El ganado en pastoreo y la fauna silvestretienen acceso a una gran diversidad de plantasforrajeras, las cuales varían en calidad nutri-cional. Los animales obtienen de estas plantas losnutrientes (proteína, energía, vitaminas y min-erales) que requieren para su crecimiento, pro-ducción y reproducción. La calidad nutricionaldepende del tipo de planta, parte de la planta,edad, época de crecimiento, clima, suelo, sitio,carga animal y compuestos antinutricionales. Eltipo de animales (bovinos, cabras, borregos, vena-do, etc.) tienen diferentes potenciales digestivos ymuestran preferencias por ciertos grupos de plan-tas.

Partes de lasPlantas

Las células de las plantasse dividen en dos partesconocidas como contenidocelular y pared celular(figura 1). El contenidocelular (también conocidocomo partes solubles) esfácilmente digestible ycorresponde a la porciónque se encuentra envueltapor la pared celular.

El contenido celular incluye la proteína cruda(ácidos nucléicos, aminoácidos, proteínas y otroscompuestos nitrogenados), azúcares, almidón ylípidos (grasas). En contraste, la pared celular,está formada por material menos digestible llama-do fibra, el cual consta de hemicelulosa, celulosa

y la porción menos digestible llamada lignina.Estas partes se usan en reportes de análisis deforraje en fracciones conocidas como fibra neutrodetergente (FND) y fibra ácido detergente (FAD).

La hemicelulosa, celulosa y lignina forman laFND, mientras que la celulosa y la lignina consti-tuyen la FAD. Debido a que los animales nocuentan con las enzimas o compuestos químicosnecesarios para desdoblar o digerir la hemicelu-losa y celulosa, dependen de la fermentaciónmicrobiana (digestión de los microorganismos delrumen) para reducir estas sustancias en com-puestos que ellos puedan usar.

Generalmente las hojastienen un mayor con-tenido celular; y por lotanto, más proteínas,azúcares, vitaminas yminerales que los tallos.Por el contrario, lashojas tienen menoshemicelulosa, celulosay lignina que los tallos(gráficao 1). Los frutose inflorescencias gen-eralmente tienen unmayor contenido celu-lar que las hojas.

Aunque las semillas de los zacates son más altasen contenido celular que las hojas, son normal-mente inferiores a las frutas e inflorescencias delas herbáceas como fuente de proteína y energíadebido a su tamaño pequeño.

Los animales son selectivos en cuanto a laspartes de las plantas que comen. Por ejemplo, losherbívoros normalmente prefieren hojas tiernassobre las hojas viejas y comen hojas antes que lostallos. Debido a que las diferentes partes de lasplantas difieren en calidad nutritiva y a que los

¿POR QUE CAMBIA LA CALIDAD DELFORRAJE DE LOS PASTIZALES?

Robert K. Lyons, Rick Machen y T.D.A. Forbes*

*Profesor Asistente y Extensionista Experto en Pastizales, Servicio de

Extensión Agrícola de Texas; Profesor Asistente y Extensionista Experto

en Ganado, Servicio de Extensión Agrícola; Profesor Adjunto, Ecología

del Pastoreo, Estación Experimental Agrícola de Texas, El Sistema

Universitario Texas A&M.

E-99S7-01

animales seleccionan ciertas partes de las plantas,el análisis de las plantas completas en general noes un buen indicador de la calidad de la dieta delos animales.

Edad de las PlantasEl contenido celular es más alto en el tejido de

forraje en crecimiento activo y declina conformelas plantas maduran y entran al período de dor-mancia. El decremento en el contenido celularestá asociado al incremento de la fibra (hemicelu-losa, celulosa y lignina), movimiento de nutri-entes de las hojas a los tallos y lixiviación (lavado)por lluvia y nieve durante la dormancia.

Conforme las células de las plantas maduran,aumenta la pared celular en grosor y contenidode fibra. Este incremento en fibra disminuye ladigestibilidad de la pared celular. Debido a que lafermentación en el sistema digestivo en un her-bívoro depende del tiempo en que el alimentoesté en el rumen y de su exposición a los micro-bios, esta pérdida en la digestibilidad es el resul-tado tanto de una mayor cantidad de fibra a fer-mentar, como de cambios en la naturaleza oestructura química de la fibra.

