rio de Janeiro.Rio Itabapoana, 1865. MCZ 11404, 1 (218 mmLS), Brasil, Bahia. Camamu. Thayer Expedition.13º57’ S, 039º11’ O, mayo 1866. MCZ 11403, 1(174 mm LS), Brasil. Para Ponta Curuça. 00º43’S 047º52’ O Thayer expedition. 29 febrero 1866.MCZ 11408, 1 (342 mm LS), Brasil. EspirituSanto, Rio São Mateus, 18º44’ S, 039º53’ O,Thayer Expedition, noviembre 1865. FAKU37967, 1 (210 mm LS), Río de Janeiro, 1975.

Paralichthys californicus (Ayres, 1851):USNM 64039, 2 (130, 151 mm LS), San Diego,California, 15 marzo 1894. MNHN 1896-0151,1 (226 mm SL), Colombia, Magdalena. MNHNA 3297, 2 (115, 139 mm LS), USA, California,Santa Barbara, 1881.

Paralichthys dentatus (Linnaeus, 1766):USNM 127184, 2 (151, 182 mm LS), bahía deChesapeake. USNM 187286, 1 (134 mm LS),Delaware. MNHN 1999-0459, 1 (132 mm LS),Antillas, Cuba. MNHN 1999-0462, 1 (191 mmLS), USA, Virginia, Potomac. MNHN A 5186, 1(150 mm LS), USA, South Carolina, Charleston.MNHN A 9964, 3 (243-287 mm LS), USA, NewYork, 1820. MNHN 1999-0469, 1 (134 mm LS),USA, New York. MNHN 1999-0464, 1 (196 mmLS), USA, South Carolina. MNHN 1999-0463, 1(228 mm LS), USA, New York. MNHN 1999-0461, 4 (116-284 mm LS), USA, New York.MNHN 1999-0999, 2 (174, 242 mm LS), USA,South Carolina, Charleston.

Paralichthys isosceles: MACN 2520; 1 (106mm LS); 45°08’ S - 66°28’ O. MACN 6312; 3(87-198 mm LS); 37°37’ S - 56°14’ O; Buque“Hero”; 26 agosto 1971. MACN 6468; 1 (185mm LS); frente a Rawson, Chubut. INIDEP 145;8 (170-290 mm LS); 42°03’ S - 60°48’ O, 71 m; 7enero 1971. INIDEP 146; 1 (276 mm LS); 42°03’S - 60°48’ O, 71 m; 7 enero 1971. MZUSP


72370; 2 (149, 171 mm LS); 32°22’ S, 51°20’ O;N. Oc. Besnard, estación 1756; 22 abril 1972.MZUSP 72377; 1 (110 mm LS); 28°43’ S, 48°30’O; Prof. Besnard, estación 1191; 18 agosto 1970.MZUSP 72379; 2 (117, 120 mm LS); 33°29’ S,51°28’ O; N. Oc. Besnard, estación 1748 Bt.; 20abril 1972. MZUSP 72332 1 (177 mm LS);29°33’ S, 48°57’ O; N. Oc. Besnard, estación1706; 6 abril 1972. USNM 43335; tipo, 1 (211mm SL); Bahía, Brasil; 1887. USNM 43368; 1paralectotipo (204 mm LS); Bahía, Brasil R/VAlbatross; 1887. USNM 43371; lectotipo, 1 (203mm LS); Bahía; R/V Albatross; 1887.

Paralichthys lethostigma Jordan & Gilbert,1884: USNM 21279, neotipo (234 mm LS), ríoSt. John Florida; sin fecha de colecta. MNHN1999-0458, 2 (98, 151 mm LS), USA, New York.

Paralichthys microps (Günther, 1881):FAKU CP 624, 1 (290 mm LS), erróneamenteidentificado como P. adspersus; sin fecha decolecta. FAKU CP 622, 1 (283 mm LS),erróneamente identificado como P. adspersus;sin fecha de colecta. FAKU 117696, 1 (208 mmLS), Patagonia chilena, 18 septiembre 1977,Akebono-maru, erróneamente identificado comoP. brasiliensis. FAKU 117702, 1 (257 mm LS),Patagonia chilena, 18 septiembre 1977,Akebono-maru, erróneamente identificado comoP. brasiliensis. FAKU 117417, 1 (247 mm LS),Patagonia chilena, 5 septiembre 1977, Akebono-maru, erróneamente identificado como P.brasiliensis. FAKU 117415, 1 (261 mm LS),Patagonia chilena, 5 septiembre 1977, Akebono-maru, erróneamente identificado como P.brasiliensis. FAKU 117418, 1 (262 mm LS),Patagonia chilena, 5 septiembre 1977, Akebono-maru, erróneamente identificado como P.brasiliensis. FAKU CP 189, 1 (257 mm LS), sinfecha de colecta. FAKU CP 628, 1 (224 mmLS), sin fecha de colecta. FAKU 124804, 1 (265mm LS), Patagonia chilena, 40º12’ S, 74º06’ O,1 septiembre 1977, erróneamente identificadocomo P. brasiliensis. FAKU 124797, 1 (276 mmLS), Patagonia chilena, 40º12’ S, 74º06’ O, 1septiembre, 1977, erróneamente identificadocomo P. brasiliensis. FAKU 125016, 1 (238 mmLS), Patagonia chilena. 43º35’ S, 75º18’ O, 20septiembre 1977, erróneamente identificadocomo Hippoglossina macrops Steindachner,1876. FAKU 110474, 1 (309 mm LS), sin fechade colecta. FAKU 111267, 1 (249 mm LS), sinfecha de colecta. FAKU 111265, 1 (195 mmLS), sin fecha de colecta.

Paralichthys oblongus (Mitchill, 1815):USNM 286117, 4 (154-195 mm LS), OcéanoAtlántico, costa este de Florida; 11 agosto1974. USNM 286122, 4 (171-220 mm LS),29°54’ N - 80°10’ O; 9 febrero 1965. USNM302461, 3 (196-221 mm LS), 40º02’ S, 69º12’O, 183 m. MNHN A 2428, 1 (193 mm SL),USA, Massachusetts, Woods Hole, 1880.MNHN 1896-0150, 1 (76 mm LS).

Paralichthys olivaceus (Temminck &Schlegel, 1846): USNM 71996, 3 (158-186 mmLS), Otaru, Japón; 1906. FAKU 34344, 1 (436mm LS), sin fecha de colecta.

Paralichthys orbignyanus MACN 793; 1;Playa Chica, Mar del Plata, Argentina; 1 agosto1930. MACN 2802; 4 (30-293 mm LS); RíoQuequén, Argentina; marzo 1928. MACN 2804;3 (43-53 mm LT); Río Quequén; marzo 1928.MACN 6296; 1 (153 mm LS); San Clemente delTuyú. MACN 6703; 1 (221 mm SL); RíoQuequén; 25 enero 1963. MACN 4210; 2 (182,194 mm LS); bahía San Blas; 25 enero 1952.MACN 6170; 2 (271, 275 mm LS); F° SanAntonio, Provincia de Buenos Aires; MACN7547; 5 (80-281 mm LS); San Antonio Oeste,Punta Villarino; 1937. USNM 77389; 1 (140 mmLS); Buenos Aires; 1888 (erróneamenteidentificado como P. brasiliensis). INIDEP 441; 2(107, 160 mm LS); Laguna costera Mar Chiquita;11 septiembre 1990. MNHN 1999-0295; 1Sintipo (345 mm LS); Río de la Plata, BuenosAires, Argentina, sintipo de Platessa orbignyanaValenciennes, 1839 In Voy. Amer. Merid., Atlaspl.16, fig. 1 et 1847 in Voy. Amer. Merid., Texte,5, 2ème partie: POISSONS: 10. MCZ 11125; 2(191, 400 mm LS); Rio Grande do Sul, 32°03’ S -52°08’ O; 8 jun 1860. MCZ 11406; 1 (233 mmLS); Rio Grande do Sul; agosto 1865. 8 (133-204mm LS); Santos, 23°56’ S - 46°22’ O; 1865.MCZ 11509; 1 (240 mm LS); Rio Grande, 32°03’S - 52°08’ O; 8 jun 1860. MNRJ 5618; 1 (174mm LS); Sec. Fed. de Pesca; Rio de Janeiro; abril1949. MNRJ 8789; 1 (203 mm LS); Itacurussá,RJ; 1959. MNRJ 14360; 2 (173, 178 mm LS);Barra de Tramandaí, RS; 11 mayo 1977. MZUSP27883; 1 (136 mm LS); Rio de Guarda, RJ; 27julio 1983. MZUSP 14360; 2 (173, 178 mm LS);Barra de Tramandaí, 11 mayo 1977. INIDEP 445;1 (400 mm LS); 34°54’ S, 55°35’ O; 11m;octubre 1992. MACN 1925; 1 (182 mm LS);Montevideo, Pescadería de Soriano Hnos. MACN6780; 1 (281 mm LS); Montevideo; 1893. USNM77388; 10 (126-174 mm LS); Montevideo


(erróneamente identificado como P. brasiliensis).USNM 86733, 1 (212 mm LS), Río de la Plata,Montevideo, Albatross, 30 noviembre 1920(erróneamente identificado como P. brasiliensis).MNHN 1999-0426, 3 (116-207 mm SL), Antillas,Martinique (erróneamente identificado como P.brasiliensis).

Paralichthys schmitti Ginsburg, 1933(USNM 88831): holotipo; 374 mm LS; JuanFernández; 17 diciembre 1927.

Paralichthys squamilentus Jordan &Gilbert, 1882 (USNM 30862): holotipo; 98 mmLS; Pensacola, Florida, USA.

Paralichthys tropicus Ginsburg, 1933: MCZ41042, 1 (258 mm LS), Venezuela, Sucre, 1milla de Cumaná. USNM 34919, holotipo (259mm LS), Trinidad 10º37’ S, 61º42’ O, 14marzo 1966.

Paralichthys woolmani Jordan & Williams,en Gilbert, 1897: USNM 47575, holotipo (196mm LS), Islas Galápagos, Ecuador. USNM82698, 1 (198 mm SL), Panamá. USNM 81634,1 (114 mm SL), Panamá.

Métodos

Para la preparación de los esqueletos se siguió aOssian (1970), Mayden & Wiley (1984) y Díazde Astarloa (1994). Las técnicas de clareado ytinción de tejidos óseos y cartilaginosos seefectuaron de acuerdo a las indicaciones deDingerkus & Uhler (1977), Potthoff (1984) yKawamura & Hosoya (1991). Las disecciones,observaciones y dibujos se realizaronmacroscópicamente y con un microscopioestereoscópico marca Wild modelo M8, provistode cámara clara. Para la nomenclatura de loshuesos se siguió a Cervigón (1985), Rojo (1988)y Hoshino & Amaoka (1998). Las abreviaturasusadas para los huesos fueron las que sedescriben en el Anexo 1.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Características generales del neurocráneo

Kyle (1921) en su trabajo sobre la asimetría,metamorfosis y origen de los peces planos,realiza un estudio comparativo de variosgéneros, tales como Rhombus, Hippoglossus,Pleuronectes y Solea. El autor establece unaclasificación de tres principales grupos de

acuerdo a las características asimétricas yestructura general de los cráneos: un primergrupo, constituido por formas grandes deelevado peso con huesos sólidos. Incluye en estegrupo a Platysomatichthys, Hippoglossus,Pleuronectes y Rhombus. Un segundo grupo,formado por ejemplares delgados con huesosfinos pero firmemente osificados. Los génerosBothus, Arnoglossus y Citharus estaríancomprendidos en este grupo. Por último, eltercer grupo estaría formado por formaselongadas con una osificación comparativamentemás débil. Solea, Cynoglossus y Symphurusestarían comprendidos en este grupo.

El género Paralichthys incluye formasrobustas, de elevado peso y con huesos sólidosbien osificados. De acuerdo a estas característicaspodría incluirse a Paralichthys en la primeraclasificación de Kyle (1921).

En líneas generales el neurocráneo deParalichthys no presenta grandes diferencias conotros Teleósteos, excepto por la marcadaasimetría manifestada principalmente en lasregiones olfatoria y orbitaria, siendo los huesospertenecientes a dichas regiones los másafectados por la torsión. Desde el margenposterior del neurocráneo hasta la fosa dearticulación con el hiomandibular, la simetría delos huesos comprendidos en esa región semantiene como en otros peces teleósteos. Sinembargo, desde ese punto hacia adelante seincrementa la asimetría de los huesos. La formaes más o menos rectangular, tanto en vista dorsalcomo ventral, con una baja cresta supraoccipital(Fig. 1). Si bien las especies de Paralichthyspresentan en general una baja cresta (Woolcott etal. 1968, Díaz de Astarloa 1991), en P.orbignyanus es más alta que en las otras dosespecies y termina posterodorsalmente en vérticeagudo, mientras que en P. patagonicus y P.isosceles termina en forma redondeada. Larelación longitud total/altura máxima delneurocráneo dio un valor medio mayor para P.isosceles que para las otras especies. Dicha alturacabe poco más de 3 veces en la longitud total enP. isosceles y 2,8 veces en P. orbignyanus. Eldiámetro horizontal de la órbita en relación allargo del neurocráneo, dio un valor mínimo de1,14 para P. isosceles y un valor máximo de 2,4para P. patagonicus. Esto indica que el ojo en P.isosceles es más grande que en P. patagonicus yP. orbignyanus, siendo en esta última especieproporcionalmente el más pequeño (Fig. 1).


Fig. 1: Neurocráneos de Paralichthys orbignyanus (PO), P. patagonicus (PP) y P. isosceles (PI) envistas dorsal (A), ventral (B) y lateral (C). Ver abreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Neurocrania of Paralichthys orbignyanus (PO), P. patagonicus (PP) and P. isosceles (PI) in dorsal (A), ventral (B) andlateral views (C). See abbreviations in text. Scale bar indicates 1 mm.

(A)

(B)

(C)


Región olfatoria

Consta de los siguientes huesos: mesetmoides yprevómer (impares); paretmoides y nasales (pares).

