perkembangan awal embrio
DESCRIPTION
Perkembangan HewanTRANSCRIPT
MAKALAH
PERKEMBANGAN AWAL EMBRIO
Disusun sebagai salah satu tugas Perkembangan Hewan
Semester IV
Oleh :
Almira Velda Harahap
4133141004
JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MEDAN
2015
DAFTAR ISI
DAFTAR ISI............................................................................................................ i
BAB I PENDAHULUAN
1.1. Latar Belakang........................................................................................ 1
1.2. Rumusan Masalah .................................................................................. 1
1.3. Tujuan..................................................................................................... 1
BAB II PEMBAHASAN
2.1. Cleavage ................................................................................................ 2
2.1.1. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembelahan ........................ 3
2.1.2. Tipe-Tipe Pembelahan ................................................................. 5
2.1.3. Pola-Pola Pembelahan ................................................................. 5
2.2. Blastulasi .............................................................................................. 10
2.2.1. Ciri-Ciri Blastulasi...................................................................... 11
2.2.2. Bagian-Bagian Blastulasi .......................................................... 11
2.2.3. Bentuk dan Susunan Blastomer pada Blastulasi ........................ 12
2.3. Gastrulasi.............................................................................................. 14
2.3.1 Tujuan Gastrulasi ........................................................................ 17
2.3.2. Pola Pergerakan Sel di Dalam Gastrula...................................... 19
2.4. Beberapa Proses Perkembangan Embrionik ........................................ 21
2.5. Tabel Perbandingan Blastula dan Gastrula .......................................... 26
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan.............................................................................................27
DAFTAR PUSTAKA ...........................................................................................28
i
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Setelah fertilisasi, zigot mulai mengalami perkembangan lagi menjadi suatu
organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan (cleavage) yaitu
pembelahan mitosis yang membagi volume telur menjaadi banyak sel-sel kecil.
Sel-sel pada tahapan cleavage ini disebut dengan blastomer. Selama tahapan
pembelahan ini tidak terjadi pertambahan volume embrio, namun hanya terjadi
perubahan bentuk. Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif membelah akan
membentuk suatu rongga tengah (rongga blastula) dan akan memasuki stadium
blastulasi. Setelah blastulasi akan terjadi lagi proses gastrulasi dimana di dalam
proses ini terjadilah pembentukan organ-organ dalam tubuh makhluk hidup.
1.2 Rumusan Masalah
1.2.1 Apa yang dimaksud cleavage?
1.2.2 Apa faktor-faktor yang mempengaruhi cleavage?
1.2.3 Apa saja tipe-tipe pembelahan?
1.2.4 Apa yang dimaksud dengan blastulasi?
1.2.5 Bagaimana proses pembelahan blastulasi?
1.2.6 Apa yang dimaksud dengan gastrulasi?
1.2.7 Apa tujuan gastrulasi?
1.2.8 Bagaimana gerakan morfogenik dalam gastrulasi?
1.3 Tujuan
1.3.1 Mengetahui dan memahami pengertian cleavage.
1.3.2 Mengetahui dan memahami faktor-faktor yang mempengaruhi cleavage.
1.3.3 Mengetahui dan memahami tipe-tipe pembelahan.
1.3.4 Mengetahui dan memahami pengertian blastulasi.
1.3.5 Mengetahui dan memahami proses pembelahan blastulasi.
1.3.6 Mengetahui dan memahami pengertian gastrulasi.
1.3.7 Mengetahui dan memahami tujuan gastrulasi.
1.3.8 Mengetahui dan memahami gerakan morfogenik dalam gastrulasi.
1
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Dari Cleavage (Pembelahan)
Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan,
yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan
mitosis yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Proses pembelahan
ini diaktifasi oleh enzim “mitosis promoting factor” (MPF). Fusi pronuklei jantan dan
pronuklei betina pada saat fertilisasi menghasilkan inti diploid pada zygot.Selanjutnya
zygot membelah menjadi 2, 4, 6, 8 sel dan seterusnya. Pembelahan-pembelahan tersebut
menyebabkan zygot yang pada mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel
hasil pembelahan zygot dinamakan blastomer, sedangkan serangkaian pembelahan yang
berlangsung hingga embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer disebut
cleavage.
