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425MACROINVERTEBRADOS DE LA CUENCA DEL RÍO BAKERRevista Chilena de Historia Natural82: 425-442, 2009

ARTICULO DE INVESTIGACIÓN

Patrones de distribución espacial de ensambles de macroinvertebradosbentónicos de un sistema fluvial Andino Patagónico

Spatial distribution patterns of benthic macroinvertebrates assemblages in an AndeanPatagonian fluvial system

CAROLINA MOYA1, *, CLAUDIO VALDOVINOS1, 2, ANDRÉS MORAGA1, FRANCISCO ROMERO3,PATRICK DEBELS1, 4 & ALEJANDRA OYANEDEL1

1 Unidad de sistemas acuáticos, Centro Universitario Internacional Europa-Latinoamérica de Investigación y Formación enCiencias Ambientales (EULA), Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile

2 Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Coihaique, Chile3 Departamento de Administración de Recursos Hídricos, Unidad de Obras Mayores, Dirección General de Aguas,

Santiago, Chile4 Centro de Estudios Ambientales CIEMA, Universidad Nacional de Ingeniería, Managua, Nicaragua

* Autor correspondiente: [email protected]

RESUMEN

En enero de 2006 se estudiaron los patrones espaciales de distribución de comunidades de macroinvertebradosbentónicos de la cuenca hidrográfica del río Baker (45º50’ O y 47º55’ S) y los principales factorescontroladores, intentando cubrir la mayor variedad de ecosistemas lóticos. Para llevar a cabo el estudio seseleccionaron 27 estaciones de muestreo ubicadas en las diferentes subcuencas del río. En cada estación serealizó una caracterización fisicoquímica del agua (conductividad, oxígeno disuelto, pH, temperatura yturbidez), y se documentaron las características del tramo de río (e.g. ancho del cauce y tipo de sedimento) einformación cartográfica utilizando un sistema de información geográfica (SIG). Se identificaron un total de51 taxa que correspondieron en su mayoría a larvas de insectos (80 %). Los grupos con mayor riqueza fueronlos órdenes Ephemeroptera (15 taxa), Plecoptera (8 taxa) y Trichoptera (8 taxa). Los análisis de clasificacióny ordenación realizados con los datos de abundancia, permitieron reconocer siete grupos de estacionesdiferentes (A-F) que fueron estadísticamente significativos (P < 0.05). El análisis de regresión múltiple,muestra que la variable ambiental que mejor explica los patrones biológicos observados, fue el porcentaje decobertura de bolones, explicando el 44 % de la varianza de los datos biológicos (r2 = 0.44 P < 0.05).

Palabras clave: cuenca del río Baker, hábitat fluvial, macroinvertebrados bentónicos, número de Froude, ríospatagónicos.

ABSTRACT

In January of 2006 we studied the distributional patterns of benthic macroinvertebrate communities of theBaker river basin (45º50’ O and 47º55’ S) and their main controlling factors trying to cover the greater varietyof the lotic ecosystems. To carry out the study, 27 sampling stations were located in the different sub basinsof the river. In each station, physical-chemical parameters of the column of water were quantified(conductivity, dissolved oxygen, pH, temperature and turbidity), and documented characteristics of thesegment (e.g. wide of the channel and sediment type) and cartographic information using a geographicinformation system (GIS) and complemented with cartographic information using GIS. Identified a total of 51taxa, are mostly insect larvae (80 %). The groups most richness were orders Ephemeroptera (15 taxa),Plecoptera (8 taxa) and Trichoptera (8 taxa). The classification and ordination analyses carried out with thedata of abundance, allowed to recognize seven groups stations (A-F) statistically significant (P < 0.05). Themultiple regression analysis, showed that the environmental variable that accounts for the observed biologicalpatterns, was coverage cobble, explaining 45.1 % the variance of the biological data (r2 = 0.44 P < 0.05).

Key words: Baker river basin, benthic macroinvertebrates, fluvial habitat, Froude number, Patagonian rivers.

426 MOYA ET AL.

INTRODUCCIÓN

Uno de los objetivos fundamentales de laecología de ríos es entender los patrones debiodiversidad de los organismos y cuáles son losprincipales factores ambientales que influencianla distribución de las especies. Para entenderdichos patrones es fundamental el estudio deáreas del planeta, que estén escasamenteintervenidas (Oyanedel et al. 2008). LaPatagonia chilena incluye los sistemas hídricosmás complejos de Sudamérica y los menosintervenidos del planeta (Martínez-Harms &Gajardo 2008, Carrasco et al. 2002). Dentro deeste territorio, se localiza la cuenca del RíoBaker (45º50’ O y 47º55’ S), la cual posee unfrágil y valioso patrimonio ambiental constituidopor una gran variedad de ecosistemas lóticos,lénticos y estuarinos (Cruces et al. 1999).Ubicada al oriente de la cordillera andinaPatagónica, abarca una extensión de 26,726 km2

