Buche und Eiche. Unter den Symbiosepartnern ist einegroße Artenvielfalt zu beobachten. Auch unter den Nadelpilzen und Triebschädlingen sind viele an die Kie-fer als Wirt angepasst. Welche fließenden Übergängedie Pilze zwischen ihren verschiedenen Lebensformenzeigen, wird am Erreger des Diplodia-Triebsterbens derKiefer verdeutlicht.

Die Kiefer im Namen

Nur relativ wenige Pilze führen in ihrem Namen einenHinweis auf die Kiefer als Wirtsart oder Symbiose-partner. Dazu gehören der Rotrandige BaumschwammFomitopsis pinicola und Boletus pinophilus, der Kiefern-steinpilz, der sich von den anderen Steinpilzen ins-besondere wegen seiner Purpurfärbung des Hutes abhebt. Von den Vertretern der Rindenpilze trifft diesauf den Kiefern-Zystidenrindenpilz Peniophora pini mitseinen rötlich violetten Überzügen auf der Rinde frischabgestorbener Kiefern zu.

Mykorrhiza – ohne Symbiose wächst nicht viel

Die Bedeutung der Mykorrhiza in einem Kiefernwaldstellte WÖLLECKE (2001) sehr eindrucksvoll dar. So wieser nach, dass in den von ihm untersuchten Beständen69 bis 93 Prozent aller vitalen Wurzelspitzen von Mykor-rhizapilzen ummantelt waren. Davon waren in einemZeitraum von drei Jahren die Fruchtkörper von zwölfPilzarten zu finden. An den Wurzelspitzen wurden so-gar 23 Mykorrhizaformen unterschieden. Grundsätzlichgelten nährstoffarme, sandige Böden, die die Kiefer bevorzugt besiedelt, als reich an symbiontischen Pilz-partnern (KRIEGLSTEINER 1999).

Typische Vertreter unter den Mykorrhizabegleitern derKiefer sind häufig unter den auch als Speisepilzartengeschätzten Schmierröhrlingen zu finden. Dazu zählender Sandröhrling Suillus variegatus, der KuhröhrlingSuillus bovinus und der nicht jedem bekömmliche Butterpilz Suillus luteus. Auch der bei den Pilzsamm-lern auf Grund seines bitteren Geschmacks unbeliebte

SchlüsselwörterKiefer, Pilze, Baumkrankheiten, Totholzzersetzer, My-korrhiza

ZusammenfassungNur verhältnismäßig wenige Pilzarten führen in ihremNamen einen Hinweis auf die Kiefer. Dennoch hat siebei der Mykorrhiza, den pilzlichen Baumkrankheitenund bei der Zersetzung des toten Materials vielfacheVerbindungen zum Reich der Pilze. Die Kiefer als eineder seit der Eiszeit am längsten in Mitteleuropa wiederbeheimateten Baumarten bietet zahlreichen PilzartenLebensraum. In jeder Lebenslage ist sie mit den Pilzenverbunden. Schon nach kürzester Zeit unterstützen Mykorrhizapartner sie, auch beim Sterben sind häufigPilze beteiligt und schließlich leisten Pilze „Schwerst-arbeit“ bei der Zersetzung des Holzes. Allerdings kom-men in einem Kiefernwald weniger Pilzarten vor als an

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Pilze an der KieferMARKUS BLASCHKE und WOLFGANG HELFER

Abbildung 1: Scleroderris-Krankheit (Foto: M. Blaschke )

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Pilze an der Kiefer

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Neue Schädlinge zusätzlich zu Kiefern-schütte, Kienzopf, Schneeschimmel und CO.

Die Waldkiefer scheint einer großen Zahl von Nadel-,Trieb- und Rindenpilzen ein geeignetes Substrat zu bie-ten (BUTIN 1996). Insbesondere die Zahl der Nadelpil-ze ist relativ groß. Einen besonderen Einblick in das Leben der Pilze in einzelnen Kiefernnadeln gewannenKOWALSKI und LANG (1983). Sie stellten allein in den Nadeln der von ihnen untersuchten Waldkiefern 32 Pilz-arten fest. Davon ließen sich aus nur einer einzigen Nadel sechs verschiedene Arten isolieren.