Gambar 2.1 Proses Cleavage
Menurut Balinsky,pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu :
1. Zygot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis darikeadaan
uniselluler ke multiselluler
2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah
3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel
2
4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti. Perubahan
perubahan kualitatif komposisi telur terbatas
5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang
sama seperti telur pada awal pembelahan
6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan padaakhirnya
hampir sama dengan rasio sel somatik. Pembelahan zygot berbeda dengan
pembelahan mitosis biasa yang berlangsung pada stadium lanjut perkembangan dan
pada organisme dewasa. Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum sel
membelah mereka mengalami perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel
sebelum membelah. Jadi pada stadium lanjut perkembangan atau pada organisme
dewasa ukuran sel rata-rata dipelihara pada setiap jaringan.Selama pembelahan
zygot, urutan pembelahan blastomer tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal
ini ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya
dimulai.Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer dengan
ukuran setengah dari blastomer asal. Jadi pembelahan zygot dimulai dari suatu sel
yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel dengan ukuran yang
kecil. Dengan demikian berbeda dengan sel-sel yang telah berdifferensiasi pada
organisme dewasa, sebab differensiasi selluler biasanya diiringi dengan
peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966). Pada bintang laut pembelahan
berlangsung cepat dan sebelum satu siklus pembelahan selesai, pembelahan
berikutnya sudah dimulai.
2.1.1. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembelahan
Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda pada sejumlah kelompok-
kelompok hewan. Beberapa faktor yang penting yang berpengaruh terhadap pembelahan
adalah:
1. Faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindelmitosis
dan waktu pembelahannya.
2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam sitoplasma. Berdasarkan kandungan
yolk dan tipe pembelahannya.
3
Telur dapat dikelompokkan menjadi:
1. Isolechital atau oligolechital adalah telur dengan kandungan yolk sedikit dan
menyebar. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, artinya blastomer-blastomer
hasil pembelahan terpisah secara sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:
a. Radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.
Dijumpai pada echinodermata dan amphioxus.
b. Bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.
Dijumpai pada ascidian.
c. Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.
Dijumpai pada molusca.
d. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga besar, dan terdapatditengah.
Dijumpai pada mamalia.
2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk yang sedang, dan biasanya
terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, pola
pembelahan adalah radial, blastula bulat, rongga blastula kecil dan lebih
terkonsentrasi ke kutub anima. Dijumpai pada amphibia, dan ikan paru-paru.
3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan yolk yang banyak. Tipe
pembelahannya adalah meroblastik, yaitu blastomer-blastomer hasil pembelahan
tidak terpisah secara sempurna. Blastula berbentuk cakram, rongga blastula
terbentuk diantara epiblas dan hipoblas. Dijumpai pada ikan,reptil danburung.
4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk terpusat pada bagian tengah
telur. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, pola pembelahannya adalah
superfisial, blastula berbentuk bundar hingga selindris, rongga blastula tidak ada.
Dijumpai pada serangga dan arthropoda lainnya. Selama berlangsungnya
pembelahan zygot, bidang-bidang yang ditempuh selama mitosis secara umum
adalah bidang meridian, bidang vertikal, bidang ekuator dan bidang latitudinal.
4
2.1.2. Tipe-Tipe Pembelahan
Pembelahan Holoblastik (merata) yang dibagi atas:
1. Holoblastik equal (sempurna) dimana sel membelah menjadi 2 sama besar dan
berakhir menjadi blastomere yang terdiri dari 32 sel, contoh: bintang laut, katak
(anura). Tahap pembelahan: pertama, pembelahan lewat bidang meridian,
kemudian dilnjut bidang meridian juga tapi tegak lurus pada bidang pembelahan
pertama, terbentuk 4 sel sama besar. Ketiga, lewat bidang latitudal dan terbentuklah
8 sel, 4 sel bagian atas mikromer dan 4 sel bagian bawah makromer. Keempat,
lewat bidang meridian dan terbentuk 16 sel. Kelima, lewat bidang latitudal (atas
dan bawah), serentak dan terbentuk 32 sel. Keenam, lewat bidang meridian
sehingga terbentuk 64 sel. Pembelahan tujuh dan delapan sukarr diikuti. Diakhir
pembelahan kedelapan gumpalan sel membesar dan terdiri dari 70 sel, berbentuk
seperti buah pir, disebut morula yang bagian dalamnya tidak berongga.
2. Holoblastik unequal (tidak sempurna) yang terjadi secara cepat pada kutub animal
dan secara lambat pada kutub vegetal (membentuk makromer dan mikromer),
contoh: mamalia (kelinci, babi, kera, manusia).
Tahap pembelahan: pertama, lewat bidang latitudinal yang membagi sel menjadi 2
bagian (atas/kutub animal lebih kecil).
Kedua, lewat bidang meridian namun hanya terjadi pada mikromer (kutub vegetal),
terbentuklah tingkat 3 sel. Kemudian dilanjut terbentuk tingkat 4 sel, lalu tingkat 5
sel sampai tingkat 8 sel. Pembelahan berikutnya sukar diikuti dan tidak serentak.
