Apunte de la cátedra de INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA – LIGA – 2007

PALEOZOOLOGIA

La corteza terrestre representa un inmenso archivo natural de la vida sobre la tierra y sus rocas las páginas donde ha quedado documentada gran parte de los acontecimientos ocurridos en el pasado.

Es un hecho conocido en el ámbito científico que diversos tipos animales se hablan originado ya antes del inicio del registro fósil; por estas razones, la Paleontología solamente nos puede proporcionar datos sobre la historia evolutiva de los animales dentro de tiempos determinados. Una segunda limitación hallada es debida al hecho de que los restos fósiles faltan o son insuficientes para muchos grupos de animales. A pesar de ello, cuando los fósiles existen, constituyen una prueba convincente de importancia igual a las proporcionadas por la embriología y la anatomía de los animales vivientes adultos.

En la mayoría de los casos, los datos de los fósiles apoyan y son a su vez apoyados por los obtenidos a partir de las dos ciencias antedichas y forman en conjunto una firme base para consideraciones filogenéticas. Sin embargo, en algún caso los dos tipos de pruebas llevan a conclusiones contradictorias. Entonces es a veces posible decidir si debe darse mayor importancia a los datos embriológicos o a los paleontológicos, pero estas decisiones suelen ser difíciles y siempre basadas en hipótesis.

En este apunte comenzaremos haciendo un resumen general del registro geológico y después analizaremos detalladamente el registro fósil; en muchos puntos se harán referencias a ciertos grupos fósiles que se pueden consultar en diversos libros de Botánica, Zoología ó Paleontología General.

EL REGISTRO GEOLOGICO

Los fósiles formados en tiempos pasados quedaron incluidos en capas de rocas de diferentes edades. En una sección de la corteza terrestre que no haya sufrido alteraciones geológicas, las capas más profundas son las más antiguas. Los materiales erosionados de las montañas y tierras altas van siendo depositados gradualmente sobre las tierras bajas y en el fondo del mar. Por consiguiente, una capa actualmente profunda se halló en otras épocas en la superficie de la Tierra, y las que hoy se encuentran en la superficie se hallarán probablemente a gran profundidad en el futuro. Así, pues, los fósiles contenidos en las sucesivas capas nos proporcionan un cuadro de la evolución en el tiempo. Naturalmente, los fósiles situados a gran profundidad no suelen ser accesibles. Pero, a veces, un río excava un valle, o debido a un sismo se produce una fractura en la superficie terrestre, o una porción de ésta se eleva por presiones internas; y en todos estos casos aparece una sección transversal de los estratos rocosos. Además, la erosión va eliminando lentamente las capas superficiales y exponiendo al exterior la roca profunda. Los cambios geológicos de esta naturaleza han sido suficientemente abundantes para que en muchos puntos de la Tierra puedan observarse directamente capas rocosas de todas las épocas, pero...... ¿cómo puede determinarse la edad de una capa rocosa?

En la corteza terrestre existen unos relojes excelentes: las sustancias radiactivas. La velocidad de desintegración de dichas sustancias se conoce con gran exactitud, lo mismo que los productos resultantes de dicha desintegración. Por ejemplo, una determinada cantidad de radio se transforma en plomo en un periodo de tiempo conocido. Cuando en una roca se encuentra radio y plomo formando parte de una misma masa, es lógico suponer que originariamente dicha masa había sido solamente radio. De las cantidades relativas de radio y de plomo existentes en la actualidad es fácil calcular el tiempo necesario para que se haya formado tal cantidad de plomo a partir del radio. Esto nos proporciona la edad de la roca, con un error de sólo un 10 % de la edad total.

1

En un principio semejante se basan las determinaciones de edad por el método del potasio-argón y del carbono radiactivo (Carbono catorce). Por el método del potasio-argón se averigua qué cantidad del isótopo 40 del potasio se ha convertido en el isótopo 40 del argón. Las dotaciones con carbono radiactivo se efectúan con el carbono 14, un isótopo pesado del carbono "natural" 12. Mientras que el método potasio-argón sirve para averiguar la edad de fósiles de varios millones de años, el método del carbono 14 solamente sirve para ser aplicado a fósiles formados en los últimos 50 mil años. Los propios fósiles nos permiten fijar aproximadamente la edad de una capa rocosa. Si dicha capa contiene un fósil (fósil indicador) cuya edad se conoce por otros métodos, como por ejemplo por datación radiactiva, entonces la totalidad de la capa tendrá la misma edad, y también la tendrán todos los fósiles que se encuentran en ella, por lo que podrán servir a su vez como fósiles indicadores cuando se encuentren aislados.

A partir de los datos obtenidos mediante los fósiles y los métodos radiactivos, los geólogos han formado una tabla del tiempo geológico en la que se indican las edades de las distintas capas terrestres y que sirve de calendario para la historia de la Tierra. Este calendario consta de cinco divisiones sucesivas principales, o eras. A su vez, las tres últimas eras se subdividen en una serie de periodos sucesivos (FIGURA l).

El comienzo y la terminación de las eras y periodos geológicos no se han escogido arbitrariamente, sino que se han hecho coincidir con acontecimientos geológicos o biológicos de importancia. En particular, los periodos de transición entre las eras son épocas de gran turbulencia, caracterizadas por formación de montañas, cambios en la disposición de tierras y mares y fluctuaciones extremas del clima. Por ejemplo, la transición de la era Paleozoica a la Mesozoica coincide con la orogenia herciniana en Europa y con la orogenia apalachiana en América, durante las cuales se levantaron las montañas de Alemania Central y los montes Apalaches. Actualmente estas montañas han sido muy reducidas por la erosión. De manera semejante, la transición entre las eras Mesozoica y Cenozoica coincidió con la orogenia alpina en Europa y la orogenia larámida en Norteamérica, durante las cuales se produjeron las grandes cordilleras de la actualidad: los Alpes, el Himalaya, las Rocosas y los Andes. Como veremos, estas grandes revoluciones geológicas causaron grandes cambios biológicos caracterizados por crisis evolutivas y sustitución de organismos en gran escala. Otra explicación muy en boga actualmente son las teorías de impacto de grandes asteroides sobre la corteza terrestre, los que tienen bases científicas comprobables y son cada vez más aceptados en la comunidad científica.

La primera era geológica, la Azoica o Proterozoica, comprende un periodo de tiempo que se extiende desde el origen de la Tierra hasta el origen de la vida. La historia viviente empieza recién con la era siguiente, la Precámbrica (algunos autores consideran al Precámbrico como la primer era y dentro de ella, los períodos Arqueozoicos y Protozoicos). (Figura 1)

En esta lejana era precámbrica no faltan los fósiles de una manera absoluta, pero el registro fósil es muy fragmentario y su misión principal es demostrarnos que la vida, al menos en su nivel celular, existía ya sobre la Tierra hace unos 38OO millones de años, en cuyo momento supondremos que comienza el período Precámbrico. También sabemos hasta qué punto había llegado la evolución a finales de dicho período, pues de las épocas siguientes poseemos ya documentos fósiles abundantes y continuos.

Es un hecho muy curioso el que las rocas formadas hace más de 500 millones de años estén tan desprovistas de fósiles, mientras que las rocas más jóvenes contienen gran cantidad de ellos. Para explicar esto se han propuesto muchas hipótesis, pero ninguna de ellas puede considerarse totalmente satisfactoria. Quizás el ambiente que existía en el período precámbrico impidió la formación de fósiles……Quizás estos fósiles fueron destruidos por grandes cataclismos antes de que comenzase el Paleozoico…..O también es posible que los animales fueran todavía demasiado insustanciales para dejar restos fosilizables. Lo que sí podemos afirmar que en el Precámbrico tuvo lugar no sólo el origen de la vida y de las células, sino también el origen de cuatro de los seis grupos principales de organismos actuales, o sea: los Archaea y Bacteria, los Protistas y los Animalia metazoos o pluricelulares. Además, prácticamente todos los tipos que están incluidos en estos tres

2

grupos existían ya a finales del Precámbrico. Descubrimientos recientes hechos en Australia han mostrado una fauna muy particular.