El mesetmoides está ubicado en la parte antero-superior del neurocráneo. Debido a su origen comofusión de un hueso dérmico (rostrodermetmoides)y un elemento de cartílago (supraetmoides), enalgunos trabajos también se lo denominadermetmoides (Patterson 1976). Se caracteriza portener una proyección aguzada dirigida haciaadelante, por encima y al costado de un bordemedio dorsoventral. Díaz de Astarloa (1991)menciona erróneamente que dicho borde seprolonga inferiormente hasta suturarse con elprevómer en Paralichthys patagonicus. Enrealidad, tanto en esta especie como en P. isoscelesy P. orbignyanus, la relación con el prevómer es através de un cartílago etmoidal, no existiendo uncontacto directo entre ambos huesos. Hacia loscostados, el mesetmoides está articulado por

sinartrosis dentada con los paretmoides (etmoideslaterales). Junto al paretmoides derecho contribuyea formar el borde anterior de la órbita. Hacia laparte posterior y a través de una proyección estáarticulado con el frontal izquierdo (Fig. 1).Superficialmente, hacia arriba y al costadoizquierdo está limitado con los huesos nasales. Porla parte lateral externa, del lado izquierdo, estádispuesto la porción anterior del canal sensorialsupraorbitario izquierdo que, procedente delfrontal, continúa por el hueso nasal y se prolongapor delante del mesetmoides desembocando en elborde lateral derecho para ponerse en contacto conla rama correspondiente del canal sensorialderecho. La proyección aguzada, en forma degancho, que caracteriza al mesetmoides está másdesarrollada en Paralichthys orbignyanus y P.patagonicus que en P. isosceles. Además en estaúltima especie, la cara externa de dicha proyecciónpresenta una fuerte concavidad, ausente en lasotras especies (Fig. 2).

PO PI

PP

Fig. 2: Mesetmoides en vista lateral de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI). Escala 1 mm.Mesethmoids of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.


El prevómer, hueso edéntulo y situadoantero-inferiormente, acompaña el sentido de latorsión hacia el lado oculado yconsecuentemente hay un desplazamientoanterior mayor del lado izquierdo. Esta torsióndetermina una asimetría entre el procesoizquierdo y el derecho de este hueso. De estamanera, el proceso izquierdo queda ubicado enuna posición más o menos vertical, en la líneadeterminada por el eje medio del basioccipital yel segmento posterior del parasfenoides. Estáarticulado por sincondrosis con este último através de la proyección espinosa posterior delprevómer que está inserta en una depresiónventral del extremo anterior del parasfenoides.

Fig. 3: Prevómeres en vista dorsal de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI). Escala 1 mm.Prevomers of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in dorsal view. Scale bar indicates 1 mm.

Dorsalmente, el cartílago etmovomerino poneen contacto el prevómer con la porción inferiordel borde medio dorsoventral del mesetmoides.Posterolateralmente, sendas expansiones alaresestán suturadas con los paretmoides por losbordes anteroventrales de estos últimos (Fig.1). No hay prácticamente diferenciasmorfológicas entre los huesos de las tresespecies, excepto la presencia de unaescotadura en la parte posterior y superior delprevómer bien desarrollada en P. orbignyanusy P. isosceles, y menos desarrollada en P.patagonicus (Fig. 3). Dicha escotadura osínfisis delimita las proyecciones alares queestán suturadas a los huesos paretmoides.


A los paretmoides también se los denominaetmoides laterales o pleuroetmoides (Hoshino &Amaoka 1998). Algunos autores (Kyle 1921,Woolcott et al. 1968) los llaman prefrontales; sinembargo, el prefrontal es un hueso dérmico quepertenece a la serie circumorbitaria y que aveces se fusiona con el etmoides lateralformando un hueso de origen mixto (Rojo 1988),mientras que el paretmoides es de origencartilaginoso. Los dos paretmoides (derecho eizquierdo) presentan una acusada asimetría (Fig.4). El izquierdo está proyectado hacia adelante através de un proceso espinoso anteroventralformando el margen anterior de la órbitaizquierda. Posteriormente está suturadofuertemente con el frontal izquierdo. Por suborde anterodorsal está unido al mesetmoides,mientras que anteroventralmente estárelacionado por sinartrosis con la proyecciónalar del prevómer. Woolcott et al. (1968) noobservaron ninguna conexión entre elparetmoides izquierdo y el parasfenoides. Ennuestro caso, la unión de los dos huesos se hizomanifiesta en las tres especies de Paralichthysestudiadas (Fig. 1B). El paretmoides derecho esun hueso grande con una expansión alar,laminar, que recorre el borde dorsolateral delmismo. Posteriormente presenta dos procesosespinosos (tres en P. isosceles). El superior estáarticulado por sinartrosis con el frontal derechoconstituyendo junto con este el borde superior dela órbita, mientras que el inferior lo hace con elparasfenoides. Por el borde interno está suturadofuertemente con el mesetmoides y ventralmentecon el prevómer. Cada paretmoides estáperforado por un gran orificio que es el foramenolfatorio. El foramen es más pequeño en P.isosceles que en P. patagonicus y P.orbignyanus, tomando en cuenta ejemplares dela misma talla. En P. isosceles el procesoespinoso del paretmoides izquierdo está menosdesarrollado que en las otras dos especies. Dichoproceso demarca en la cara interna del hueso unafosa, ausente en P. patagonicus y P. orbignyanus.Las distinciones entre los paretmoides derechosde las tres especies son aún mayores. El bordepostero-superior del hueso presenta unaconcavidad en P. patagonicus, es convexo en P.isosceles y aserrado en P. orbignyanus. Elforamen olfatorio está delimitado exteriormentepor un repliegue óseo que en P. isoscelesconstituye una concavidad más profunda que enlas otras dos especies.

Los nasales son pequeños huesos de canal(extensiones óseas del canal sensorialsupraorbitario derecho e izquierdo) de formacilíndrica. Están fuertemente adheridos a la piely por consiguiente tienden a perderse durante lacocción. Woolcott et al. (1968) encuentran unsolo nasal; sin embargo en el presente estudiose constató la presencia de ambos (Fig. 5). Elnasal izquierdo se halla ubicado dorsalmente alforamen del paretmoides izquierdo. El derecho,y debido al proceso de torsión, toma unaposición más central y se ubica en la partesuperior del mesetmoides. Díaz de Astarloa(1991) menciona que en P. patagonicus estoshuesecillos mostraron diversas formas;cilíndricas y piramidales. Los huesos descriptosde forma piramidal, en realidad corresponden alhueso lacrimal derecho, ubicado muy cerca delhueso nasal.

Región orbitaria

Esta región también se halla afectada por latorsión y consecuentemente los huesos que lacomponen presentan diferentes grados deasimetría. Todos los huesos presentes en estaregión son pares. Los pterosfenoides son losúnicos endocondrales. Los huesos escleróticos(anteriores y posteriores), frontales einfraorbitarios son de origen dérmico. El ojoderecho (superior) está implantado en unaórbita ósea formada por los frontales,posteriormente y por los paretmoides ymesetmoides, anteriormente. El ojo izquierdo(inferior), en cambio, no queda encapsulado enórbita alguna sino que está situadodirectamente sobre el músculo aductormandibular y sostenida por el endopterigoidessubyacente.

A los infraorbitarios, en algunos trabajos, selos llama suborbitarios (Amaoka 1969). Sinembargo Cervigón (1980) aclara: “Sedenominan suborbitarios a los huesos que seencuentran en la región de la mejilla en algunasformas primitivas como Chondrostei yLepisosteus”. Futch et al. (1972) mencionancomo característica de Achirus lineatus(Linnaeus, 1758) (Soleidae) la ausencia de laserie de huesos infraorbitarios típica de lamayoría de los Teleósteos. Cervigón (1985)también afirma que normalmente no existenestos huesos en las especies de los génerosAchirus y Trinectes; no obstante el autor


encuentra una serie de tres huesecillos en unejemplar de T. paulistanus (Miranda Ribeiro,1915) y en otro de A. lineatus, aclarando queposiblemente sean infraorbitarios. Woolcott etal. (1968) se refieren a la presencia de un solohueso lacrimal de forma triangular débilmenteadherido a la región etmoidal del lado oculadoen el género Paralichthys, pero no mencionan

Fig. 4: Paretmoides izquierdo y derecho en vista lateral de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI). Escala 1 mm.Left and right parethmoids of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

otros de la serie. Amaoka (1969) encuentra unaserie de huesos infraorbitarios presentes en lafamilia Paralichthyidae. También se hallanpresentes en los siguientes grupos: Psettodidae,Scophthalmidae, Pleuronectinae, Achirinae, enlos géneros Lepidoblepharon, Citharoides yEucitharus de la familia Citharidae, y en losgéneros Pseudorhombus y posiblemente


el lado oculado son morfológicamentediferentes en las tres especies. En P.orbignyanus y P. isosceles la longitud de larama superior del hueso es la mitad más cortaque la inferior, mientras que en P. patagonicusdicha longitud es ligeramente más corta, peronunca la mitad. Las ramas superior e inferiorson mucho más delgadas en P. isosceles, siendomás gruesas y robustas en P. patagonicus y P.orbignyanus. En el punto de confluencia deambas ramas existe una profunda concavidaden P. isosceles , menos marcada en P.patagonicus y totalmente ausente en P.orbignyanus. Por último, la rama inferiordescribe un recorrido recto en P. patagonicus yP. orbignyanus, y curvo en P. isosceles (Fig.8A). El hueso lacrimal correspondiente al ladociego también es diferente de acuerdo a laespecie de que se trate. En P. orbignyanus y P.patagonicus presenta una forma más o menoscircular, aplastado lateralmente, mientras queen P. isosceles alcanza una forma piramidal atriangular, perforado por varios canales (Fig.8B).

Tephrinectes de la familia Paralichthyidae(Hensley & Ahlstrom 1984). La presencia enTephrinectes sinensis (Lacepède 1802) ha sidorecientemente confirmada (Hoshino & Amaoka1998). Amaoka (1969) denomina al lacrimalcomo hueso preorbitario. Menciona quegeneralmente es más grande que cualquiera delos otros infraorbitarios y está rígidamenteadherido al proceso lateral del paretmoides porun ligamento. Asimismo aclara que elpreorbitario del lado ciego está biendesarrollado en Paralichthyidae, pero ausenteen Bothidae. El lacrimal del lado izquierdo, deforma triangular, está unido ligeramente a laproyección anteroventral del paretmoides,superficialmente por encima de laprotuberancia del cuello del maxilar ycubriendo en parte la cabeza del palatino (Fig.6). Dicho hueso coincide con la descripcióndada por Woolcott et al. (1968) para ellacrimal. Los autores, sin embargo, nomencionan el correspondiente al lado ciego. Eneste trabajo, dicho huesecillo presentó unaforma piramidal, aplastado lateralmente. Laforma es semejante a la observada en otraespecie del género, Paralichthys olivaceus(Amaoka 1969). El lacrimal del lado ciego estáunido a la proyección anterodorsal del etmoideslateral por una membrana cartilaginosa y cubreparcialmente el proceso palatino, pero no llegaa superponerse al maxilar (Fig. 7). La serieinfraorbitaria del lado oculado constituye unanillo óseo que bordea por detrás y por debajoal ojo inferior (Fig. 6). Estos huesos de canalsirven de vehículo a la rama infraorbitaria delsistema de la línea lateral que de un canal delhueso frontal está prolongada a través dellacrimal. En el lado ciego, la serie de huesosdel canal sensorial se extiende anteriormentedel hueso frontal derecho, recorre todo el bordelateral del paretmoides y concluye en el huesolacrimal (Fig. 7). El número de huesos de laserie en el lado oculado es mayor en P.patagonicus (rango = 14-18, media = 15.4) queen P. orbignyanus (rango = 14-16, media =14.7) y P. isosceles (rango = 12-15, media =13.3). En el lado derecho, el número essuperior en P. orbignyanus (6), siguiendo P.isosceles (rango = 4-6, media = 5.14) y P.patagonicus (rango = 4-5, media = 4.66).Amaoka (1969) señala un número de cincohuesos más el preorbitario (lacrimal) en el ladociego de P. olivaceus. Los huesos lacrimales en

Fig. 5: Huesos nasales de Paralichthyspatagonicus (arriba) y P. orbignyanus (abajo).Nasal bones of Paralichthys patagonicus (upper) and P.orbignyanus (lower).

Nasal derecho

Nasal izquierdo

Nasal derecho

Mestmoides

Nasal izquierdo


Fig. 6: Neuro y branquiocráneo de Paralichthys isosceles mostrando la serie de huesosinfraorbitarios (I.or.) y el lacrimal (La.) del lado izquierdo. Ver otras abreviaturas en el texto.Neurocranium and branchicranium of Paralichthys isosceles showing the infraorbital series of bones (I.or.) and lachrymal(La.) on left side. See other abbreviations on text.

Fig. 7: Serie de huesos infraorbitarios (I.or) sobre el lado ciego de Paralichthys patagonicus. Verotras abreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Infraorbital bone-series (I.or.) on blind side of Paralichthys patagonicus. See other abbreviations on text. Scale barindicates 1 mm.

Pa.

La.

Pl.

Mx.


Los frontales contribuyen a formar losmárgenes dorsoposterior, posterior e inferior dela órbita. El frontal izquierdo (Fig. 9, izquierda)ha sufrido un desplazamiento ventral y unatorsión a lo largo de su eje longitudinal, que sehace más notoria en su parte anterior. Presentauna cresta en su parte media dirigidaverticalmente, que se continúa con una crestaoblicua del frontal derecho. Ambas forman elborde posterior de la órbita. Anteriormente, el

Fig. 8: Huesos lacrimales izquierdo (A) y derecho (B) de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left (A) and right (B) lachrymal bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) inlateral view. Scale bar indicates 1 mm.

hueso está articulado por sinartrosis con elparetmoides izquierdo y con el mesetmoides.Hacia atrás y dorsalmente está suturado con elsupraoccipital y parietal . Su bordeposterolateral está relacionado con el pterótico,esfenótico, pterosfenoides y parasfenoides, através de sinartrosis dentadas (Fig.1). Unsistema de canales atraviesan el hueso, a travésde los cuales pasa la rama izquierda del sistemalaterosensorial proveniente del pterótico, con

(B)

(A)


que es continuado en el mesetmoides y la serieinfraorbitaria. El frontal derecho constituyeaproximadamente la mitad del margen dorsalde la órbita (Fig. 9, derecha). Presenta unaproyección ventral curvada que se adelgaza a lamitad de su recorrido, para luego ensancharseanterodorsalmente en un pequeño procesolateral bífido. Dicha proyección circundainteriormente el lado izquierdo de la órbitaapoyándose en el frontal de ese mismo lado yconectándose hacia adelante con elmesetmoides. Tres crestas caracterizan alfrontal derecho. Una en sentido oblicuo que,junto a la del frontal izquierdo, conforman elmargen dorsoposterior y posterior de la órbita.Una segunda junto a la cresta delsupraoccipital, constituyen la cresta mediodorsal del neurocráneo. La tercera constituye,junto al parietal y pterótico, el borde lateralderecho de la caja craneana. Hacia adelante, elfrontal derecho está suturado fuertemente alparetmoides derecho. Hacia atrás y dorsalmenteestá relacionado con el supraoccipital yparietal. Ventralmente está suturado con elpterótico, esfenótico, pterosfenoides yparasfenoides. Todas las articulaciones son porsinartrosis dentadas. Los huesos frontalesizquierdos presentan diferencias morfológicasentre las tres especies de Paralichthys. La ramao brazo anterior que se sutura al paretmoides esmás ancha en P. orbignyanus mientras la menoranchura corresponde a P. isosceles. La longituddel brazo anterior, en relación al largo total delhueso, es un 55 % en P. orbignyanus, 66 % enP. patagonicus y 75 % en P. isosceles. Estarelación está referida al mayor tamaño del ojoen P. isosceles respecto a las otras dos especies(ver Fig. 1). La cara interna del frontal derecho,que limita con el parasfenoides, presenta unborde saliente en P. orbignyanus y P.patagonicus, estando ausente en P. isosceles.En esta última especie el frontal derecho noestá suturado con el parasfenoides.