Akhirnya terbentuk blastomer yang terdiri dari 60-70 sel,berupa gumpalan tak
berongga (masif) yang disebut dengan morulla.
2.1.3. Pola-Pola Pembelahan
Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan pada zygot dapat
dikelompokkan menjadi :
1. Pembelahan Radial Holoblastik
Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan dimana blastomer-blastomer
yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas blastomer yang ada pada
bagian vegetatif, sehingga pola blastomer adalah radial simetris. Misalnya pembelahan
pada Sea urchin.
5
a. Pembelahan pada Sea urchin.
Pada Sea urchin, setelah fusi pronuklei jantan dan betina, sumbu spindelmitosis
yang pertama dibentuk terletak tegak lurus pada kutub anima vegetatif. Pembelahan
pertama melalui kutub anima vegetatif, menghasilkan dua anak sel yang
mempunyai ukuran yang sama, pembelahan ini disebut pembelahan meridional,
sebab melalui dua kutub menyerupai meridian pada suatu globe. Spindel mitosis
pada pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama menghasilkan empat
blastomer yang terletak berdampingan. Pembelahan ketiga adalah ekuatorial,
dimana spindel mitosis pada setiap blastomer paralel dengan sumbu anima-
vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Setiap blastomer pada setengah anima embrio
terletak di atas blastomer yang ada pada bagian vegetatif. Pembelahan ke empat
kembali meridional menghasilkan 16 blastomer, dan selanjutnya menghasilkan 64,
128 dan 256 blastomer dan pada akhirnya membentuk blastula.
Gambar 2.2 Pembelahan Secara Radial Holoblastik
b. Pembelahan spiral holoblastik
Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada annelida, turbellaria, dan semua jenis
molluska kecuali cephalopoda. Pada pembelahan spiral, orientasi spindel
mitosisbukan paralel atau tegak lurus dengan sumbu anima-vegetatif telur, tetapi
orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-blastomer yang dihasilkan tidak
terletak tepat di atasatau di bawah blastomer-blastomer yang lain. Akibat
6
bergesernya posisi dari spindelmitosis, menyebabkan sel-sel blastomer bagian atas
berada di atas pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada pembelahan
spiral dikenal dua tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan sinistral.
Pembelahan disebut dekstral apabila arah putaran spiran searah dengan jarum jam,
dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran berlawanan dengan arah jarum jam.
Gambar 2.3 Pembelahan Secara Spiral Holoblastik
c. Pembelahan bilateral holoblastik
Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama pada ascidian (tunicata)
dannematoda. Pada tipe pembelahan ini, dua dari empat blastomer yang dihasilkan
dari dua kali pembelahan berukuran lebih besar dari dua sel lainnya, sehingga
membentuk sebuah bidang bilateral simetris. Pada pembelahan pertama,
menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel yang besar diberi notasi sel AB,
sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi notasi Pi . Kedua sel kemudian membelah
secara simultan pada bidang yang saling tegak lurus, menghasilkan empat
belastomer dalam bentuk sepertu huruf T (gambar 6.13). Susunan blastomer yang
berbentuk huruf T berubah menjadi suatu bentuk rhomboid.Pembelahan ketiga
menyebabkan susunan blastomer semakin bilateral simetris.Dua blastomer yang
7
berukuran besar membelah membentuk dua blastomer lainnya di sisi kiri dan kanan
sel blastomer tersebut, sedangkan dua blastomer lainnya membentuk suatu
kelompok empat sel yang letaknya saling membelakangi.Pada ascaris (nematoda),
blastomer-blastomer menunjukkan bagian-bagian yang khusus dari embrio. Bagian
A, B, dan C membentuk kulit hewan, blastomer D membentuk endoderem dan
saluran pencernaan, blastomer Mst membentukmesoderem dan stomodeum, dan
blastomer P3 pada akhirnya menghasilkan sel-sel reproduksi (Balinsky, 1966).
Gambar 2.4 Pembelahan Secara Bilateral Holoblastik
d. Pembelahan rotasional holoblastik
Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya mencit dan
manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah:
(i) pembelahannya relatif lambat, (ii) orientasi blastomer-blastomernya adalah khas.
Pembelahan pertama adalah pembelahan secara ekuatorial. Pembelahan pada
embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada embrio lain, dimana pada
pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron. Blastomer-blastomer pada embrio
mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer pada
embrio mamalia tidak bertambah dari stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8
sel.
8
Gambar 2.5 Pembelahan Secara Rotasional Holoblastik
2. Pembelahan Meroblastic
Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan
burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada kutub anima
telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).Pada burung, pembelahan
berlangsung di dalam saluran reproduksi.
a. Pembelahan Diskoidal Meroblastik
Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan
burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada
kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).Pada
burung, pembelahan berlangsung di dalam saluran reproduksi.Pada pembelahan
pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak terpisah secara
sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan
menghasilkan 4 blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna.
