Phylum Spongiaria (Porifera)

Phylum Spongiaria (Porifera) Poriferele sunt mai cunoscute sub numele de spongieri (bureti de mare). Un eveniment care a avut loc foarte devreme n istoria animalelor a dus la despartirea ramurii spongierilor de celelalte metazoare. Asa cum ne putem astepta, plecnd de la pozitia lor filogenetica, spongierii fosili sunt printre cele mai vechi animale fosile cunoscute, ei datnd din Precambrianul superior. De atunci, spongierii au fost membrii multor comunitati fosile; numarul de specii fosile descrise depaseste 900. Cele aproximativ 5000 de specii actuale de spongieri sunt clasificate n ncrengatura Porifera, care este compusa din trei grupuri distincte: Hexactinellida (spongieri sticlosi), Demospongia si Calcarea (spongieri calcarosi). Spongierii sunt cele mai primitive metazoare, lipsite de esuturi sau organe adevrate, unele dintre celulele lor dispunnd de un grad ridicat de independen. Toi spongierii sunt sesili, sedentari, legai de substrat. Se cunosc cea 6000 specii, dintre care numai 150 dulcicole, rspndite la toate latitudinile i la toate adncimile (marea majoritate a speciilor este ns concentrat n etajele infra- i circalitoral).

Dimensiunile lor variaz de la civa mm la zeci de cm; formele mici apar de regul ca indivizi solitari, cele mari constituie colonii rezultate din concreterea mai multor indivizi. Cu excepia unor specii cu indivizi solitari (Sycon sp.), la care structura morfologic permite recunoaterea elementelor de simetrie radiar, imensa majoritate a speciilor prezint structuri i forme de cretere neregulate, n afara oricrui plan de simetrie (ele pot fi masive, tubulare, ncrustante, stolonizante, ramificate etc; una i aceiai specie poate prezenta mai multe forme de cretere, n funcie de natura substratului, micarea apei sau ali factori de mediu).

Spongierii au drept caracteristica un sistem de hranire unic printre animale. Poriferele nu au gura; n locul acesteia ei au pori fini n peretii exteriori prin care este absorbita apa. Celulele din peretii spongierilor filtreaza hrana din apa n timp ce aceasta este pompata prin corp si apoi este eliminata prin deschiderile mai mari. Curentul de apa n spongier este unidirectional, fiind condus de miscarile flagelilor care captusesc suprafata camerelor conectate printr-o serie de canale. Celulele spongierilor ndeplinesc o varietate de functii ale corpului si par sa fie mult mai independente unele de celelalte dect celulele altor animale.

Caractere morfologice generale

Corpurile spongierilor au forme diverse, variind de la cruste la corpuri cu aspect de vulcan sau tuburi cu dimensiuni de la un milimetru pna la un metru diametru. n toate cazurile, poriferele au un sistem de canale prin care pompeaza apa. Apa intra prin pori numiti ostia, curge prin canale spre o camera larga, numita spongocoel si, n final, iese prin deschideri largi, numite oscula, cu rol de gura si de anus, care este dispus la polul opus polului de fixare. Corpul este acoperit la exterior cu o foi extern continu de celule cu aspect turtit (pinacocite). Sub aceasta exist un strat gelatinos complex (mezohil sau mezoglee), care include un mare numr de celule amoeboidale libere i mobile, precum i elemente scheletale de susinere. Totalitatea acestor elemente asigur susinerea prilor moi, natura lor chimic putnd fi anorganic (sclere, spiculi etc.) sau organic (fibre i travee de spongin), adesea n combinaie. Mesohilul este delimitat dinspre interior de un strat de celule gulerate (choanocite) prevzute cu flageli, ale cror bti ritmice ntrein curentul de ap prin sistemul de canale i atrii i rein n acelai timp particulele organice n suspensie, pe care le fagociteaz.