Los pterosfenoides quedan delimitados porlos frontales anteriormente, el parasfenoides pordebajo, los esfenóticos por encima y hacia atráspor los proóticos (Fig. 1C). En ejemplaresjuveniles son difíciles de observar y se hallanincompletamente osificados (Woolcott et al.1968). Los autores denominan en su trabajo aestos huesos como alisfenoides. Rojo (1988)recomienda rechazar este nombre ya que estehueso no es homólogo al alisfenoides del cráneo

de los mamíferos. En Paralichthys patagonicusy P. orbignyanus ambos pterosfenoides sonligeramente asimétricos entre sí, siendo elderecho un poco más grande (Fig. 10A y 10B).En P. isosceles, en cambio, son marcadamenteasimétricos. El izquierdo es más o menoscircular y comprimido. El derecho presenta unaexpansión membranosa anterior que da al huesouna forma más o menos rectangular (Fig. 10C).

Los huesos escleróticos consisten en dossegmentos semicirculares (anterior y posterior)conectados por cartílago en la superficie lateralinterna y por membranas corneales en la caraexterna. Cada ojo presenta un par de estossegmentos. No se encontraron diferenciasmorfológicas entre los huesos de las tresespecies.

Región otico-occipital

Los huesos de esta región forman la bóvedacraneana y cápsula ótica. Proveen protección alcerebro, nervios craneales y sistema deequilibrio, y dan soporte al branquiocráneo,columna vertebral y cintura pectoral. La regiónestá compuesta por huesos de origencartilaginoso tanto pares (esfenóticos, pteróticos,proóticos, epioccipitales, intercalares yexoccipitales) como huesos impares(supraoccipital y basioccipital), y elementosdérmicos pares (parietales, postemporales yextraescapulares) e impares (parasfenoides).

Los esfenóticos no sufren una notablemodificación por la torsión, siendo el derecho eizquierdo aproximadamente simétricos entre sí.Anterodorsalmente se unen a los frontales yposterodorsalmente a los pteróticos.Ventralmente están articulados por sinartrosis alos pterosfenoides, y un poco más hacia atráscon los proóticos con quienes comparten laformación de la fosa de articulación del procesoanterior del hiomandibular (Fig. 1B). Porencima de esta concavidad, un surco, tambiéncompartido con el pterótico, sirve de punto deorigen de un importante músculo facial: elelevador del arco palatino. El procesomembranoso anterior que está articulado con elfrontal es más corto y ancho en P. isosceles queen P. patagonicus y P. orbignyanus (Fig. 11C).

Los pteróticos son huesos grandes, más omenos simétricos, siendo el derecholigeramente más grande que el izquierdo. Cadauno de ellos presenta una proyección curva


Fig. 9: Frontales izquierdo y derecho de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left and right frontals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scalebar indicates 1 mm.

digitiforme anterior que junto al parietal, queestá inmediatamente por encima, forma elborde posterolateral del neurocráneo. Elextremo de dicho proceso está suturado con elfrontal. En su borde posteroinferior cadapterótico está suturado con el exoccipital.Siguiendo hacia adelante está articulado porsinartrosis con el borde posterodorsal delproótico y anteriormente con el borde posteriordel esfenótico. Apoyados inmediatamente porencima se sitúan, el parietal hacia adelante y el

epioccipital por detrás (Fig. 1B). El pteróticopresenta tres orificios de comunicación delcanal sensorial: el anterior para el canaltemporal, el inferior para la rama preopérculo-mandibular, y el superior para el huesoextraescapular. La longitud del proceso anterioren relación al largo total del hueso es de un44 % en P. orbignyanus, un 40 % en P.patagonicus y un 31 % en P. isosceles. Lasmismas proporciones se mantuvieron tanto parael hueso izquierdo como derecho (Fig. 12).


Fig. 10: Pterosfenoides izquierdo y derecho de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO)y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left and right Pterosphenoids of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.


Fig. 11: Esfenóticos derechos de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Right sphenotics of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 12: Pteróticos derechos de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Right pterotics of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

Los proóticos son los huesos más grandes dela serie ótica. De forma más o menoscuadrangular, en su parte anterodorsalconstituyen la otra mitad de la fosahiomandibular, que comparten con losesfenóticos a los cuales están suturados. Lasuperficie posterior de cada proótico es convexay delgada; está suturada con el borde anterior,también convexo y delgado, del basioccipital,formando con este último la concavidad dondeestán alojados los otolitos sagitta. Ventralmenteestán articulados por sinartrosis con elparasfenoides. Con este último delimitan unforamen para el paso de las carótidas internas.Hacia adelante se ponen en contacto con elpterosfenoides. Por el borde posterodorsal estánsuturados con el pterótico (Fig. 1).Dorsoanteriormente el proótico está perforadopor un foramen que da paso a la cámara

trigéminofacial (Topp & Cole 1968). No se hanobservado diferencias de tamaño entre loshuesos del lado izquierdo y derecho de las tresespecies estudiadas. En Paralichthyspatagonicus y P. orbignyanus, el foramen queda paso a la cámara trigéminofacial, seencuentra subdividido internamente por unpuente óseo constituyendo dos pequeñosorificios a través de los cuales pasan la venayugular y la arteria orbital. Dicho foramen, en P.isosceles, se encuentra subdividido por unpuente óseo incompleto o ausente (Fig. 13C). Enla superficie de sutura del proótico con elesfenótico se constituye la fosa de articulacióndel hiomandibular. En ese punto el proóticopresenta un proceso espinoso bien desarrolladoque está proyectado verticalmente en P.patagonicus y P. isosceles, pero poco conspicuo,y a veces ausente, en P. orbignyanus (Fig. 13).


La morfología del otolito sagitta ha sidointensamente estudiada como medio para laidentificación de los restos de peces fósiles(Bauzá-Rullán 1957), para la estimación de laedad (Casselman 1983, Fabré & Cousseau 1990)y en taxonomía (Bauzá-Rullán 1956, Fabré 1988,Vilela 1988, Aloisi 1990, Volpedo & Echeverría1997). En las tres especies de Paralichthysestudiadas, los otolitos sagitta, derecho eizquierdo, son asimétricos entre sí. El otolitoizquierdo es de forma subtriangular con rostroanguloso y romo en P. patagonicus. En P.orbignyanus y P. isosceles es más o menos

Fig. 13: Proóticos izquierdos de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left prootics of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

cuadrangular con rostro anguloso y redondeadoen P. orbignyanus y prominente y redondeado enP. isosceles. La cisura es marcada en las tresespecies, pero poco hendida en P. patagonicus yP. isosceles. La cara interna es levementeconvexa en P. patagonicus y P. isosceles, perocon surco bien profundo en la primera especie. Lacara interna es bien convexa y con un profundosurco en P. orbignyanus. El ostium es abierto enlas tres especies. Alrededor del surco hay unadepresión en forma de V menos profunda,presente en P. patagonicus y P. isosceles. No seobserva dicha depresión en P. orbignyanus. Elborde posterior muestra una escotadura en laparte media en P. orbignyanus y P. isosceles,siendo menos marcada en esta última especie. EnP. patagonicus, la mencionada escotadura estácorrida hacia el borde dorsal, delimitando unproceso más o menos cuadrangular. El bordedorsal es irregular, con una elevación media en P.orbignyanus, ausente en P. patagonicus y P.isosceles. El borde ventral es liso en P.patagonicus y P. isosceles; irregular y a vecesliso en P. orbignyanus. La cara externa escóncava y lisa en las tres especies (Fig. 14,izquierda).

El otolito derecho es de forma subtriangularen P. patagonicus, oblongo y a vecessubtriangular en P. orbignyanus, yaproximadamente cuadrangular en P. isosceles.Rostro anguloso y romo con cisura marcada ylevemente hendida en P. orbignyanus y P.isosceles. En P. orbignyanus la cisura estáprofundamente hendida. La cara interna eslevemente convexa en P. patagonicus y P.isosceles, si bien P. patagonicus presenta unsurco más profundo. En P. orbignyanus es bienconvexa y con surco profundo. El ostium esabierto anteriormente en las tres especies. Aligual que en el otolito izquierdo, se manifiestauna depresión en forma de V alrededor del surcoen P. patagonicus y P. isosceles, pero no en P.orbignyanus. El borde posterior presenta unaescotadura media en P. patagonicus y P.orbignyanus , y apenas manifiesta en P.isosceles. El borde dorsal es irregular y con unaelevación media en P. orbignyanus; es tambiénirregular, pero sin dicha elevación en las otrasdos especies. El borde ventral es liso en P.patagonicus y P. isosceles; festoneado oirregular en P. orbignyanus. La cara externa escóncava y lisa en las tres especies deParalichthys (Fig. 14, derecha).


Existen además diferencias morfométricasen los otolitos sagittae de las tres especies,como lo demuestran los trabajos realizados porFabré (1988) para P. isosceles y Volpedo &Echeverría (1997) para P. patagonicus y P.orbignyanus.

Los epioccipitales también se denominanepióticos. Según Patterson (1975) elepioccipital es una osificación de la regiónoccipital que ha invadido la región ótica.Propone, por lo tanto, el término epioccipitalpara reemplazar el comúnmente utilizado deepiótico. Estos huesos constituyen el extremoposterodorsal de la caja craneana.Prácticamente no son afectados por el procesode torsión. Se caracterizan por la presencia dedos procesos posterolaterales que delimitan unaconcavidad que sirve de inserción al extremodorsal del postemporal. Hacia adelante estánarticulados por sinartrosis con el parietal; por elborde lateral interno lo hacen con elsupraoccipital y hacia abajo con el pterótico;inferoposteriormente están suturados con elexoccipital (Fig. 1). Superficialmente elepioccipital está relacionado con la ramavertical del lateral extraescapular y con eldorsal extraescapular, de forma tubular. Losdos extraescapulares se hallan fuertementeadheridos a la piel, por lo que no hay suturaalguna con el epioccipital . No hubierondiferencias morfológicas entre los huesos de lastres especies de Paralichthys (Fig. 15).

Los intercalares son los huesos más pequeñosde la serie ótica, pudiendo pasar inadvertidoscuando se realiza la desarticulación delneurocráneo. Woolcott et al. (1968) y Pérez &Werner (1986) no describen estos huesos,probablemente debido a esta últimacaracterística. Están ubicados, a modo de cuña,entre la superficie posterior del pterótico y elborde anterior del exoccipital. Sobre ellos seinserta el ligamento del brazo inferior delpostemporal. En las tres especies estudiadas laforma del hueso resultó ser irregular, noencontrándose características distintivas quepermitan diferenciar a las tres especies,posiblemente debido a su morfología (Fig. 16).

Los exoccipitales están ubicados en la caraposterior de la caja craneana, por debajo de losepioccipitales. Hacia abajo están suturadosfuertemente con el basioccipital con el queforman la articulación tricondilar con el atlas.Hacia arriba están suturados internamente entre

Fig. 14: Otolitos sagittae de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. An: bordeanterior; Ca: cauda; Do: margen dorsal; Os:ostium; Po: borde posterior; Ro: rostrum; S:sulcus; Ve: margen ventral. Escala 1 mm.Sagittae otoliths of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. An:anterior edge; Ca: cauda; Do: dorsal margin; Os: ostium;Po: posterior edge; Ro: rostrum; S: sulcus; Ve: ventralmargin. Scale bar indicates 1 mm.


sí, delimitando las paredes del foramen magnum.Anteriormente están articulados por sinartrosiscon el pterótico y entre ellos, el diminutointercalar. Dos prominentes forámenes atraviesanel cuerpo de cada exoccipital: el superior, permiteel paso del 9º nervio craneal (glosofaríngeo) y elinferior lo hace para el 10º nervio craneal (vago).Los dos exoccipitales son simétricos. Lasdiferencias de los huesos en las tres especies estándadas principalmente en el tamaño de loscóndilos occipitales. En P. isosceles constituyenuna superficie de articulación menor que en P.patagonicus y orbignyanus (Fig. 17B). Laosificación del hueso es otro carácter distintivo.En ejemplares de la misma talla, Paralichthysisosceles presenta una débil osificación (huesosmás delgados y quebradizos) que en las otras dosespecies del género. La forma del hueso, vistolateralmente, es más o menos piramidal, con unasuperficie de articulación espinosa en P. isoscelesy menos manifiesta en P. patagonicus y P.orbignyanus.

El supraoccipital cubre la superficiedorsoposterior del cráneo. Visto desde arriba, esde forma romboidal con una cresta mediodorsal,que junto a la correspondiente cresta del huesofrontal derecho, conforman la quilla fronto-supraoccipital del neurocráneo. Hacia adelanteestá articulado por sinartrosis con los frontales, alos costados con los parietales,posterolateralmente con los epioccipitales yposteriormente se pone en contacto con losexoccipitales (Fig. 1). Su superficie plana sirve deinserción a la porción anterior de la musculaturaepaxial del cuerpo. En P. patagonicus y P.orbignyanus, la cresta supraoccipital es más bajaque en P. isosceles. En esta última especie, laparte basal del supraoccipital es más corta que lacresta supraoccipital, mientras que en las otrasdos especies la longitud es la misma (Fig. 18C).La cresta supraoccipital se ubica en la línea mediadel hueso en P. orbignyanus, mientras que en P.patagonicus se halla desplazada ligeramentehacia la derecha. En P. isosceles, ese

Fig. 15: Epioccipitales de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI)en vista lateral. Escala 1 mm.Epioccipitals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.