Pembelahan ketiga, dua bidang pembelahan simultan sejajar dengan
pembelahan pertama menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan keempat
merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong semua bidang
pembelahan terdahulu.Pembelahan kelima adalah pembelahan radial,
memotong bidang pembelahan keempat dan menghasilkan blastomer-blastomer
tepi yang juga tidak terpisah secara sempurna.
9
Gambar 2.6 Pembelahan Diskodial Meroblastik
b. Pembelahan Superfisial Meroblastik
Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai pada serangga dan
arthropoda lainnya. Inti zigot pada bagiabn tengah telur membelah secara
mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Pada
Drosophila sp dihasilkan inti sebanyak 256.Inti-inti tersebut dinamakan
energid. Energid-energid selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi telur.Masing-
masing inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma asal. Embrio pada saat ini
disebut stadium Syntial blastoderm. Massa sitoplasma pada bagian tengah telur
menjadi hancur dan hilang. Inti yang bermigrasi ke bagian posterior telur
kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk membentuk pole cell pada
embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel kelamin pada saat dewasa.
Setelah pole cell terbentuk, membran oosit melipat kedalam diantara inti,
sehingga pada akhirnya setiap inti menjadi satu sel tunggal dan menghasilkan
blastoderm seluler (Gilbert, 1985).
Gambar 2.7 Pembelahan Secara Superfisial Meroblastik
10
2.2 Blastulasi
Blastulasi adalah proses yang menghasilkan blastula yaitu campuran sel-sel
blastoderm yang membentuk rongga yang penuh dengan cairan balstocoel. Pada akhir
blastulasi, sel-sel blastoderm akan terdiri dari neural epidermal, notochordal, dan
endodermal yang merupakan bakal pembentuk organ-organ. Dicirikan dengan dua lapisan
yang sangat nyata dari sel-sel datar membentuk blastocoel dan blastodisk yang berda di
lbang vegetal berpindah menutupi sebagian besar kuning telur. Pada blastula sudah
terdapat daerah yang berdiferensiasi membentuk organ-organ tertentu seperti sel saluran
pencernaan, notochord syaraf eksoderm, ectoderm, mesoderm, dan endoderm.
Gambar 2.8 Proses Blastulasi
2.2.1 Ciri-Ciri Blastulasi
Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan,
Bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan
pelekukan yang tidak beraturan,
11
Di dalam blastula terdapat organ yang berisi cairan sel yang disebut dengan
Blastocoel,
Blastulasi yaitu proses terbentuknya blastula.
2.2.2 Bagian-Bagian Dari Blastula
Berikut adalah bagian-bagian dari blastula:
Inner Cell Mast; yaitu kumpulan sel yang akan menjadi embrio
Balstocoel; merupakan rongga yang terdapat di dalam blastula
Tropoblast; merupakan sel-sel yang mengelilingi rongga blastula
Gambar 2.9 Bagian-Bagian Dari Blastula
2.2.3 Bentuk dan Susunan Blastomer Pada Blastula
Berikut adalah tipe-tipe blastula berdasarkan bentuk dan susunan blastomernya:
Coeloblastula
yaitu bentuk dari blastomer yang seperti bola, berasal dari telur yang memiliki tipe
oligolesital dan mesolesital dengan pembelahan secara holoblastik teratur.
12
Gambar 2.10 Tipe Coeloblastula
Discoblastula
Tipe discoblastula memiliki bentuk seperti cakram, dan berasal dari telur yang
bertipe oligolesital dan mengalami pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan
telur polilesital yang membelah secara meroblastik. Blastula pada tipe ini terdapat
diatas yolk atau jaringan penyalur makanan. Contohnyaterdapat pada Pisces,Reptil,
dan juga Aves.
13
Gambar 2.11 tipe Discoblastula
Stereoblastula
Blastula tipe ini memiliki bentuk seperti pada tipe soeloblastula, tetai pada tipe ini
lebih masif. Dan pada tipe ini terdapat pada Gymnophiona dan Ganoidea.
Gambar 2.12 Stereoblastula
Berdasarkan ada atau tidaknya blastosul, maka dapat dibedakan atas:
1. Blastula berongga (suloblastula) yang terdapat pada blastula katak dan amphioxus.
2. Blastula tidak berongga (strecoblastola) yang terdapat pada blastula ikan.
Berdasarkan ada tidaknya sel tropoblas, blastula dapat dibedakan atas:
1. Blastula bertropoblas yang terdapat pada blastula reptil, aves dan mamalia.
2. Blastula tidak bertropoblas yang terdapat pada blastula katak dan amphioxus.
2.3 Gastrulasi
Gastrulasi adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah
semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Gastrula
pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi,
berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh embrionya. Triploblastik yaitu hewan
yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm, mesoderm dan
endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca,
Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata. Diploblastik yaitu hewan yang
mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh
hewan tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata. Sedangkan Gastrulasi yaitu proses
pembentukan gastrula.