Ptrunderea apei n corp se face printr-un numr mare de pori inhalani superficiali formai de unele celule modificate i specializate ale ectodermului (porocite); dup ce trece de spaiile cptuite cu choanocite, curentul de ap se ndreapt spre exterior prin nite canale colectoare i atrii, ultimele comunicnd spre exterior prin deschideri mari ( osculi)Spongierii au o organizare de tip celular. Ei nu au nici o structura care ar putea fi considerata organ. De e 12112r176m xemplu, spongierii nu au stomacuri sau rinichi. n locul acestora, de toate functiunile corpului si de toate activitatile de zi cu zi sunt responsabile celule de diferite tipuri: Pinacocytele. Aceste celule sunt celulele pielii spongierilor. Ele acopera exteriorul peretelui spongierilor. Ele sunt subtiri, cu aspect pielos si strns mpachetate mpreuna. Choanocytele. Aceste celule speciale acopera interiorul peretilor spongierilor. Ele au un flagellum, care este nconjurat de un guleras de microcili. Asemanarea lor izbitoare cu protistele unicelulare numite choanoflagellate i face pe multi cercetatori sa creada ca aceste choanoflagellate sunt un grup nrudit ndeaproape cu animalele. Choanocytele sunt celule versatile. Flagelii lor se agita pentru a creea un curent activ de apa prin spongier, n timp ce gulerasele lor reprezinta ariile primare prin care nutrientii sunt absorbiti n spongier. Mai mult, n unii spongieri choanocytele se dezvolta n gameti. Mesenchymul. ntre cele doua strate exista un spatiu numit mesenchym sau mesohyl. Acesta consta dintr-o matrice proteinacee, cteva celule si spiculi. Archaeococyte. Acestea sunt foarte importante pentru functionarea spongierului. Ele sunt totipotente, ceea ce nseamna ca ele se pot schimba n toate celelalte tipuri de celule. Archaeococytele nghit si digera hrana prinsa de gulerasele choanocytelor si transporta nutrientii catre celelalte celule ale spongierului. La unii spongieri archaeococytele dezvolta gameti. Sclerocyte. Secretia spiculilor este facuta de catre sclerocyte. Alte celule, numite spongocyte secreta spongina fibrelor scheletale cnd acestea sunt prezente. Myocyte si porocyte. Poriferele nu au celule musculare, asa nct miscarea lor este destul de limitata. Totusi, unele celule ale poriferelor se pot contracta ntr-un mod asemanator celulelor musculare. Myocytele si porocytele care nconjoara deschiderile canalelor si porii se pot contracta pentru a regulariza curgerea apei prin spongier.

Adesea, spongierii se disting prin nivelul de complexitate prezentat de corpurile lor.Cea mai simpla forma (ascon) consta dintr-un singur tub cu grosimea peretelui echivalenta cu doua strate de celule. Poriferele de acest tip sunt n mod necesar foarte mici (naltime 2 mm, diametru 50), datorita constrngerilor date de raportul aria suprafetei/volum. Pentru ca un spongier sa atinga dimensiuni mai mari, peretele lui trebuie sa se plieze. O pliere simpla a peretelui produce un spongier al carui corp are organizare de tip sycon (H=100 500 , = 50 ). Cea mai mare parte a spongierilor are o organizare ntr-un mod mai complex, tipul leucon (H= 30-100 , = 20-50 ), cu plieri peste plieri, rezultnd o serie de camere flagelate conectate prin canale. Ascon, sycon si leucon reprezinta niveluri de complexitate care trec gradat unul n altul.