Neben der „klassischen“ Kiefernschütte Lophodermi-um seditiosum (Abbildung 3) mit ihren schwarzen,schiffchenförmigen Fruchtkörpern treten immer wie-der zwei weitere Arten auf: Die Naemacyclus-Nadel-schütte der Kiefer Cyclaneusma minus mit hellen,cremefarbenen, bei Feuchtigkeit wie Fensterläden auf-klappenden Fruchtkörpern sowie die Schwedische Kie-fernschütte Lophodermella sulcigena mit ihren bis zuzwei Zentimeter langen Fruchtkörpern an den Nadeln(BUTIN 1996). Neben der echten Kiefernschütte, die aufGrund des Rückgangs der dichten Kiefernkulturen nurnoch sehr selten zu beobachten ist, findet man an abgefallenen Nadeln sehr häufig den Doppelgänger Lophodermium pinastri (Abbildung4). Dieser Pilz, derausschließlich abgestorbene Nadeln besiedelt, bildetneben seinen Fruchtkörpern auf den Nadeln zahlreicheschwarze Demarkationslinien.

Zwei Erreger tauchten erst in den letzten Jahren in Mitteleuropa auf. Sie verursachen ebenfalls deutlicheSchäden an Kiefernnadeln und wurden als Quarantä-neschädlinge eingestuft. Es handelt sich um die Dothi-stroma-Nadelbräune der Kiefer Mycosphaerella pini mitihren typischen roten Bändern auf den Nadeln sowie

Gallenröhrling und der kleinste unserer heimischenRöhrlinge, der Pfefferröhrling Chalciporus piperatus(Abbildung 2), begleiten die Gattung Kiefer regelmä-ßig. Von den Sprödblättlern sind in jedem Fall der Edel-reizker Lactarius deliciosus und der Buckeltäubling Russula caerulea als typische Vertreter zu nennen (LÜDER 2007).

Auch zahlreiche Arten aus der Gattung der Wulstlingeund Knollenblätterpilze findet man regelmäßig in Kie-fernwäldern. So beobachtete KRIEGELSTEINER (1999) beiseiner Arbeit über die Pilze Mainfrankens in Verbin-dung mit den regionalen Waldgesellschaften in Kiefern-wäldern u.a. den Fliegenpilz Amanita muscaria, denPantherpilz A. pantherina, den Porphyrfarbenen Wulst-ling A. porphyria und den Perlpilz A. rubescens.

Noch vor wenigen Jahren war der Grünling oder Ech-te Ritterling Tricholoma equestre ein sehr geschätzterSpeisepilz. Nach einigen Krankheitsfällen in Frankreichwurde allerdings festgestellt, dass der Pilz unter be-stimmten, allerdings noch ungeklärten Verhältnissenim Zuge einer Rabdomyolyse die Skelettmuskulatur zer-stören kann. Dies führt im Extremfall zu Nierenversa-gen, zum Herzstillstand und damit zum Tod.

Doch nicht nur unter den Hutpilzen findet man treueBegleiter der Bäume. Auch unter den Bauchpilzen istmit dem Erbsenstreuling Pisolithus arhizus ein Mykor-rhizapilz zu erwähnen. Die Fruchtkörper des Erbsen-streulings werden nur selten in unseren Wäldern ange-troffen. Trotzdem lohnt sich seine wirtschaftlicheNutzung. Er vermag längere Zeit auch in abgestorbe-nem Material zu überleben und eignet sich deshalbsehr gut für künstliche Mykorrhizierungen.

Abbildung 3: Lophodermium seditiosum (Foto: E. Maschning)

Abbildung 2: Chalciporus piperatus (Foto: W. Helfer)

die Lecanosticta-Nadelbräune Mycosphaerella dearnes-sii. Sie verursacht an Latschen in den Mooren des Vor-alpengebiets bereits massive Nadelverluste. In denRandlagen dieser Moore erscheinen je nach Jahreszeitviele Kiefern wegen des Befalls mit der Dothistroma-Nadelbräune (Abbildung 5) entweder leuchtend rotoder nur noch mit einem einzigen Nadeljahrgang.

Hin und wieder treten auch diverse Rostpilze aus derGattung Coleosporium an der Kiefer auf. Ihre perga-mentartigen Fruchtkörperhüllen bleiben noch lange an den Nadeln erhalten.

Im Hochgebirge leidet auch die Gemeine Kiefer hinund wieder unter dem Schwarzen SchneeschimmelHerpotrichia juniperi oder dem Weißen Schneeschim-mel Phacidium infestans. Diese beiden Pilze wachsenüberwiegend im Winter. Nur längere Zeit vom Schneebedeckte Pflanzenpartien leiden unter dem Befall.