LA FAUNA DE EDIACARA

El Yacimiento de Ediacara es la primera pista estudiada por los paleontólogos sobre la vida en el Precámbrico. Fue descubierto en 1946, cuando un geólogo australiano llamado Reginald C. Sprigg estaba explorando una zona montañosa en la ciudad de Adelaida, Australia, conocida como “colinas de Ediacara”. Los fósiles encontrados allí también se conocen como "fauna de Ediacara". Fue aceptado como periodo geológico oficialmente desde el 2004 por la Union Internacional de Ciencias Geológicas.

Esta es la primera evidencia fósil que tenemos de organismos pluricelulares con tejidos diferenciados, y data del Proterozoico Superior (Precámbrico), hace unos 600 Maa. Tras su descubrimiento se han encontrado fósiles similares en todo el mundo. En este yacimiento se ha encontrado una gran variedad de huellas y moldes de partes blandas de diversos seres vivos, algo que no suele ocurrir frecuentemente, dada la dificultad que tienen estas partes para fosilizar. Pueden llegan a medir más de un metro en algunas ocasiones. Lo más sorprendente de esta “primera fauna” es la gran diferencia que presentan con la morfología de animales posteriores: abundan las formas con simetrías radiales o espirales de tres o cinco radios; y los organismos con simetría bilateral (los más abundantes en épocas posteriores) escasean. Esto ha llevado a proponer que Ediacara fue un “experimento evolutivo fallido”; un momento en el que aparecieron gran cantidad de novedades evolutivas (sobre todo morfológicas) que no tuvieron éxito al adaptarse al medio. Esto queda demostrado por la dificultad de encontrar seres vivos similares en fósiles de épocas posteriores.

Todavía la fauna de Ediacara nos sigue resultando desconocida en su mayor parte, incluso en sus aspectos más elementales: por ejemplo, el metabolismo. Una hipótesis, que parece bastante acertada pero aún así causa polémica, sobre esta fauna, propone que estos organismos no eran animales (organismos eucariotas pluricelulares con tejidos diferenciados) sino organismos procariotas formados por varias células, sin cavidades internas ni tejidos diferenciados.

Además, en los últimos años se están descubriendo pruebas que avalan una importante perturbación global del ciclo del carbono al final del Proterozoico, es decir, coincidiendo con la brusca desaparición de la fauna de Ediacara. No se conoce aún la causa de la breve y fuerte irregularidad en el carbono que aparece en el registro fósil de esa época, aunque es muy similar a otras variaciones que están vinculadas a las grandes extinciones en masa del Fanerozoico. Así, el final de la aún misteriosa fauna de Ediacara pudo haber estado unido con un fenómeno breve y catastrófico, que hizo desaparecer a la gran mayoría de estos organismos complejos, abriendo el camino a la gran explosión de vida pluricelular que marca el inicio de la llamada “explosión del Cámbrico”.

Sin duda, los organismos que entonces formaban parte de dichos tipos no eran semejantes a los actuales; la extinción de diversos organismos y su sustitución por nuevos tuvo lugar muchas veces en épocas posteriores. Existen muchas dudas sobre si los primitivos pertenecieron a los tipos que existen en la actualidad. Esto dio por resultado una sustitución de formas antiguas por otras nuevas, y en cada uno de los tres grupos principales evolucionaron formas capaces de vivir en tierra firme. Y entre los descendientes de los protistas adaptados a la vida semiterrestre, específicamente las algas verdes, había organismos que dieron origen a un nuevo grupo principal: las metafitas o PLANTAE. Su historia fósil empieza en el Silúrico, y parece que fueron las últimas en evolucionar entre las seis categorías principales que hoy existen. Poco después, también durante el Silúrico, algunos de los metazoos siguieron a las plantas en la invasión de la tierra firme.

3

Al comienzo del período Cámbrico de la era Primaria o Paleozoica los testimonios fósiles son ya lo suficientemente abundantes como para que el proceso evolutivo se nos presente bien documentado. Ellos nos demuestran que casi todos los tipos animales existentes en el Cámbrico han perdurado hasta nuestros días. Sin embargo, no ha persistido ni una sola especie. Según nuestros conocimientos, sólo un género ha sobrevivido desde el Ordovícico, el periodo que siguió al Cámbrico. Este género es Lingula, del filo Braquiópodos (BRACHIOPODA). Aparte de esa reliquia, con una antigüedad de 400 millones de años, todos los géneros antiguos se han extinguido. En realidad, el registro fósil animal, en conjunto, es esencialmente una sustitución extensa y repetida dentro de los grupos principales, con escasas adiciones de nuevos grandes grupos.

EL PALEOZOICO

Cámbrico y Ordovícico (Paleozoico Inferior)

Durante estos dos primeros períodos del Paleozoico no había todavía animales sobre la Tierra pero el mar cobijaba una vida abundante y variada y, en muchos casos, muy diferentes. Tal es el caso de la denominada fauna de “Burguess Shale”. Esta situada en la Columbia Británica (Canadá) y poca relación tiene con la fauna posterior del mismo período Cámbrico.Burgess Shale es una localidad y célebre yacimiento de fósiles, ubicado en el Parque Nacional Yoho de la provincia de Columbia Británica, en el Canadá. El Burgess Shale es conocido por su riqueza en vestigios de animales invertebrados del período Cámbrico medio (cerca de 540 millones de años de antigüedad). Este yacimiento provee una imagen única de la vida oceánica en un período en el cual las criaturas vertebradas no habían hecho todavía su aparición, y del cual no abundan los vestigios. Se cree que este yacimiento de fósiles tiene su origen en deslaves de arcilla que inundaban en dicho período Cámbrico medio una marisma poco profunda, atrapando in vivo a las criaturas invertebradas que poblaban esa porción oceánica. Lo cual provocó la extraordinaria riqueza de fósiles de criaturas que normalmente no dejan huellas claras (celentéreos, moluscos sin concha, etc.). Otra cosa que especialmente notable en el conjunto de restos encontrados en el Burgess Shale, es la presencia de criaturas que no pertenecen a ningún phylum conocido en el presente. Este sitio ha sido ampliamente estudiado por expertos desde su descubrimiento en 1909 por Charles Walcott, que laboraba en la región atraído por la riqueza de fósiles de varios períodos. Dicho Smithsonian Institution (Instituto Smithsoniano) posee actualmente la mayor colección a nivel mundial de especímenes del Burgess Shale. Hoy en día Burgess Shale es considerado Patrimonio de la Humanidad. El aspecto más notable del yacimiento es la variedad de criaturas presentes, varias de las cuales fueron identificadas por primera vez como ejemplares completos precisamente en este lugar. Algunas de las criaturas aquí halladas no pueden todavía ser asignadas a ningún phylum conocido en el presente, siendo materia de debate en los círculos paleontológicos.

Thaumaptilon (celenterados del grupo Pennatulacea). Aysheaia (phylum Onychophora). Sidneyia ( artrópodo). Pikaia (phylum Chordata). Canadia (anélido). Choia (esponja). Ottoia (gusano priapúlido). Canadapsis (artrópodo). Perspicaris (artrópodo).