Scheletul. O parte dintre porifere sunt constituite numai dintr-o substanta moale, de tipul unui gel. La altii, la formarea scheletului participa spongina, o substanta organica flexibila. Cea mai mare parte a poriferelor au, nsa scheletul constituit din spiculi de natura silicioasa (opal) sau calcaroasa (calcit).Spiculii din opal, n special, prezinta un canal median vizibil. Dupa talie spiculii sunt grupati n doua categorii:1. Megasclere (n care se include si desmele spiculi complecsi, caracteristici ordinului Lithistida), spiculi vizibili cu ochiul liber sau la o marire foarte slaba, lungi de 100-1000 si cu = 3-30 . Sunt formati dintr-o axa = monaxon (diactin, cu modificari la ambele capete si monactin cu modificari la un singur capat), doua axe = diaxon, trei axe = triaxon, patru axe = tetraxon sau mai multe axe = poliaxon. Desmele se formeaza dintr-un megascler, care poate fi monoaxon diactin sau tetraxon numit crepis, pe care se depune silice rezultnd diferite forme. Megasclerele se formeza foarte diferit n retele scheletice simple sau extrem de complicate. 2. Microsclere, cu lungimi de 10-100 si diametre de 1 , avnd forme simple, drepte si subtiri. Nu formeaza niciodata retele scheletice.Sistematicantr-o vreme, o caracteristica cu valoare diagnostica a Poriferelor era considerata ca fiind prezenta spiculilor. Ca urmare, anumite grupuri de animale a caror organizare era asemanatoare cu cea a spongierilor actuali nu au fost inclusi n phylumul Porifera. n particular, cteva grupuri cu schelet calcaros solid, cum ar fi Archaeocyatha, chaetetidele, sphinctozoarele, stromatoporoidele si receptaculidele sunt problematice. O mai mare cunoastere a afinitatilor filogenetice ale acestor grupuri a fost realizata odata cu descoperirea a mai mult de 15 specii de spongieri actuali avnd un schelet calcaros solid. Aceste specii sunt diverse ca forma si, daca ar fi gasite ca fosile, ar fi clasificate ca chaetetide, sphinctozoare sau stromatoporoide. Oricum, cu materialul recent n mna, pot fi observate caracteristicile histologice, citologice si larvare. Aceasta informatie sugereaza ca aceste 15 specii pot fi cu usurinta ncadrate la Calcarea si Demospongia. Acest fapt schimba n mod radical perceptia asupra filogeniei poriferelor.

Printre biologii care studiaza poriferele este larg acceptat faptul ca reprezentantii clasei Calcarea si cei ai clasei Demospongia sunt mult mai ndeaproape nruditi ntre ei dect sunt cu cea de-a treia clasa de spongieri, Hexactinellida. Odata cu descoperirea chaetetidelor, stromatoporoidelor si sphinctozoarelor fosile, a fost nfiintata o a patra clasa pentru acesti asa-zisi sclerospongieri. Totusi, Sclerospongia nu este o grupare monofiletica naturala si a fost abandonata. Numeroasele fosile de chaetetidae, stromatoporoide si sphinctozoare fac, probabil, parte din clasele Demospongia si Calcarea, desi un oarecare grad de incertitudine ramne n continuare. Archaeocyathele reprezinta un caz special, nemaiexistnd nici un reprezentant al acestora n faunele actuale. Unica analiza filogenetica (Reitner, 1990) care include archaeocyathele printre spongieri, i grupeza alaturi de Demospongia. De aceea, desi termenului taxonomic Archaeocyatha i este adesea acordat statut de phylum (ncrengatura), el este probabil o subdiviziune a phylumului Porifera, violnd astfel sistemul de ierarhizare taxonomica.

Clasa Calcarea. Membrii acestei clase sunt singurii spongieri care poseda spiculi din carbonat de calciu. Acesti spiculi nu au canale axiale. Calcarea au aparut pentru prima oara la baza Cambrianului inferior si exista si n faunele actuale. Sunt cunoscute mai mult de 100 de genuri fosile. Ca si Hexactinellida si Demospongia, spongierii calcarosi au atins cea mai mare diversitate n timpul Cretacicului. Astazi, au cea mai amre diversitate la tropice, asa cum se ntmpla cu cele mai multe grupuri marine. Ei traiesc mai ales n ape putin adnci, desi cel putin o specie este cunoscuta de la adncimi de 4000 de metri. Datele despre spongierii calcarosi fosili indica faptul ca acestia au fost ntotdeauna mai abundenti n mediile cu apa mica din apropierea tarmului.

Clasa Demospongia. Aceasta clasa de spongieri este, de departe, cea mai diversa. Mai mult de 90% dintre cele 5000 de specii de spongieri actuali sunt demospongieri. Acest raport nu se pastreaza si n ceea ce priveste spongierii fosili, unde mai putin de jumatate dintre genurile si familiile cunoscute sunt demospongieri. Totusi, marea majoritate a demospongierilor actuali nu poseda schelete usor fosilizabile, asa nct diversitatea fosilelor lor, care atinge vrful n Cretacic, este probabil o uriasa subestimare a adevaratei lor diversitati. Asa cum sugereaza numarul mare de specii, demospongierii pot fi gasiti n conditii foarte variate de mediu, de la bazine calde, intertidale, cu energie mare, pna la adncimi abisale, cu temperaturi scazute. si, ntr-adevar, toate poriferele de apa dulce sunt demospongieri.

