p4. paleobotanika palinologija -...
TRANSCRIPT
P4. Paleobotanika
Palinologija
Izbira paleoekološkega najdišča, laboratorijski postopek, identifikacija pelodnih zrn, izdelava pelodnega diagrama in numerična obdelava rezultatov
Osnove ekologije rastlin Pelod jelše (Alnus sp.)
Palinologija je veda, ki se ukvarja s proučevanjem cvetnega prahu (peloda) in spor praprotnic fosilnih in današnjih rastlin.
Pelod, ki omogoča oprašitev cvetnic, nastaja v prašnikih in je različnih oblik.
Zunanja ovojnica (eksina) pelodnega zrna je zgrajena iz obstojnih polimerov (sporopolenin) in zato lahko pelodna zrna preživijo v okoljih, kjer je aktivnost mikrobov nizka.
Velikost pelodnih zrn se giblje nekje med 10 in 180 μm.
Velika večina pelodnih zrn je manjših od desetinke milimetra!
Črni bor (Pinus nigra Arnold)
Rastline tvorijo pelod različnih oblik.
Glede na obliko in strukturo zunanje ovojnice (eksine)
ter število por in brazd lahko določimo, kateremu rodu ali družini rastlin pelodno zrno pripada.
Pelodno zrno jelše, na primer, ima štiri do šest por, pelodno zrno hrasta tri brazde, glavna značilnost pelodnega zrna bora pa sta dve zračni vreči, s pomočjo katerih pelodno zrno lažje potuje po zraku.
Črni bor (Pinus nigra Arnold) Črna jelša (Alnus glutinosa L. Gaertn.)
Hrast (Quercus sp.)
Kako nastaja pelodni zapis?
Med cvetenjem se pelod širi po zraku in odlaga v jezerih, kjer nastaja zapis, ki odraža sestavo okoliške vegetacije.
Ker je ovojnica (eksina) zelo odporna,
se lahko v ustreznih razmerah (kot je
ne primer pomanjkanje kisika v
jezerih in močvirjih) ohrani stoletja in
tisočletja dolgo.
Tako v jezerskem sedimentu nastaja
zapis razvoja vegetacije skozi čas.
Mlaka, Bela krajina Cerkniško jezero
Šijec, Pokljuka
V jezero se je odlagal pelod rastlin, ki so rasle v bližnji in daljni okolici. Ali lahko povemo, kako bližnji in kako daljni?
Jacobson & Bradshaw 1981
Izbira paleoekološkega najdišča je odvisna od cilja raziskave.
Izvorno področje peloda in velikost sedimentacijskega bazena sta med seboj povezana.
Velik bazen brez pritokov Velik bazen s pritoki Majhen bazen brez pritokov
Časovno merilo sprememb vegetacije.
Večja resolucija vzorčenja bolj podrobni podatki o razvoju vegetacije.
Pelod se najbolje ohrani v jezerskih in močvirskih sedimentih, zato na veliki večini arheoloških najdišč ni ohranjen (izjema so najdišča na Ljubljanskem barju).
Zaradi pedoloških procesov na suhih terenih je tafonomija pelodnega zapisa še dodatno zapletena.
Palinološko vzorčenje, Bič
V tako izsušenem sedimentu pelod običajno ni ohranjen.
Bela cerkev
Kako poteka palinološka raziskava?
٠vzorčenje
٠izbira najdišča
Jemanje vzorcev vrtine
Foto M. Zaplatil, ZRC SAZU
٠shranjevanje vzorcev
٠jemanje
sedimenta za laboratorijsko pripravo vzorcev
Hladilnica, +4°C
Laboratorijska priprava vzorcev
Dodajanje Lycopodium tablet z znanim številom spor (za določanje pelodne koncentracije)
Kuhanje v 7% HCl (odstranjevanje karbonatov)
Kuhanje v 10% NaOH, sejanje in spiranje z destilirano vodo (odstranjevanje humniskih kislin in drobcev gline)
Kuhanje v HF (odstranjevanje silikatov/peska)
Acetoliza (acetanhidrid + konc. H2SO4) – odstranitev celuloze + obarvanje
Barvanje z barvilom safranin in dodajanje silikonskega olja
Identifikacija pelodnih zrn poteka pri povečavi 400x
Svetlobni mikroskop Nikon Eclipse E400.
Carpinus b. Tilia Fagus
Compositae tub.
Identifikacija pelodnih zrn – nekaj osnovnih tipov…
rumeni blatnik (Nuphar Luteum L.)
črni bor (Pinus nigra Arnold)
hrast (Quercus sp.)
črna jelša (Alnus glutinosa L. Gaertn.)
Cyperaceae (ostričevke)
Juglans (oreh)
Tilia (lipa)
Konoplja (Cannabis)
Navadni
regrat
(Taraxacum
officinale)
močvirski tulipan (Fritillaria meleagris L.)
Sparganium (‘ježek’)
Fagus (bukev)
Pelodni diagram
Na pelodnem diagramu so običajno prikazani:
globina,
sedimentološki podatki,
rezultati pelodne analize,
radiokarbonskega datiranja vrtine,
pelodna koncentracija in koncentracija mikro-oglja
pelodne zone.
