popolazioni interagenti in natura nessuna popolazione è isolata. nel caso di due specie che...
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POPOLAZIONI INTERAGENTIIn natura nessuna popolazione è isolata.
Nel caso di due specie che condividono un ecosistema si può avere:
Competizione -Mutualismo
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Predazione-parassitismo
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)(tp
Popolazione dei predatori)(tq
Popolazione delle prede
In assenza di predatori:
)(* tpAdt
dp
0A
• le prede aumentano
• in modo proporzionale (ipotesi del modello)
tasso di accrescimento
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In assenza di prede:
• I predatori diminuiscono (muoiono di fame)
• in modo proporzionale
)(* tqDdt
dq
0D
Tasso di mortalità
Introduciamo l’interazione tra le specie
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MODELLO DI LOTKA-VOLTERRA
),()(* qpftpAdt
dp
),()(* qpgtqDdt
dq
interazione
Alfred James Lotka demografo americano (1880-1949)
Vito Volterra matematico italiano (1860-1940)
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),( qpf
proporzionale a p (tasso di mortalità)proporzionale a q (incontri)
Interazione delle prede con i predatori:
qpqpf **),(
coefficiente di predazione per le prede
La forma del termine di interazione segue la nota legge di massa azione della chimica:
La velocità di collisioni molecolari di due specie chimiche in una soluzione è proporzionale al prodotto delle due concentrazioni
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),( qpg Interazione dei predatori con le prede:
proporzionale al numero di prede (incontri-cibo)proporzionale al numero di predatori
qpqpg **),( coefficiente di predazione dei predatori
efficienza di predazione
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pqApdt
dp
pqDqdt
dq
Equazioni di
Lotka-Volterra
Quesiti
• Cosa cambia rispetto i modelli precedenti ad 1 popolazione
• Come si comportano le due popolazioni a ”lungo andare”
• Le popolazioni raggiungono un equilibrio?
• E’ reale il rischio di estinzione delle prede?
Sistema differenziale del I ordine
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STABILITA’ DI SISTEMI DIFFERENZIALI DEL I ORDINE
),(1 yxfdt
dx
),(2 yxfdt
dy
la coppia (x(t), y(t) ) può essere vista come un punto di coordinate (x,y) oppure come il vettore posizione x(t)=[ x(t), y(t)]
),( 00 yx
))(),(( tytxx(t)=[ x(t), y(t)]
00 , yx
Al variare di t il punto (x(t), y(t) ) descrive una traettoria che rappresenta graficamente la soluzione del sistema di equazioni
t fissato:
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Il vettore
dt
dy
dt
dx
dt
dx, rappresenta la variazione istantanea in x e in y
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
Piano delle fasi
E’ l’insieme delle direzioni:
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
Vettore velocità
tangente alla curva soluzione
è chiamato vettore velocità
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Esempio di spazio delle fasi
Nel piano delle fasi è importantestabilire la posizione dei punti (x, y) in cui il vettore è nullo.
dt
dy
dt
dx,
In tali punti le variazioni delle
funzioni x(t) e y(t) risultano nulle
Sono pertanto i punti stazionari o punti di equilibrio
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0,
dt
dy
dt
dx
dt
dxNei punti in cui il vettore risulta:
0dt
dx0
dt
dy
I punti stazionari sono l’intersezione dell’insieme di
punti in cui (x nullcline) con l’insieme di punti in
cui (y nullcline)
0dt
dx
0dt
dy
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Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse x0dt
dy
y nullcline
0,dt
dx
dt
dx
Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse y0dt
dx
dt
dx
dt
dy
x nullcline
dt
dy
dt
dx,0
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
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Stati di equilibrio e diagramma delle fasi del modello Lotka-Volterra
)( yAxdt
dx
)( xDydt
dy
Equilibrio: le popolazioni non cambiano derivate nulle
0)( yAx
0)( xDy
0x0y
Dx *
A
y *
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P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
Per il significato biologico ha interesse solo il quadrante 0,0 yx
Le rette e sono le due nullcline
D
x A
y
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P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
zona f1 f2
I < 0 < 0
II > 0 < 0
III > 0 > 0
IV < 0 > 0
I
II III
IV
)( yAxdt
dx
)( xDydt
dy
1f
2f
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P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
I
II III
IV
In assenza di prede (x=0) il punto P1 è attrattivo: estinzione (I predatori sopravvivono solo se ci sono le prede)
P1 invece è repulsivo per le prede in assenza di predatori (y=0) (le prede aumentano se non ci sono i predatori)
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• Il livello di equilibrio della popolazione x (prede) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione x , ma dipende dai parametri associati ai predatori.