de los cuales 5,850 km2 se ubican en territorioargentino, siendo la segunda cuenca en cuanto aextensión después del Loa y el río de mayorcaudal dentro de Chile (IGM 1984). Dentro deesta cuenca se emplaza el lago más grande delpaís, y el segundo de Sudamérica, después delTiticaca, lago General Carrera (denominado lagoBuenos Aires en territorio argentino). Este lagoes de origen glacial y posee una superficie totalde 1,848 km2 teniendo este un importante efectoregulador respecto a las tasas de descarga del ríoBaker. En este territorio existen diferentessubcuencas hidrográficas, y considerando lavariabilidad en el régimen de caudal, se observauna marcada diferencia entre los ríos que drenanlos aportes nivo-glaciares de Campo de HieloNorte, a diferencia de los ríos de la vertienteoriental, sujetos a climas transandinos yesteparios fríos (DGA 2005). La cuenca del ríoBaker ocupa el ecotono entre la zona climáticatemplada septentrional y el dominio austral ypresenta un marcado acento antártico(Fuenzalida 1965).

A esta rigurosidad climática, la cual escreciente de oeste a este y de norte a sur, seagregan las características de un relievemontañoso abrupto y fragmentado por lasglaciaciones pleistocénicas (Naruse & Aniya1995, Carrasco et al. 2002). Durante la eraglaciar, se iniciaba aquí parte del dominio de losgrandes casquetes glaciares continentales deAmérica del Sur, elemento determinante en su

actual configuración geográfica (Naruse & Aniya1995). Aun hoy en día, dados los patrones decirculación atmosférica y oceánica del PacíficoSur, la región conserva extensos campos de hielo,situación única en el mundo a esta latitud(Carrasco et al. 2002, Rosenblüth et al. 1998).

Los ciclos glaciales no solamente hanmodelado las características físicas de lascuencas, sino que produjeron variacionesprofundas en la estructura de las comunidadesbiológicas presentes en las distintas unidadesgeográficas del mundo (Hewitt 2000), debido ala alternancia de fragmentación y coalescenciade las áreas sometidas a la actividad glacial(Connor 1986). Como resultado de la dinámicaglacial pasada y actual, existe una enormediversidad de ecosistemas y organismos(Hewitt 1996, Bond et al. 1993, Heinrich1988), especialmente aquellos taxa de lasregiones montañosas templadas (e.g. Taberlet& Cheddadi 2002), como es el caso de laecorregión patagónica, donde se ha constatadoun número importante de especies endémicasde flora terrestre y fauna de vertebrados.

La biodiversidad dulceacuícola patagónica esuna de las menos estudiadas del país y todavíaquedan enormes vacíos de conocimiento, lo cualha quedado en evidencia luego de recientescompilaciones sobre diferentes taxa, e.g.microalgas (Parra 2006, Rivera 2006), macrófitas(Hauenstein 2006), protozoos planctónicos(Woelfl 2006), tecamebianos (Zapata 2006),zooplancton (Villalobos 2006), crustáceosmalacostracos (Jara et al. 2006), efemerópteros(Camousseight 2006), plecópteros (Vera &Camousseight 2006), tricópteros (Rojas 2006),coleópteros (Jerez & Moroni 2006), bivalvos(Parada & Peredo 2006), gasterópodos(Valdovinos 2006), briozoos (Orellana 2006),peces (Habit et al. 2006), anfibios (Ortiz 2006),aves (Victoriano et al. 2006) y parásitos deorganismos dulceacuícolas (Olmos & Muñoz2006). Sin embargo, con los antecedentesexistentes se ha podido constatar un elevadogrado de endemismo y patrones biogeográficosparticulares, en el caso de los macroinvertebradosbentónicos fluviales (Oyanedel et al. 2008,Valdovinos 2006).

Los macroinvertebrados patagónicos hansido estudiados principalmente en ríosargentinos, destacándose los aportes de Pessacq& Miserendino (2008), Miserendino (2006),Miserendino & Pizzolon (2000) y Albariño

427MACROINVERTEBRADOS DE LA CUENCA DEL RÍO BAKER

(1997), los cuales analizaron la diversidad y lospatrones de distribución de Plecoptera y/oEphemerotera. Miserendino & Pizzolon (2004),Miserendino (2001), Velásquez & Miserendino(2003ab), Miserendino (1995) y Lopretto &Tell (1995) quienes abordaron los aspectosfuncionales y ecológicos de los sistemas lóticospatagónicos. La composición, abundancia y elrol de la temperatura ambiental sobre lospatrones de emergencia, fueron estudiados enensambles de quironómidos por García &Añón-Suárez (2007). Finalmente, hay quedestacar los hallazgos de nuevas especies dePlecoptera de McLellan et al. 2006.

En el noroeste de la Patagonia losantecedentes existentes son escasos, existiendosolamente datos acerca de taxa demacroinvertebrados bentónicos que formanparte de la dieta de peces (Vila et al. 1999,Milano et al. 2002, de Villalobos et al. 2008), yde la diversidad del orden Plecoptera existenteen la cuenca del río Aisén, principalmente(Campos et al. 1984).