Fig. 16: Intercalares derechos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Right intercalars of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.

POPP PI


desplazamiento es mayor por lo que las partesbasales derecha e izquierda son asimétricas entresí. En P. orbignyanus existe hacia la derecha de lacresta supraoccipital otra pequeña quillamediodorsal, más corta y baja (Fig. 18B). Dichaquilla está ausente en los huesos de P.patagonicus y P. isosceles.

Los parietales están ubicados dorsalmente enla parte posterior de la caja craneana. Estánarticulados con los frontales hacia adelante y conlos epioccipitales por detrás. Están superpuestosampliamente al borde de los pteróticosdelimitando junto a estos el borde posterolateraldel neurocráneo (Fig. 1). Por sus bordes internosestán articulados por sinartrosis al supraoccipital.Ambos parietales no son del todo simétricos. Elderecho, ligeramente más pequeño, presenta unacresta que se continúa con el epioccipital, máselevada que el correspondiente al parietalizquierdo. La relación longitud/ancho del huesoes de 2,93 en P. orbignyanus, 2,75 en P.patagonicus y 2,36 en P. isosceles (Fig. 19C).

El basioccipital se halla ubicado en la parteposteroventral del neurocráneo. Posee el cóndilo

de articulación con la primera vértebra formandocon su cara dorsal el piso del foramen magnum.Dos crestas dorsolaterales están articuladas, cadauna de ellas, con los exoccipitales situadosinmediatamente por encima. El extremodorsoanterior de dichas crestas se ponen encontacto ligeramente con una proyecciónposteroventral del pterótico. Los basioccipitalesen las tres especies de Paralichthys son similaresentre sí. Las pocas diferencias halladas se refierenal borde posterodorsal del hueso que forma elpiso del foramen magnum y a la ubicación de laapertura u orificio de salida del notocordio. En P.isosceles dicho borde presenta una concavidad ofosa, ausente en las otras dos especies (Fig. 20A).El orificio para el paso del notocordio está situadocentralmente en el cóndilo del basioccipital en P.isosceles, mientras que en P. patagonicus y P.orbignyanus está desplazado hacia arriba (Fig.20B).

El parasfenoides recorre longitudinalmente labase del neurocráneo desde el basioccipital hastala región olfatoria. Woolcott et al. (1968) y Pérez& Werner (1986) señalan dos torsiones en elhueso: una conspicua hacia la derecha, a la alturade la fosa hiomandibular, y la segunda menorcerca del borde posterior de la órbita izquierda.En el presente caso, hay una sola torsión, que semanifiesta en la parte anterior, hacia el ladociego, antes de encontrar al prevómer (Fig. 1B).El parasfenoides presenta un proceso laminarascendente, de cada lado, en su parte media queestá articulado por sinartrosis con el frontal haciaadelante, el pterosfenoides en la parte media y elproótico por detrás. Estos procesos se unen haciaabajo constituyendo una quilla ventral a cuyoslados se origina un poderoso músculo de lacavidad bucal: el adductor arcus palatini.Anteriormente está articulado fuertemente con elparetmoides derecho, pero ligeramente con elizquierdo. Una larga excavación, que se extiendehacia atrás, recibe la proyección posterior yespinosa del prevómer. Posteriormente su caradorsal está articulada por sincondrosis con elbasioccipital. El proceso laminar del ladoizquierdo se encuentra más desarrollado que elcorrespondiente al lado derecho en P. isosceles.En las otras dos especies, dichos procesos sonprácticamente similares en tamaño. El procesolateral izquierdo, en relación a la longitud delhueso es más largo en P. patagonicus y P.orbignyanus (28 - 30 %) que en P. isosceles(20 - 24 %) (Fig. 21).

Fig. 17: Exoccipitales izquierdos deParalichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus(PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala1 mm.Left exoccipitals of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

PO

PP

PI


Fig. 18: Supraoccipitales de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles(PI) en vistas lateral (arriba) y dorsal (abajo). Escala 1 mm.Supraoccipitals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral (upper) and dorsal(lower) views. Scale bar indicates 1 mm.

POPP PI

Fig. 19: Parietales izquierdos de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista dorsal. Escala 1 mm.Left parietals of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in dorsal view.Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 20: Basioccipitales de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vistas posterior (A) y dorsal(B). Escala 1 mm.Basioccipitals of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in rear (A) anddorsal (B) views. Scale bar indicates 1 mm.

PO

PP

PI


Los postemporales unen la cintura escapularal cráneo por medio de los supracleitra. Elextremo superior se apoya sobre la superficiedorsal de la proyección lateral del epioccipital.Anteroventralmente se unen a través de unfuerte ligamento a los intercalares. En sentidooblicuo presentan un canal a través del cualpasa el sistema laterosensorial proveniente delcuerpo. La forma del hueso es la de un martilloaplanado con la cabeza dirigida hacia abajo.Posteroventralmente presentan una muescainterna que une fuertemente el postemporal conel supracleitrum.

Los huesos derecho e izquierdo sonsimétricos en las tres especies estudiadas. Existeun proceso espinoso dirigido anteriormente en eltercio inferior de la cara interna del hueso Dichoproceso está bien desarrollado en P. patagonicusy P. isosceles, pero menos evidente en P.orbignyanus. La anchura del hueso en relación asu longitud, es mayor en P. isosceles (55 - 58 %)que en P. orbignyanus y P. patagonicus (47 - 50%) (Fig. 22).

Los extraescapulares son pequeños huesospares, de canal, cilíndricos, uno con forma de“Y” (extraescapular lateral) y el otro tubular(extraescapular dorsal) (Fig. 23). Están situadosen el extremo posterolateral del neurocráneo en

PO

PP

PI

Fig. 21: Parasfenoides de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Parasphenoids of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view.Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 22: Postemporales izquierdos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista dorsal. Escala 1 mm.Left postemporals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in dorsal view. Scale barindicates 1 mm.

POPP PI


una leve concavidad formada por el epioccipital,la porción posterodorsal del pterótico y parte delparietal. Presentan tres orificios que marcan launión de los canales sensoriales temporal(postorbital), supratemporal y postemporal. Larama temporal (postorbital) del extrascapularlateral es más corta y evidente en P. isosceles yP. orbignyanus , y poco notable en P.patagonicus (Fig. 24B).

Características generales del branquiocráneo

La asimetría de los elementos delbranquiocráneo no es tan marcada como la delneurocráneo, y aunque indirectamente estárelacionada con la torsión del cráneo por lamigración ocular, parece consecuencia másdirecta de la morfología funcional y deldiferente mecanismo del movimiento de lasmandíbulas de cada lado, como lo explicaYazdani (1969) en su trabajo sobre la funciónadaptativa de las mandíbulas de los

Fig. 23: Parte posterolateral de un neurocráneo de Paralichthys isosceles teñido y diafanizado,mostrando los huesos extraescapulares (Et.). Ver otras abreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Posterolateral part of a cleared and stained neurocranium of Paralichthys isosceles showing the tube-like extrascapulars(Et.). See others abbreviations on the text. Scale bar indicates 1 mm.

Pleuronectiformes con los hábitos alimenticios.El branquiocráneo (Fig. 25) para un mejoranálisis comparativo, fue dividido en cincoregiones: mandibular, palatocuadrado, hioideo,opercular y branquial.

Arco mandibular

Esta región está compuesta por la mandíbulasuperior, constituida por los huesos premaxilary maxilar, y la mandíbula inferior, formada porlos huesos dentario, anguloarticular yretroarticular (Fig. 26). El premaxilar ydentario son los únicos elementos de la serieque llevan dientes.

El premaxilar (Fig. 27) constituye el bordesuperior de la boca. Lleva tres procesos que locaracterizan: el proceso ascendente, anterior, deposición vertical y comprimido lateralmente.Inmediatamente por detrás está el procesoarticular, de posición oblicua, más corto yancho, que se acopla dentro de una profunda

Et.

Ep.

Et.

Pe.

Pt.


concavidad de la cabeza del maxilar. El terceroes el proceso maxilar del premaxilar, ubicadoaproximadamente en la mitad del hueso; es debase ancha y de aspecto laminar. Los huesosderecho e izquierdo presentan unas levesasimetrías en P. patagonicus y P. orbignyanus.El proceso ascendente del lado oculado es unpoco más largo, mientras que el procesoarticular es más pequeño en el lado ciego. En P.orbignyanus el número de dientes del premaxilarizquierdo es superior al correspondiente del ladoderecho (rango 29 - 42 y media 30,7 versus 19 -27 y 22, respectivamente). En P. isosceles no seobservaron diferencias entre los huesos deambos lados. Las diferencias encontradas entrelos premaxilares de las tres especies fueron lassiguientes (Fig. 27): (1) el proceso ascendente esrelativamente más largo en P. orbignyanus queen las otras dos especies. (2) Los primeros dosdientes caniniformes son ligeramente másgrandes que el resto de los dientes premaxilaresen P. patagonicus y P. orbignyanus; en P.isosceles los primeros dientes no son mucho másgrandes que el resto, y se van reduciendo detamaño gradualmente. (3) El proceso ascendentedel premaxilar se halla muy cerca del extremoanterior del hueso en P. isosceles, mientras queen P. patagonicus y P. orbignyanus, dichoproceso está un poco por debajo del extremoanterior. (4) Paralichthys patagonicus presentóun mayor número de dientes (rango 25 - 46,media 35,6, desvío estándar 4,7 y n = 35) que P.isosceles (26 - 49; 31,2; 3,5 y 23) y P.orbignyanus (25 - 42; 30,7; 5,5 y 10). Woolcottet al. (1968) no encuentran diferenciassignificativas en el número de dientespremaxilares en las tres especies que los autoresestudiaron (P. dentatus, P. lethostigma y P.albigutta).

El maxilar presenta dos procesos, dorsal ocraneal y ventral o premaxilar, biendesarrollados. El proceso ventral delimita unaprofunda fosa de articulación con el premaxilar(Fig. 26). La parte media del hueso esaproximadamente cilíndrica y se continúa conuna expansión laminar en el extremo posterior.En el borde superior del brazo del maxilar existeun pequeño proceso dirigido hacia atrás dondese inserta el ligamento primordial que se une conel tendón del músculo aductor mandibular. Enlas tres especies estudiadas el maxilar del ladociego resultó ser más robusto, sobre todo en laparte media del hueso. El proceso espinoso en elcual está inserto el ligamento primordial estámás desarrollado en el hueso de ese mismo lado.Las diferencias entre los maxilares de las tresespecies son (Fig. 28): (1) El borde laminar delextremo posterior del hueso es oblicuo enrelación a su eje longitudinal en P. isosceles,siendo recto y perpendicular a dicho eje en P.patagonicus y P. orbignyanus. (2) El procesoespinoso premaxilar del maxilar constituye unaconcavidad en forma de V, bien notoria en P.isosceles, menos evidente en P. patagonicus yausente en P. orbignyanus. (3) Una profundafosa en el ángulo inferior entre el procesopremaxilar y el eje longitudinal del hueso estápresente en P. isosceles, pero ausente en lasotras dos especies. (4) La cabeza del maxilar,medida hasta el punto donde se inserta elligamento primordial, en relación al largo totaldel hueso, es más larga en P. patagonicus (33 -35 %) que en P. isosceles (30 - 32 %), pero máscorta que en P. orbignyanus (34 - 37 %). Enotras especies de Paralichthys del AtlánticoNoroccidental, los valores obtenidos fueron: 33% para P. dentatus y 40 % para P. lethostigma yP. albigutta (Woolcott et al. 1968).

Fig. 24: Extraescapulares laterales izquierdos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus(PO) y P. isosceles (PI). Escala 1 mm.Left lateral extrascapulars of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI). Scale bar indicates1 mm.

PP PO PI


Fig. 25: Branquiocráneo de Paralichthys isosceles. A: lado izquierdo, vista externa; B: ladoderecho, vista interna. Ver abreviaturas en el texto.Branchiocranium of Paralichthys isosceles. A: left side, outer view. B: right side, inner view. See abbreviations on text.Scale bar indicates 1 mm.


Fig. 26: Arco mandibular de Paralichthyspatagonicus. Ver abreviaturas en el texto.Escala 1 mm.Mandibular arch of Paralichthys patagonicus. Seeabbreviations on text. Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 27: Premaxilares de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral del lado oculado.Escala 1 mm.Premaxil las of Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral viewfrom the eyed side. Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 28: Maxilares izquierdos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles(PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left maxillas of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.

PP PO PI


El dentario forma el borde inferior de la boca.Lleva dientes cónicos muy puntiagudos. Es deforma aproximadamente triangular con su bordeposterior hendido en forma de horquetaconstituyendo dos ramas, superior e inferior.Presenta un gran poro oval ubicado en la superficielaterodorsal cerca del centro del hueso. En el bordeposterodorsal sobresale una proyección que serelaciona con el proceso coronoides delanguloarticular. Sobre la cara interna se visualizauna profunda concavidad donde se aloja elcartílago de Meckel y el extremo anterior delangular (Fig. 29). La longitud del dentario del ladooculado es más corta que la correspondiente alhueso del lado ciego en un 8 % para P.orbignyanus, 8,3 % para P. patagonicus y 8,5 %para P. isosceles. La relación diámetro horizontaldel poro oval y la longitud del dentario dio lossiguientes valores: 10,8 % en P. orbignyanus, 17% en P. patagonicus y 20 % en P. isosceles. Eltamaño del poro fue casi el doble en P. isoscelesque en P. orbignyanus (Fig. 30, izquierda). Si bienel número de dientes fue constante entre los huesosderecho e izquierdo en las tres especies, hubodiferencias merísticas interespecíficas.Paralichthys isosceles presentó los valores másaltos (rango = 16-21; media = 18,5; DE = 2,6; n =10), le siguen P. orbignyanus (rango = 9-13; media= 10,9; DE = 1,2; n = 23) y P. patagonicus (rango= 6-9; media = 7,4; DE = 0,9; n = 35). Woolcott etal. (1968) encontraron resultados semejantes parala separación de las especies de Paralichthys porellos estudiadas.