Conforme las plantas se aproximan a la dor-mancia o madurez, los nutrientes son redistribui-dos de las hojas (donde se procesan los alimentospor medio de la fotosíntesis) a las raíces,reduciéndose el contenido celular presente dentro

de cada célula de las hojas. Este movimientoincrementa el porcentaje de pared celular en lashojas, aunque la cantidad no aumente.Finalmente, esta redistribución disminuye losnutrientes disponibles para los herbívoros.

Cuando las células de las plantas se congelan,se rompen, liberándose el contenido celular. Unavez que este contenido queda expusto al medioambiente, la lluvia y la nieve disuelven estas sus-tancias y se lixivian.

Grupo de Plantas y Estación del Año.

Considerando el análisis de plantas completasdurante la estación de crecimiento activo de lasplantas, las herbáceas presentan un mayor con-tenido celular, en segundo lugar las arbustivas ypor último los zacates (gráficas 1 y 2). Durante elinvierno, los arbustos siempre verdes son másaltos en contenido celular y por lo tanto, parecier-an más altos en calidad nutricional que loszacates y herbáceas. Sin embargo, debido a que

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Gramíneas Herbáceas ArbustosHojas Tallos Planta completa

Planta completaTallosHojas

Gramíneas Herbáceas Arbustos

Lign

ina

%Pr

oteí

na c

ruda

%

Gráfica 1. Contenido de proteína cruda (%) (arriba), de lign-ina (%) (abajo), de tres tipos de forrajes y partes de lasplantas durante el verano en un pastizal de Utah (Adaptadode Cook y Harris 1950).

Pared Celular: Hemicelulosa,Celulosa y Lignina

Contenido Celular:Proteína Cruda

Acidos nucléicosAminoácidosProteínasOtros compuestos

nitrogenadosAzúcaresAlmidónLípidosCompuestos Antinutricionales

Figura 1. Estructura celular de las plantas y componentesnutricionales que se encuentran en la pared y contenidocelular. Las sustancias del contenido celular son digeridasfácilmente. La pared celular se digiere lentamente(hemicelulosa y celulosa) con ayuda de los microorganis-mos del rumen y tiene partes indigestibles (lignina).

normalmente estos arbustos tienen una alta con-centración de compuestos secundarios (taninos,aceites y sustancias tóxicas), su calidad nutri-

cional es con frecuencia más baja que la indicadapor el análisis de laboratorio.

Considerando el mismo período de crecimien-to, la celulosa es más alta en las hojas y tallos dezacates que en las hojas de las herbáceas y arbus-tivas, lo que hace a estas partes de los pastos másdifíciles de digerir.

Comparadas con las plantas de crecimiento deverano, las plantas de crecimiento invernal tienenmejor digestibilidad y mayor contenido de proteí-na cruda (cuadro 1). Estas diferencias están rela-cionadas a: 1) Condiciones de temperatura a laque las plantas están adaptadas y 2) Contenido defibra de las plantas. Por ejemplo, los pastos decrecimiento de verano han desarrollado una rela-tivamente alta cantidad de fibra que les permitecierta resistencia al marchitamiento con temperat-uras altas. Esta fibra adicional tiende a diluir elcontenido celular de estas plantas y reduce suvalor nutritivo.

Sitios del Suelo/PastizalLos sitios del pastizal (conocidos actualmente

como sitios ecológicos), tienen influencia sobre lacalidad del forraje. La explicación de esta diferen-cia parece deberse a que un sitio que producemenos forraje pero de mayor calidad, tiene unamayor proporción de forraje verde (Launchbaughet al. 1990). Debido a que el forraje verde está encrecimiento activo, debería contener más con-tenido celular y, por lo tanto, mayor calidad nutritiva.

Carga AnimalEl efecto de la carga animal sobre la calidad

nutricional del forraje depende del historial delpastoreo (McCollum 1993). El incremento de la

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Pasto perenne

Pasto/herbáceas anudes

Herbáceas perennesParte ramoneable

Primavera Verano Otono Invierno

Primavera Verano Otono Invierno

Pasto perennes

Pasto/herbáceas anudes

Herbáceas perennes

Parte ramoneable

Dig

estib

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Prot

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cru

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Gráfica 2. Promedio de proteína cruda (arriba), Promediode digestibilidad (abajo), en algunas plantas de pastizalesen el altiplano Edwards de Texas (adaptado de Huston et al.1981). Los valores del pasto y herbáceas son considerandolas plantas completas, mientras que la parte ramoneableson las hojas de arbustos. La calidad de la dieta esperadadel pasto debe ser superior a la que se muestra en estagráfica, debido a la selectividad de los animales.