La estructura de las comunidades deinvertebrados fluviales, en esta misma cuenca,fue estudiada por Oyanedel et al. (2008), quienes

detectaron que ciertas variables hidráulicas sonfactores estructuradores importantes dentro deestas comunidades. En cambio, no existenestudios taxonómicos y ecológicos sobre losinvertebrados fluviales del suroeste de laPatagonia, tal como ocurre en la cuenca del ríoBaker. Dado este marco, el presente estudio,propone analizar la distribución espacial de losmacroinvertebrados bentónicos de la cuenca delrío Baker, identificando los principales factoresambientales que determinan la configuraciónespacial de estas comunidades.

MÉTODOS

Área de estudio

Las muestras se obtuvieron durante el verano de2006 en la cuenca hidrográfica del río Baker(45º50’ O y 47º55’ S). Se muestrearon 27estaciones que se distribuyeron en las diferentessubcuencas intentado cubrir la mayor diversidadde ecosistemas lóticos, abarcando ríos condiferentes áreas de drenaje, distintosmicroclimas y tipos de cubierta vegetal (Fig. 1).

Fig. 1: Localización de las 27 estaciones de muestreo de la cuenca del río Baker.Location of the 27 sampling sites of Baker River Basin.

428 MOYA ET AL.

De acuerdo a Fuenzalida (1965), en lacuenca se pueden diferenciar cuatro tiposclimáticos principales: a) Clima templado, fríolluvioso; b) Clima andino con degeneraciónestepárica; c) Clima de estepa frío y d) Climade hielo de altura. En relación al relieve,Niemeyer et al. (1984) reconocen tres unidadesgeológicas, desde este hacia el oeste, estas son:a) Cordillera principal; b) Zona extraandina,parcialmente representada en Chile, pero conamplio desarrollo en Argentina y c)Precordillera, con alturas que no sobrepasan los2.000 m. y en ella se emplazan grandes lagosde origen glacial (e.g. lago General Carrera).

La vegetación del área está compuesta porNothofagus antartica G. Forster (ñire), es laespecie arbórea de distribución más amplia en lacuenca, formando bosques junto a Nothofagusdombeyi Mirb. (coihue) y Nothofagus pumilioPoepp et Endl. (lenga), hacia el norte, mientrasque hacia el sur de la cuenca forma bosques conPilgerodendron uviferum Don. (ciprés de lasGuaitecas), encontrándose además, bosques deNothofagus nitida Phil. (coihue de Chiloé) a unamenor altitud. La vegetación esteparia, seencuentra dominada por Mulinun spinosus Cav.(palo negro), Festuca magellanica Lam. (coirón)y Empetrum rubrum Vahl ex Willd (brecillo). Elmatorral está compuesto principalmente porColletia hystrix Clos. (yaqui), N. antartica G.Forster (ñire) que se presenta como arbusto,Embothrium coccineum J.R. et G. Forster (notro)y Gaultheria mucronata (L.f.) Hook. et Arn(chaura) (Rodríguez et al. 2008).

Caracterización del hábitat fluvial

En cada sitio de muestreo se registró in situ latemperatura del agua (°C), la conductividad (μS cm-1), el pH y el oxígeno disuelto (mg L-1),los cuales fueron medidos con un sondamultiparamétrica HI 9828. La turbidez (NTU)fue medida con un turbidímetro HI 93703 C. Lavelocidad media de la corriente (m s-1), sedeterminó con un flujómetro Gurley, el anchodel río, se midió con una huincha y laprofundidad con una vara graduada (cm). Lapendiente se estimó visualmente y se clasificóen cuatro categorías (muy alta = 4, alta = 3,moderada = 2 y baja = 1) siendo superiores a30° las pendientes muy altas, altas entre 30°-20°, moderadas entre 20°-10° y menores a 10°las pendientes bajas.

Para este estudio, se utilizó cartografía1:50,000 (IGM) y digitalizada en SIG. El áreade drenaje (km2) y la elevación media (m) decada subcuenca, fue calculada a través de unModelo de Elevación Digital (MED), con pixelde aproximadamente 77 m. La coberturavegetal se determinó a través del Catastro debosque nativo realizado por la CorporaciónNacional Forestal (CONAF 1999). Elprocesamiento y análisis de los datos fuerealizado utilizando el software ArcGIS 9.2.

Siguiendo a Statzner et al. (1988), lavelocidad de la corriente y la profundidad mediade cada punto de muestreo fueron combinadaspara calcular el promedio del número de Froude(FROU), que corresponde a la razón entrefuerzas inerciales y gravitacionales. Este es unmuy buen indicador del estrés hidráulico paralos macroinvertebrados bentónicos: FROU = U /(g D)0.5, donde U = velocidad media de lacorriente; g = fuerza gravitacional (9.8 m s-2) yD = profundidad media del agua.Se realizó una caracterización visual de lacomposición del substrato, calculada utilizandoun cuadrante metálico de 1 m2. Categorizándolosen: a) bolones (> 20 cm), b) gravas (0.2 - 20 cm)y c) arenas y fangos (< 0.2 cm) (Folk 1980). Losresultados se expresaron como la proporción delas distintas fracciones en un área dedeterminada (1 m2). Con estos datos se calculóun índice de diversidad de sustrato (SUDI),de acuerdo a: SUDI = 1/ es laproporción de la i-ésima categoría de sustrato(Castella et al. 2001). Los bolones fueronmedidos empleando una regla milimetrada paradeterminar el diámetro máximo y promedio(Hulings & Gray 1971).