4

Leanchoilia (artrópodo). Haplophrentis (phylum Hyolitha). Marrella (artrópodo?). Olenoides (trilobite?). Naraoia (trilobite?).

Opabinia. ? Amiskwia. ? Anomalocaris.? Wiwaxia. ? Hallucigenia. ?

Como puede suponerse, con excepción de burgués Shale, las formas más conocidas de estos períodos eran formas provistas de endoesqueletos y exoesqueletos muy grandes que pudieron fosilizarse con facilidad . Por ejemplo, los protozoos están representados por fósiles de animales ameboideos provistos de un caparazón: los foraminíferos y los radiolarios. Alguno de estos últimos eran muy semejante a los radiolarios actuales. Los fósiles de esponjas se hallan ya desde los primeros tiempos del Cámbrico y la historia fósil de los celentéreos comienza con las medusas del Cámbrico y los corales del Ordoviciense. De esos períodos y de períodos anteriores se conocen muchos gusanos poliquetos que se alojaban en tubos calcáreos o mucosos, y los braquiópodos más primitivos existían ya en el Cámbrico. Este último período señala también el comienzo de un registro fósil rico en ectoproctos y endoproctos (briozoos), animales coloniales de muy pequeño tamaño cuyos esqueletos forman hoy costras incrustantes sobre rocas y algas.

También los Graptolites, muy abundantes durante la primera mitad del Paleozoico, eran organismos incrustantes y a partir de los restos fósiles no podemos determinar con exactitud la naturaleza de dichos animales. En principio se creyó que se trataba de formas afines a los celentéreos (o Cnidarios), pero actualmente se cree que representan un grupo posiblemente relacionado con el tronco primitivo de los hemicordados; pueden haber sido una clase de los hemicordados o, posiblemente, un tipo separado pero relacionado con ellos....... De cualquier modo, los graptolites se extinguieron a finales del Paleozoico y no se sabe si alguno de los animales actuales deriva de ellos.

Los equinodermos estaban bien representados por seis grupos primitivos. Tres de ellos, los cistoideos, blastoideos y carpoideos, se han extinguido por completo, pero los crinoideos, sésiles y pedunculados, y los asteroideos y equinoideos primitivos sobrevivieron y dieron origen a los equinodermos actuales. También los moluscos eran muy abundantes, particularmente las almejas y caracoles primitivos, así como los nautiloideos, grupo íntimamente relacionado con los actuales pulpos y calamares y que todavía están representados por el género Nautilus. Los nautiloideos primitivos incluían tipos con la concha en espiral y tipos con la concha recta. Estos últimos debieron de ser los mayores animales de la época; algunas de sus conchas llegaron a alcanzar cerca de 6 metros de longitud. De los tres grupos de artrópodos que existían ya en los períodos que estamos mencionando, uno era el de los Ostracoda, grupo de crustáceos que todavía es muy abundante actualmente. El segundo grupo lo constituían los Trilobites, que probablemente fueron el grupo más primitivo de los tres. Los trilobites eran artrópodos segmentados, con un par de apéndices en cada segmento, y tenían el cuerpo dividido en tres partes por dos surcos longitudínales; de aquí deriva su nombre. Estos animales tenían un aspecto que recuerda los actuales crustáceos, de los cuales, probablemente, fueron los antecesores. Se han encontrado larvas fósiles de trilobites que son semejantes a las actuales larvas nauplius de los crustáceos . Los trilobites existían ya en gran abundancia al comienzo del Cámbrico y figuran entre las formas que han dejado más fósiles. El tercer grupo era el de los Eurypterida, animales de gran tamaño que tenían cierta semejanza con los actuales escorpiones. En realidad, los primeros escorpiones fósiles

5

que han llegado hasta nosotros indican que a comienzos del Silúrico estos animales vivían todavía en el mar. Los escorpiones están relacionados con las arañas y con los llamados cangrejos bayoneta (Limulus) y parece posible que los euriptéridos hayan sido los antepasados de los actuales arácnidos. Recordaremos de paso que el único género superviviente de los cangrejos-bayoneta ha persistido inalterado durante los últimos 200 millones de años( Limulus) . La historia de los vertebrados no se inicia hasta fines del Ordovícico. Probablemente sus antecesores, los tunicados marinos, existían ya a comienzos del Paleozoico, y los vertebrados derivaron de ellos como formas de agua dulce. Es probable que la transición del agua de mar al agua dulce fuera llevada a cabo por una forma derivada de la larva de tunicado…….No se sabe con certeza, son especulaciones.

Los primeros vertebrados fósiles hallados se denominaron Ostracodermos porque tenían una piel cubierta de grandes placas óseas que formaban una especie de coraza que cubría el animal Estos animales pertenecían a la clase de los Agnatos o peces sin mandíbulas. Se originaron en las aguas dulces, pero desde allí se extendieron nuevamente al océano y alcanzaron su máxima expansión a finales del Devónico. Prácticamente todos ellos se extinguieron en aquel período, y sus únicos descendientes todavía existentes: son las lampreas y los mixinoideos. El esqueleto interno de estos Agnatos actuales permanece cartilaginoso como en el embrión, faltando todo hueso en el exterior o en el interior del organismo.

Los periodos Cámbrico y Ordovícico se extendieron en un período de casi 150 millones de años, algo menos de la tercera parte del tiempo que abarca todo el registro fósil. Este período de tiempo representa también la mitad del Paleozoico, más de la mitad del tiempo que abarca todo el Mesozoico y dos veces el tiempo que duró el Cenozoico. Debemos tener en cuenta que aunque sólo distingamos en este lapso de tiempo dos periodos geológicos, su extensión real fue inmensa y en este tiempo tuvo lugar un avance enorme en la evolución. Con fines comparativos, podría decirse que en el tiempo que duraron ambos períodos el hombre habría podido evolucionar por lo menos cinco veces desde el estado de primate primitivo a su estado actual …. Y no es exageración.

Silúrico y Devónico (Paleozoico medio)

En el Silúrico tuvo lugar la aparición de las primeras plantas. Con ello aparecía sobre la Tierra firme una fuente de alimento que facilitaba el establecimiento consiguiente de animales en ella. Los escorpiones terrestres de finales del Silúrico proceden indudablemente de escorpiones marinos primitivos y fueron los primeros animales terrestres que conocemos. A finales del Silúrico y a comienzos del Devónico algunos otros grupos de artrópodos se establecieron también sobre la tierra firme; los primeros ácaros y ciempiés, y los primeros insectos, aparecieron en esos períodos. También aparecieron las primeras arañas, derivadas quizás, como los escorpiones, de los euriptéridos marinos. En el mar, los nautiloideos originaron un nuevo grupo de moluscos, los Ammonites, que florecieron durante largo tiempo. Los equinodermos sufrieron algunos cambios evolutivos importantes; por ejemplo, los cistoideos y los carpoideos se extinguieron a finales del Devónico y los asteroideos primitivos se ramificaron en dos grupos descendientes: los ofiuroideos y asteroideos. Por otra parte, los vertebrados realizaron su primera radiación adaptativa importante durante el Silúrico y el Devónico (Figura 2)

A menudo se designa el Devónico como la "edad de los peces". A comienzos del Silúrico los ostracodermos sin mandíbulas habían originado ya una nueva línea de vertebrados acuáticos, los Placodermos o peces con mandíbulas. El nombre de esta nueva clase de vertebrados deriva también de la armadura de placas óseas de la que estaban provistos esos peces. Probablemente se originaron en agua dulce y al empezar el Devónico se hicieron muy abundantes; entonces algunas estirpes se dispersaron por el océano. Así, los placodermos sustituyeron pronto a sus antepasados, los ostracodermos, tanto en las aguas continentales como en las marinas. Algunos placodermos eran pequeños, pero otros llegaron a alcanzar más de 11 metros de longitud. Casi todos ellos adoptaron un régimen de vida carnívoro, utilizando para ello sus mandíbulas poderosas.