Der in fast allen Kiefernbeständen heimische TriebpilzSphaeropsis sapinea (Abbildung5) besiedelt einerseitsdie Schuppen der Kiefernzapfen. Dort ist er an zahl-reichen kleinen, schwarzen, punktförmigen Frucht-körpern zu erkennen. Andererseits befällt er die Trie-be. Diese neue Form wird erst seit wenigen Jahrenbeobachtet. Als Besonderheit sind die für Pilze relativgroßen und nicht zuletzt zum Schutz vor der Sonnedunkel gefärbten Sporen zu erwähnen. Sie belegen dieAnpassung der Art auch an wärmere und trockenereBedingungen. Triebschäden entstehen vor allem annach Trockenjahren geschwächten Bäumen. Darüberhinaus begünstigt Hagelschlag die Ausbreitung von S. sapinea. Die Hagelkörner verletzen zunächst dieSpiegelrinde am Stamm und an Zweigen. Durch dieseWunden dringt der Pilz in den Bast ein und verursacht

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Pilze an der Kiefer

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Abbildung 4: Lophodermium pinastri (Foto: E. Maschning)

Abbildung 5: Dothistroma-Nadelbäume (Foto: P. Plasil)

Abbildung 6: Sphaeropsis sapinea (Foto: A. Nannig )

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Pilze an der Kiefer

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Als Charakterarten für die Kiefer ergaben die Untersu-chungen auf seinen Flächen den Purpurfilzigen Holz-ritterling Tricholomopsis rutilans, den gegabelten Hörn-ling Calocera furcata und den SamtfußkremplingTapinella atrotomentosa. Dagegen kommt der Gemei-ne Violettporling Trichaptum abietinum regelmäßigauch an Buchen vor und stellt wie der RotrandigeBaumschwamm ein Bindeglied zwischen den Pilzenvon Buchen und Kiefern dar.

Eine kleine Besonderheit – der Ohrlöffel-Stacheling

Ein weiterer Spezialist für die Zersetzung der Kiefern-zapfen ist der Ohrlöffel-Stacheling Auriscalpium vulga-re (KRIEGLSTEINER 1999; LÜDER 2007). Der kleine Pilz istin aller Regel leicht von anderen Pilzen zu unterschei-den. Sein meistens seitlich angesetzter Stiel trägt einenkleinen Hut, dessen Durchmesser kaum einen Zentime-ter überschreitet und der auf der Unterseite mit zahl-reichen Stacheln besetzt ist.

größere Nekrosen. Dies führte in den Jahren 2003 und2004 in Franken zum Ausfall ganzer Kiefernbestände.

Wirtschaftlich ähnlich bedeutende Triebschäden verur-sacht insbesondere auch die Scleroderris-Krankheit derKoniferen Gremmeniella abietina. Besonders schwerleiden darunter jüngere, unter einem Altkiefernschirmstehende Bäume, deren Triebe absterben.

Nicht wegzudenken aus einem Kiefernbestand ist derKienzopf. Er schädigt die Bäume in erheblichem Maße.Zwei Rostpilze, Cronartium flaccidum (Abbildung 8)und Endocronartium pini, breiten sich meistens ast-oder stammumfassend in der Rinde aus. Auf diese Wei-se bringen sie das Kambium zum Absterben, nach ei-niger Zeit vertrocknet der oberhalb der Eintrittspforteliegende Kronenteil. Jüngere Pflanzen fallen oft vollstän-dig aus. Besonders problematisch wirkt sich dieseKrankheit im Hochgebirge auf Sanierungsflächen imSchutzwald aus.

Holzzersetzer

Unter den Holzfäulepilzen am stehenden Stamm sindinsbesondere der Kiefern-Braunporling Phaeolusschweinitzii (Abbildung 9) und die auch von Speise-pilzliebhabern sehr geschätzte und praktisch un-verwechselbare Krause Glucke Sparassis crispa zu nennen. Diese beiden wie auch der Kiefern-Feuer-schwamm Phellinus pini im oberen Stammbereich al-ter Kiefern lassen sich eindeutig als Kiefernspezialistenklassifizieren. Dagegen findet man mit dem Hallimaschund dem Wurzelschwamm zwei Universalisten, dieauch an Kiefern Schäden hervorrufen (PFISTER et al.2001).