Macroinvertebrados bentónicos

Las muestras de macroinvertebrados bentónicos, seobtuvieron con una red de mano de 20 cm dediámetro y 500 μm de abertura de malla. En cadasitio se obtuvieron seis muestras con similaresesfuerzos, abarcando un área aproximada de 0.6 m2

para cada una de las muestras. Las muestras fueronconservadas en etanol al 75 %, y luego trasladadasa laboratorio para su posterior separación eidentificación de los organismos hasta el niveltaxonómico más bajo posible, empleando para elloun estereomicroscopio Zeiss Stemi SR. Losdiferentes taxa se identificaron siguiendo a: Wais(1987), Lugo-Ortiz & McCafferty (1998),


Fernández & Domínguez (2001), Romero (2001),González (2003), Heckman (2003), McLellan et al.(2005), Domínguez et al. (2006) y Sganga &Fontanarrosa (2006).

Análisis de datos

Las estaciones fueron comparadasconsiderando los datos físicos y químicos,empleando análisis multivariados deordenamiento y clasificación. Se utilizó elprograma PRIMER versión 6.1.2 - PlymouthRoutines in Multivariate Ecological Research(Clarke et al. 2005).

Los datos ambientales fueron primariamentetransformados (raíz cuadrada) para luegoconstruir una matriz de distancia Euclidiana, conla cual se construyó un dendrograma, empleandoligamiento completo como método deagrupamiento. Se realizó la prueba de Simproffsobre el dendrograma, para identificar los gruposestadísticamente significativos (P < 0.05).Posteriormente, la matriz de distancia Euclidianafue analizada utilizando escalamiento no métricomultidimensional (NMDS) como método deordenamiento. Los datos biológicos fueroncomparados considerando los datos de densidadpromedio de macroinvertebrados bentónicos porestación. Estos datos fueron primariamentetransformados (Log x+1) para construir la matrizde similitud de Bray-Curtis, cuyo dendrograma segraficó empleando ligamiento completo comométodo de agrupamiento. Se realizó la prueba deSimproff sobre el dendrograma para identificarlos grupos estadísticamente significativos (P <0.05). La matriz de similitud fue analizadautilizando NMDS como método de ordenación,representando en dos dimensiones la similitud delas estaciones de muestreo basadas en laabundancia y composición de las comunidades demacroinvertebrados bentónicos. Posteriormente,los valores de las dos dimensiones del NMDS ylos parámetros ambientales, fueron analizados através de regresión múltiple modelo estándar,tratando cada parámetro abiótico como unavariable dependiente, y las coordenadas de laordenación en cada eje del NMDS, los cuales sonun resumen del ordenamiento de los datosbiológicos, como las variables independientes(Field et al. 1982). Los parámetros ambientalesanalizados se detallan en la Tabla 1.

Con el objeto de comparar las estaciones demuestreo en base a sus atributos comunitarios,

se analizaron: riqueza específica, abundanciatotal, el índice de diversidad de Shannon yEquidad (J’), empleando el software PRIMERversión 6.1.2.

RESULTADOS

Caracterización del hábitat fluvial

En la Tabla 1 se presenta la caracterización de las27 estaciones de muestreo en la cuenca del ríoBaker (cobertura vegetal, parámetrosmorfométricos, hidrodinámicos, sedimentológicosy fisicoquímicos de calidad de agua). Los análisisde clasificación y ordenación realizados con losdatos ambientales, permiten reconocer siete grupossignificativamente distintos (P < 0.05) deestaciones de muestreo (A-G) a una distanciaeuclidiana de 8.1 (Figs. 2A y 2B). Para el grupo A(estaciones ubicadas entre Puerto Guadal y VillaCerro Castillo, a excepción de una estación 9ubicada en la parte media de la cuenca, entreCochrane y Puerto Bertrand), se observaronvalores intermedios de cada parámetro analizado.El grupo B (estaciones 23 y 27, Chile Chico yVilla Cerro Castillo, respectivamente) se diferenciómarcadamente de los restantes grupos, por surelativamente elevada diversidad de sustrato(SUDI = 2.63). El grupo C (estaciones ubicadas enla parte media y media-alta de la cuenca, entreCochrane y Puerto Guadal), se caracterizó porqueen la mayoría sus estaciones agrupadas, se observóuna mayor cobertura de grava (80 - 60 %). Dagrupa las estaciones localizadas en la parte alta dela cuenca (Chile Chico), cuyas subcuencaspresentaron una mayor elevación media (419.5 -318 m). E corresponde a un solo río, ubicado en laparte media-baja de la cuenca (salida de Cochrane,camino a Caleta Tortel), que se caracterizó por suelevada conductividad (238 μ S-1). Las estacionesdel grupo F, se encuentran en la parte baja de lacuenca, próximas a Caleta Tortel,correspondiendo a tres subcuencas distintas, conbosque nativo dominado por ciprés de lasGuaitecas y ñire, principalmente. Por último, lasestaciones agrupadas en G, se ubicaron en la partemedia-baja de la cuenca del Baker, y tuvieron unamayor área de drenaje (5,096.1 - 577.6 km2) quelas demás estaciones, lo que se relacionódirectamente con el mayor ancho promedio delcauce (130 - 45 m) y la mayor profundidad media(1.5 - 0.6 m). (Figs. 1, 2A y 2B)

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432 MOYA ET AL.