El extremo anterior, sumamente agudo, delanguloarticular se inserta en la concavidad deldentario. Presenta tres grandes procesos: dorsal ocoronoides, dirigido anterodorsalmente; el

posterior, también orientado hacia arriba y con unafosa de articulación para el cuadrado; y el procesovertebral dirigido hacia adelante.Ventrolateralmente una serie de poros abren pasoal canal sensorial proveniente del preopérculo yque se continúa en el dentario. En su parte internay fuertemente adherido a la superficie cóncava, elanguloarticular lleva un pequeño huesecillo, más omenos alargado, llamado coronomeckeliano osesamoide articular (Fig. 29). Sobre él se inserta eltendón de la división A2 del aductor mandibular,responsable en parte del mecanismo de cierre de laboca. Muchas veces este elemento pasa inadvertidoy de ahí que en muchos trabajos no sea descripto.El cartílago de Meckel está reducido a una varillacartilaginosa, que se inserta en una concavidad dela cara interna del anguloarticular y se prolongahasta cerca de la cara interna del dentario (Fig. 29).En las tres especies el hueso del lado ciego resultóser ligeramente más largo que el correspondiente allado oculado. Las variaciones morfológicasinterespecíficas fueron las siguientes (Fig. 30,derecha): (1) El proceso coronoides presenta unainclinación hacia adelante más pronunciada en P.isosceles que en las otras dos especies. (2) El bordeanterior del proceso coronoides muestra unaondulación en P. orbignyanus y ausente en P.patagonicus y P. isosceles. (3) La relación longituddel canal óseo que encierra la rama sensorialanguloarticular, y la longitud total del hueso fuemayor en P. orbignyanus (38 %) y menor en P.patagonicus (30 %) y P. isosceles (21 %). (4) Laaltura del anguloarticular, medida desde el extremodel proceso coronoides al extremo del ventral, enrelación al largo total del hueso fue de 47 % en P.patagonicus y P. orbignyanus y 43 % en P.isosceles.

Fig. 29: Vista interna de la mandíbula inferior derecha de Paralichthys patagonicus. Verabreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Inner view of the right lower jaw of Paralichthys patagonicus. See abbreviations on text. Scale bar indicates 1 mm.


Fig. 30: Dentarios (izquierda) y anguloarticulares (derecha) de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Dentary bones (left) and anguloarticular bones (right) of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P.isosceles (PI) in lateral view. Scale bar indicates 1 mm.

PP

PO

PI


El retroarticular está situado en el ánguloposteroinferior del anguloarticular y recibe elligamento proveniente del interopérculo (Fig.31). Presenta dos procesos espinosos, unosuperior más desarrollado y otro inferior. No sehallaron diferencias entre los huesos de los doslados en ninguna de las tres especiesestudiadas.

Arco palatocuadrado

El arco está formado por los huesos parespalatino, ectopterigoides, mesopterigoides,metapterigoides, cuadrado, simpléctico ehiomandibular. Está articulado al neurocráneoanteriormente por el contacto palatino-prevómer y posteriormente, a través del arcohioideo, por la articulación por diartrosismetapterigoides-hiomandibular.

Los palatinos son huesos edéntulos,asimétricos; el derecho es más grande que elizquierdo (Fig. 32). Tienen la forma de un“martillo con mango corto” (palatino izquierdo) ycon “mango largo” (palatino derecho). Por elextremo anterior se relacionan dorsalmente con elparetmoides y mesetmoides a través de unligamento, y ventralmente, en una ligera depresión,se inserta el fuerte ligamento que une el palatino alborde del maxilar. Por el lado interno también seunen por un ligamento ancho y fuerte con elprevómer. Posteroventralmente están articuladospor sincondrosis con el ectopterigoides ydorsalmente tocan ligeramente la proyecciónanterior del mesopterigoides. El lacrimal cubreparcialmente al palatino (Fig. 26). En el ladooculado, el ancho de la cabeza del palatino, enrelación a la longitud del hueso es más larga en P.

orbignyanus (22 %) que en P. patagonicus (18 %)y P. isosceles (12 %) (Fig. 32, arriba). En el ladociego, el “mango” del palatino es más largo en P.isosceles (60-61 % de la longitud del hueso) que enP. orbignyanus (50-52 %) y P. patagonicus (48-51%) (Fig. 32, abajo).

El ectopterigoides es un hueso curvado enforma de boomerang con un proceso laminarubicado en la cara convexa de la superficieposterior. Por su extremo anterior está articuladocon el “mango” del palatino y con elmesopterigoides por la cara lateral interna. Surama inferior se prolonga por toda la longitud delborde anterior del cuadrado, al cual estáíntimamente unido por sincondrosis y el procesolaminar está articulado por sinartrosis escamosa almetapterigoides (Fig. 25). Woolcott et al. (1968)relacionan a este hueso con el maxilar; sinembargo, en el presente trabajo no se hallóvinculación alguna con dicho hueso. Los dosectopterigoides son asimétricos entre sí. El dellado ciego tiene forma de L y es más robusto queel del lado oculado (Fig. 33, arriba). La longitudde la rama superior (medida desde el extremosuperior al centro del margen anterior) divididapor la longitud de la rama inferior (medida desdeel extremo inferior al centro del margen anterior)es 1,2 veces en P. isosceles, 1,1 veces en P.patagonicus y 1,07 en P. orbignyanus. El procesolaminar, ubicado en la cara convexa de lasuperficie posterior, presenta el borde dorsal liso,curvado hacia abajo y termina en un procesoespinoso en P. patagonicus y P. orbignyanus. EnP. isosceles, en cambio, dicho borde está cortadopor una escotadura con márgenes aserrados quedelimita dos procesos espinosos, uno dorsal y otroventral (Fig. 33, abajo).

Fig. 31: Vista lateral externa de la conexión mandíbula inferior – serie opercular de Paralichthyspatagonicus. Ver abreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Outer lateral view of the lower jaw – opercle series joint in Paralichthys patagonicus. See abbreviations on text. Scale barindicates 1 mm.


Fig. 32: Huesos palatinos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles(PI) en lados oculado (arriba) y ciego (abajo). Escala 1 mm.Palatine bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) on eyed (upper) and blind(lower) sides. Scale bar indicates 1 mm.

PP PO PI

El mesopterigoides, también denominadoendopterigoides, es un hueso laminar, de formaoval, en estrecho contacto con la superficiecóncava de la rama superior del ectopterigoides.Hacia atrás se contacta por sinartrosis escamosacon el metapterigoides. Su forma aplanadaayuda a sostener el ojo inferior que no quedacontenido en una órbita ósea. No se evidenciócontacto alguno entre este hueso y el cuadrado,siendo dicha relación más notoria en otrosPleuronectiformes como en especies de losgéneros Achirus y Trinectes (Futch et al. 1972,

Cervigón 1985). Los mesopterigoides derecho eizquierdo son asimétricos entre sí. El derecho esentre un 30 y un 40 % más ancho, en relación allargo del hueso, que el izquierdo en las tresespecies de Paralichthys. El mesopterigoides dellado oculado presenta su borde posterioraserrado, con una proyección espinosa, tambiénaserrada, en la cara ventral de P. patagonicus. Elborde posterior es liso en P. orbignyanus comoen P. isosceles, pero P. orbignyanus presenta unproceso espinoso ventral, indistinto o ausente enP. isosceles (Fig. 34).


Fig. 33: Ectopterigoides derecho de Paralichthys patagonicus (arriba) y ectopterigoides izquierdos(abajo) de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral.Escala 1 mm.Right ectopterygoid of Paralichthys patagonicus (upper) and left ectopterygoids (lower) of Paralichthys patagonicus (PP),P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI). Scale bar indicates 1 mm.

Fig. 34: Mesopterigoides izquierdos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P.isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Left mesopterygoids of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.

PP PO PI


El metapterigoides es un hueso aplanado,cuadrangular con bordes irregulares.Anteriormente está articulado por sinartrosisescamosa con el endopterigoides y con elproceso laminar del ectopterigoides.Ventralmente está relacionado con el cuadradoy posteriormente con la parte superior delsimpléctico y el extremo inferior delhiomandibular (Fig. 25). La parte superior delborde anterior se proyecta en un procesoespinoso, más desarrollado en P. patagonicus yP. isosceles, que en P. orbignyanus. El margenposterior, que está articulado con elsimpléctico, presenta en la parte inferior unaescotadura bien notoria en P. patagonicus y P.orbignyanus y ausente en P. isosceles. En estaúltima especie dicho margen presenta

serraciones, ausentes en las otras dos especiesdel género.

El cuadrado presenta forma triangular. Estáarticulado anteriormente con el ectopterigoides,posteriormente con el preopérculo ydorsalmente con el metapterigoides ymesopterigoides. En el vértice inferior unamplio cóndilo transversal articula en sucorrespondiente fosa en el anguloarticular. Lacara interna del cuadrado posse un surcoprofundo que aloja los dos tercios inferiores delsimpléctico. La longitud del borde posterior delhueso, incluyendo el proceso espinoso dorsal,en relación al ancho máximo del hueso es de1,6 veces en P. patagonicus , 1,7 en P.orbignyanus y 1,5 en P. isosceles (Fig. 35,abajo).

Fig. 35: Metapterigoides (arriba) y cuadrado (abajo) de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Metapterygoid (upper) and quadrate (lower) bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles(PI) in lateral view. Scale bar indicates 1 mm.

PP PO PI


El simpléctico es un hueso pequeño,comprimido lateralmente, cuyo extremo inferior,delgado, está insertado a modo de cuña en la carainterna del cuadrado. En sus límites anterior yposterior se encuentran el metapterigoides ypreopérculo, respectivamente. Su extremo superiorestá conectado con el hiomandibular a través de undisco de cartílago (Fig. 25B). El simpléctico tieneforma de bastón con sus bordes anteriores yposteriores más o menos irregulares en P.orbignyanus. En P. patagonicus presenta en elborde anterior una ligera concavidad y unaproyección más o menos espinosa dirigida haciaadelante. En P. isosceles no se manifiesta talconcavidad, en cambio, hay una expansión laminarbastante amplia con bordes aserrados (Fig. 38,abajo). La relación ancho/largo del hueso es de 20- 31 % en P. orbignyanus, 22 - 28 % en P.patagonicus y 35 - 50 % en P. isosceles.

El hiomandibular es un hueso en forma de Linvertida que conecta el arco palatocuadrado y laserie opercular al neurocráneo. Tres procesos dearticulación o cóndilos caracterizan el extremosuperior del hiomandibular: el primero, deposición dorsoanterior, es un cóndilo cubierto deun disco de cartílago que encaja en una fosaconformada por la unión del esfenótico yproótico; el segundo, ubicado dorsalmente, seinserta en una muesca longitudinal del pterótico,y el tercero, situado posteroventralmente,conecta el hiomandibular con el opérculo. En elextremo inferior del eje longitudinal o“columna” del hiomandibular, una conexióncartilaginosa relaciona al hueso por diartrosiscon el simpléctico e interhial (Fig. 25B).Anterolateralmente una expansión laminar uneel hiomandibular con el metapterigoides.Posterolateralmente, a lo largo del eje vertical,presenta una superficie de articulación porsincondrosis con el preopérculo. Un fuerte canalo cresta dorsolateral se extiende desde elextremo inferior hasta el superior, donde securva anteriormente hasta confluir con elcóndilo dorsoanterior. Antes de converger condicho proceso, el canal se interrumpedelimitando una pequeña espina. El área situadapor detrás del canal longitudinal sirve dearticulación para el hueso preopercular. En lastres especies de Paralichthys analizadas, elhueso del lado ciego es de un 5 a un 6 % máscorto que el del lado oculado. El ancho máximodel hiomandibular (medido desde el extremo delcóndilo anterodorsal al borde exterior del

cóndilo ventroposterior), en relación al largototal del hueso (medido desde el extremo ventralal borde dorsal del cóndilo anterodorsal) es 20 -24 % en P. isosceles , 26 - 28 % en P.patagonicus y 30 - 34 % en P. orbignyanus (Fig.39, arriba). La expansión membranosa anteriordel hiomandibular involucra al cóndilo articulardorsoanterior en P. isosceles. En las otras dosespecies dicha membrana deja libre la mayorparte del cóndilo. Además, en P. isosceles,existe un orificio ubicado en la base del cóndiloanterior, ausente en P. patagonicus y P.orbignyanus.

Arco hioideo

Los huesos de esta región conectan los arcosbranquiales con el suspensorio, dan soporteesquelético a la lengua y toma parte en losmovimientos de apertura de la boca y succiónpara la alimentación y respiración. El arcohioideo está compuesto de los hipohiales(superior e inferior), ceratohial (ceratohialanterior), epihial (ceratohial posterior),interhial, siete radios branquióstegos y doshuesos medianos impares, el basihial y elurohial (Fig. 25B).

El hipohial superior (Fig. 36, arriba), deaspecto más o menos rectangular, está ubicadoen la mitad superior de la concavidad formadapor el ceratohial. Por debajo está articulado porsinartrosis con el hipohial inferior. Por elmargen dorsal cóncavo y hacia el lado internoestá ubicado entre los dos hipohiales, el primerbasibranquial hacia atrás y el extremo posteriordel basihial hacia adelante. Aproximadamenteen su parte media, el hueso presenta unforamen para el paso de la arteria hioideaaferente proveniente del epi- y ceratohial. Elancho del hueso, en relación a su longitud total,es de 53 % en Paralichthys isosceles, 66 % enP. patagonicus y 80 % en P. orbignyanus.

De forma triangular, el hipohial inferiorpresenta en su cara interna una concavidad ventralen la cual se aloja la rama antero-ventral delceratohial. Por su borde dorsal está articulado conel hipohial superior a través de una delgada láminade cartílago reforzada por pequeñas serraciones delhueso que interdigitan con sus correspondientes delhueso derecho. La altura máxima del hueso, enrelación a su longitud máxima, es de 62 % en P.orbignyanus, 58 % en P. isosceles y 62,5 % en P.patagonicus (Fig. 36, abajo).