Pelodna produkcija ni pri vseh vrstah enaka.
Količina peloda, ki ga proizvede posamezna rastlina, niha.
Na pelodno produkcijo vplivata klima in rastne razmere. Zato veliko palinologov korekcijskih faktorjev Andersenove ne uporablja (veljajo za določeno geografsko območje). Pelod različnih oblik in velikosti se različno hitro in različno daleč širi.
Kaj nam o nekdanjem okolju torej lahko pove palinologija?
-sestava nekdanje vegetacije
-človekov vpliv na okolje
-klima?
Človekov vpliv na okolje
‘landnam’
Iversen, J. 1941.
Landnam: Danmarks
Stenalder. Land
Occupation in
Denmark’s Stone
Age. Danmarks
geologiske
Undersøgelse. Series
II. 66: 1-65
‘Antropogeni
indikatorji’
K. E. Behre. 1986.
The interpretation of
anthropogenic
indicators in pollen
diagrams.
Pollen et spores 23(2).
Fagus (bukev)
Razvoj poznoglacialne in holocenske vegetacije
v Sloveniji in paleoklimatska nihanja bosta temi
naslednjega predavanja.
Da bi lažje razumeli, kje ležijo vzroki za spremembe
vegetacije, o katerih se bomo pogovarjali naslednjič,
bo drugi del predavanja namenjen osnovam ekologije
rastlin in fitogeografije.
Osnove ekologije rastlin in
fitogeografije
Katere spremembe
vegetacije so posledica
človekovega vpliva na
okolje, katere pa
klimatskih sprememb
ali interne vegetacijske
dinamike?
Danes bi se dotaknili le osnov ekologije rastlin in fitogeografije.
Vsem, ki vas tema bolj zanima,
priporočam obisk predavanj pri
predavateljih na Biotehniški fakulteti,
ki o tej tematiki vedo mnogo več od
mene!
Ekologija rastlin je veda, ki se
ukvarja z vplivom abiotskih
dejavnikov (kot so temperatura,
svetloba in vlažnost) na rastline.
Življenjske procese proučuje v
naravnem okolju; tam pa je poleg
abiotskih dejavnikov pomembna tudi
konkurenca med rastlinami – njihova
medsebojna borba za prostor,
svetlobo, vodo, mineralne snovi,...
V rastlinskih združbah je pri
konkurenčno močnih vrstah
ekološki optimum rastline
enak fiziološkemu, le
amplituda se zoži.
Konkurenčno šibke vrste pa
so izrinjene v manj
optimalno okolje (presuho,
prevlažno, prekislo,
prehladno,...)
Na osnovi ekologije vrst v
naravi torej ne moremo
izvajati sklepov o njhovi
fiziologiji.
Na primer...
Rdeči bor (Pinus sylvestris)
običajno raste na peščenih ter
izrazito kislih ali bazičnih tleh,
ne zato, ker bi mu tam tako zelo
ustrezalo, ampak ker ga drugje
konkurenčno močnejše vrste
običajno izrinejo.
Podobno tudi borovnice rastejo na
kislih tleh, kjer je konkurenca
šibkejša (vse rastline iz fizioloških
razlogov ne prenesejo prekislega
okolja).
Smreka (Picea abies) raste v nižinah,
kjer so jo nasadili ljudje (in bukev
posekali) ter v dinarskih mraziščih,
kjer je premrzlo za listavce.
Nasproten primer je, na primer,
kopriva – obligatna nitrofilna rastlina.
Iz fizioloških razlogov bo uspevala
samo tam, kjer ima v tleh dovolj
dušika, ne glede na konkurenco.
Rastline torej uspevajo tam, kjer jim
to omogočajo abiotski dejavniki.
V optimalnih življenjskih razmerah
le, če ne naletijo na konkurenčno
močnejšo rastlinsko vrsto, ki bi jih iz
tega optimalnega življenjskega
prostora izrivala.
P.S. Vsi smo radi ‘pri koritu’, če le
konkurenca ni premočna!
Ekologija rastišča
Primarni ekološki dejavniki
• sončno sevanje
• temperatura
• vlažnost
• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)
Svetlobni režim rastišča je odvisen od ekspozicije (severna ali južna lega). Na južnih
legah v večjem delu Slovenije lahko uspevajo termofilne rastlinske združbe, kjer
raste puhasti hrast (Quercus pubescens) in črni gaber (Ostrya carpinifolia), sicer
drevesni vrsti značilni predvsem za toplejše kraje, submediteransko fitogeografsko
regijo. Za svetlobni režim rastišča je pomembna tudi inklinacija (vpadni kot
sevanja), oblačnost, geografska širina.
Svetloba in temperatura tudi vplivata na odprtost/zaprtost listnih rež in s tem izgubo
vode za rastlino. Ko količina vode v rastlini pade se listne reže rastline zaprejo.