Fig. 2: Clasificación y ordenamiento de las 27 estaciones de muestreo, mediante análisis de dendro-grama (A) y escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) (B), obtenidos sobre la base de lacaracterización del hábitat fluvial (Tabla 1). Los grupos fueron definidos empleando el test Simprof(P < 0.05). Los ejes no tienen leyendas por tener una escala relativa.Classification and ordination of the 27 sampling sites using cluster analysis (A) and non-metric multidimensional scaling(NMDS) (B), based on fluvial habitat database (Table 1). The groups were defined using the Simprof test (P < 0.05). Haveno legends axes because is a relative scale.


Macroinvertebrados bentónicos

Se identificaron un total de 51 taxa, la mayorparte de los cuales correspondieron a estadosinmaduros de insectos (80 %). Dentro de estos,los de mayor riqueza específica fueron losórdenes Ephemeroptera (15 taxa), Plecoptera (8taxa) y Trichoptera (8 taxa) y Diptera (7 taxa)(Tabla 2). Los análisis de clasificación yordenación de las estaciones se realizaron conlos datos de composición y abundancia a niveltaxonómico de especie y morfoespecie,permitiendo reconocer siete gruposestadísticamente diferentes (P < 0.05) deestaciones de muestreo (A-G) (Figs. 3A y 3B).

Los datos exhibidos en la Tabla 3 muestranque las estaciones con mayor riquezataxonómica, fueron la 12 y la 27 con 31 y 30taxa respectivamente, las cuales están incluidasen el grupo A (Fig. 4A). Las estaciones de estaagrupación pertenecen todas a distintassubcuencas, excepto las estaciones 26 y 27,ambas ubicadas en la subcuenca del ríoJeinimeni. Además, la mayoría de lasestaciones de este grupo se ubican en la partealta y media de la cuenca a excepción de laestación 4 (río el Salto), ubicada en la partemedia-baja. Al contrario, la estación 3(perteneciente al grupo C) presentó menorriqueza (6 taxa). La mayoría de las estacionesde este grupo, se ubican en la parte media-altade la cuenca del Baker (estaciones 9, 6, 17 y 3),solo la estación 3 (río Ñadis) se encuentra en laparte baja de la cuenca.

En términos de abundancia, la estación 5(grupo B) mostró el valor más elevado (511ind. m-2). B reúne 2 estaciones de muestreopróximas entre sí, en la en la parte media-bajade la cuenca (estaciones 5 y 1). En cambio, elmenor valor de abundancia (39 ind. m-2), fueencontrado en las estaciones 2 (grupo E) y 20(grupo G). Por otro lado, la r iquezataxonómica promediada por cada grupo deestaciones de muestreo, fue mayor en A y B,grupos que exhibieron un promedio de 18.14 ±8.6 y 18 ± 4.3 (promedio ± desviaciónestándar) taxa respectivamente (Tabla 3).Contrariamente, el grupo con menor riquezataxonómica fue E, con 8 taxa. Las estacionesagrupadas en E, se ubican en la parte baja dela cuenca cerca de Caleta Tortel (estación 2) yen su parte alta, cerca de Puerto Tranquilo(estación 19).

En cuanto a la abundancia, promediada porcada uno de los grupos anteriores, los valoresmás altos se observaron en B con 469.5 ± 9.5ind. m-2 (promedio ± desviación estándar),debido al número de individuos deChironomidae y Hyallela sp. Abundanciasimportantes también se detectaron en el grupoA, debido al elevado número de individuos deChironomidae. Las menores abundanciaspromedio se observaron en el grupo G, con32.25 ± 15.91 ind. m-2 (promedio ± desviaciónestándar), donde fue dominante la familiaSimuliidae (Fig. 4A) . Por último, los valoresde diversidad de Shannon (H’) y Equidad (J’)no mostraron grandes diferencias entre losgrupos y dentro de cada grupo.

Relación entre los macroinvertebrados bentóni-cos y las características del hábitat

El ordenamiento de las estaciones de muestreode acuerdo a la composición y abundancia de susespecies (NMDS), estuvo determinado por elporcentaje de bolones que componen el sustratode fondo del lecho, variable que explicó el 44 %de la varianza de los datos biológicos (r2 = 0.44P < 0.001), y además se correlacionósignificativamente con la parámetroscomunitarios de abundancia (r2 = 0.48, P <0.001) y riqueza taxonómica (r2 = 0.22, P <0.05). Por otro lado, un 33 % de la varianza delos datos biológicos estuvo explicada por laconductividad del agua (r2 = 0.33, P < 0.001), aligual que el área de cobertura de estepa en lacuenca (r2 = 0.33, P < 0.001). Las variablesambientales restantes explicaron entre un 25 yun 17 % de la varianza de los datos biológicos:área de cobertura de bosque nativo y matorral (r2

= 0.25, P < 0.05), área de drenaje especifica (r2 =0.23, P < 0.05), porcentaje de grava (r2 = 0.21, P< 0.05), velocidad de la corriente (r2 = 0.21, P <0.05), y el porcentaje de arena-fango (r2 = 0.17,P < 0.05) (Tabla 4).

DISCUSIÓN

En el presente estudio, las técnicas deordenación y clasificación util izadas,permitieron identificar los factores queinfluyeron en la distribución espacial de lascomunidades de macroinvertebrados bentónicosen la cuenca hidrográfica del Baker.

434 MOYA ET AL.

TABLA 2

Listado taxonómico de macroinvertebrados bentónicos (> 500 μm, tamaño de los invertebrados)registrados en la Cuenca Hidrográfica del río Baker.

Taxonomic list of benthic macroinvertebrates (> 500 μm, size of invertebrates) recorded in the Baker River Basin.

Phylum (o Clase) Clase (u Orden) Familia (o grupo) Especie (o grupo)

Platyhelminthes Turbellaria Dugesiidae Girardia sp.Annelida Oligochaeta Lumbriculidae Lumbriculidae sp.

Nais sp.Mollusca Gastropoda Amnicolidae Littoridina sp.

Chilinidae Chilina sp.Lymnaeidae Lymnaea viator (dOrbigny, 1835)

Chelicerata Acari Acari sp. 1Acari sp. 2Acari sp. 3

Crustacea Amphipoda Hyallelidae Hyallela curvispina (Shoemaker, 1942)Insecta Odonata Odonata sp.

Ephemeroptera Leptophlebiidae Leptophlebiidae sp.Meridialaris diguillina (Navás, 1918)Meridialaris spina (Pescador & Peters, 1986)Meridialaris laminata (Ulmer, 1920)Meridialaris chiloeensis (Demoulin, 1955)Meridialaris sp.Penaphlebia fulvipes (Needham & Murphy, 1924)Penaphlebia sp.Massartellopsis irarrazavali (Demoulin,1955)Massartellopsis sp.

Baetidae Baetidae sp.Andesiops sp.Andesiops torrens (Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999)Andesiops ardua (Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999)Andesiops peruvianus (Ulmer, 1920)

Plecoptera Gripopterygidae Gripopterygidae spp.Antarctoperlinae sp. 1Limnoperla jaffueli (Navás, 1928)Senzilloides panguipullii (Navás, 1928)Notoperla sp.Neuroperla schedingi (Navás, 1929)

Notonemouridae Udamoceria sp.Austroperlidae Klapopteryx kuscheli (Illies, 1960)

Trichoptera Limnephilidae Limnephilidae sp.Hydropsychidae Smicridea annulicornis (Blanchard)Hydroptilidae Neotrichia sp.Policentropodidae Policetropodidae sp.Leptoceridae Brachysetodes sp.

Leptoceridae sp.Philopotamidae Philopotamidae sp.Hydrobiosidae Hydrobiosidae sp.

Coleoptera Elmidae Elmidae spp.Helodidae Helodidae sp.

Diptera Chironomidae Chironomidae spp.Empididae Empididae sp.Athericidae Athericidae sp.Simuliidae Simuliidae sp.Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp.Tipulidae Tipulidae sp.Blephariceridae Blephariceridae sp.


Fig. 3: Clasificación y ordenamiento de las 27 estaciones de muestreo mediante análisis de dendro-grama (A) y escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) (B). Ambos análisis se realizaronsobre la base de una matriz de disimilitud de Bray & Curtis, calculada con los datos de abundancia(ind. m-2). Los grupos fueron definidos empleando el test Simprof (P < 0.05).Classification and ordination of the 27 sampling sites through cluster analysis (A) and non-metric multidimensional scaling(NMDS) (B). Both analyses were obtained on a Bray & Curtis dissimilarity matrix of abundance data (ind. m-2). Thegroups were defined using Simprof test (P < 0.05).

436 MOYA ET AL.

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Fig. 4: (A) Riqueza de especies (círculos) y densidad de individuos promedio (barras) ± DE,mostrando también los grupos (A-G), en los cuales se reúnen cada uno de los ríos muestreados. (B)Densidad total por taxón en los 27 ríos muestreados en la cuenca del Baker.(A) Species richness (circles) and average individual density (bars) ± SD, showing groups (A-G), which is aggregated eachsampled rivers. (B) Total density by taxon in the 27 streams sampled in Baker river basin.