14
Gambar 2.13 Gambar Gastrulasi
Pada fase gastrula, embrio mengalami proses diferensiasi dengan mulai
menghilangkan blastosol. Sel-sel pada kutub fungsional akan membelah dengan cepat.
Akibatnya, sal-sel pada kutub vegetatif membentuk lekukan ke arah dalam (invaginasi).
Invaginasi akan membentuk dua formasi, yaitu lapisan luar (ektoderm) dan lapisan dalam
(endoderm).
Bagian ektoderm akan menjadi kulit dan bagian endoderm akan menjadi berbagai
macam saluran. Bagian tengah gastrula disebut dengan arkenteron. Pada perkembangan
selanjutnya, arkenteron akan menjadi saluran pencernaan pada hewan vertebrata dan
beberapa invertebrata. Bagian luar yang terbuka pada gastrula menuju arkenteron disebut
dengan blastofor. Bagian ini dipersiapkan menjadi anus dan pada bagian ujung akan
membuka dan menjadi mulut. Pada fase ini akan terjadi lanjutan diferensiasi sebagian
endoderm menjadi bagian mesoderm. Pada akhir fase gastrula telah terbentuk bagian
endoderm, mesoderm, dan ektoderm.
Berdasarkan jumlah lapisan embrionalnya, hewan dikelompokkan menjadi dua, yaitu
hewan diploblastik dan hewan triploblastik. Hewan diploblastik memiliki dua lapisan
embrional, yaitu ektoderm dan endoderm. Contoh hewan diploblastik adalah Coelenterata
(hewan berongga). Hewan triploblastik memiliki tiga lapisan embrional, yaitu ektoderm,
endoderm, dan mesoderm. Mesoderm selalu terletak di antara ektoderm dan endoderm.
Hewan triploblastik dikelompokkan menjadi tiga kelompok berdasarkan ada
tidaknya selom (berasal dari kata coelom = ruangan yang berongga) dan bagaimana selom
tersebut dibentuk selama embriogenesis. Kelompok hewan tersebut yaitu aselomata,
15
pseudoselomata, dan selomata (euselomata). Hewan aselomata tidak memiliki selom,
contohnya cacing pipih (Platyhelminthes). Hewan pseudoselomata memiliki selom semu,
contohnya cacing tanah. Hewan selomata memiliki selom sesungguhnya, misalnya
manusia.
Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa
ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan
Coelenterata. Gastrulasi yaitu proses pembentukan gastrula.
Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup
(hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding
tubuh embrio pada fase gastrula.
Contohnya :
a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf),
integumen (kulit), rambut dan alat indera.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat
reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.
Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam
pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup.
Contohnya :
Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam
pembentukan kelopak mata. Periode embrio minggu ke tiga sampai delapan merupakan
Proses dimana sistem syaraf pusat, organ-organ utama dan struktur anatomi mulai
terbentuk seperti mata, mulut dan lidah mulai terbentuk, sedangkan hati mulai
memproduksi sel darah. Janin mulai berubah dari blastosis menjadi embrio berukuran 1,3
cm dengan kepala yang besar.
Embrio dilindungi oleh selaput-selaput yaitu :
1. Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan
menghasilkan cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari guncangan.
2. Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot yang
menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya terdapat
pembuluh darah.
16
3. Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel menghilang dan
pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi embrio dengan
plasenta, mengangkut sari makanan dan O2, zat sisa dan CO2.
4. Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion.
Merupakan tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.
Terjadinya gastrulasi ditandai dengan adanya :
Terjadinya perubahan susunan sel-sel embrio
Gerakan morfogenetik, reorganisasi embrio, sel-sel kutub animal yang
membungkus sel kutub vegetal,
Prekursor pembentukan organ : struktur awal berupa lapisan (germ layer)
Gambar 2.14 Gastrulasi
2.3.1. Tujuan Gastrulasi
Gastrulasi sendiri memiliki tujuan untuk membentuk 3 lapisan embrio yang disebut
Germ Layer, lapisan tersebut terbagi menjadi 3 bagian yaitu :
1. Ektoderm : lapisan yang akan memberi bentuk luar hewan, merupakan prekursor
epidermis dan sistem saraf, dibentuk dari sebagian besar kutub animal.