Die Anzahl der Pilzarten, die Kiefernholz zersetzen, istim Vergleich zu den Werten bei Buche oder Eiche deut-lich geringer (SCHMITT 1987). Für das Saarland wurdenan der Buche 301, für die Eiche 209 Arten nachgewie-sen. Die Kiefer kam nur auf 93 Arten. In den bayeri-schen Naturwaldreservaten wurden bisher an Kiefern-totholz 53, an der intensiver untersuchten Buche 356und an der Eiche 126 Arten beobachtet. ARNOLD (2007)findet bei einem Vergleich von Probeflächen in je zweikiefern- bzw. buchendominierten Naturwaldreservatenin Nordostbayern an der Kiefer lediglich 11 bzw. 15 Arten, an der Buche jeweils 43 bzw. 45 Arten. Abbildung 9: Phaeolus schweinitzii (Foto: M. Blaschke)

Abbildung 8: Cronartium flaccidum (Foto: M. Blaschke)

fungi are extensively involved in the trees’ death; final-ly, fungi carry out the ‘heavy work’ required for the de-composition of the dead wood.

In a pine forest, however, there are fewer types offungi than in woodlands populated by beeches or oaktrees. A great diversity of species can be found amongsymbiotic partners. Many coniferous fungi and peststhat feed on shoots have adapted to the pine tree as ahost. The fluent transition of fungi between their vario-us manifestations is illustrated by the example of pineshoots dying due to damage caused by the Diplodia pa-thogen.

Literatur

ARNOLD, A. (2007): Mykologische Untersuchungen holzbewoh-nender Pilze in vier Naturwaldreservaten in NO-Bayern. Unver-öffentlichte Diplomarbeit Fachhochschule Weihenstephan

BUTIN, H. (1996): Krankheiten der Wald- und Parkbäume. GeorgThieme Verlag, Stuttgart

KOWALSKI, T.; LANG, K.J. (1983): Über die Mykoflora in den Nadeln unterschiedlich alter Kiefern. Phytopathologische Zeit-schrift (107), S. 9–21

KRIEGLSTEINER, L. (1999): Pilze im Naturraum MainfränkischePlatten und ihre Einbindung in die Vegetation. RegensburgerMykologische Schriften, Band 9

LÜDER, R. (2007): Grundkurs Pilzbestimmung. Verlag Quelle & Meyer

PFISTER, A; KREHAN, H.; PERNY, B.; TOMICZEK, C.; BUCHBERGER, A.;LICK, H; TIEFNIG, K. (2001): Kiefernschäden – Erkennen und Vermeiden. Merkblatt des Amtes der Steiermärkischen Landes-regierung, Graz, 3 S.

SCHMITT, J.A. (1987): Ökologie der Pilze des Saarlandes – Sub-strat-Pilztabellen. In: DERBSCH, H.; SCHMITT, J.A.: Atlas der Pilzedes Saarlandes, Teil 2 Nachweise, Ökologie, Vorkommen undBeschreibungen. Aus Natur und Landschaft im Saarland, Sonderband 3, S. 121–186

STRAUßBERGER, R. (1999): Untersuchungen zur Entwicklungbayerischer Kiefern-Naturwaldreservate auf nährstoffarmenStandorten. Naturwaldreservate in Bayern, Band 4, IHW-VerlagEching, 180 S.

WÖLLECKE, J. (2001): Charakterisierung der Mykorrhizazönosenzweier Kiefernforste unterschiedlicher Trophie. CottbuserSchriften zu Bodenschutz und Rekultivierung, Band 17, Bran-denburgische Technische Universität Cottbus

KeywordsPine trees, fungi, tree diseases, saprophytes, mycor-rhiza

SummaryThe number of fungi which refer to the pine tree in theirnames is relatively small. However, there are multipleconnections between the pine tree and the fungi king-dom, with regard to mycorrhiza, fungal diseases oftrees and the decomposition of dead matter broughtabout by saprophytes. Since the Ice Age, the pine treehas established itself again as one of the oldest tree spe-cies indigenous to Central Europe, offering a habitat tonumerous types of fungi. At every stage there is a con-nection between pine trees and fungi: within a shortperiod the trees are supported by mycorrhiza partners;

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Abbildung 10:

Pisolithus arhizus

(Foto: M. Blaschke)