438 MOYA ET AL.

La caracterización física de los hábitatslóticos y de la calidad del agua en la cuenca derío Baker, permitió identificar estaciones demuestreo agrupadas de acuerdo a lasdiferencias físicas naturales existentes en lacuenca, las cuales varían enormemente alinterior de la cuenca (Doisy & Rabeni 2001,Jowett 2003). De este modo, se encontraronestaciones agrupadas debido a la mayorelevación media de su cuenca, como aquellaslocalizadas en Chile Chico, área que secaracteriza por tener un microclima, dondepredomina una baja precipitación media y condominio de vegetación de tipo estepa ymatorral, dada por su cercanía a la vertienteoriental, zona limítrofe con Argentina (CONAF1999). Hacia la parte baja de la cuenca, lasestaciones de muestreo se caracterizaron porpresentar bosques, desarrollados en una de las

zonas más pluviosas dentro de la cuenca. Porotro lado, las mayores áreas de drenaje delgrupo G, están caracterizadas por la presenciadel río Baker en su parte media y los ríosÑadis, y el Salto en la parte media-baja de lacuenca, siendo estos últimos dos importantestributarios del Baker. Un río de bajo orden queconforma a E, presentó elevada conductividad,probablemente causada por el desarrollo deactividades agroganaderas en un sector muycercano al poblado de Cochrane.

Las comunidades de macroinvertebradosobservadas en el presente estudio son similaresen cuanto a su composición taxonómica a lasreportadas en otras cuencas hidrográficas de laPatagonia argentina (Miserendino 2001),siendo los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera,Trichoptera y Diptera, los más diversos y conmayor abundancia (Wais 1987, Wais & Boneto

TABLA 4

Regresión múltiple entre las variables del hábitat y los valores de los dos primeros ejes del NMDS(donde el primer eje es significativo) de la comparación de las estaciones de muestreo en base a los

datos de abundancia. **P < 0.001= muy significativo; * P < 0.05= significativo; n.s. = nosignificativo.

Multiple regressions between variables and habitat values of the first two axes of the NMDS (where the first axis issignificant) comparison of sampling stations based on the abundance of data. **P < 0.001= very significant; * P < 0.05=

significant; n.s = not significant.

Variable r2 F g.l p

(%) bolones (-) 0.44 11.3 2.24 **

Conductividad (μS cm-1) (-) 0.33 7.36 2.24 **

Área cobertura estepa (km2) 0.27 6.00 2.24 **

Área cobertura matorral (km2) 0.25 5.40 2.24 *

Área cobertura bosque nativo (km2) 0.25 5.35 2.24 *

Área de drenaje específica (km2) 0.23 4.93 2.24 *

(%) grava 0.21 4.48 2.24 *

Velocidad media (m s-1) 0.20 4.43 2.24 *

(%) arena y fango (-) 0.17 3.57 2.24 *

Diámetro máximo de bolones (m) 0.15 3.19 2.24 n.s.

Ancho medio del cauce (m) 0.12 2.70 2.24 n.s.

Oxígeno disuelto (mg L-1) 0.11 2.57 2.24 n.s.

Índice SUDI 0.08 2.15 2.24 n.s.

Turbidez 0.034 1.47 2.24 n.s.

Pendiente 0.02 1.30 2.24 n.s.

Diámetro medio de bolones (m) (-) 0.02 1.27 2.24 n.s.

Altura (m) 0.015 1.20 2.24 n.s.

Profundidad media (m) 0.013 1.18 2.24 n.s.

Número de Froude 0.003 1.03 2.24 n.s.

pH - 0.90 2.24 n.s.

Temperatura (°C) - 0.18 2.24 n.s.


1988, Wais 1990, Miserendino & Pizzolon2004). En la cuenca del río Aisén (44º45’ -46º15’ S; 71º00’ - 73º00’ O) Campos et al.(1984) determinaron 12 especies deplecópteros, coincidentes con las registradaspor Oyanedel et al. (2008), quienes tambiénobservaron a este orden como uno de losdominantes en las comunidades demacroinvertebrados bentónicos fluviales, juntoa los Diptera y Ephemeroptera. En cambio, enel presente estudio, fueron determinadas ochoespecies de Plecoptera, y también constituye unorden dominante en este tipo de comunidades.Lo antedicho concuerda con la disminución dela riqueza especifica hacia altas latitudespropuesta por Brayard et al . (2005) y,concordando con los obtenidos por CValdovinos et al. (datos no publicados), para elcaso de Plecoptera.

La mayor riqueza taxonómica de lasestaciones 12 y 27 podría ser explicada por elalto índice de diversidad de sustrato observadoen estas estaciones (SUDI), comparadas con elresto de los puntos muestreados. Esto esconsistente con el hecho que la riqueza yproductividad de los macroinvertebradosfluviales depende en gran medida de laheterogeneidad del hábitat bentónicoconstituido por el sustrato de fondo (Velásquez& Miserendino 2003a). La estación 3 ubicadaen el río Ñadis, hacia el sur de la cuenca,presenta la menor riqueza taxonómica. Estaestación es difícil de muestrear y su régimenhidrológico se encuentra muy influenciado porla mayor frecuencia e intensidad deprecipitaciones en comparación con el resto dela cuenca (Niemeyer et al. 1984), existiendocrecidas que convierten el sustrato en unhábitat inestable lo que dificulta elasentamiento de los organismos. Para el grupoA (el de mayor riqueza taxonómica), losprincipales taxa que incidieron en elagrupamiento de las estaciones de muestreo(ver Fig. 3), fueron: Chironomidae, Simuliidae,Gripopterygidae spp., Notoperla sp. ,Meridialaris diguill ina (Navás, 1918),Meridialaris sp. y Andesiops peruvianus(Ulmer, 1920). La mayoría de estas especies, yen particular Notoperla sp., pueden estarasociadas a ríos de cabecera, caracterizados porestar a mayor altura, por tener aguas muyoxigenadas y sometidos a periodos decongelamiento. Las estaciones de muestreo

agrupadas en C (grupo con menor riquezataxonómica), se caracterizan por presentarmayor abundancia de taxa como: Girardia sp.,Chironomidae, Gripoterygidae spp.,Meridialaris diguillina, siendo esta última unaespecie ramoneadora de algas perifíticas,presentes de manera abundante en lasestaciones que forman parte del grupo C(Miserendino 1995).