2. Endoderm : lapisan yang dibuat dari kutub vegetal, merupakan prekursor usus dan
organ internal, dibentuk dari sebagian besar kutub vegetal.
3. Mesoderm : merupakan lapisan prekursor otot, jaringan penghubung, dan
komponen lainnya yang akan menghubungkan antara ektoderm dan endoderm,
dibentuk dari sebagian kutub animal dan vegetal.
17
Berikut contoh-contoh gastrulasi pada hewan-hewan tertentu:
a. Gastrulasi pada Amphioxus
Gastrulasi amphioxus terjadi melalui invaginasi dari dinding vegetal.Sel-sel
tumbuh kedalam, mengisi rongga blastosoel menjadi endoderm dan mesoderm.
Area yang terbentuk kemudian akibat pergerakan tersebut adalah munculnya
rongga arkenteron (gastrocoel)
Gambar 2.16 Gastrulasi Pada Amphioxus
b. Gastrulasi pada bulu Babi
1) Blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel.
Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim
(calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam
blastosoel
2) Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim
mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia).
3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk
persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding
blastosoel.
4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm
arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.
5) Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus.
(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.
18
Gambar 2.17 Gastrulasi Pada Bulu Babi
2.3.2. Pola Pergerakan Sel Di Dalam Gastrulasi
Invaginasi : lapisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam.
Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam
(interior) dari embrio.
Involusi : lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke
bagian permukaan internal.
Epiboly : lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-selnya
menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit.
Interkalasi :dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela
antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan
lapisannya lebih tipis.
Convergent Extension (perluasan secara konvergen : dua atau lebih deretan sel
interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan.
19
Gambar 2.15 Tipe Pergerakan Sel Dalam Gastrulasi
Cara Gastrulasi
1. Melakukan gastrulasi di dalam suatu bola berongga
2. Melakukan gastrulasi pada telur yang mengandung banyak yolk
20
2.4. Beberapa Proses Perkembangan Embrionik
1. Perkembangan Embrionik Pada Amphibi
Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada
berbagai daerah zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat
diferensiasi yang cukup besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi
hemisfer vegetal disebelah bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah
perlekatan sperma sel telur mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas.
Pembelahan awal (morula) terjadi dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah
pembelahan awal selesai, sel di hemisfer vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih
rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-
sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi ukurannya lebih kecil dari pada sel-
sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal sebagai mikromer. Tahap
blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang
tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin
mengelilingi embrio dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi
yang merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi
tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.
Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel
berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir
dorsal blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel
yang mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi
endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir
dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior
gastrula. Sementara itu, sel-sel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di
seluruh permukaan luar embrio. Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler.
Secara internal ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah
ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan arkenteron yang semakin melebar berkembang
yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada
akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi sumbat (sumbat kuning telur). Pada tahap
neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal
yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural)
berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang.
21
Setelan notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung
membentuk sebuah jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan
pinggir-pinggir tabung memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural cest). Tahap
organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf
pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan
embrio di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan
disekitarnya akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre.
Kondensasi lain terjadi pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada
notocord yang memisah yang menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit
tidak hanya menjadi vertebra tulang belakang tetapi juga membentuk otot-otot yang
berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk
lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang unik bagi organogenesis katak adalah
adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang akan bermigrasi untuk
membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel pigmen kulit, sel-
sel adrenal,dan ganglia periferal sistem syaraf.
2. Perkembangan embrionik pada Ampioxus
Perkembangan embrio diawali dengan proses impregnasi dimana sel telur dimasuki
sel jantan. Pencampuran sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Tipe
pembelahan pada amphioxus adalah holoblastik teratur yaitu pembelahan pada semua
daerah sel telur secara merata. Tahap morulasi pada amphioxsus sama seperti pada amfibi.
Pembelahan pertama dan kedua pada bidang meredian menghasilkan 4 sel yang sama
besar. Pembelahan ke3 pada biodang latitudinal menghasilkan 8 sel (4 macromer dan 4
micrimer) . Pembelahan ke4 pada bidang meredian menghasilkan 16 sel(8 macromer dan 8
micromer). Pembelahan ke 5 pada bidang latitudinal menghasilkan 32 sel macromer bagian
atas lebih besar. Pembelahan ke6 pada bidang meredian menghasilkan 64 sel. Pembelahan
ke 7 dan ke 8 Menghasilkan 70 sel, sehingga tersusun morula bentuk apel yang masif (tak
berongga). Tahap blastulasi amphioxus mempunyai tipe celoblastula yaitu blastula bentuk
bundar. Dimulai ketika bakal ektoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah
epiblas(micromer). Ectoderm saraf berupa sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal
ektoderm epidermis. Bakal notocord juga berupa sabit dorsal, terletak di bawah daerah
bakaal ektoderm syaraf. Tahap gastrulasi Amphioxsus ditandai dengan epiboli berlangsung
pada pada seluruh bakal ektodem, sepanjang anterio-posterior tubuh. Mengiringi proses
membesar dan melonjongnya embrio. Terjadi invaginasi hipoblas dibagian daerah yang
22
berbatasan dengan dengan sabit dorsal ke arah blastosol sampai bertemu dengan epiblas.