Cuadro 1. Contenido de proteína y digestibilidad en forrajes nativos e introducidos de crecimiento deverano e invierno (adaptado de Huston y Pinchak 1991).

Forraje Tipo Período de Crecimiento Forma Proteína Cruda % Digestibilidad %Pasto Nativo Verano Anual _ 50-73

Perenne 2-15 20-65

Invierno Anual 2-25 60-95

Perenne 3-25 42-94

Introducido Verano Anual 4-18 46-69

Perenne 2-25 36-68

Invierno Anual 3-30 50-91

Perenne 5-30 30-76

Herbácea Verano/invierno Anual/perenne 4-32 42-91

Arbusto Verano/invierno Perenne 4-32 14-74

carga en el corto plazo en un pastizal previamentepastoreado de manera ligera o moderada, puederesultar en una menor calidad de forraje, debidoa que los animales son forzados a consumir forra-je viejo o muerto. Si el potrero tiene antecedentesde pastoreo o uso intenso, la calidad del forrajede los pastos será en general más alta, debido aque las plantas están menos maduras y haymenos material muerto.

Estas diferencias en calidad de forraje no sig-nifican que el uso intensivo continuo sea unabuena técnica de manejo nutricional, ya que conel correr del tiempo, esto causará el incrementode plantas menos productivas y de menor gustoci-dad. Este cambio en la composición botánicaresulta en plantas menos deseables o indeseables,que reducen el consumo de forraje. Bajo condi-ciones de pastoreo, los factores que reducen elconsumo son tan importantes como la calidad del forraje.

Compuestos AntinutricionalesVarios compuestos químicos se producen en las

plantas después de los estadios iniciales de lafotosíntesis. Estos compuestos antinutricionales,que son químicamente complejos, pueden servircomo mecanismos de defensa para las plantascontra insectos y un medio ambiente adverso. Lalignina, por ejemplo, aparenta 1) proveer unaestructura fuerte que permite a las plantasreducir el marchitamiento y 2) actúa como defen-sa para evitar ser consumidas.

Muchos compuestos antinutricionales sonvenenosos. Sin embargo, algunos tipos de taninos,sustancia que se encuentra principalmente enherbáceas y en hojas de plantas leñosas, puedetener algunos beneficios nutricionales. Por ejemp-lo, niveles bajos de taninos aparentemente dis-minuyen la degradación de las proteínas por losmicroorganismos del rumen. Cuando esta proteí-na llega al estomago (abomaso) e intestino delga-do, puede ser digerida por las enzimas del ani-mal. Si la proteína que escapa del rumen es dealta calidad (alta en aminoácidos esenciales), esbenéfica para el rumiante. Esta proteína queescapa al rumen, es benéfica sólo si hay una can-tidad adecuada de proteína soluble disponiblepara llenar los requerimientos de los microbiosdel rumen.

Mucha de la proteína usada por los rumiantesprocede de los microorganismos del rumen. Estosmicroorganismos degradan las proteínas paraobtener sus propios aminoácidos y compuestos

protéicos. La proteína producida por estosmicroorganismos puede ser de mayor o menorvalor que la proteína original de la planta. Altosniveles de algunos taninos pueden hacer la proteí-na no disponible para los microorganismos en elrumen y crear deficiencias protéicas. Por ejemplo,estudios con fauna silvestre han demostrado quelos taninos reducen la disponibilidad de proteínacruda hasta un promedio de 2%.

Otro ejemplo del impacto de los compuestossecundarios son plantas juniperaceas, como elcedro o táscate. Aunque estas plantas son relativa-mente nutritivas, los animales no las consumenmucho debido a su contenido de aceites volátilesllamados terpeno o trementina. Debido a su saborse reduce el consumo, reducen la actividadmicrobiana del rumen y los animales son pocohábiles para desintoxicarse de estos aceites(Huston et al. 1994).

La concentración y contenido específico deestos aceites volátiles, difiere con la edad, sexo yespecie de plantas. Por ejemplo, Plantas jóvenestienen menor concentración y tienen mayor gus-tosidad. