PERIODO CÁMBRICO

Es el primer periodo de la era Paleozoica (vida antigua). Abarca desde hace 542 hasta hace 488 millones de años. El nombre de Cámbrico procede de "Cambria", antiguo nombre en latín de Gales, lugar donde existen buenos afloramientos de los materiales de este periodo.

Durante el Cámbrico los continentes tenían una disposición muy distinta a la actual:

1. Causas de la radiación cámbrica

¿Qué provocó esta aparentemente súbita diversificación? Se han argumentado multitud de razones de diversos tipos, como genéticas, ecológicas, biogeográficas, etológicas, y otras relacionadas con cambios geológicos, ambientales e incluso astrofísicos.

Se ha argumentado la posibilidad de un alto orden de remodelación genética que pudo deberse a que el genoma (dotación total de genes) de los animales pluricelulares era entonces menos complejo de lo que es hoy.

La aparición generalizada de esqueleto se ha propuesto como una de las causas posibles. Esto sucedió en muchos filos y en un tiempo muy breve, lo que hace pensar que la causa última de la esqueletización debió de ser un factor extrínseco, como el cambio químico de los océanos (aumento de los niveles de fosfato, calcio y CO2) y el aumento del oxígeno libre en la hidrosfera y atmósfera (hasta niveles similares a los actuales). La aparición de la depredación puede explicar también la mejor adquisición de esta nueva facultad de generar esqueletos.

Por los datos geológicos que poseemos, es plausible que con la fragmentación del macrocontinente del Precámbrico tardío llamado Rodinia o Pannotia, y la posterior separación de sus fragmentos por deriva continental, aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el ecosistema marino, casi completamente desocupados y sin depredadores. Es decir, surgieron nichos ecológicos nuevos que podían ser ocupados por nuevas especies, ampliándose de este modo las cadenas tróficas.

Recientemente se ha propuesto la unión de factores intrínsecos y extrínsecos para sugerir que la radiación fue debida a perturbaciones ambientales a las que pudieron adaptarse los organismos por su posibilidad de alterar la cadena de regulación génica que organiza la ontogenia animal. Y

posteriormente la radiación fue amplificada por las interacciones ecológicas en los nuevos ecosistemas.

La biota de Murero

La localidad española de Murero (provincia de Zaragoza) es conocida mundialmente por ser uno de los yacimientos clásicos de trilobites del Cámbrico.

La primera referencia se la debemos al geólogo francés Edouard de Verneuil, quien en 1862 citó la “fauna primordial”, que estaba representada por trilobites paradoxídidos y conocorífidos. El yacimiento se ha estudiado desde entonces en numerosos trabajos y en la actualidad se han referenciado más de 30 géneros y 70 especies de este grupo, junto con braquiópodos, equinodermos, hiolítidos, algas, bradoridos, esponjas; y lo que es más importante, desde el año 1986 se han documentado la presencia de fósiles de cuerpo blando “tipo Burgess Shale” .

El yacimiento clásico de Murero se localiza en el sistema Ibérico, concretamente en la Rama Oriental de las Cadenas Ibéricas; y desde un punto de vista geológico dentro de la Unidad de Badules. Los estratos fosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones (de edad Bilbiliense-Languedociense; Cámbrico inferior alto-Cámbrico medio), que presentan un espesor de 210 m en Murero. Constituye una secuencia monofacial de pizarras verdosas con capas de carbonatos nodulares. Se subdivide en tres unidades litoestratigráficas, las formaciones Valdemiedes, Mansilla y Murero; de la primera sólo aflora su parte superior en Murero, las otras dos aparecen completas y también se encuentran los niveles basales del suprayacente Grupo Acón.

Las características expuestas hasta ahora hacen que Murero sea un yacimiento importante a la hora de analizar los procesos relacionados con la gran diversificación del Cámbrico. Por eso, en los últimos años, además de continuarse la labor de investigación, se viene realizando una gran apuesta por la divulgación del yacimiento, con la elaboración de un documental sobre el mismo (Liñán & Bayón, 2009) y la señalización de dos rutas, con una serie de carteles explicativos para que los visitantes y, sobre todo, los estudiantes puedan conocer de cerca este lugar y cómo se trabaja en él, además de intentar clarificar algunos conceptos tanto geológicos como paleontológicos in situ.

Hasta el momento existen dos rutas, las llamadas “ruta Paradoxides” y “ruta Conocoryphe”. El inicio de las rutas cuenta con un cartel explicativo general en el que se marca el recorrido, se indica el grado de dificultad y se presenta la ruta. En cada una de las rutas se explican, en diferentes paradas, nociones de geología general y paleontología básica que informan de manera sencilla y con ilustraciones aclaratorias el punto en cuestión

El período Cámbrico, también conocido como período Cambriano, es el primero de los seis períodos en que se divide la era Paleozoica. Comenzó hace 542,0 ± 1,0 Ma, con el fin del eón Proterozoico, y terminó hace unos 488,3 ± 1,7 Ma, dando paso al período Ordovícico. Suponiendo las escalas descritas en la entrada “El Tiempo geológico“, la duración de este período sería de 54 mm para la escala 1/Ma (frente a los 4,57 metros que mediría la edad total de la Tierra) y de 54 metros en la escala 1/1000 (en la que la Historia de la Tierramediría 4,57 kilómetros).

El término “Cámbrico” procede del nombre Cambria, que a su vez es la forma latinizada de Cymru, término con el que los galeses se refieren a su país, Gales. Esto se debe a que fue en Gales en donde se identificaron los primeros restos geológicos del Cámbrico.

El Cámbrico es ampliamente conocido por biólogos y geólogos dado que es en este período de la historia de la Tierra cuando se produce lo que los paleontólogos denominan explosión de la vida (a veces denominadaexplosión cámbrica). Por vez primera en el registro fósil se distinguen organismos pluricelularescomplejos y, en gran medida, con exoesqueleto. Estos organismos serán los antepasados de todos losanimales pluricelulares (metazoos) actuales, distinguiéndose unos cincuenta grandes grupos de organismos nuevos, en la mayoría de los casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989).

Situación paleogeográfica inicial:

El inicio del Cámbrico está establecido en 542,0 ± 1,0 Ma antes del presente (frente a la clásica fecha de 570 Ma), debido a que se estima que es en este momento cuando se produce la rotura del súpercontinente   Pannotia en varios continentes más pequeños. Hay que recordar que Pannotia (Dalziel, 1997), también conocido como súpercontinente   Vendiano o Gran Gondwana (Stern, 1994), se forma hacia finales delPrecámbrico, en torno a los 600 Ma, por lo que la fragmentación se produce aproximadamente 60 Ma después de su formación.

Esta fragmentación, que es debida a la continuidad de los movimientos que ocasionaron la génesis dePannotia tiempo atrás, da lugar a cuatro grandes masas continentales destacables:

–Laurentia (que abarca a los actuales escudos Canadiense, Groenlandés y Hébrido)

–Báltica (conocido también como Feno-Sarmacia, que abarca al actual escudo Báltico y la plataforma rusa)

–Siberia (denominado en ocasiones como Angara, está constituido por el conjunto de escudos y plataformasde la Siberia asiática y el actual cratón finoescandinavo)

-el súpercontinente  Gondwana (o Nigrita, constituido por los actuales cratones de Sudamérica, África, algunas partes del sur de Europa -como la Península ibérica-, Arabia, la Antártida, Australia, la India, Brasil, Guayana y la Patagonia).

Estos cuatro grandes continentes, independizados unos de otros al comienzo del Cámbrico, se desplazan en distintas direcciones: el súpercontinente  Gondwana hacia el Sur y los otros tres hacia el Norte, separándose también entre ellos (Fig. 1).

Fig. 1 - Distribución de los continentes y océanos durante el Cámbrico Inferior. Los tres continentes

pequeños son, de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Laurentia, Siberia y Báltica; el gran

continente que se extiende al Sur es Gondwana. Los océanos que se generan entre los continentes

son: Proto-Tetis (entre Gondwana y los otros tres continentes), Iapetus (entre Laurentia y Báltica) y

Khanty (entre Siberia y Báltica); el gran océano que se extiende al Norte es Phantalassa, originado en

el Precámbrico.

De acuerdo con la tectónica de placas, esta rotura de la corteza continental, separación de las distintas partes generadas y desplazamiento de las mismas se produce por ascenso y salida al exterior de material mantélico, que forma nueva corteza  oceánica de composición basáltica y elevada densidad, la cual empuja a los distintos fragmentos de corteza continental en direcciones opuestas. Las fracturas que se producen se hacen cada vez más grandes y el mar invade los huecos generados, de tal modo que conforme avanza la separación se va originando un nuevo océano (Fig. 2).

Fig. 2 - Esquema explicativo de un proceso de rifting (formación de un rift). Los rifts son, por definición,

áreas donde la corteza está sufriendo levantamiento por ascenso de material mantélico (1 y 2)

caliente, que o bien puede fundir la corteza superior y provocar su adelgazamiento y disntensión, o

bien provoca su levantamiento y fractura, dando lugar a zonas de hundimiento (3) y emisiones al

exterior de material procedente del manto (4). Este material empuja a los fragmentos de corteza

continental originados, alejándolos unos de otros, permitiendo al océano invadir el hueco generado (6).

La expansión del océano (7 y 8 ) se producirá siempre y cuando se produzca salida de material

mantélico por la fractura. Durante el proceso, la actividad sísmica es bastante intensa y la actividad

volcánica recurrente.

Es mediante este mecanismo que se originan los siguientes océanos:

-el Océano Proto-Tetis, entre Gondwana y los otros tres continentes

-el Océano Iapetus, entre Laurentia y Báltica

-el Océano Khanty, entre Báltica y Siberia

Se piensa que las tasas de deriva continental (la velocidad a la que las masas continentales se desplazan) podrían haber sido anormalmente elevadas, aunque de igual modo el proceso de fragmentación e inicio de la separación oscilaría entre varios cientos de miles y algunos millones de años.

El gran océano que cubre el resto de la superficie terrestre, formado tiempo atrás, es el gran Océano Panthalassa.

El desmantelamiento de las cordilleras precámbricas por erosión de las zonas elevadas da como resultado un aspecto generalizado de penillanura para todas (o casi todas) las masas continentales.

Fig. 3 - Posible aspecto del relieve topográfico de los continentes propios del comienzo del Cámbrico

Inferior. Por supuesto, no existían aún animales ni plantas capaces de vivir en tierra firme, y aunque el

cielo presentara ese familiar color azulado, la atmósfera de la época era tóxica en comparación con la

actual. El nivel de oxígeno era muy reducido, al contrario que las concentraciones de CO2, muy

superiores a las actuales (unas 20 veces o más).

2. Climatología y atmósfera durante el Cámbrico Inferior:

Es seguro que el remanente del calor producido por el intenso volcanismo que fragmentó Pannotia elevara la temperatura media global en algunos grados con respecto al final del Precámbrico. Debido a ello, y debido a la influencia de unos mares más extensos que los actuales, el clima general durante el Cámbrico Inferior es más oceánico y templado, quizás ligeramente más cálido, con menos oscilaciones estacionales y carente de glaciación en los polos geográficos. Esta ausencia de casquetes polares provoca un incremento de la altura relativa del nivel del mar con respecto a los períodos anteriores, generando un ciclo transgresivo que permanecerá aproximadamente constante hasta el inicio del Cámbrico Medio.

Tanto Báltica como Laurentia y Siberia, en su desplazamiento hacia el Norte, se aproximan a latitudes ecuatoriales, por lo que en sus plataformas continentales se generan climas aún más cálidos que enGondwana, lo que favorece una mayor precipitación del carbonato disuelto en el agua marina y, por consiguiente, un cambio en el quimismo de las aguas. Esta precipitación se debe al equilibrio existente en elagua marina entre los cationes de Ca2+ y el CaCO3:

Ca2+ + HCO3– <–> CaCO3 + H+

El equilibrio se desplazará hacia la izquierda, es decir, se producirá disolución del CaCO 3, si aumenta el contenido en CO2 en el sistema (en el agua marina) y si el valor del pH y/o de la temperatura disminuyen hacia valores bajos; del mismo modo, se desplazará hacia la derecha, o lo que es lo mismo, precipitará CaCO3, si disminuye el contenido en CO2 y si el valor del pH y/o de la temperatura alcanza valores elevados.

Las variaciones de temperatura y quimismo del agua marina provocarían variaciones drásticas en lascorrientes   oceánicas, lo que conllevaría una consecuente variación en la salinidad de las mismas, que tendería a aumentar considerablemente (Kirschvink, 1977).

Además, se piensa que a comienzos del Cámbrico se produce una acumulación de oxígeno en la atmósferaresultado de los largos procesos fotosintéticos llevados a cabo por las bacterias y algas durante miles de millones de años. Esta acumulación no se había producido hasta este momento por causas diversas, la mayoría aún desconocidas, pero seguramente se debería a dos procesos de elevada ocurrencia:

1. Procesos de oxidación de sustancias reductoras presentes en la atmósfera2. Incorporación de este elemento químico en los compuestos orgánicos generados por el

metabolismo de los distintos organismos.

Según Kennedy et al (), esta acumulación del oxígeno en el océano y, en última instancia, en la atmósferapodría deberse a las arcillas depositadas en las plataformas   continentales. Los continentes, aunque carentes de plantas de gran tamaño y de animales que pueblen su superficie, estarían cubiertos, en parte, por microbios y mantos de hongos, algas y líquenes a finales del Cámbrico Inferior (en torno a los 530 Ma), los cuales, en sus procesos metabólicos,

interaccionarían con los minerales y darían como resultado la formación de sedimentos arcillosos (primera fase en la creación de un suelo). Los compuestos orgánicos quedarían de este modo retenidos por las arcillas y se impediría su interacción con el oxígeno atmosférico.

La arcilla resultante sería lavada por la lluvia y finalmente depositada en las cuencas oceánicas, donde sus propiedades químicas le permitirían atrapar compuestos de carbono. El oxígeno liberado por la fotosíntesisalcanzaría tales concentraciones que tendría una elevada influencia en el ciclo biogeológico y sobre elementos tales como el hierro y el azufre (aunque esto último no ocurrirá hasta, al menos, el inicio del Cámbrico Superior).

Todo este cúmulo de condiciones biotópicas es ideal para la proliferación y el desarrollo de la vida: en torno a los 542 — 530 Ma se produce lo que los paleontólogos denominan “explosión de la vida” o “explosión cámbrica”, durante la cual surgen al menos 11 de los 20 filos más importantes de metazoos (Collins, 1994).

3. La “Explosión Cámbrica”:

Los naturalistas durante el s. XIX, entre ellos Darwin, observaron a comienzos del Cámbrico una gran radiación de organismos con esqueleto; fundamentalmente algas calcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos, diversas clases de artrópodos como los trilobites, poríferos, arqueociatos (un grupo extinto relacionado con los las esponjas) y otros microfósiles conchíferos de asignación biológica problemática, ya sea calcíticos (como los pelagiélidos y anabarítidos, relacionados con los moluscos), ya fosfáticos (como los conodontos, relacionados con los cordados). Lo que más llamaba la atención es que todos estos fósiles aparecían en el registro fósil por primera vez, haciéndolo con una abundancia y distribución inauditas, sin que se conocieran formas orgánicas previas.

Durante el Precámbrico la Tierra estuvo dominada por una biosfera microbiana y, repentinamente, hace unos 542 m.a., los mares se poblaron de multitud de criaturas multicelulares que básicamente conocemos por la presencia de una serie de yacimientos excepcionales, Fossil Lagerstätten, como son los de Burges Shale (Canadá) y Chengjiang (China) entre otros, a los que debe añadirse el de Murero en España.

Desde un punto de vista paleontológico, esta radiación produjo innovaciones morfológicas importantes: primeros planes corporales segmentados, conchas, otros tipos de exoesqueletos, apéndices y notocorda. Representa la mayor innovación evolutiva en la que se establecieron todos los planes estructurales de las formas actuales. Aparecen nuevos tipos de pistas fósiles que ponen de relieve la existencia de nuevos grupos biológicos y de nuevas estrategias etológicas, cuyos patrones de comportamiento son bastante más complejos que los reconocidos en el Precámbrico. Este fenómeno, implica no solo una evolución del sistema nervioso hacia modelos más complejos, sino que también dió lugar a un proceso que se ha denominado “revolución agronómica” del Precámbrico/Cámbrico, que cambiará la naturaleza de los ecosistemas marinos en la historia geológica, del mismo modo que la roturación de tierras por el hombre cambió la de los ecosistemas terrestres a partir del Neolítico.

Fauna y flora

Las formas de vida marinas se desarrollan en gran medida en la zona   fótica del océano, pero sobretodo en las plataformas continentales. Ahora que Pannotia se ha dividido, el área ocupada

por las plataformas continentales de los continentes formados a partir de ella es mucho mayor, lo que favorece un mayor desarrollo de la fauna marina propia de esta zona y genera una mayor diversidad de formas y tamaños.

Entre los grupos de organismos que surgen a principios de este período, impulsados y/o favorecidos por las condiciones biotópicas anteriormente descritas, cabe destacar a los siguientes:

Los arqueociátidos (phylum ARCHAEOCYATHA), que en poco tiempo llegan a constituir, junto con lasalgas, los primeros arrecifes de la historia terrestre

Fig. 4 - Estructura de un arqueociátido común (derecha) y reconstrucción de su posible aspecto

(izquierda).

Los conuláridos (phylum CNIDARIA), organismos muy similares a las medusas pero con tecas (caparazones) de forma piramidal y composición quitinofosfatada

Fig. 5 - Posible aspecto de un conulárido.

Los primeros corales (phylum CNIDARIA, clase ANTHOZOA), más concretamente los órdenestabulaconida y COTHONIIDA

Fig. 6 - Fotografía de corales actuales, diferentes de los corales del Cámbrico, aunque a escala

macroscópica presentarían formas similares.

Las esponjas (phylum SPONGIARIA), como el género Vauxia

Fig. 7 - Reconstrucción de un fondo marino propio del Cámbrico Inferior. Las estructuras orgánicas de

color azul y forma ligeramente cilíndrica son esponjas del género Vauxia.

Los braquiópodos inarticulados (phylum BRACHIOPODA)

Fig. 8 - Ejemplar actual de un braquiópodo inarticulado de tipo LINGULA. Tamaño centimétrico.

Los carpoideos, un grupo de equinodermos primitivos (phylum ECHINODERMATA, subphylumhomalozoa), de morfologías muy distintas a las actuales; p.e. Género Mitrocystites mitra

Fig. 9 - Vista inferior y superior de un carpoideo del género Mitrocystites mitra. La longitud de estos

organismos no es superior a los 3 cm.

Los moluscos primigenios (phylum MOLLUSCA), seguramente aplacóforos (clase APLACOPHORA, con conchas de conquiolina y fibras aragoníticas), de los que no tardarían en surgir los primeros monoplacóforos (clase MONOPLACOPHORA), poliplacóforos (clase POLIPLACOPHORA) y arqueogasterópodos (clase GASTROPODA); también surgen los primeros cefalópodos (clasecephalopoda) y otros organismos de difícil clasificación

Fig. 10 - Molusco aplacóforo actual (género Chaetoderma canadense).

Fig. 11 - Dibujo de un molusco monoplacóforo típico.

Fig. 12 - Molusco pliplacóforo actual (género Tonicella lineata). Las longitudes de estos organismos

oscilan en torno a los 5 cm. Crédito de Kirt L. Onthank.

Fig. 13 - Molusco arqueogasterópodo actual (género Calliostoma annulatum). La altura de la concha es

próxima a los 3 cm.

Fig. 14 - Dibujo de un Nectocaris, uno de los primeros moluscos cefalópodos.

Fig. 15 - Dibujo del aspecto de un Wiwaxia corrugata, un posible molusco ya extinto propio del

Cámbrico Inferior. La longitud del cuerpo en un adulto oscilaría entre los 6 y los 7 cm.

Los gusanos poliquetos (phylum ANNELIDA)

Fig. 16 - Fotografía de un gusano poliqueto actual.

-los gusanos priapúlidos (phylum PRIAPULIDA), como el género Ottoia

https://lalecturadelatierra.files.wordpress.com/2010/07/14-priapulida-ottoia.jpg

Fig. 17 - Dibujo que muestra la posible forma de vida de un priapúlido del género Ottoia. La longitud de

este organismo no supera los 80 mm.

Los ostrácodos (phylum ARTHROPODA, clase OSTRACODA), un grupo de artrópodos bivalvos

Fig. 18 - Fotografía a microscopio de un ostrácodo actual. La línea negra tiene una longitud de 200

micras.

Los trilobites (phylum ARTHROPODA, clase TRILOBITA), como el género Olenoides

Fig. 19 - Reconstrucción de un trilobites del géneroOlenoides.Los Olenoides podían alcanzar los 10 cm

de longitud.

Los lobopodios (phylum LOBOPODIA), un grupo de animales emparentados con los artrópodos; en este grupo cabe destacar a los géneros Aysheaia, Opabinia y Anomalocaris, este último considerado el más grande depredador del Cámbrico.