El ceratohial es de forma semicircular, conuna rama anteroventral a la cual se unen loshipohiales inferior y superior. Está perforado poruna escotadura u orificio a través del cual pasala arteria hioidea (Rojo 1988). Está articuladopor sinartrosis dentada con el epihial por mediode una delgada lámina de cartílago y por unaserie de procesos espinosos que interdigitan consendos procesos provenientes del epihial. Por suparte ventral, el ceratohial soporta los cuatroprimeros radios branquiostegos, de los cuales elprimero y el cuarto se articulan por la caraexterna del hueso, y el segundo y tercero estánalojados en dos concavidades en el borde ventraldel mismo (Fig. 37A). El margen dorsal delhueso es convexo en P. patagonicus y P.orbignyanus, mientras que en P. isosceles escomúnmente recto o cóncavo (Fig. 37B, C y D).La altura máxima del hueso (desde el bordedorsal al ventral), en relación a la longitud total(desde el extremo de la proyección anterior hastael borde posteroventral, excluidos los procesosodontoides) es mayor en P. orbignyanus (rango65 - 70 %; media 66 %) y menor en P. isosceles(47 - 53 %; 49 %), con valores intermedios paraP. patagonicus (60 - 63 %; 62 %). El orificio

que da paso a la arteria hioidea es más grande,en porcentaje del largo del hueso, en P.patagonicus (29 %) que en P. isosceles (17 %) yP. orbignyanus (15 %).

El epihial es un hueso de forma triangularcon vértice dirigido hacia atrás y levementeinclinado hacia arriba. Dicha inclinación formauna pequeña concavidad donde está articuladapor diartrosis el interhial. En la parte media delborde anterior, unas proyecciones digitiformeslo suturan fuertemente al ceratohial.Inferiormente, sobre la cara externa del hueso,están articulados el sexto y séptimo radiobranquiostegos, mientras que el quinto radio lohace en la zona de unión entre el epihial y elceratohial (Fig. 37A). El borde dorsal del huesopresenta una ligera curvatura convexa en P.patagonicus, más pronunciada en P. isosceles yausente en P. orbignyanus. En esta últimaespecie dicho borde es recto, con una pequeñaconcavidad antes del cóndilo articular quesostiene al interhial. La cara externa del epihialestá atravesada por dos canales, uno superior yotro inferior. El canal superior está ausente enP. isosceles y apenas marcado en P.orbignyanus (Fig. 38, arriba).

PP PO PI

Fig. 36: Huesos hipohiales dorsal (arriba) y ventral (abajo) de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Dorsal (upper) and vental (lower) hypohyals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI).Scale bar indicates 1 mm.


El interhial, también llamado stilohial, es unpequeño hueso cilíndrico situado entre elextremo posterodorsal del epihial y la conexióncartilaginosa del simpléctico con elhiomandibular. Está unido, por medio de unfuerte ligamento, a la cara interna delpreopérculo (Fig. 25B). El interhial en P.isosceles tiene una forma más globosa, tipo“botella”, mientras que en P. patagonicus y P.orbignyanus, es de tipo bastoncito. La caraexterna del hueso presenta en P. isosceles uncanal bien notorio, mientras que en P.patagonicus dicho canal es menos notable y estáausente en P. orbignyanus (Fig. 38, medio). Elancho del hueso en relación a su largo es de 28 -37 % en P. isosceles, 36 - 38 % en P.orbignyanus y 38 - 41 % en P. patagonicus.

El número de radios branquiostegos es desiete en las tres especies e incrementan sutamaño de adelante hacia atrás. Cuatro estánarticulados al ceratohial, dos al epihial y uno enel espacio entre estos dos huesos (Fig. 37A).No se verificaron diferencias morfológicas enninguna de las especies estudiadas.

Fig. 37: Arco hioideo derecho de Paralichthys orbignyanus (A) y ceratohiales de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Ver abreviaturas en eltexto. Escala 1 mm.Right hyoid arc of Paralichthys orbignyanus (A) and certohyals of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO)and P. isosceles (PI) in lateral view. See abbreviations on text. Scale bar indicates 1 mm.

PP PO PI

El basihial o glosohial es un pequeño huesoedéntulo en forma de espátula que forma elesqueleto de la lengua. Su extremo anterior essuavemente redondeado en P. patagonicus yromo en las otras dos especies de Paralichthysestudiadas. Posteriormente se une por medio deun disco carti laginoso con el primerbasibranquial. Queda encerrado, hacia loscostados, por los hipohiales superiores. Nohubieron diferencias entre los huesos de las tresespecies.

El urohial tiene forma de “boomerang” convértice dirigido hacia atrás. Los dos brazosanteriores presentan una proyección membranosa.La rama superior está unida, a través de fuertesligamentos, al glosohial, primer basibranquial ehipohiales superior e inferior (Fig. 40). La ramainferior llega hasta los primeros radiosbranquiostegos. Posteriormente el urohial sedesdobla en dos expansiones laminares lateralesque se sitúan delante del borde anterior de la ramainferior de los cleitra. Amaoka (1969) consideraal urohial constituido por las siguientes partes:una principal en forma de varilla y rodeada por


Fig. 38: Huesos epihial (arriba), interhial (medio) y simpléctico (abajo) de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Epihyal (upper), interhyal (middle), and symplectic (lower) bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO)and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale bar indicates 1 mm.

PP PO PI


una fina membrana (en nuestro caso, las dosramas superior e inferior con las expansioneslaminares correspondientes); una apófisiscardíaca (vértice posterior) y una parte sciática,conectada supraposteriormente con el cleitrumpor una delgada membrana (parte laminar de larama inferior). Las siguientes son las diferenciasmorfológicas y morfométricas observadas entrelas tres especies de Paralichthys analizadas (Fig.39, abajo): (1) en P. isosceles las dos ramas(superior e inferior) se aproximan entre sídelimitando un ángulo de 25 a 28°. En P.patagonicus y P. orbignyanus ese ángulo es de 47a 50°; (2) la expansión laminar del brazo superiorfinaliza en el extremo anterior de dicha rama enP. isosceles, mientras que en P. patagonicus y P.

orbignyanus ese extremo queda libre de talexpansión; (3) el borde dorsal de la lámina óseaes convexo anteriormente en las tres especies, conmárgenes aserrados en P. patagonicus y P.orbignyanus, y lisos en P. isosceles; (4) la ramainferior presenta un canal longitudinal en P.isosceles; está menos marcado en P. patagonicusy ausente en P. orbignyanus; (5) la longitud de larama inferior es un 78 % la longitud de lasuperior en P. orbignyanus, un 83 % en P.isosceles y un 84 % en P. patagonicus; (6) laaltura máxima de la rama superior, incluyendo laexpansión ósea, en relación a la longitud de dicharama fue de 25 - 27 % (media 26 %) en P.patagonicus, 29 - 32 % (31 %) P. orbignyanus y32 - 40 % (37 %) en P. isosceles.

Fig. 39: Huesos hiomandibular (arriba) y urohial (abajo) de Paralichthys patagonicus (PP), P.orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Hyomandibula (upper) and urohyal (lower) bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles(PI) in lateral view. Scale bar indicates 1 mm.

PP PO PI


Aparato opercular

La serie está constituida por cuatro huesoscomprimidos lateralmente que cubren yprotegen los arcos branquiales. Todos ellos sonpares y de origen dérmico (preopérculo,opérculo, subopérculo e interopérculo).

El preopérculo presenta una forma de medialuna o en L, con la rama superior másprolongada. Tanto el derecho como el izquierdoson levemente asimétricos. Las ramas superiore inferior son un poco más largas en elpreopérculo izquierdo (lado oculado).Asimismo el preopérculo del lado ciego es unpoco más ancho que el del lado oculado. Estaasimetría está más marcada en P. isosceles(Fig. 41C, arriba). Todo el borde anterior de larama superior está insertado en un surcoposterolateral del proceso simpléctico delhiomandibular. El borde anterior de la ramainferior está articulado por sincondrosis con elmargen posterior del cuadrado. Todo el bordeventral del hueso se superpone al margen dorsaldel interopérculo. El extremo anterior se une alanguloarticular por medio de un ligamento. Porel lado interno y justo en el ángulo de unión delas ramas superior e inferior, se une al interhiala través de un fuerte l igamento. No seencontraron diferencias morfológicas en loshuesos de las tres especies (Fig. 41, arriba).

El opérculo es sumamente delgado, laminaren toda su extensión. En la parte dorsoanteriorpresenta un cóndilo de articulación con elproceso posterior del hiomandibular.Ventralmente se contacta por sinartrosisescamosa con el subopérculo y posteriormenteconstituye el margen de apertura a la cámarabranquial. Woolcott et al. (1968) encontrarondiferencias en la forma del opérculo, hecho queles resultó útil para separar las especies delgénero Paralichthys por ellos estudiadas. Seencontraron las siguientes diferencias (Fig. 41,medio): (1) en P. patagonicus, el borde superiordel opérculo presenta una muesca o escotaduraen la zona de unión de la parte laminar del huesocon el cóndilo articular del hiomandibular.Dicha concavidad está ligeramente presente enP. orbignyanus y ausente en P. isosceles; (2) enP. patagonicus y P. orbignyanus la forma delhueso es más o menos triangular, mientras queen P. isosceles es cuadrangular; (3) el anchomáximo del hueso en relación a su longitud esde 63 - 70 % (media 65 %) en P. orbignyanus,63 - 73 % (68 %) en P. isosceles y de 64 - 71 %(69 %) en P. patagonicus.

El subopérculo es un hueso delgado ylaminar, de forma oval. Presenta un procesoposterodorsal, delgado y largo que recorre todoel margen ventral del opérculo. Por su bordeanterior se relaciona con el interopérculo con elcual está unido por medio de una membrana. Sibien Woolcott et al . (1968) establecendiferencias específicas en la longitud delproceso membranoso del subopérculo, no pudotomarse en cuenta debido al proceso de cocciónpara la preparación del esqueleto quedistorsionó el frágil proceso. Se registró unaasimetría respecto al ancho de los huesosderecho e izquierdo. El del lado derecho resultóser un 11 % más ancho que el izquierdo en lastres especies. Las diferencias interespecíficasobservadas fueron (Fig. 41, abajo): (1) elproceso medio anterior que se une por cartílagocon el preopérculo está muy desarrollado yemarginado del cuerpo laminar del subopérculoen P. orbignyanus. En P. patagonicus laemarginación mencionada es menor, y muchomenor aún en P. isosceles. En las primeras dosespecies el borde ventral del proceso anteriorconforma con el margen ventroanterior delsubopérculo una concavidad a la cual se unecon el borde superior del interopérculo. Esaconcavidad está ausente en P. isosceles. (2) La

Fig. 40: Uniones ligamentarias del brazoinferior del urohial de Paralichthys isosceles envista ventral. Escala 1 mm.Joints by ligaments of the lower arm of the urohyal ofParalichthys isosceles in ventral view. Scale bar indicates1 mm.


Fig. 41: Huesos preopercular (arriba), opercular (medio) y subopercular (abajo) de Paralichthyspatagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI) en vista lateral. Escala 1 mm.Peopercle (upper), opercle (middle) and subopercle (lower) bones of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO)and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale bar indicates 1 mm.


longitud del proceso medio anterior, enrelación a la longitud del subopérculo fuemenor en P. orbignyanus (rango 18 - 23 %;media 20 %), mayor en P. isosceles (26 - 32 %;29 %) y con valores intermedios en P.patagonicus (17 - 25 %; 23 %). (3) La relaciónancho/largo del subopérculo, indica que P.isosceles presenta un subopérculo más estrecho(31%) que en las otras dos especies (36%).

El interopérculo es el hueso menos laminarde la serie. Su borde anterior está cubiertolevemente por la rama inferior del preopérculo,al cual se une por medio de tejido conectivo. Suborde superior cóncavo encaja perfectamenteen una convexidad del subopérculo. Por su carainterna un fuerte ligamento une el bordeanterior del interopérculo con el epihial.Abundante tejido conectivo relaciona a estehueso con el interhial y ceratohial.Coincidentemente con Cervigón (1985), no sehalló ninguna sutura entre el interopérculo y elepihial, como mencionan Futch et al. (1972:45) para Achirus lineatus. La única relaciónexistente se manifestó a través de tejidoconectivo. Inferiormente, un fuerte ligamento

Fig. 42: Interopérculos de Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) y P. isosceles (PI)en vista lateral. Escala 1 mm.Interopercles of Paralichthys patagonicus (PP), P. orbignyanus (PO) and P. isosceles (PI) in lateral view. Scale barindicates 1 mm.

une el interopérculo con el retroarticular (Fig.26). Se observó una asimetría entre los huesosizquierdo y derecho en las tres especies.Mientras que en P. isosceles el interopérculodel lado oculado fue un 10,4 % más largo quesu correspondiente al lado ciego, en P.orbignyanus fue del 4,5 % y en P. patagonicusdel 5,5 %. La anchura del hueso cabe dos vecesen su longitud en P. isosceles, 1,4 veces en P.orbignyanus y 1,7 en P. patagonicus (Fig. 42).

Arcos branquiales

Los cinco arcos branquiales dan sostén a lasbranquias, músculos respiratorios,branquispinas y dientes faríngeos. La serieestá compuesta de cuatro basibranquiales,tres pares de hipobranquiales, cinco paresde ceratobranquiales, cuatro pares deepibranquiales y cuatro pares defaringobranquiales (Fig. 43). Amaoka (1969)denomina al quinto par de ceratobranquialescomo huesos faríngeos inferiores y a losfaringobranquiales como huesos faríngeossuperiores.

PP PO PI


Los cuatro basibranquiales están situados enla línea media del piso de la faringe. El primerose ubica entre el basihial adelante, y el segundobasibranquial atrás, con el cual está relacionadoa través de una sutura. Los hipohiales loencierran por el costado. Unos fuertesligamentos unen el primer basibranquial conlos hipohiales inferiores y con el urohial. En lastres especies examinadas la forma de este huesoresultó ser triangular con la base articulada conel segundo basibranquial y el vértice dirigidoanteriormente (Fig. 43). Un pequeño procesoredondeado dirigido dorsalmente caracteriza alextremo anterior. Dicho proceso está másdesarrollado en P. patagonicus que en las otrasespecies. El segundo basibranquial estárelacionado lateralmente con los extremosredondeados de los primeros hipobranquiales.La forma del hueso es aproximadamenterectangular en vista dorsal con una leveconstricción cerca del extremo anterior (Fig.43). El tercer basibranquial está ubicado por

Fig. 43: Arcos branquiales de Paralichthys orbignyanus en vista dorsal. Escala 1 mm.Branchial arches of Paralichthys orbignyanus in dorsal view. Scale bar indicates 1 mm.

detrás del segundo. A los costados estárelacionado con los segundos y terceroshipobranquiales. El cuarto basibranquial escartilaginoso.