Sel-sel bertambah banyak sehingga hipoblas memanjang menurut proses embrio. Daerah
invaginasi hipoblas disebut blastopore. Selain itu juga terjadi involusi pada bakal notocord
dari sabit dorsal. Ekstensi pada saerah bakal pembentuk alat, sehingga keseluruhan embrio
memanjang dan membesar. Konvergensi terjadi pada daerah bakal mesoderm ke arah
dorso median blastopore di daerah bibir lateral. Tahap Neurulasi amphioxus sedikit
berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi ektoderm epidermis mulai melipat dan
bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal
blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural didorsal, sehingga hanya ada
satu neuopore terbentuk. Tahap organogenesis pada amphioxus hampir sama dengan katak.
3. Perkembangan embrionik pada Aves
Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah
nukleus,. Fertilisasi terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan
tambahan oleh kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada
aves adalah tipe meroblastik (tidak sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot
yaitu daerah germinal disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang
sangat banyak maka pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma
(cakram) pada kutub animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur
masih berada di oviduk. Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang
meredian. Pembelaham ke2 pada bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.
Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang meredian bidan pembelahan pertama.
Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang pembelahan ke 2. berupa 8 sel di tengah
12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah lepas dari
yolkkecuali daerah tepi. Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada
pada massa kuning telur besar yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang
berasal dari nukleus.dan sitoplasma telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga
menghasilkan sebuah cakram berlapis dua yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk
tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas yang mengikat blastosol dan
membentuk blastula. Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke
arah garis tengah blastodisk, kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam
menuju kuning telur. Pergerakan ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah
dalam pada garis tengah blastodisk menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive
streak. Ketika primitive streak semakin memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive
23
streak menandai apa yang akan menjadi sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang
akan membentuk embrio berasal dari epiblas. Beberapa sel epiblas yang melewati
primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel dan menghasilkan mesoderm.
Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm, bermigrasi melalui streak
tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel epiblas yang masih
tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm se-sel
hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang
menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk,
perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi
embrio menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur. Tahap
neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan
memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap
bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-
sel hipoblas.
4. Perkembangan embrionik pada Mamalia
Sel telur mamalia di kelilingi oleh lapisan ekstra seluler tebal yang deisebut zona
pelusida. Langkah pertama fertilisasi adalah perlekatan sperma secara longgar di
permukaan zona pelusida. Peristiwa itu diikuti oleh pengikatan sperma dengan zona
pelusida. Ikatan yang terbentuk sangat spesifik dan erat. Reseptor pengikatan sperma ada
di zona pelusida sedang protein spesifik pengikatan sel telur terdapat dalam membran
plasma sperma. Ribuan sperma dapat melekat kesatu sel telur yang sama. Sperma yang
melekat lalu menyelesaikan reaksi akrosom yang merupakan proses persiapan penyatuan
sperma dan sel telur. Membran terluar dari struktur dua lapis akrosomal melekat dan
berfusi dengan membran plasma sperma di tempat-tempat sepanjang bagian tepi kepala
sperma. Reaksi akrosomal melepaskan enzim-enzim hidrolitik (akrosin) yang
memungkinkan sperma bergerak melalui zona pelusida ke sel telur. Terowongan yang
sangat sempit dihasilkan oleh sperma selama perjalanannya menembus zona tersebut.