6

Los placodermos dominaron todos los medios acuáticos durante 70 millones de años. Cuando terminaba el Silúrico, los placodermos ancestrales dieron origen a dos nuevas líneas de peces que fueron sustituyendo lentamente a sus antepasados, produciendo su desaparición. A fines del Devónico quedaban muy pocos placodermos, y antes de que terminase el Paleozoico se extinguieron totalmente. Podemos observar, de paso, que ésta es la única clase de vertebrados que se ha extinguido.

Las dos líneas que evolucionaron de los placodermos a finales del Silúrico son los peces cartilaginosos y los peces óseos; cada una de ellas representa una clase independiente de vertebrados. Ambos grupos se originaron en agua dulce, pero los peces cartilaginosos emigraron rápidamente al mar, y todos sus representantes actuales, como los tiburones y las rayas, son exclusivamente marinos (hay una excepción....). Por otra parte, algunos dicen que este grupo perdió la capacidad de sus antecesores para formar depósitos óseos en su organismo; durante su desarrollo embrionario los peces forman un esqueleto cartilaginoso que conservan en su estado adulto, sin sustituirlo por materia ósea. En cambio, en los peces óseos tiene lugar esta sustitución, así como en todos los vertebrados posteriores.

Los primeros peces óseos continuaron viviendo de momento en las aguas dulces donde se habían originado, y allí pronto irradiaron en tres subgrupos principales: los llamados peces paleoniscoides, los dipnoos o peces pulmonados y los crosopterigios o peces de aletas lobuladas, todos con sacos aéreos en la faringe. Los paleoniscoides usaron estos sacos principalmente como vejigas natatorias, mientras que los otros dos grupos los usaron principalmente como pulmones. Los paleoniscoides emigraron después al océano, en donde dieron lugar a casi todos los peces óseos existentes en la actualidad, algunos de los cuales remontaron de nuevo las aguas dulces en las que hoy se encuentran. Los peces pulmonados fueron muy comunes durante el Devónico y durante los últimos tiempos del Paleozoico pero después declinaron y en la actualidad sólo sobreviven tres géneros de este grupo. Los crosopterigios también están casi extinguidos en la actualidad. Pero entre los crosopterigios que vivieron en el Devónico se hallaban los antecesores de los primeros vertebrados terrestres, los anfibios. Como indica su nombre, los peces de aletas lobuladas tenían unos apéndices carnosos que podían servir como aletas pero también como órganos excavadores y quizás incluso como patas andadoras. Estos peces vivían probablemente en aguas dulces que se secaban periódicamente, y las aletas y los pulmones les capacitaban para arrastrarse sobre el suelo y desplazarse a otras masas de agua o para enterrarse en el barro y respirar por la boca. Por consiguiente, podemos sacar la conclusión de que los vertebrados terrestres no se originaron porque ciertos peces prefirieran la tierra firme, sino porque ésta era la única manera de sobrevivir como peces.

Así pues, a punto de terminar el Devónico los tiburones dominaban en el océano y los peces óseos en las aguas dulces. En la tierra los artrópodos eran ya muy abundantes y habían hecho su aparición los primeros anfibios. Muchos invertebrados terrestres podían refugiarse en los bosques de árboles primitivos ya establecidos en aquel tiempo.

Carbonífero y Pérmico (Figura 3)

A menudo el Carbonífero se considera dividido en dos períodos distintos: el Misisipiense y el Pensilvaniense . El nombre de período carbonífero viene de que durante la fase pensilvaniense de este período muchas regiones de tierra quedaron convertidas en extensos pantanos y marismas. En estos pantanos murieron muchas plantas leñosas, y cambios geológicos posteriores convirtieron sus cuerpos en carbón. Este ha sido el origen de la mayor parte de las minas de carbón hoy explotadas, al menos las de antracita y hulla.Durante estas fases avanzadas del Paleozoico los organismos acuáticos no sufrieron grandes cambios. El Carbonífero podría denominarse “la edad de los anfibios”, por su abundancia y radiación adaptativa sufrida Los primitivos celentéreos disminuyeron en el Misisipiense, y en el Pensilvaniense aparecieron los primeros decápodos o crustáceos superiores, tanto cangrejos como

7

langostas y animales semejantes. En tierra los cambios fueron más intensos. Aparecieron nuevos grupos de animales terrestres derivados de antepasados acuáticos, al mismo tiempo que comenzaron a diversificarse los grupos terrestres ya existentes. Por ejemplo, aparecieron los caracoles terrestres en el Misisipiense y, en la misma época, se hicieron más abundantes las arañas y escorpiones. Sobre todo, los insectos sufrieron una gran radiación adaptativa durante el Pensilvaniense y el Pérmico. Algunos de esos insectos antiguos alcanzaban tamaños muy superiores a los más grandes de la actualidad. Por ejemplo, se sabe que algunas libélulas del Pérmico tenían una envergadura de casi 80 cm.

Entre los vertebrados, los primitivos anfibios dieron origen a una gran variedad de formas más o menos pesadas y a menudo extrañas, los laberintodontes . Este grupo surgió en el Misisipiense, y durante el Pensilvaniense originó dos nuevas líneas de vertebrados, que darían lugar, respectivamente, a los anfibios actuales y a los reptiles. Esta última línea estaba constituida al principio por un solo grupo principal, los cotilosaurios que se distinguían de los anfibios por su capacidad para poner en tierra firme huevos dotados de cáscara dura y con membranas extraembrionarias, Por lo tanto, estos animales fueron los primeros amniotas (huevos con amnios) y los primeros vertebrados completamente terrestres.

Durante el Pérmico los cotilosaurios sufrieron una amplia radiación adaptativa, que causó el declive de los laberintodontes y preparó el escenario para la "ERA DE LOS REPTILES", el Mesozoico.

Como hemos indicado anteriormente, la era paleozoica terminó con una crisis importante, la llamada crisis permotriásica (crisis PT), que se vio acompañada por grandes fenómenos orogénicos. Ese período inestable de transición está caracterizado por una gran extinción de formas animales arcaicas, por su sustitución por nuevos grupos que evolucionan rápidamente y por una disminución general y pasajera de todos los grupos de seres vivos. En el mar, los foraminíferos se hicieron menos abundantes; los braquiópodos y ectoproctos se extinguieron casi totalmente. Todos los moluscos sufrieron una disminución importante; entre ellos los nautiloideos casi se extinguieron y los ammonites se convirtieron en un pequeño grupo. Los trilobites, euriptéridos y blastoideos desaparecieron por completo y de los crinoideos sólo perduraron unos pocos tipos. Análogamente, sólo un tipo de equinoideo sobrevivió en el Triásico. Los placodermos se extinguieron y hubo cambios importantes dentro de los grupos de peces óseos y cartilaginosos. Los animales terrestres fueron menos afectados en conjunto, aunque su número disminuyó temporalmente. Algunos laberintodontes llegaron al Triásico pero pronto se extinguieron también. Sin embargo, los reptiles soportaron bien la crisis y cuando se inició la era mesozoica esos animales dominaban ya sobre la Tierra.