Fig. 20 - Dibujo de un lobopodio del género Aysheaia. La longitud de un adulto oscilaría entre 1 y 6 cm.

Fig. 21 - Dibujo de un lobopodio del género Opabinia. La longitud de un adulto podía oscilar entre 4 y 7

cm.

Fig. 22 - Dibujo de un Anomalocaris, considerado el más peligroso depredador de esta época. El

tamaño de un ejemplar adulto podía oscilar entre 60 cm de largo y 1 m.

Los graptolites (phylum HEMICHORDATA)

Fig. 23 - Dibujo del aspecto que mostraría una graptolithina. El tamaño de estos organismos es muy

pequeño: el organismo del dibujo apenas mediría 1 cm.

Los conodontos (phylum CHORDATA), antepasados de todos los cordados actuales (entre los que se incluyen todos los vertebrados), que posiblemente desciendan del género Pikaia, aparecido hace 570 Ma

Fig. 24 - Dibujo representativo de un conodonto. © Copyright Feenixx, Inc., 2004

Esta gran diversidad de organismos, que adquieren nuevas estrategias de alimentación, conlleva un cambio en la bioturbación de los sedimentos: se incrementa la capacidad de excavar y remover los materiales, provocando una reducción drástica de los tapetes   microbianos, que se ven incapaces de competir contra losmetazoos y se convierten, junto con las algas y el plancton, en la base de las cadenas tróficas generadas.

Una gran revolución de los metazoos es la aparición de exoesqueletos, seguramente debida a los cambios ocurridos en la química de los océanos (incremento en la cantidad de carbonato disuelto), por lo que el consumo metabólico para incorporarlo es menor. Otra posible causa, directamente relacionada, es la aparición de nuevos predadores, por lo que son necesarias estructuras de locomoción y protección de las partes blandas más eficientes.

De este modo aparecen los primeros exoesqueletos similares al de los aplacóforos, un tipo de moluscosprotegidos por caparazones de conquiolina provistos de espículas de aragonito, y al de los poliplacóforos(con placas imbricadas). La muerte de estos organismos y la dispersión de sus

caparazones favorece la acumulación de estos elementos y la contribución de los mismos en la formación de los sedimentos.

El Cámbrico Medio:

Conforme pasan los millones de años Gondwana se desplaza más hacia el Sur. Un continente con tanta extensión y de tanta anchura sufre, hacia el interior, un clima totalmente seco resultado de la enorme distancia con respecto al mar. De este modo, la climatología en el interior es mucho más drástica y variable que la de la costa, por lo que, al situarse en una zona próxima al Polo Sur, el interior de Gondwana comienza a sufrir glaciación, provocando un ligero descenso de la temperatura media global durante el tránsito delcámbrico Inferior al Cámbrico Medio, hace aproximadamente 510 Ma.

Coincidiendo con esto se produce, por efecto de la Orogenia Cadomiense, una intensa etapa de volcanismo y un pulso regresivo del mar que interrumpe el ciclo transgresivo ocurrido durante todo el Cámbrico Inferior, que a lo largo del Cámbrico Medio volverá a activarse. El calor acumulado, y el CO2 presente en la atmósfera, unas 20 veces más que en la actualidad, hacen que la Tierra sufra un efecto invernaderomuy intenso.

Como resultado de estos cambios se produce un marcado descenso en las poblaciones de muchos organismos, entre los que cabe destacar los trilobites y los acritarcos (fósiles sin clasificar, de naturaleza orgánica –ni carbonatada ni silícea-, que por lo general se corresponden con restos de organismos unicelulares, especialmente de algas planctónicas), llegando incluso a provocar la extinción de algunos géneros. Elphylum ARCHAEOCYATHA desaparece por completo, así como los braquiópodos de la clase OBOLELLIDA. Esta extinción es la primera de las Cuatro Extinciones del Cámbrico.