Setelah berhasil melewati zona pelusida sperma tiba di terowongan perivitelin yang
memisahkan sel telur dengan zona pelusida. Satu sperma menjalani fusi dengan sel telur
melalui penyatuan membran akrosomal posterior sperma dengan membran plasma sel
telur. Halangan yang terbentuk secara cepat dapat mencegah polispermi (fertilisasi satu sel
telur oleh lebih dari satu sperma) kemuungkinan terjadi akibat perubahan-perubahan
potensial listrik pada membran sel telur setelah masuknya sperma. Masuknya sperma
24
mengaktifasi sel telur dan nukleusnya. Pronukleus sperma menyatu dengan pronukleus sel
telur. Granula kortikal di bagian tepi sitoplasma sel telur berfusi dengan membran plasma,
dan berbagai enzim dilepaskan ke dalam rongga perivitelin. Enzim-enzim itulah yang
menyebabkan zona pelusida menjadi kaku dan hilang kemampuannya untuk mengikat
sperma. Sehingga dengan adanya zona pelusida yang menjadi kaku ini dapat mencegah
polispermi. Fertilisasi mamalia berlangsung dalam oviduk. Sel telur dan zigot mamalia
tidak memperlihatkan polaritas atau pengkutuban yang jelas, dan pembelahan zigot yang
tidak memiliki kuning telur sehingga pembelahannya bersifat holoblastik teratur yaitu
pembelahan pada berbagai daerah zigot(cakram). Pembelahan terjadi relatif lambat. Sumbu
pembelahan tampak terorientasi secara acak, dan semua blastomer mempunyai ukuran
yang sama. Pada mamalia terdapat proses pemadatan (compaction) yang terjadi pada
tahapan delapan sel. Sebelum pemadatan sel-sel embrio terbungkus secara longgar, setelah
pemadatan sel itu menempel erat satu sama lain. Tahap morula Pembelahan pertama pada
bidang latitudinal membagi zigot menjadi 2 sel. Pembelahan ke2 pada bidang meredian
pada makromer kutup vegetal tingkat 3 sel. Sedang pada micromer pada bidang meredian
tingkat 4 sel. Pembelahan ke3 satu makromer pada tingkat 5 sel , dari sel tetangga menjadi
6 sel. Satu micromer 7 sel. Dan satunya 8 sel pada macromer. Tahap blastula didapat
setelah sekitar 7 hari setelah fertilisasi, embrio mempunyai lebih dari 100 sel yang tersusun
di sekitar rongga tengah. Ini adalah tahapan embrionik yang disebut blastosista, yang
terdiri atas trofoblas yang mengelilingi blastosel dan massa sel bagian dalam
(blastula).Blastosista terimplantasi dalam dinding uterus.Massa sel bagian dalam
membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas(epiblas) dan lapisan sel bagian
bawah (hipoblas). Tahap gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan
atas (epiblas) melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.
Sedangkan hipoblas akan membentuk kantung kuning telur. Pada tahap ini trofoblas telah
mulai membentuk karion dan terus berkembang ke dalam endometrium. Epiblas telah
mulai membentuk amnion, yang mengelilingi rongga yang penuh cairan. Sel-sel mesoderm
yang akan menjadi bagian dari plasenta juga berasal dari epiblas. Tahap gastrulasi ini juga
melibatkan pergerakan ke arah dalam sel-sel epiblas menghasilkan embrio berlapis 3yang
dikelilingi oleh mesoderm ekstraembrionik yang sedang memperbanyak diri. Tahap
neurulasi epiblas akan menjadi ektodermepidermis dan ektodem syaraf, precorda dan
notocord mesoderm.
25
2.5. Tabel Perbandingan Blastula Dan Gastrula
HEWAN BLASTULA GASTRULA
AMPHIOXUS Bentuknya bundar Terjadi invaginasi pada daerah vegetatif
embrio
AVES Bentuknya cakram Terjadi penebalan di daerah bakal median
embrio caudal (primitive streak)
AMFIBIA Bentuknya bundar Terbentuknya suatu celah di bawah bidang
equator pada daerah kelabu
MAMMALIA Bentuknya cakram Terbentuknya rongga amnion
26
BAB III
PENUTUP
1.1 Kesimpulan
Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan,
yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan
mitosis yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Bidang yang
ditempuh oleh arah pembelahan ini disebut bidang pembelahan, ada 4 macam bidang
pembelahan: ekuator, latitudinal, meridian, dan vertical.
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk
menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolk
pada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk
blastula.Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula
(blastocoel).
Gastrulasi adalah proses pembentukan 3 lapisan di dalam sebuah embrio, yang akan
menjadi bakal organ-organ di dalam tubuh. Pada gastrulasi burung dan reptil memiliki
proses yang sama. Gastrulasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu : 1. Gastrulasi
dilakukan di dalam bola berongga dan 2. Gastrulaasi dilakukan pada telur yang memiliki
banyak yolk.
27
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N,A.1994. Biologi Jilid 3 Edisi Kelima .Jakarta : Erlangga
Kimball,J.W.1991.Biologi Jilid 2 Edisi Kelima. Jakarta : Erlangga
Sudarwati, S. 1990. Dasar-dasar Stuktur dan perkembangan Hewan.Bandung: Tarsito
Team teaching. 2015 .Perkembangan Hewan. Medan : UNIMED
Yatim, Wildan. Embryologi.Tarsito; Bandung. 1994
28