EL MESOZOICO (Figura 4)

En conjunto, la era mesozoica se caracterizó por una reexpansión de virtualmente todos los grupos que habían conseguido superar la crisis permotriásica y por grandes cambios dentro de los grupos. Así, los protozoos, los celentéreos y las esponjas experimentaron durante el Jurásico una amplia radiación adaptativa que tuvo como consecuencia el hecho de que tales animales sean más numerosos en la actualidad que en cualquier época anterior. Los ectoproctos y los braquiópodos se expandieron de modo semejante, pero, mientras que los primeros todavía parece que van progresando, los últimos se extinguieron virtualmente al fin del Mesozoico. Con todo, los braquiópodos son hoy un grupo muy reducido.Entre los moluscos, los bivalvos y los gasterópodos experimentaron una gran diversificación y, en particular, los caracoles terrestres se hicieron abundantes. Sin embargo, los nautiloideos no recuperaron la importancia que tuvieron en el Paleozoico y el nautilo nacarado es el único superviviente actual . A comienzos del período Triásico existían 12 familias de ammonites, 11 de las cuales se extinguieron. Entre los equinodermos, los crinoideos consiguieron subsistir como grupo residual y perduraron asteroideos y ofiuroideos, más abundantes. Pero el único grupo de

8

equinoideos que había superado la crisis permotriásica sufrió una expansión explosiva a finales del Mesozoico y en ella aparecieron los holoturoideos y los equinoideos actuales. Estos últimos comprenden hoy un número de especies mayor que el de los demás grupos de equinodermos reunidos. Los crustáceos aumentaron lenta y continuamente, tanto en variedad de tipos como en abundancia de individuos. Los insectos experimentaron una nueva y enorme radiación y su abundancia actual es todavía consecuencia de ella. La evolución de los insectos se realizó desde entonces de una manera paralela a la de las fanerógamas. Estas últimas aparecieron durante el Jurásico y sufrieron una expansión de tipo explosivo que las convirtió en el grupo dominante entre las plantas terrestres.

También se produjo una importante radiación adaptativa entre los peces óseos. Durante el Cretácico los peces paleoniscoides dieron origen a una multitud de nuevos tipos, marinos y de agua dulce: los peces óseos actuales. Estos animales dominaron a partir de entonces el medio acuático, posición que conservan todavía hoy

Sin embargo, el acontecimiento más impresionante del Mesozoico fue la expansión de los reptiles. Estos animales no sólo se adaptaron a las diversas condiciones de la vida terrestre, sino que invadieron también el agua y el aire. Fueron los reptiles el grupo que durante más tiempo dominó sobre la Tierra, ya que su expansión duró unos 130 millones de años. Cuando su preponderancia llega a su fin, fueron sustituidos por dos grupos, a los cuales ellos mismos habían dado origen, las aves y los mamíferos.

Al comienzo de la era mesozoica existían cinco troncos principales de reptiles, derivados todos ellos de los cotilosaurios durante el Pérmico Uno de estos cinco grupos, el de los tecodontes, experimentó otra gran radiación durante el Triásico y dio origen a las siguientes líneas: las aves ancestrales; los antepasados de los actuales cocodrilos, lagartos y serpientes; los pterosaurios voladores, y otros dos grupos que se designan colectivamente con el nombre de dinosaurios. La segunda línea derivada de los cotilosaurios dio origen a las actuales tortugas. Las líneas tercera y cuarta originaron dos grupos de reptiles marinos: los ictiosaurios, que presentaban aspecto de delfines o marsopas, y los plesiosaurios, dotados de un largo cuello y cuerpo robusto, no tan buenos nadadores como los anteriores. La quinta línea comprendía los reptiles llamados terápsidos, que incluían los antecesores de los mamíferos .( Existe una revisión de la taxonomía de los reptiles...que cambia las cosas).

Los distintos grupos de reptiles no tuvieron su apogeo al mismo tiempo. Durante el Triásico dominaron principalmente los tecodontes primitivos y los terápsidos. Los primeros eran bastante parecidos a las aves: poseían unas patas posteriores robustas, una cola enorme que ayudaba a su sustentación y unas patas anteriores pequeñas, a menudo ni siquiera lo bastante largas como para llevar el alimento a la boca. En cambio, los terápsidos caminaban con las cuatro patas. A finales del Triásico o principios del Jurásico nacieron de ellos los primeros mamíferos (véase más adelante).Durante el Jurásico los ictiosaurios se hicieron abundantes en el océano y un grupo de reptiles tecodontes dio origen a las primeras aves. Esta transición está bellamente documentada por el famoso fósil llamado Archaeopterix. Este animal poseía dientes y una cola semejante a la de los lagartos, dos rasgos claramente reptilianos. Pero también poseía alas recubiertas de plumas y probablemente volaba como un ave. Las primeras aves, al igual que los primeros mamíferos, originados antes que ellas, permanecieron siendo un grupo de poca importancia durante todo el Mesozoico. Estaban eclipsadas particularmente por los descendientes de los tecodontes. Esos reptiles voladores alcanzaron su apogeo durante el Cretácico, el período en que los reptiles en general llegaron a su máxima abundancia y variedad. Los plesiosaurios e ictiosaurios eran comunes en el océano, sobre todo los últimos y los dinosaurios dominaron por completo la tierra firme.

Los dos grupos de dinosaurios eran los llamados saurísquidos y ornitísquidos.(ver apunte de dinosaurios en Patagonia). Ambos procedían de los tecodontes. No todos los dinosaurios eran grandes, pero ciertos miembros del grupo alcanzaron dimensiones gigantescas. El mayor animal terrestre de todos los tiempos fue el saurísquido llamado Argentinosaurus, hallado en Neuquén,

9

cuyo tamaño sólo supera en la actualidad la ballena azul. Este dinosaurio era herbívoro y vivía, probablemente en pantanos o lagunas, donde podía sostener su masa de más de 40 toneladas. Otro saurísquido, el gigantesco Giganotosaurus, fue probablemente el carnívoro terrestre más feroz de todos los tiempos (exageración…¡quizás!.). Por lo menos, era más grande que el archifamoso Tirannosaurus, su cabeza medía más de 1,8 m de largo; entre sus víctimas se contaban probablemente los gigantescos ornitísquidos herbívoros. Cuando se acercaba el fin del Cretácico se extinguió la mayor parte de la gran multitud de reptiles. Hoy están representados solamente por las tortugas, los lagartos y serpientes, los cocodrilos y la tuatara o Sphenodon, un "fósil viviente" con aspecto de lagarto, que se encuentra en Nueva Zelanda. Se han buscado las causas específicas de esta inmensa extinción de los reptiles, pero todavía no se ha hallado una única explicación completamente satisfactoria. Se creía que los cambios de clima de finales del Mesozoico, coincidentes con la revolución larámida y los comienzos de la orogenia alpina, desempeñaron un papel decisivo. Los reptiles mesozoicos estaban adaptados a vivir en ambientes bastante cálidos, como lo están todavía los reptiles actuales. Parece que los climas se hicieron más fríos hacia el final del Cretácico, como resultado de la revolución larámida y de la orogenia alpina. Por ello pudieron extinguirse muchas plantas tropicales y subtropicales, lo que debió significar para los reptiles herbívoros la pérdida de sus recursos alimenticios. Y, al declinar los reptiles hervíboros, los reptiles carnívoros debieron perecer también. Cualesquiera que fuesen las causas precisas, la extinción de los reptiles mesozoicos abrió paso a una gran expansión de las aves y los mamíferos. Hoy día esta muy en boga la teoría de la colisión de un asteroide en el Golfo de Mexico, que produjo un invierno temporalmente por la falta de luz solar…… y la extinción. Esta teoría tiene un punto flojo….. y es que la extinción no fue en un lapso breve, sino en varios millones de años.Si comparamos algunos detalles de la anatomía de un mamífero con los de la de un reptil, comprenderemos por qué el primer grupo pudo evolucionar, mientras que los reptiles no consiguieron superar la crisis de finales del Secundario. Sabemos que los primeros mamíferos eran pequeños, con un tamaño aproximado al del ratón. Sus antepasados, los reptiles terápsidos, tampoco eran muy grandes, de lo que resultaba una desventaja permanente en un mundo dominado por animales mucho mayores; la supervivencia debió depender de la capacidad para escapar del peligro, sobre todo por medio de la carrera. En cambio, la capacidad de los reptiles primitivos para la carrera era tan limitada como la de los reptiles actuales: el metabolismo de un reptil está regulado para mantener un nivel relativamente bajo de actividad corporal. La capacidad respiratoria de un reptil es relativamente pequeña y sus movimientos de inspiración y expiración son lentos. Además, la capacidad de la sangre para tomar oxígeno es sólo de 9 a 10 cm3 de oxígeno por cada 100 ml de sangre, valor semejante al que poseen los anfibios y peces. Esta capacidad es, sin embargo, mayor que la de muchos invertebrados (por ejemplo cinco veces mayor que la de la lombriz de tierra) y, por ello, los peces son los animales acuáticos más activos. Pero en tierra firme esta capacidad es demasiado baja para permitir una actividad intensa y continuada. Algunos autores aseguran que los dinosaurios tenían cierta capacidad de homeotermia y que no dependían tanto del calor ambiental para su actividad, pero eso no esta demostrado……….