/D
/Ay
Affinchè le prede siano stazionarie, ( ) debbono crescere in modo che il tasso di predazione dei predatorisi mantenga uguale al tasso di mortalità dei predatori D
)*( x
Affinchè i predatori si mantengano stazionari, ( )il tasso di mortalità dovuto alla predazione deve mantenersi uguale al tasso di accrescimento A delle prede
yA
xD *
• Il livello di equilibrio della popolazione y (predatori) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione y, ma dipende dai parametri associati alle prede
/A
y*
Il Punto P2:
OSSERVAZIONI
/Dx
)/,/( AD
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P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
I
II III
IV
Attorno a P2 le traettorie hanno un comportamento ciclico:
ad un aumento delle prede segue un aumento dei predatori, che a sua volta provoca una diminuizione delle prede, seguita da una diminuizione dei predatori e così via …
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Esiste un equilibrio “precario” tra le forze che portano ad oscillazioni che aumentano e le forze che portano ad oscillazioni che diminuiscono
Piccoli cambiamenti nel sistema possono rompere tale equilibrio
Centro neutrale strutturalmente instabile
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Spirale stabile
Le traettorie potrebbero convergere a P2 seguendo delle spirali
)( t
Caso generale Si possono avere diverse situazioni
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Centro neutrale
Oppure le traettorie potrebbero descrivere delle curve di forma ellittica attorno al punto P2
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Spirale instabile
Oppure le traettorie potrebbero allontanarsi da P2, seguendo delle spirali
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Inoltre:se la soluzione è perturbata a partire da una determinata orbita, essanon torna all’orbita iniziale, ma piuttosto segue una nuova orbita.
Le soluzioni x e y girano attorno al punto P2.
Il modello di Lotka –Volterra non è ecologicamente stabile
Si può dimostrare che il punto P2 del modello di Lotka-Volterra è un centro neutrale
Il punto stazionario non è attrattivo, cioè non è asintoticamente stabile
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Dinamica e piano delle fasidi due popolazioni di tonni e squali
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%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Problema preda-predatore% Modello di Lotka-Volterra%% X'(t) = A X(t) - alpha X(t)Y(t)% Y'(t) = - D Y(t) + Beta X(t)Y(t)% X(0) = x0 Y(0) = y0%% A tasso di crescita della preda% alpha coefficiente di predazione della preda% D tasso di mortalità dei predatori% Beta coefficiente di predazione del predatore%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
clear allglobal A alpha D BetaA =1;alpha=0.1;D=1;Beta=0.2;%Alpha=1;Beta=0.2;Gamma=1;Delta=0.1;t0=0;tf=20;tspan=[t0,tf];y0=[6 2]';h= 0.01;
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%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Risoluzione del sistema% di equazioni differenziali%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
options = odeset('OutputFcn',@odephas2);
[t,y] = ode23s(@fvolt, tspan, y0,options);
figure(2)subplot(2,1,1),plot(t,y)title('Soluzioni del problema di Lotka-Volterra')xlabel('tempo'); ylabel('popolazioni')legend('preda','predatore')subplot(2,1,2),plot(y(:,1),y(:,2),'b',D/Beta,A/alpha,'o')
function F=fvolt(t,z) global A alpha D BetaF=[A*z(1) - alpha*z(2)*z(1); -D*z(2) + Beta*z(1)*z(2)];return
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