Odpiranje/zapiranje listnih rež pa vpliva na potek fotosinteze, ki zaradi deficita vode
sredi toplega in sončnega dneva pogosto upade.
Primarni ekološki dejavniki
• sončno sevanje
• temperatura
• vlažnost
• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)
Na vsakem rastišču obstajajo dnevni in letni temperaturni cikli. Temperatura pri tleh
je drugačna kot nekaj metrov nad tlemi. Površinski sloj tal je najtoplejši sredi dneva
(svetloba se pretvarja v toploto) in najhladnejši ponoči, pol ure pred sončnim
vzhodom (nočna temperaturna inverzija).
Ekstremne temperature imajo škodljiv vpliv na rastlino Pri nizkih temperaturah
pride do upočasnitve življenjskih procesov, zamrznitve in mehanskih poškodb. Pri
visokih temperaturah pa razpadajo beljakovine in membranske strukture in prihaja
do zastrupljanja z razpadnimi produkti beljakovin.
Na temperaturni režim rastišča vplivata tudi kemizem tal in topografija. Silikatna
geološka podlaga je hladnejša in vlažnejša, karbonatna pa toplejša od regionalne
klime.
Primarni ekološki dejavniki
• sončno sevanje
• temperatura
• vlažnost
• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)
Vlažnost. Na količino vode v tleh vpliva geološka podlaga in vrsta tal,
ekspozicija, inklinacija, klima, nivo talnice, vegetacija,... Rastline izgubo vode
regulirajo z zapiranjem/odpiranjem listnih rež, kar regulira potek fotosinteze.
Drugi dejavniki: kemijski (n. pr. koncentracija CO2 v zraku, tleh), mehanski
(neurje, žled), ogenj, človekov vpliv (košnja, paša, hoja, vplivi drugih rastlin, pH
tal = bolj ekološki kot fiziološki dejavnik
Sekundarni ekološki dejavniki = kombinacija primarnih ekoloških dejavnikov
• klimatski
• orografski
• edafski
• biotski
Abiotski dejavniki vplivajo na značilnosti vegetacije kot je n. pr. gozdna meja
= meja do določene nadmorske višine ali geografske širine do katere še uspeva
gozd.
Danes je pri nas v Alpah gozdna meja na
nadmorski višini ca. 1700 1900 m, velja pa
ocena, da je to ca. 200 – 300 m nižje kot pa bi
bilo v naravnih razmerah, če ne bi bilo
človekovega vpliva in paše.
Zakaj drevje ne uspeva na večji nadmorski
višini?
Prilagoditev rastlin na
neugodne življenjske razmere
– pet osnovnih skupin rastlin
(Raunkiaer 1910)
• fanerofiti: lesne rastline
(drevesa, grmi)
• hamefiti: polgrmi (samo starejši
deli so oleseneli)
• hemikriptofiti: zeljnate trajnice
(nadzemni deli večinoma
odmrejo, kar ostane na površini
je pred mrazom zaščiteno s
snežno odejo)
• geofiti: (v tleh imajo čebulice ali
gomolje, nadzemni del odmre)
• terofiti: enoletnice (zimo/sušo
preživi le seme)
Klima je torej eden najpomembnejših abiotskih dejavnikov – vpliva na ekofiziološke
procese v rastlinah in določa njihovo razširjenost, ki je omejena s temperaturo, količino
padavin in dolžino rastne sezone.
Na globalnem nivoju rastlinski biomi sovpadajo s klimatskimi pasovi. V
zmerno toplem pasu so razmere za rast gozda ugodne – gozd ne uspeva samo
tam, kjer je klima presuha ali edafske razmere prevlažna, rastna sezona
prekratka ali človekov vpliv na okolje premočan.
Fitogeografija je veda, ki proučuje današnjo in nekdanjo razširjenost
posameznih rastlinskih taksonov. Njihova razširjenost je omejena s
temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Površina, ki jo
pokriva posamezni takson se imenuje areal.
Poznamo dve osnovni fitogeografski delitvi Evrope.
Braun_Blanquetova delitev temelji na vegetaciji = različnih rastlinskih
združbah – 3 florne regije: sredozemska, evrosibirsko-sameriska in
irano-turanska
Meuselova delitev temelji na posameznih taksonih in je zapletenejša:
cirkumarktična, borealna, srednjeevropska, makronezijsko-
mediteranska, pontsko-J sibirska in irano-turanska.
Fitogeografska delitev Slovenije (Wraber 1969)
Avstrija
Italija
Madžarska
Hrvatska
Alpska regija
Predalpska regija
Subpanonska regija
Preddinarska regija
Dinarska regija
Submediteranska regija
Alpska fitogeografska regija
Predalpska fitogeografska regija
Submediteranska fitogeografska regija
Dinarska fitogeografska regija
Subpanonska fitogeografska regija
Podrobnejša fitogeografska delitev Slovenije po Zupančič et al. 1987
Takšna je današnja vegetacija
Slovenije.
V naslednjem predavanju pa si
bomo ogledali, kakšna sta bila
vegetacija in paleookolje v teh
regijah v preteklosti.