La transición evolutiva de los reptiles a los mamíferos se caracterizó, en realidad, por un pronunciado aumento de la capacidad metabólica. Apareció el diafragma, músculo que permitió acrecentar la capacidad respiratoria; se formaron hematíes sin núcleo, extraordinariamente especializados en el transporte de oxígeno; la hemoglobina de la sangre sufrió algunas alteraciones químicas, lo que permitió que 100 ml de sangre llevaran 25 cm3de 02, casi el triple que antes; y, junto con la evolución de las escamas de los reptiles hasta convertirse en la capa aislante de pelo de los mamíferos, se desarrolló un mecanismo de regulación térmica que permitió mantener una temperatura corporal constante y uniformemente alta. De ese modo aumentó la intensidad total de¡ metabolismo y pudo mantenerse a un nivel elevado. Como consecuencia de esto, los mamíferos se convirtieron quizás en los animales más activos de todos los tiempos. Las aves también acrecentaron su capacidad metabólica, en parte a causa de la necesidad de huir de¡ peligro, como los mamíferos, y en parte a causa de que una actividad como el vuelo consume muchísima energía. Sin

10

embargo, no adquirieron diafragma, sus glóbulos rojos permanecieron nucleados y la capacidad de su sangre para transportar oxígeno sólo se hizo doble que la de los reptiles. Pero, a pesar de ello, su temperatura corporal se mantiene a un nivel aún más alto que la de los mamíferos.

Del mismo modo que los mamíferos primitivos adquirieron la capacidad de moverse velozmente, también buscaron la seguridad en los bosques. Adquirieron hábitos nocturnos y furtivos, con una clara tendencia a ocultarse en la oscuridad. Su sentido de la vista no les era de mucha utilidad en esas condiciones y, como prácticamente todos los mamíferos actuales, eran incapaces de distinguir los colores. En cambio, el sentido del olfato se hizo en ellos predominante, de modo que la información esencial para ellos eran los olores que les llegaban de diversos puntos del bosque. Además, en una vida en la que debían por fuerza correr y esconderse constantemente, poner huevos y dejarlos como hacían los reptiles era arriesgado. Los primeros mamíferos hicieron sin duda eso y todavía existe un cierto número de primitivos mamíferos ovíparos. No obstante, la mayoría de ellos desarrollaron medios para llevar los huevos fecundados en el interior del cuerpo de la hembra, es decir, se convirtieron en animales vivíparos. De este modo se originaron los mamíferos marsupiales y los mamíferos placentarios.

Una vez originados los mamíferos, en los últimos tiempos del Triásico, su potencialidad evolutiva permaneció latente durante el resto del Mesozoico, es decir, durante unos 80 millones de años. Pero cuando al final de esta era terminó la época de esplendor de los reptiles, los mamíferos, como también las aves, dieron lugar a unas radiaciones adaptativas explosivas que les llevaron rápidamente a llenar el lugar que los reptiles habían dejado vacante.

ERA TERCIARIA O CENOZOICA (Algunos consideran la era Terciaria, con dos períodos: el Cenozoico y el Cuaternario como otra Era)

Como hemos dicho anteriormente, la era Cenozoica se inició cuando aparecieron las primeras señales de la orogenia alpina, durante la cual se produjeron la mayoría de las altas montañas actuales y los climas fueron tornándose poco a poco más fríos. Estos cambios climáticos culminaron en las glaciaciones de los últimos 600 000 años, la última parte del Pleistoceno.

Probablemente se habían producido glaciaciones en períodos anteriores de la historia de la Tierra y en el Pleistoceno se repitieron cuatro veces. En cada glaciación los casquetes de hielo se extendieron desde el polo norte, llegaron a recubrir gran parte de las tierras y los mares del hemisferio norte y se retiraron después. El hemisferio sur estuvo sujeto a análogos avances del hielo. Entre dos glaciaciones sucesivas había un período interglacial cálido. La última retirada de los hielos comenzó hace unos 20 000 años y todavía continúa: las regiones polares están todavía cubiertas de hielo. La importancia biológica de los cambios de clima en la era terciaria y, todavía más, los de la era cuaternaria es muy grande, ya que dichas condiciones ambientales determinaron el curso de la evolución de todos los organismos, sin excluir al hombre, que, en cierto sentido, es uno de los productos de las glaciaciones.

La radiación adaptatíva de los mamíferos y de las aves fue el acontecimiento evolutivo más importante de la era cenozoica. Los mamíferos terrestres sustituyeron a los dinosaurios; los mamíferos acuáticos terminaron por ocupar el puesto de los ictiosaurios y plesiosauríos; y los murciélagos y, sobre todo, las aves, conquistaron el aire, dejado libre por los pterosaurios. La era cenozoica se designa a menudo con el nombre de "era de los mamíferos", pero podría ser llamada con igual razón la "era de las aves".

La radiación de los mamíferos.

Cuando comenzaba el Cenozoico, se iniciaba simultáneamente la gran radiación de los mamíferos. Se formó un total de unas veinticuatro líneas de mamíferos independientes, a cada una de las cuales se le da hoy la categoría taxonómica de orden y se le agrupa en tres unidades

11

taxonómicas mayores: los mamíferos ovíparos, los marsupiales y los mamíferos con placenta. Estos últimos son los más abundantes y conocidos; comprende los gatos, perros, osos y hienas; las ballenas y delfines; los murciélagos; los topos y musarañas; las vacas, ciervos, cerdos y camellos; los caballos y cebras; los elefantes y los tapires; los monos y el hombre, y muchos otros.

El registro fósil de esta radiación adaptativa es bastante abundante para la mayoría de los tipos y de excepcional calidad para unos pocos, como por ejemplo, los caballos y los elefantes . En general, el registro fósil documenta un aumento global del tamaño, cosa que parece ser casi universal en la evolución de los animales; los tipos primitivos ancestrales son pequeños, mientras que los más avanzados a menudo tienden a ser mayores. Cada una de las líneas de mamíferos que surgieron del tronco primordial explotó una peculiar forma de vida de las que por entonces estaban a su alcance. Los mamíferos ocuparon nuevos nichos ecológicos o bien llenaron los que la extinción de los grandes reptiles había dejado vacantes. Una de las líneas de mamíferos tiene un interés peculiar porque fue la que dio lugar al hombre. Los animales pertenecientes a ella explotaron un tipo de ambiente relativamente nuevo, puesto que se adaptaron a llevar una vida arborícola.