Los primeros hipobranquiales son huesosrobustos, largos, ensanchados anteriormente.Están articulados con las concavidades lateralesdel segundo basibranquial. Hacia atrás estánarticulados con los primeros ceratobranquiales.En su superficie dorsal llevan branquispinas(tres a cuatro en P. patagonicus y P. isosceles;cinco a seis en P. orbignyanus). Paralichthyspatagonicus presenta un hipobranquialrelativamente más corto (33 % de la longitudtotal de la rama inferior del primer arco) que P.orbignyanus (35 %) y P. isosceles (43 %). Lossegundos hipobranquiales son huesos más cortosque los primeros. Por su extremo anterior estánarticulados en unas concavidades laterales de laparte anterior del tercer basibranquial.Posteriormente están relacionados con lossegundos ceratobranquiales. También llevan


branquispinas; el rango es de dos a tres para P.isosceles y P. patagonicus, y cuatro para P.orbignyanus. No se observaron diferencias en lamorfología y morfometría entre loshipobranquiales de las tres especies. Losterceros hipobranquiales están situados a amboslados del tercer basibranquial. Presentan unadelgada proyección anterior que está prolongadahasta la parte anterior y ventral del tercerbasibranquial. Posteriormente se caracterizanpor poseer una amplia expansión ósea que estáarticulada con los terceros ceratobranquiales. Sibien no se observaron diferencias morfológicasentre los huesos de las tres especies, en P.isosceles los terceros hipobranquiales estántapizados dorsalmente por un parche dediminutos dentículos dérmicos (Fig. 44C),ausente en las otras especies y reemplazados porpequeñas branquispinas cuyo número va de uno

en P. patagonicus (Fig. 45) a tres en P.orbignyanus (Fig. 43).

Los ceratobranquiales primero, segundo ytercero son los huesos más largos de la seriebranquial. Están articulados, por medio depuentes cartilaginosos, con sus respectivoshipobranquiales anteriormente y epibranquialesposteriormente. Los primeros cuatro paresestán provistos de branquispinas. El número, enel primer ceratobranquial, varía según laespecie. En P. isosceles es de cinco a seis, enP. patagonicus de siete a ocho y en P.orbignyanus de nueve a diez. El quinto par deceratobranquiales está provisto de un parche dediminutos dentículos en P. patagonicus y P.orbignyanus (Fig. 43 y 45). En P. isosceles,existen dientes más prominentes, caniniformes(Fig. 44D). Esta serie de dientes constituye losdientes faríngeos inferiores.

Fig. 44: Primer (A), segundo (B), tercer (C), cuarto y quinto (D) arcos branquiales izquierdos deParalichthys isosceles en vista lateral. Ver abreviaturas en el texto. Escala 1 mm.First (A), second (B), third (C), fourth and fifth (D) left branchial arches of Paralichthys isosceles in lateral view. Seeabbreviations on text. Scale bar indicates 1 mm.


Los cuatro pares de epibranquiales estánarticulados anteriormente con sus respectivosceratobranquiales y posteriormente con suscorrespondientes faringobranquiales. Constituyenla rama superior de los arcos branquiales. En susuperficie dorsal llevan branquispinas. El número,en el primer arco, es de uno a dos en P. isosceles,dos a tres en P. patagonicus y cuatro a cinco enP. orbignyanus. En las dos primeras especies,también se observó la presencia de tubérculos omamelones cuyo número fue variable. En las tresespecies analizadas la forma del primerepibranquial resultó ser aproximadamente lamisma, con una bifurcación o proceso uncinadoen el extremo de articulación con elfaringobranquial y con una expansión laminar que

se extiende desde el extremo de una de lasbifurcaciones a todo lo largo del hueso. Elsegundo epibranquial presenta forma de barra conun proceso laminar en la parte media del hueso.El tercer epibranquial es un hueso robusto, corto,en forma de horqueta, con un proceso uncinadopresente en las tres especies estudiadas (Fig. 40By 41). En P. patagonicus el proceso posterior esespinoso y el hueso lleva en su cara interna unparche de dientes faríngeos superiores pequeños(Fig. 43). En P. orbignyanus, el proceso tiene lasmismas características que en P. patagonicus,pero existe una expansión laminar que une dichoproceso con el eje principal del epibranquial (Fig.45), característica ausente en P. patagonicus. EnP. isosceles el proceso posterior es mucho másamplio y redondeado y los dientes faríngeossuperiores más conspicuos (Fig. 44C). El cuartoepibranquial no lleva dientes. La forma del huesoes curva con una expansión lateral y laminarpresente en la parte media del hueso en las tresformas analizadas.

Los faringobranquiales son huesos bastanteirregulares entre sí. Todos, excepto el primero,portan dientes muy agudos que constituyen losdientes faríngeos superiores. El primerfaringobranquial es corto y muy delgado. Suextremo superior se sitúa en el neurocráneo, anivel del proótico. Los otros faringobranquialesestán relacionados con la parte basal y posteriordel neurocráneo a través de nóduloscartilaginosos. El segundo faringobranquial estácontactado con su correspondiente epibranquialpor la superficie inferior y con el tercerfaringobranquial por una amplia superficielateral. El tercer hueso faringobranquial es elmás grande del grupo, contactado inferiormentecon su respectivo epibranquial, a sus lados conel segundo faringobranquial anteriormente ycuarto faringobranquial posteriormente. Elcuarto faringobranquial es muy pequeño. Estárelacionado lateralmente con el tercerfaringobranquial e inferiormente con el cuartoepibranquial (Fig. 43 a 45). En P. patagonicus yP. orbignyanus hay mayor desarrollo de losdientes faríngeos superiores del tercero y cuartofaringobranquiales. En P. isosceles el desarrolloes el mismo en todos los faringobranquiales.

En la Tabla 1 se resumen las diferencias ysemejanzas más conspicuas de aquelloscomponentes óseos del cráneo de las tresespecies del género Paralichthys en aguas delAtlántico suroccidental.

Fig. 45: Arcos branquiales (parte inferior) deParalichthys patagonicus en vista dorsal. Verabreviaturas en el texto. Escala 1 mm.Branchial arches (lower part) of Paralichthys patagonicusin dorsal view. See abbreviations on text. Scale barindicates 1 mm.


TABLA 1

Caracteres osteológicos diagnósticos del esqueleto craneal de tres especies del género ParalichthysOsteological diagnostic features of the cranial skeleton of three species of Paralichthys

Hueso

Paretmoidesderecho

Lacrimal iz-quierdo

Serie infraor-bitaria dellado ciego

P t e r ó t i c o(longitud pro-ceso anterior)

Otoli to iz-quierdo

Otolito dere-cho

Cresta su-praoccipital

P r e m a x i l a r(proceso) as-cendente)

Maxilar

Dentario

Anguloa r t i -cular (longi-tud del canalóseo)

Palatino iz-quierdo (an-chura del ex-t r e m osuperior)

Ectopterigoi-des (procesolaminar pos-terior)

M e s o p t e r i -goides (bordeposterior)

P. patagonicus

Dos procesos posteriores espino-sos. Borde superior cóncavo

Brazo inferior poco más largo queel superior. Leve concavidad encara externa. Brazo inferior recto

4 a 5 + 1

40 % del largo del hueso

Subtriangular con rostro angulo-so y romo. Cara interna leve-mente convexa con surco pro-fundo. Borde dorsal liso

Subtriangular. Cara interna leve-mente convexa. Borde posteriorcon escotadura media. Bordeventral liso

Baja y desplazada hacia la dere-cha. Sin quilla media dorsal

Corto y situado bien debajo delextremo anterior del hueso

Borde posterior recto. Procesopremaxilar con leve concavidad

Poro oval ocupa un 17 % la lon-gitud del hueso. Seis a nuevedientes (media = 7,4)



Con bordes lisos

Aserrado con proyección espino-sa

P. orbignyanus

Dos procesos posteriores espino-sos. Borde superior cóncavo

Brazo inferior el doble de largoque el superior. Cara externa sinconcavidad. Brazo inferior recto

6 + 1


Más o menos cuadrangular conrostro anguloso y redondeado.Cara interior convexa con surcoprofundo. Borde dorsal irregular

Oblongo. Cara interna bien con-vexa. Borde posterior con esco-tadura media. Borde ventral fes-toneado o irregular

Baja y ubicada en la línea mediadel hueso. Con otra pequeña qui-lla media dorsal

Largo y situado bien debajo delextremo anterior del hueso

Borde posterior recto. Procesopremaxilar liso

Poro oval ocupa un 11 % de lalongitud del hueso. Nueve a 13dientes (media = 11)



Con bordes lisos

Liso con leve proyección espi-nosa

P. isosceles

Tres procesos posteriores espi-nosos. Borde superior convexo

Brazo inferior el doble de largoque el superior. Cara externa conprofunda concavidad. Brazo in-ferior curvo

4 a 6 + 1


Más o menos cuadrangular conrostro prominente y redondeado.Cara interna levemente convexacon surco no profundo. Bordedorsal liso

Aproximadamente cuadrangular.Cara interna levemente convexa.Borde posterior sin escotaduramedia. Borde ventral liso

Alta y desplazada hacia la dere-cha. Sin quilla media dorsal

Corto y situado cerca del extre-mo anterior del hueso

Borde posterior oblicuo. Procesopremaxilar con fosa

Poro oval ocupa un 20 % de lalongitud del hueso. 16 a 21 dien-tes (media = 18,5)



Con bordes aserrados

Levemente festoneado y sin pro-ceso espinoso


CONCLUSIONES

El estudio morfológico de los elementos óseosha sido una herramienta indispensable para laidentificación de los ítemes presa en loscontenidos estomacales de animales ictiófagos(Favero et al. 2001). Por ello, las diferenciasmorfológicas encontradas en los componentesóseos del cráneo de tres especies de lenguados,son importantes como criterios de valordiagnóstico para la identificación de lasespecies de Paralichthys en el Atlánticosuroccidental. Estas diferencias, conjuntamentecon características morfométricas y merísticas,previamente utilizadas para la distinción de lasespecies de Paralichthys que ocurren en aguasargentinas y uruguayas (Díaz de Astarloa1994), constituyen caracteres diagnósticos para

distinguir a las tres especies. En porcentaje dela longitud estándar, los valores medios deldiámetro orbitario (7,4; 3,2; 5,6), la anchurainterorbitaria (1,4; 3,3; 1,7) y la longitud de laaleta pectoral (16; 11,1; 12,8), entre loscaracteres morfométricos, y el número deradios de las aletas dorsal (84,2; 74,7; 81) yanal (67; 56,1; 63) como el número de hilerasde escamas de la línea lateral (75,3; 98,3; 104)y el número de branquispinas (10; 19,4; 13,1)entre los merísticos, han mostrado evidenciasde constituir importantes caracteres paraseparar a Paralichthys isosceles, P.orbignyanus y P. patagonicus, respectivamente(Díaz de Astarloa 1994, Díaz de Astarloa &Munroe datos no publicados). Los caracteresosteológicos que más distinguen a las especiesde Paralichthys son los huesos paretmoides

Hueso

Metapterigoi-des

Hiomandibu-lar (ánguloposterior)

S imp léc t i co(borde ante-rior)

Epihial (bor-de dorsal)

Hipohial su-perior (anchoen relación allargo)

Urohial (ramainferior)

O p é r c u l o(borde supe-rior)

Interopérculo(ancho en ellargo)

Tercer basi-branquial

Tercer epi-branquial

P. isosceles

Borde anterior sinuoso. Margenposterior recto

Recto

Recto con una expansión lami-nar con márgenes aserrados

Convexo

53 %

Canal longitudinal bien notorio

Liso y recto

Cabe 2 veces

Extremo anterior bien ensancha-do y largo estrechamiento en re-gión posterior

Con proceso posterior redondea-do y dientes cónicos y puntiagu-dos

P. orbignyanus

Borde anterior recto. Margenposterior cóncavo

Levemente cóncavo

Irregular

Recto

80 %

Sin canal longitudinal

Levemente cóncavo

Cabe 1,4 veces

Extremo anterior con dos conca-vidades anteriores

Con proceso posterior espinosounido al hueso por una expan-sión laminar

P. patagonicus

Borde anterior con concavi-dad bien marcada. Margenposterior con escotadura enparte inferior

Marcadamente cóncavo

Cóncavo con una proyecciónespinosa anterior

Levemente convexo

66 %

Canal longitudinal pocomarcado

Con profunda escotadura.

Cabe 1,7 veces

Extremo anterior angosto,con ensanchamiento en partemedia y adelgazamiento enextremo posterior

Con proceso posterior espi-noso y dientes pequeños

TABLA 1 (continuación)


derecho, lacrimal izquierdo, otolitos,anguloarticular, mesopterigoides y número dedientes del dentario. En P. isosceles elparetmoides derecho presenta tres procesosposteriores espinosos, el brazo inferior dellacrimal izquierdo es curvo con una profundaconcavidad en su cara externa, el otolitoderecho es de forma cuadrangular con el bordeventral liso, la longitud del canal óseo delanguloarticular es un 21 % del largo total delhueso, el borde posterior del mesopterigoideses levemente festoneado y el número de dientesen el dentario es el más alto, con un rango de16 a 21 y un valor medio de 18,5. En P.orbignyanus, el paretmoides derecho presentados procesos posteriores espinosos, el brazoinferior del lacrimal izquierdo es recto y sinconcavidad alguna en su cara externa, el otolitoderecho es oblongo y el borde ventral esfestoneado, la longitud del canal óseo delanguloarticular es un 38 % del largo total delhueso, el borde posterior del mesopterigoideses liso con un proceso espinoso y el número dedientes en el dentario con rango de 9 a 13 y unamedia de 11. En P. patagonicus, el paretmoidesderecho presenta dos procesos posterioresespinosos, el brazo inferior del lacrimalizquierdo es recto y sin concavidad alguna ensu cara externa, el otolito derecho essubtriangular y el borde ventral es liso, lalongitud del canal óseo del anguloarticular esun 30 % del largo total del hueso, el bordeposterior del mesopterigoides es aserrado conproceso espinoso y el número de dientes en eldentario es el menor, con un rango de seis anueve y una media de 7,4.