Considerando una meso-escala espacial,factores ambientales como la cobertura debolones, la conductividad, cobertura vegetal yvelocidad media de la corriente sondeterminantes en las estructuración de lascomunidades de macroinvertebrados,reportándose tendencias similares para ríosandinos patagónicos argentinos (Miserendino2001). Un ejemplo, es Hyallela curvispina(Shoemaker 1942), la cual está asociada a sitioscon alta conductividad, como ser las estaciones1, 5, 7 y 25. Además, la vegetación ribereña esun factor estructurador fundamental de lascomunidades bentónicas de macroinvertebrados(Lamberty & Gregory 1996, Flory & Milner1999, Leroy & Marks 2006), influyendodirectamente sobre los grupos fragmentadoresde hojas y colectores de materia orgánicaparticulada fina. Por otra parte, durante laépoca estival, la transparencia del agua y laradiación solar son máximas estimulan laproducción primaria favoreciendo de este modoa los grupos de macroinvertebrados que sealimentan de las algas epilíticas (Velásquez &Miserendino 2003a). Es por esto que en lacuenca del río Baker, se encontró una mayorabundancia de Ephemeroptera, principalesconsumidores de algas en este tipo de ríos(Díaz-Villanueva & Modenutti 2004, Díaz-Villanueva & Albariño 2003).

En el presente estudio, la variable que mejorexplicó los patrones espaciales de losorganismos, fue el porcentaje de cobertura debolones. Este parámetro que se relacionadirectamente con otras variables hidráulicascomo la velocidad de la corriente y secorrelacionó significativamente con la riquezataxonómica de los macroinvertebrados. Estosresultados reflejan la estabilidad y diversidadde los microhábitats bentónicos del río (Ward1992), donde existen intersticios que atrapanimportantes fracciones de detritos y materialvegetal alóctono (Velásquez & Miserendino2003b), que aunque no fue evaluado en el

440 MOYA ET AL.

presente estudio, deberá ser considerada eninvestigaciones futuras, con la finalidad deestudiar las variaciones espaciales de laorganización funcional de losmacroinvertebrados en esta cuenca.

En el caso del sistema fluvial estudiado, ladinámica de los regímenes hidrológicos (e.g.pulsos de inundación) y geomorfológicos (e.g.sedimentación y erosión) está controladaprimero, por grandes lagos de origen glacial(e.g. General Carrera) que regulan el caudal ylo mantienen constante a lo largo del año. Delos agentes de evacuación de sedimentos, losglaciares limitan sus efectos a los pisosaltitudinales superiores, donde construyenmorrenas y no participan en la exportación desedimentos fuera de la montaña. En cambio, losríos son capaces de exportar grandes cantidadesde sedimentos y de organizar una gran cantidadde aspectos funcionales del paisaje fluvial(Ferguson 1984). Las complejas interaccionesque se establecen con las variables físicas,dependen fundamentalmente del régimenhidrológico, de los mecanismos de acceso desedimentos al cauce, las herenciasgeomorfológicas del Cuaternario Reciente, y dela relación entre producción de sedimentos ycapacidad de transporte (Fenn 1987).Consecuentemente, cambios en el hábitat adistintas escalas espaciales, podría tenerimportantes impactos sobre la distribución de lafauna de macroinvertebrados bentónicos, cuyasconsecuencias podrían tener un alcance tantoen tramos de ríos, como hasta la cuencahidrográfica completa.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Marysol Azócar, CeciliaJiménez, Pablo Pedreros, Alberto Araneda,Oscar Parra, Gustavo Chiang y HéctorEnríquez, por el apoyo brindado en lasactividades de terreno y/o laboratorio. Tambiénse agradece a la Dirección General de Aguas(DGA) de Región de Aisén, en particular a losseñores Francisco Riestra, Jorge O’Kuinghttonsy Fabián Espinoza, por su apoyo logístico enterreno. De igual forma se agradece al editorasociado y a los revisores anónimos, cuyasvaliosas observaciones permitieron mejorarsustancialmente este artículo, y a todas laspersonas que directa o indirectamente

colaboraron en esta investigación. Este estudiose realizó gracias al financiamiento delproyecto FONDECYT 1070513, con apoyo delos proyectos DIUC/Patagonia 205.310.043-1sp, Complementario del Bicentenario (RUE-141) y TWINLATIN Cuenca Baker 018436.

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Associate Editor: Horacio ZagareseReceived October 2, 2008; accepted August 15, 2009

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