Poco después de que evolucionara este tronco de mamíferos arborícolas, a principios del Paleoceno, debió de experimentar una nueva radiación y produjo dos sublíneas principales: el orden Insectivoros y el orden Primates. Los Insectivoros muy modernos, sobre todo los topos y los erizos, se distinguen claramente de los actuales primates, de los cuales el hombre es un miembro de aparición tardía. Pero algunas musarañas arborícolas actuales son extraordinariamente semejantes tanto a los insectívoros como a los primates. En realidad, un grupo de musarañas se clasifica entre los insectívoros y el otro entre los primates. Los datos suministrados por los fósiles nos indican también que los insectívoros y los primates tienen una estrecha relación filogenética a través de un antecesor común, insectívoro, arborícola y semejante a una musaraña .

La radiación de los primates (ver figura 5)

Los primeros primates claramente diferenciados que se originaron a partir de ese antepasado insectívoro durante el Paleoceno, pueden ser designados como prosimios primitivos. Eran animales todavía pequeños, parecidos a musarañas, dotados de un hocico bastante largo y de una cola larga y peluda. Probablemente tenían una capacidad visual escasa y un olfato bueno, como sucedía en los primeros mamíferos; y, aunque vivían en árboles, sus restos fósiles muestran todavía claramente su estrecha conexión evolutiva con animales ancestrales que vivían en el suelo. Durante el Paleoceno los prosimios originaron muchas líneas descendientes, cinco de las cuales han llegado a nuestros días: los lemuroideos, los tarsioideos, los platirrinos o ceboideos, los catarrinos o cercopitecoideos, y los antropomorfos u hominoideos. Estas cinco líneas se adaptaron a la vida arborícola y esta adaptación se fue haciendo cada vez mayor.Los lemuroideos actuales se encuentran principalmente en la isla de Madagascar .Estos son animales ligeramente mayores que los primitivos prosimios y todavía tienen agudos hocicos y largas colas. Sin embargo, en sus dedos poseen ya uñas planas fuertes en lugar de garras, característica que es general de los primates actuales. Probablemente este tipo de uñas es más adecuado que las garraspara mantener el cuerpo en una rama. Además, en los árboles el sentido de la vista es más valioso que el oído.Los tarsioideos, representados hoy por los tarsios del Sudeste de Asia e lndonesia, presentan algunas características más avanzadas respecto a los lemuroideos. En estos animales el "cerebro olfativo" ha sido sustituido por un "cerebro visual"; es decir, que los lóbulos olfatorios del cerebro se han hecho pequeños en tanto que los lóbulos ópticos han aumentado de tamaño. Al mismo tiempo se ha reducido el hocico y ha aparecido una cara bastante bien definida. Además, los ojos han emigrado a la parte delantera y, aunque todavía pueden moverse independientemente, pueden también ser enfocados ambos hacia un mismo punto. Por ello los tarsioideos son ya capaces de una visión estereoscópica y de una eficiente percepción del relieve, característica que comparten todos

12

los demás primates de grupos superiores. Evidentemente, esas características son de un considerable valor adaptativo para mantenerse en equilibrio en los árboles. (Los únicos mamíferos que tienen los ojos dirigidos hacia adelante, además de los primates, son los carnívoros; al perseguir a sus presas deben evaluar también las distancias que han de saltar. En un herbívoro, en cambio, los ojos son laterales, posición que permite al animal vigilar el ambiente abierto incluso cuando pacen.) Los tarsos se han adaptado también a la vida arborícola y han desarrollado dedos que se mueven independientemente unos de otros y que están dotados en sus puntas de un cojinete que se adhiere a las ramas. Además, las varias crías normales en una camada típica de mamíferos se han reducido a una sola, tipo reproductor más seguro para animales arborícolas.Los platirrinos o ceboideos comprenden los llamados monos del Nuevo Mundo, confinados a Centro y Sudamérica. Estos animales se caracterizan por su cola larga y fuerte, que usan como extremidad suplementaria. Los catarrinos son los monos del Viejo Mundo (Asia y Africa); se distinguen por colas que no son usadas como extremidades. Ambos grupos alcanzaron la diversidad actual durante el Oligoceno y el Mioceno. Estos dos grupos evolucionaron independientemente, aunque de modo notablemente semejante. En los dos las adaptaciones a la vida arborícola avanzaron mucho más que en los primates estudiados hasta ahora. Si los tarsioideos poseen un "cerebro visual", se puede decir que los monos tienen un "cerebro con percepción espacial". Los dos ojos están sincronizados y pueden ser enfocados en diferentes direcciones sin mover toda la cabeza. Además, cada ojo posee una fovea central, pequeña porción de la retina en que la agudeza visual es máxima. Pero, sobre todo, los ojos de estos animales están dotados de conos y son sensibles al color; aparte de los hominoideos, sólo ellos poseen esta capacidad entre los mamíferos. Y los colores están ahí realmente para ser vistos: las flores, el follaje, el firmamento y el sol proporcionan un ambiente arbóreo de luz y espacio muy diferente del oscuro suelo del bosque, que virtualmente forzaba a los primitivos mamíferos a mantener el hocico junto a tierra. Realmente, la capacidad olfativa de los monos se ha hecho tan mala como excelente se ha hecho su vista. A la vez el cerebro ha aumentado considerablemente de tamaño y sus regiones posteriores contienen no sólo grandes centros de control de la visión sino también áreas de memoria visual; los monos almacenan recuerdos visuales de forma y color, como nosotros, para referencia en las actividades posteriores. Como consecuencia de todo esto, la mente se hizo más ágil y el nivel de "inteligencia" se elevó mucho respecto a la media de los primates más primitivos. Así pues, mientras que un mamífero terrestre, como por ejemplo un perro, olfatea el ambiente que le rodea, un mono es ya capaz de explorarlo mediante la vista y el tacto. Y podemos advertir que la evolución de la inteligencia está en proporción directa con el nivel de coordinación alcanzado entre la mano y el ojo. En esencia, pues, la inteligencia de los primates también es una consecuencia directa de su adaptación a la vida arborícola.Podemos advertir, asimismo, que la vida arborícola era básicamente segura. Realmente, sólo dos tipos de situaciones constituían peligros importantes: el riesgo de caerse del árbol y el riesgo de encontrar una serpiente. El primer peligro se minimizó mediante la evolución de pulgares oponibles y de una precoz capacidad de prensión (característica que aparece también en los niños recién nacidos). El segundo fue neutralizado por la fuerza corporal que aumentó paralelamente al aumento de tamaño del cuerpo. Como consecuencia de este aumento del tamaño del cuerpo, y tal vez gracias a la liberación del miedo continuo, la vida se alargó considerablemente. Los monos pueden llegar a vivir en algún caso cuarenta años, a diferencia de las musarañas, cuya expectativa de vida es de un año. Además, la falta de peligros y un clima constantemente cálido hicieron que su época reproductora se extendiese hasta alcanzar la totalidad del año (en los monos del Viejo Mundo la actividad reproductora de las hembras, que dura todo el año, está acompañada por ciclos menstruales, igual que las humanas……).