Scheletul demospongierilor este format din fibre de spongina si/sau spiculi siliciosi, desi un gen (Oscarella) nu are nici un fel de schelet. Atunci cand sunt prezenti, spiculii demospongierilor sunt siliciosi, au una pna la patru raze care nu fac unghiuri drepte si au canale axiale care au sectiune triunghiulara. Demospongierii au o variatate de forme, de la pnze ncrustate traind sub roci, pna la trunchiuri ramificate care se ridica n coloana de apa. Au tendinta de a atinge dimensiuni mari si prezinta numai gradul de organizare leucon.

Clasa Hexactinellida. Hexactinellidele sau spongierii sticlosi sunt caracterizati de prezenta spiculilor siliciosi, constnd din sase raze care se intersecteaza dupa unghiuri drepte. Acest grup este privit ca o ramura timpurie a ncrengaturii Porifera, deoarece exista diferente majore ntre hexactinellidele extincte si ceilalti spongieri. n particular, mare parte din tesuturile lor sunt reprezentate de syncitia, adica regiuni extinse de citoplasma multinucleata. Exista si cteva tipuri de celule diferentiate, incluznd archaeocythe. n plus, daca ceilalti spongieri au posibilitatea de a se contracta, hexactinellidele nu o au. De asemenea, hexactinellidele poseda un sistem unic de a conduce rapid impulsurile electrice prin organismul lor, permitndu-le sa reactioneze rapid la stimulii externi.

Cel mai vechi spongier cunoscut este un hexactinellid. n 1996, Gehling si Rigby au identificat si descris cea mai veche fosila apartinnd, probabil, unui spongier, Paleophragmodictya, din depozitele vendiene de la Ediacara din sudul Australiei. Aceste specimene au pus n evidenta o retea reticulata de spiculi n peretele spongierului, reminiscente ale acesteia fiind ntlnite la multe alte hexactinellide fosile. n timpul Cambrianului sunt cunoscute forme simple de hexactinellide din toata lumea. Ele, probabil, au atins maximul diversitatii lor n timpul Cretacicului. Se cunosc aproximativ 300 de specii fosile.

Distributie stratigraficaFiind o ramura timpurie a metazoarelor, cercetatorii se asteptau ca poriferele sa fie printre cele mai vechi animale fosile, identificate fara dubii n Vendianul de la Ediacara. Totusi, pna de curnd, nu a fost descris nici un spongier din aceste faune. n 1996, Gehling si Rigby au identificat si descris primul spongier probabil, Paleophragmodictya, de la Ediacara, Australia.

Spongierii au fost fost numerosi n mari nca din Precambrian. Aproape de-a lungul ntregului Phanerozoic, spongierii au fost contributori majori la formarea recifilor. Situatia din marile actuale, n care recifii sunt dominati de coralii scleractinieni, este mai mult o exceptie, dect o regula. Astazi, spongierii sunt constituenti ecologici importanti ai comunitatii recifilor, dar ei nu mai contribuie la constructia recifilor n modul n care au facut-o de-a lungul celei mai mari parti a existentei lor. Spongierii, probabil, au atins cea mai mare diversitate a lor n timpul Cretacicului.

Paleoecologie Spongierii actuali pot avea o varietate incredibila de culori si pot lua o gama uimitoare de forme. Ei sunt predominant marini, cu exceptia notabila a familiei Spongillidae, un grup extinct de demospongieri de apa dulce, a caror istorie fosila ncepe n Cretacic. Spongierii sunt creaturi bentonice omniprezente, putnd fi gasiti la toate latitudinile n oceanele lumii, de la ariile intertidale la marile adncimi oceanice. n general, sunt sesili, desi a fost demonstrat ca unii sunt capabili sa se miste foarte ncet (pna la 4 mm pe zi) n acvariu. Nu se stie daca aceste miscari sunt importante pentru spongieri n conditii naturale. Unii spongieri gauresc cochiliile bivalvelor, gasteropodelor si scheletele coloniilor de corali, desfacnd ncet bucatele de material calcaros.

n general, spongierii se hranesc filtrnd bacteriile din apa care trece prin ei sau fragmentele organice minuscule care se gasesc n apa. Alti spongieri pot gazdui simbionti fotosintetizatori de tipul algelor verzi, dinoflagelatelor sau cyanobacteriilor de la care pot primi nutrienti. Exista si un mic grup de spongieri carnivori, care se hranesc capturnd mici crustacei.