La desaparición de varios organismos tiene como efecto “inmediato” la desocupación de algunos nichos ecológicos, lo que provoca, de forma indirecta, la proliferación, desarrollo y diversificación de aquellos organismos que logran adaptarse a los cambios ocurridos. Así, durante el Cámbrico Medio se genera una gran diversidad de organismos marinos, entre los que cabe destacar:

Desarrollo de la clase de braquiópodos inarticulados PATERINIDA y aparición de las claseslingulida y ACROTETRIDA como resultado de la desaparición de la clase OBOLELLIDA

Aparición de los primeros géneros de braquiópodos articulados, pertenecientes a la clase ORTHIDA

Diversificación de las clases de moluscos ya existentes y aparición de nuevas formas: surge la subclasenautiloidea, primeros representantes de la clase CEPHALOPODA, con géneros tales como elplectronoceras.

Fig. 25 - Dibujo esquemático de la forma y disposición de las partes blandas de un Plectronoceras, uno

de los primeros nautiloideos.

rápida diversificación de los trilobites y los artrópodos en general, surgiendo nuevos géneros y recuperándose las poblaciones

Fig. 26 - Reconstrucción de un artrópodo del género Sidneyia.

Fig. 27 - Dibujo de un artrópodo del género Burgessia.

Fig. 28 - Modelización de un banco de artrópodos del género Canadaspis siendo atacados por un

Anomalocaris.

Fig. 29 - Boceto de un artrópodo del género Leanchoilia.

Fig. 30 - Boceto de un artrópodo del género Marrella.

Fig. 31 - Boceto de un artrópodo del género Naraoia spinifera (falso trilobites). La longitud de un

ejemplar adulto no es superior a 1 cm.

Fig. 32 - Boceto de un artrópodo del género Odaraia eurypetala. La longitud de estos animales

oscilaría alrededor de los 15 cm.

Fig. 33 - Boceto de un artrópodo del género Sanctacaris. Podían alcanzar entre 46 y 93 mm de

longitud.

Fig. 34 - Boceto de un artrópodo del género Waptia.

El cámbrico superior:

En el tránsito cámbrico medio a cámbrico superior, hace aproximadamente 500 ma, gondwana alcanza las latitudes más frías, lo que favorece la glaciación que ya se había iniciado en el interior delsúpercontinente tiempo atrás (fig. 35). La acentuación en el descenso de

la temperatura media global, que marca el preludio de la glaciación que ocurrirá durante el período ordovícico, produce un nuevo pulsoregresivo que, una vez más, interrumpirá el ciclo transgresivo ocurrido durante el cámbrico medio y provocará la extinción de numerosos grupos de trilobites y conodontos. Se trata de la segunda de lascuatro extinciones del cámbrico.

Fig. 35 - Imagen actual de Hjorth Hill (Antártida). Esta fotografía serviría para hacerse una idea del

aspecto que presentaría el interior de Gondwana durante el inicio de la glaciación.

El enfriamiento repentino de la atmósfera (ocurriría en torno a unos dos millones de años) favorecería la acumulación de una gran cantidad de oxígeno en ella (debido seguramente, tal y como ya se ha explicado, a la acción de las arcillas), cuya composición resultante se calcula semejante a la actual. Este enriquecimiento de oxígeno implica un empobrecimiento en CO2, lo que favorecería a su vez la anormal concentración deazufre y carbono encontrada en las rocas procedentes de esta edad.

Tras el pulso regresivo, se inicia un nuevo ciclo transgresivo que da paso a una nueva expansión de la diversidad, en la que cabe destacar la aparición de los moluscos escafópodos (clase ESCAPHOPODA) y la múltiple diversificación de casi todos los grupos de organismos.

No obstante, conforme el Cámbrico se aproxima a su fin (en torno a los 490 Ma), la glaciación aumenta de intensidad (Miller, J.F.), provocando un descenso de los niveles de oxígeno y carbonato disueltos en las aguas marinas, lo que lleva a muchos organismos a desaparecer para siempre de la faz de la Tierra.

Al ir avanzando la glaciación, se produce un atrapamiento del agua oceánica en forma de glaciares, lo que conlleva una reducción importante del nivel del mar y desecación de algunas zonas, tales como lagunas costeras y zonas de aguas someras. Esto provoca una disminución en los nichos ecológicos que lleva, inevitablemente, a la competición de los organismos por ocupar los nichos disponibles, lo que provocará laextinción de muchos géneros, sobre todo, y una vez más, de trilobites y conodontos.

Debido a ello, durante el Cámbrico Superior se producen, al menos, otras dos nuevas extincionesimportantes de organismos: las dos últimas de las Cuatro   Extinciones   del Cámbrico.