Estas características conjuntamente con loscaracteres morfométricos y merísticosmencionados más arriba, constituiríanpotenciales caracteres diagnósticos para ladiferenciación de las especies de Paralichthys.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece sinceramente a los Dres.Fernando Cervigón, María Berta Cousseau,Daniel Figueroa, Thomas A. Munroe, AtilaGosztonyi, Amalia Miquelarena y RicardoPerrotta por los valiosos aportes vertidos en lasprimeras versiones del manuscrito, a la Lic. MartaHerrera y la Cartógrafa Carmen Milloc por laconfección de varias Figs., a la Sra. Marcela

Tobío por las fotografías, a los Dres. Thomas A.Munroe, Bruce B. Collette, Lisa Palmer, DebieLofler, Gabriela Piacentino, GustavoChiaramonte, Izumi Nakamura, MartineDesoutter, Patrice Pruvost, José L. de Figueiredoy Gustavo Nunan por el envío de ejemplares o laayuda prestada para examinar ejemplares durantediversas visitas a colecciones ictiológicas. Mi mássincero agradecimiento a los colegas y tripulantesde los BIP “Dr. Eduardo L. Holmberg” y “Cap.Oca Balda” del Instituto Nacional deInvestigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)por la desinteresada colaboración en la colecta delos peces. Este trabajo fue finalizado gracias alapoyo de la Japan Society for the Promotion ofScience (JSPS) y en especial al Prof. MasaruTanaka, mediante una beca de larga duración parainvestigadores visitantes en la Universidad deKyoto, Japón. Finalmente deseo expresar migratitud al Dr. Brian Dyer cuyos comentarios ysugerencias contribuyeron a mejorarsustancialmente el manuscrito.

LITERATURA CITADA

ALOISI PN (1990) Características morfológicas ymorfométricas de los otolitos de tres especies depejerrey de la costa marplatense. Tesis de grado,Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universi-dad Nacional de Mar del Plata, Argentina. 21 pp.

AMAOKA K (1969) Studies on the Sinistral FloundersFound in the Waters around Japan. Taxonomy,Anatomy and Phylogeny. Journal of theShimonoseki University of Fisheries 18: 65-340.

BALART EF (1985) Development of Median and PairedFin Skeleton of Paralichthys olivaceus(Pleuronectiformes: Paralichthyidae). JapaneseJournal of Ichthyology 31: 398-410.

BAUZÁ RULLÁN J (1957) Nueva contribución al estudiode los otolitos de peces actuales y fósiles de Espa-ña. Memorias y Comunicaciones del InstitutoGeológico de la Diputación Provincial de Barcelona(España) 16: 33-44.

CASSELMAN JM (1983) Age and growth assessment offish from their calcified structures: Techniques andtools. In: Proceedings of the international workshopon age determination of oceanic pelagic fishes: Tu-nas, billfishes and sharks. Prince and Pulos (eds).NOAA Technical Report, National Marine FisheriesService (USA) 8: 157-165.

CERVIGÓN F (1980) Ictiología Marina. Vol. 1. EditorialArte, Caracas (Venezuela) 358 pp.

CERVIGÓN F (1985) Las especies de los géneros Achirus yTrinectes (Pisces: Soleidae) de las costas de Venezue-la (Osteología, Musculatura y ligamentos fasciales, ySistemática). Fundación Científica Los Roques. Mo-nografía Nº 2. Caracas (Venezuela) 83 pp.

COLLETTE BB & LN CHAO (1975) Systematics andMorphology of the bonitos (Sarda) and theirrelatives (Scombridae, Sardini). Fishery Bulletin(USA) 73: 516-625.


COLLETTE BB & GB GILLIS (1992) Morphology,systematics and biology of the double-linedmackerels (Grammatorcynus, Scombridae). FisheryBulletin (USA) 90: 13-53.

DÍAZ DE ASTARLOA JM (1991) Estudios osteológicosdel sincráneo y complejo caudal en dos formas no-minales de Paralichthys: Paralichthys patagonicusy Paralichthys bicyclophorus. Frente Marítimo(Uruguay) 9A: 15-27.

DÍAZ DE ASTARLOA JM (1994) Las especies del géneroParalichthys del Mar Argentino (Pisces,Paralichthyidae). Morfología y sistemática. Tesisdoctoral. Universidad Nacional de Mar del Plata,Argentina. 194 pp.

DÍAZ DE ASTARLOA JM (1995) Variaciónintraespecífica del patrón de pigmentación enParalichthys isosceles (Pleuronectiformes:Paralichthyidae) Neotrópica 41: 55-62.

DÍAZ DE ASTARLOA JM (1996) Paralichthyspatagonicus Jordan, in Jordan & Goss, 1889, asenior synonym of P. bicyclophorus MirandaRibeiro, 1915 (Paralichthyidae: Pleuronectiformes)Copeia 1996: 1035-1037.

DINGERKUS G & LH UHLER (1977) Enzime clearing ofalcian blue stained whole smlall vertebrates fordemostration of cartilage. Stain Technolgy (USA)52: 229-232.

FABRÉ NN (1988) Estudio morfológico y morfométricode los otolitos de dos especies de lenguados,Xystreuris rasile y Paralichthys isosceles (Pisces,Bothidae). Physis, Sección A (Argentina) 46: 7-14.

FABRÉ NN & MB COUSSEAU (1990) Sobre la determi-nación de la edad y el crecimiento del lenguadoParalichthys isosceles aplicando retrocálculo. Re-vista Brasileira de Biologia 50: 345-354.

FAVERO M, S BACHMANN, S COPELLO, RMARIANO-JELICICH, MP SILVA, M GHYS, CKHATCHIKIAN & L MAUCO (2001) Aves mari-nas del sudeste bonaerense, En: Iribarne O (ed) Re-serva Mar Chiquita: características físicas, biológi-cas y ecológicas: 251-267. Editorial Martin, Mardel Plata, Argentina.

FUTCH CR, RW TOPP & ED HOUDE (1972)Developmental osteology of the lined sole, Achiruslineatus (Pisces, Soleidae). Contributions in MarineScience (USA) 16: 33-58.

GINSBURG I (1952) Flounders of the genus Paralichthysand related genera in American waters. FisheryBulletin (USA) 52: 267-351.

HENSLEY DA & EH AHLSTROM (1984) Pleuronectiformes:Relationships. En: Moser HG et al (eds) Ontogeny andSystematics of Fishes: 670-687. American Society ofIchthyologists and Herpetologists. Special Publicationnumber 1. Allen Press, Kansas, USA.

HOSHINO K & K AMAOKA (1998) Osteology of theflounder, Tephrinectes sinensis (Lacèpede)(Teleostei: Pleuronectiformes), with comments onits relationships. Ichthyological Research 45: 69-77.

JORDAN DS & BW EVERMANN (1898) The fishes ofNorth and Middle America. Flatfishes. Bulletin ofthe United States National Museum 47: 2602-2712.

JORDAN DS & DK GOSS (1889) A review of theflounders and soles (Pleuronectidae) of Americaand Europe. Annual Report of the United StatesCommission of Fisheries and Fish: 225-342.

KAWAMURA K & K HOSOYA (1991) A modified doublestaining technique for making a transparent fish-skeletal specimen. Bulletin of the National ResearchInstitute of Aquaculture (Japan) 20: 11-18.

KYLE HM (1921) The assymmetry, metamorphosis and

origin of flatfishes. Philosophical Transactions of theRoyal Society of London, Series B 211: 75 -129.

LEMA T DE, MFT DE OLIVEIRA & CAS DE LUCENA(1980) Levantamento preliminar dosPleuronectiformes do estremo sul do Brasil do Ríode la Plata (Actinopterygii: Teleostei). Iheringia,Serie Zoológica (Brasil) 56: 25-52.

LEVITON AE, RH GIBBS Jr, E HEAL & CE DAWSON(1985) Standards in herpetology and ichthyology:Part 1. Standard symbolic codes for institutionalresource collections in herpetology andichthyology. Copeia 1985: 802-832.

MAYDEN RL, & EO WILEY (1984) A method ofpreparing disarticulated skeletons of small fishes.Copeia 1984: 230-232.

MENNI RC, RA RINGUELET & RH ARÁMBURU(1984) Peces marinos de la Argentina y Uruguay.Catálogo crítico ilustrado. Claves para la determi-nación de familias, géneros y especies. Nombresvulgares. Glosario. Ediciones Hemisferio Sur S.A.,Buenos Aires, Argentina. 360 pp.

MIRANDA RIBEIRO A (1915) Fauna brasiliense, Peixes.Tomo V (Eleutherobranchios). Arquivos do MuseoNacional Río de Janeiro 17: 19-22.

NORMAN JR (1934) A systematic monograph of theflatfishes (Heterosomata) Vol. I. Psettodidae.Bothidae. Pleuronectidae. British Museum of Natu-ral History, London, United Kingdom. 459 pp.

OSSIAN CR (1970) Preparation of disarticulated skeletonsusing enzime-based laundry “pre-soakers”. Copeia1970: 190-200.

PATTERSON C (1975) The braincase of Pholidophoridand Leptolepid fishes, with a review of theActinopterygian braincase. PhilosophicalTransactions of the Royal Society of London, SeriesB 269: 275-579.

PATTERSON C (1976) Cartilage bones, dermal bones andmembrane bones, or the exoskeleton versus theendoskeleton. En: Mahala A et al. (eds) Problems invertebrate evolution. Linnean Society Symposium4: 411 pp.

PEQUEÑO G & E D’OTTONE (1987) Diferenciacióntaxonómica de los lenguados comunes de Valdivia,Chile (Osteichthyes, Bothidae). Revista de BiologíaMarina (Chile) 23: 107-137.

PEQUEÑO G & R PLAZA (1987) Descripción deParalichthys delfini n. sp., con notas sobre otroslenguados congenéricos de Chile (Pleuronectiformes,Bothidae). Revista de Biología Marina (Chile) 23:159-172.

PÉREZ MA & R WERNER (1986) Descripción delneurocráneo de dos especies de lenguados,Xystreuris rasile y Paralichthys isosceles. Tesis deLicenciatura, Facultad de Ciencias Exactas y Natu-rales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires,Argentina. 35 pp.

POTTHOFF T (1984) Clearing and staining techniques.En: Moser HG et al . (eds) Ontogeny andsystematics of fishes: 35-37. American Society ofIchthyologists and Herpetologists , SpecialPublication 1. Allen Press, Kansas, USA.

RINGUELET RA & RH ARÁMBURU (1960) Peces mari-nos de la República Argentina. Agro (Agentina),año II, 5. 141 pp.

ROJO AL (1988) Diccionario enciclopédico de anatomíade peces. Monografías del Instituto Español deOceanografía Nº 3. 566 pp.

ROUX C (1973) Poissons Téléostéens du plateaux conti-nental brési l ien. Résultats scientif iques descampagnes de la “Calypso”, X. Annales de l’Institut


Editor Asociado: Brian DyerRecibido el 16 de julio de 2003; aceptado el 3 de enero de 2005

A. ar. AnguloarticularBb. 1-3 BasibranquialesBs. BasioccipitalC.Mck. Cartílago de MeckelCb. 1-5 CeratobranquialesCd. CoracoidesCl. CleitrumCor. CoronomeckelianoCu. CuadradoCh. CeratohialDe. DentarioEb. 1-4 EpibranquialesEct. EctopterigoidesEh. EpihialEp. EpioccipitalEs. EsfenóticoEsc. EscápulaEt. ExtraescapularEx. ExoccipitalFb. 1-4 FaringobranquialesFm. Foramen magnumFr. FrontalH. 1-5 HipuralesHb. 1-3 HipobranquialesHh. i. Hipohial inferiorHh. s. Hipohial superiorHio. HiomandibularI. or. InfraorbitariosIh. InterhialIn. IntercalarIop. Interopérculo

Océanographique de Monaco. FasciculeSupplémentaire 49: 23-207.

TOPP RW & CF COLE (1968) An osteological study of thesciaenid genus Sciaenops Gill (Teleostei, Sciaenidae).Bulletin of Marine Science (USA) 18: 902-945.

VILELA NN (1988) Morfología y morfometría de losotolitos sagita de peces del mar argentino. Tesis deLicenciatura, Facultad de Ciencias Exactas y Natu-rales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Mardel Plata, Argentina. 31 pp.

VOLPEDO AV & DD ECHEVERRÍA (1997) Morfologíade las sagittae de lenguados del mar argentino(Bothidae, Paralichthyidae y Achiropsettidae).Thalassas (España)13: 113-126.

VOLPEDO AV & DD ECHEVERRÍA (2000) Catálogo yclaves de otolitos para la identificación de peces delMar Argentino. I. Peces de importancia comercial.Editorial Dunken, Buenos Aires, Argentina, 90 pp.

VOLPEDO AV & DD ECHEVERRÍA (2001) Morfologíay morfometría de las sagittae de sciaenidos marinosdel norte de Perú. Boletín de la Sociedad Biológicade Concepción (Chile) 72: 147-154.

VOLPEDO AV & DD ECHEVERRÍA (2003)Ecomorphological patterns of the sagitta in fish onthe continental shelf off Argentine. FisheriesResearch 60: 551-560.

WATT J, GJ PIERCE & PR BOYLE (1997) Guide to theidentification of North Sea fish using premaxillae andvertebrae. ICES Co-op Research Report 220: 1-231.

WOOLCOTT WS, C BEIRNE & WM HALL (1968)Descriptive and comparative osteology of the youngof three species of flounders, genus Paralichthys.Chesapeake Science 9: 109-120.

YAZDANI GM (1969) Adaptation in the jaws of flatfish(Pleuronectiformes). Journal of Zoology 159: 181-222.

La. LacrimalLi. LigamentumMe. MesetmoidesMsp. MesopterigoidesMtp. MetapterigoidesMx. MaxilarNa. d. Nasal derechoNa. i. Nasal izquierdoOp. OpérculoPa. ParetmoidesPc. ProóticoPcl. i. Postcleitrum inferiorPcl. s. Postcleitrum superiorPe. PostemporalPf. PterosfenoidesPi. ParietalPl. PalatinoPo. PreopérculoPr. PremaxilarPs. ParasfenoidesPt. PteróticoR. Pec. Radiales pectoralesRa. br. Radios branquiostegosRad. P. Radios pectoralesRet. RetroarticularScl. SupracleitrumSi. SimplécticoSop. SubopérculoSu. SupraoccipitalUh. UrohialVo. Prevómer

ANEXO 1

Abreviaturas usadas para los huesosAbbreviations used for bone names

osteología craneal comparada de tres especies de lenguado ... · esqueleto craneal de tres...

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