Reproducerea spongierilor este fie sexuata, fie asexuata. Cei care se nmultesc sexuat sunt, de obicei, hermafroditi si produc ovule si sperma n perioade diferite. Cei cu nmultire asexuata se reproduc prin nmugurire.Clasa CalcareaSpecia Sycon

Ordinul Calcarea cuprinde forme cu schelet calcaros alcatuit din spiculi, mai mult sau mai putin ramnificati, totdeauna izolati in mezenchim. Indivizii sunt de talie mica si traiesc in mari, izolati (solitari) sau in colonii. Dupa gradul de dezvoltare acest ordin cuprinde trei tipuri: Primul tip (Ascon) este cel mai simplu. El se caracterizeaza prin specii in forma de urna cu peretele subtire, cavitatea atriala simpla si captusita in totalitate cu cuanocite, iar porii inhalanti sunt repartizati uniform pe suprafata corpului. Ascetta primordialis.

Alt tip (Sycon) contine specii cu peretele corpului ingrosat prin dezvoltarea mezenchimului, iar patura gastrica da nastere la buzunare digitiforme, dispuse transversal, in care se gasesc localizate, cuanocitele, iar porii inhalanti se gasesc grupati numai in dreptul buzunarelor cu care comunica prin canale inhalante. Sycandra raphanus, Sycon ciliatum.

Cel mai complicat tip (Leucon) include specii cu mezenchimul foarte ingrosat si strabatut de numeroase diverticule atriale sub forma unor camere captusite cu cuanocite, numite cosulete vibratile. Aceste cosulete sunt puse in legatura cu porii inhalanti prin canale inhalante iar cu cavitatea atriala prin canale exhalante. Leucandra aspera.Sycon ciliatum-1-3 cm inaltime. Are structura de tip sycon.Ascetta primordialis- Olynthus, stadiul tanar de Ascetta primordialis. Spongier calcaros cu cea mai simpla structura, are aspect de amfora fixata de suport printr-un peduncul ingustSycon ciliatumCorp alungit, tubular, cu un singur oscul terminal, nconjurat de o coroan de oxe foarte lungi; scheletul dermal dominat de oxe mai scurte (2-3 mm) dispuse radiar, dar extrem de subiri (6-25 micrometrii); spiculii i oxele de natur calcaroas. Culoare albicioas-cenuie, oxele din jurul osculului albe strlucitoare. n Marea Neagr este specie tipic circalitoral.

Descriere: Acest burete poate fi alb, gri sau maro de culoare i const ntr-o structur tubular singur, cu un aspect pros. Tubul este ataat la substratul la un capt i deschise la celelalteO coroana de spicules nconjoar captul deschis. Nu poate fi mai mult de o specie implicate aici.

Habitat: n principal gsite pe rm, sub consolele sau ataat la alge marine lng ap sczut. It is also common in the shallow sublittoral under a wide regime of physical conditions. Este, de asemenea comune n sublitoral mic adncime sub un regim larg de condiii fizice. Small individuals are also present in deeper water. indivizii mici sunt, de asemenea, prezente n ap mai adnc.

Distribuia: comune pe toate coastele din Insulele Britanice.

Specii similare: Poate fi confundat cu Compressa Grantia toate acestea, aceast specie nu este aplatizat tubulare, are o suprafa neted i lipsit de coroana de spicules.

Caracteristici cheie de identificare:

burete tubulare.

Suprafa paroasa

Coroana de spicules.

apare frecvent n biocenoza lui Modiolus, la adncimi de 30-80 m.