Las características a que acabamos de aludir se encuentran también en los hominoideos, si bien mucho más desarrolladas todavía. A comienzos del Mioceno, es decir, hace unos 30 millones de años, el grupo de los hominoideos se escindió en dos ramas principales. Una de ellas dio lugar a los póngidos o monos antropomorfos, mientras que la otra originó los homínidos, familia a la que

13

pertenece el hombre. Antes de que se diera esta bifurcación, el conjunto de los primates hominoideos había adquirido una serie de importantes modificaciones esqueléticas con respecto al organismo de los monos. Los primeros hominoideos desarrollaron una postura completamente erecta y, usando sucesivamente una mano después de la otra entre dos niveles de ramas, modificaron su actitud primitiva, caminando sobre las ramas en vez de estar sentados sobre ellas. Las extremidades se hicieron más largas y en ellas se formaron articulaciones eficientes que permitían muchos movimientos. Así, los monos antropomorfos y el hombre son los únicos animales que pueden girar por completo su brazo alrededor del hombro, y ni siquiera los monos no antropomorfos más ágiles, fuera de los antedichos, pueden igualar las acrobacias que efectúan un antropomorfo sobre un árbol o un hombre sobre un trapecio (recuerden que somos también animales..... a veces peor que el peor de los animales... ). Por otra parte, solamente el hombre y los monos antropomorfos están dotados de caderas que pueden girar completamente en su articulación y de un tórax amplio, con clavículas alargadas y reforzadas. El movimiento entre las ramas se hizo más fácil también por la reducción de la cola y su interiorización entre las dos extremidades posteriores. El esqueleto de la cola se hizo más corto y más ancho robusteciendo la pelvis, mientras que la musculatura caudal se redujo a la que forma el suelo pelviano. En esta posición la cola ayudó a neutralizar la combadura interna producida por la gravedad al actuar sobre un cuerpo erecto. Además, la porción lumbar de la columna vertebral se hizo más ancha y más corta como respuesta a la acción de la gravedad. Por último, la unión de los embriones con las paredes del útero a través de la placenta se hizo más firme y completa que en los mamíferos de posición horizontal.

Después de dividirse el grupo de los hominoideos en una línea de póngidos y otra de homínidos, cada una de estas líneas experimentó a su vez una radiación adaptativa. Los póngidos están representados en la actualidad por cuatro géneros: gibones, gorilas, orangutanes y chimpancés. Los gibones son los representantes actuales de una línea primitiva en la evolución de los póngidos y se caracterizan por poseer unos cuerpos relativamente ligeros y por conservar un género de vida totalmente arborícola. De hecho, el gibón es el primate más perfectamente adaptado a esta vida. En cambio, las otras tres líneas, con animales más pesados y de aparición posterior, han abandonado en mayor o menor grado la vida arborícola. Los orangutanes, y aún más los chimpancés, pueden vivir perfectamente sin árboles, y los gorilas viven en el suelo casi tanto como nosotros. Parece ser que estos animales dejaron de ser completamente arborícolas cuando sus cuerpos se hicieron tan grandes y pesados que los árboles ya no pudieron sostenerlos. Los pies de los antropomorfos nos indican claramente el peso que tienen que aguantar; sus huesos son rechonchos, como aplastados por grandes cargas. Por el mismo motivo los grandes antropomorfos han perdido la agilidad y la esbeltez de los gibones. Se mueven con grandes balanceos y ayudándose a menudo de sus extremidades anteriores, pues no pueden caminar perfectamente erguidos.

La línea de los homínidos abandonó por lo que parece totalmente los árboles a poco de haberse originado, es decir, cuando habían llegado ya a una gran perfección las adaptaciones a la vida arborícola. ¿Fue impulsado este descenso por un gran peso corporal como es el caso en los grandes póngídos? Probablemente no fue así, ya que, de lo contrario, el pie humano seria semejante al de los póngidos habitantes del suelo y el hombre no caminaría perfectamente, sino balanceándose como aquéllos. En realidad el pie del hombre es más parecido al de un gibón, ya que este animal camina sobre las ramas de los árboles de manera semejante a como lo hace el hombre sobre el suelo; la marcha bípeda del hombre es única entre todos los animales terrestres. Es probable, por lo tanto, que los homínidos abandonaran los árboles cuando su evolución los había llevado a un nivel comparable al de los póngidos primitivos semejantes a gibones, es decir, cuando su cuerpo era todavía relativamente pequeño y ligero. En estas condiciones el pie podía seguir siendo eficiente y trabajar sin sobrecarga, y la gracia adquirida en los árboles pudo persistir. Así, los primeros homínidos pudieron ser animales pequeños, cuyo tamaño, a diferencia del de los grandes monos, solamente pudo aumentar después de haber descendido de los árboles. Pero, sí no fue el peso del cuerpo, ¿qué pudo forzar a los homínidos a descender a tierra? Es oportuno señalar que otros

14

monos evolutivamente tardíos siguieron el mismo proceso, como se ve hoy en los cinocéfalos (mandriles y babuinos). Es probable que tampoco en este caso fuera aquí el peso el factor determinante; la causa principal parece haber sido un cambio de clima. Una de las consecuencias de largo alcance de la orogenia alpina fue un progresivo descenso de las temperaturas anuales medias durante el Terciario. Al principio las temperaturas eran elevadas y no presentaban oscilaciones estacionales, como lo indica la ausencia de anillos de crecimiento en la madera de los árboles fósiles de aquellas épocas. Los polos terrestres estaban libres de hielo y la mayor parte de la Tierra estaba cubierta de vegetación tropical y subtropical. Fue precisamente esta lujuriante selva la responsable de la evolución de los primates arborícolas. Pero a partir de la mitad del Cenozoico los climas fueron enfriándose gradualmente y en la superficie terrestre se diferenciaron las zonas polares, templadas y tropicales. Las plantas y animales que vivían en las zonas tropicales pudieron seguir siendo tropicales, pero los que vivían en otras partes no. Les cabían tres posibilidades: podían emigrar a los trópicos; podían readaptarse en los sitios donde vivían a la sucesión de invierno y verano; ó morían y quedaba extinguida su especie. De hecho se cumplieron estas tres posibilidades en grados diferentes, según los grupos.

Tanto entre los homínidos como entre los antecesores de los cinocéfalos, se hizo necesario descender a tierra al hacerse más claros los bosques en muchos lugares como consecuencia del descenso de temperatura y consecuente disminución de la masa boscosa en el Terciario. Desapareció la bóveda continua de ramas y follaje y nuestros antepasados prehumanos tenían que trasladarse por el suelo si querían ir de un macizo de árboles a otro. Estas excursiones obligadas tal vez estaban preñadas de grandes peligros, pues en tierra firme dominaban por entonces los tigres dientes de sable y otros mamíferos de gran tamaño. Por lo tanto, la capacidad de moverse velozmente por los espacios abiertos pudo tener un gran valor selectivo y se hizo necesaria la adquisición de músculos poderosos que fueran capaces de mover las extremidades posteriores de maneras nuevas. De hecho, una característica exclusiva de la línea de los homínidos es la posesión de tales músculos en forma de muslos, nalgas y pantorrillas curvas. En este aspecto difiere también el hombre de los monos. Estas características, y otras que son propias de la línea de los homínidos se añadieron a las que poseían ya los primates arborícolas del pre-Mioceno. El origen de nuestra especie se halla aún hoy bastante discutido por los recientes hallazgos en Europa y Asia y por la genética molecular, pero es indudable que existe una cadena de géneros de Homínidos, que se remontan hace unos 6 MA atrás, que estarían indicando la aparición del género Homo hace aproximadamente 2 MA atrás, con ancestros australopitecinos (género: Australopithecus).

VER EL APUNTE SOBRE EVOLUCIÓN HUMANA…!!!!

15

16