ARCHAEOCYATHEArchaeocythele sunt grup extinct de spongieri, care au avut o istorie foarte scurta (geologic vorbind) si spectaculoasa. Primele archaeocyathe apar aproximativ acum 530 de milioane de ani n urma, n timpul Cambrianului inferior. Speciile de archaeocyathe erau membri importanti ai comunitatilor din Cambrianul inferior. Ele s-au diversificat n sute de specii n timpul acestei perioade de timp si unele dintre acestea au avut o contributie importanta la crearea primilor recifi. Ecosistemele recifale au tendinta de a suporta o mare varietate de organisme att astazi, ct si n trecutul geologic. n ciuda marelui lor succes ca numar, archaeocyathele au fost un grup cu viata scurta. Ele erau aproape complet disparute n Cambrianul mediu, circa 10-15 milioane de ani dupa aparitia lor.

Caractere morfologice generalen timp ce ei prezinta o mare variatate de forme, de la discuri la forme ramificate, scheletul tipic de archaeocyathe seamana cu doua conuri de nghetata, unul ntr-altul, conectate prin placi, septe si, respectiv tabule verticale si, uneori orizontale. Spatiul dintre peretii externi si interni se numeste intervallum. Aproape toate elementele scheletale primare (de ex. pereti interni, pereti externi, tabule, septe) sunt perforati de pori mici.

Archaeocyathele erau fixate de substrat cu un dispozitiv bazal constnd n cteva vrfuri ascutite sau, mai comun, o masa solida.

Archaeocyathele fosile au dimensiuni care variaza de la un milimetru pna la mai mult de o jumatate de metru, dar, n general, au n jur de trei centimetri.

Materialul scheletal consta din poliedre de carbonat de calciu (probabil calcit) strns legate ntre ele, cu axele optice dispuse aleator, iar spiculii lipsesc.

SistematicaSubdiviziunile majore ale archaeocyathelor se bazeaza pe caracteristicile ontogenetice timpurii. Categoriile taxonomice inferioare sunt determinate de caracterele aparute mai trziu n dezvoltarea ontogenetica. n acest sens, principalele doua grupuri de archaeocyathe, Regulares si Irregulares, se deosebesc pe baza prezentei sau absentei unui caracter care apare n primele stadii de crestere. n mod similar, superfamiliile si familiile se bazeaza pe caracterele peretilor externi si, respectiv, interni. Aceasta duce la o schema de clasificare clara, chiar daca ea nu aproximeza istoria filogenetica a acestui grup. Dupa schema curenta, phylumul Archaeocyatha se mparte n doua clase, sase ordine, 12 subordine, 120 de familii si aproape 300 de genuri.

Dupa ce au fost considerate pe rnd foraminifere, coelenterate sau chiar alge calcaroase, archaeocyathele, care au atras atentia nca din 1858 (Billings), se pare ca astazi ele pot fi considerate ca o subdiviziune a Poriferelor, organizarea archaeocyathelor fiind comparabila cu cea a spongierilor actuali. Singura analiza filogenetica (cea a lui Reitner, 1990), care includea archaeocyathele la spongieri, le-a grupat mpreuna cu demospongierii.

Distributie stratigrafica Primele fosile de archaeocyathe au aparut aproximativ acum 530 milioane de ani, la baza etajului Tommotian din Cambrianul inferior. n timpul celor 10 milione de ani care au urmat archaeocyathele au fost foarte pline de succes, diversificndu-se ntr-o gama uimitoare de forme si jucnd un rol dominant n constructia primilor recifi de pe Pamnt. Pe ct de fantastica a fost diversificarea lor, pe att de dramatica a fost disparitia lor. La sfrsitul acelei perioade de 10 milioane de ani, acesti constructori de recifi au disparut cu totii. Ultimul archaeocyathid este o specie din Cambrianul superior din Antarctica.

Paleoecologie Archaeocyathele au fost, n general, un grup care prefera apele tropicale cu adncime mica. Fosilele lor sunt aproape ntotdeauna gasite mpreuna cu cyanobacterii fotosintetizatoare, posibil n simbioza si, astfel, se crede ca grupul a trait n zona fotica. Distributia fosilelelor de archaeocyathe a fost restrnsa la apele calde, cu adncime mica de la Ecuator. Desi nu la fel de masivi ca recifii cunoscuti mai trziu n Phanerozoic, primii recifi cunoscuti au fost formati din constructii substantiale de carbonati, formate n special din resturi scheletale de archaeocyathe. Roci construite din archaeocyathe se cunosc din ntreaga lume, incluznd Rusia, Australia, Antarctica si Nevada.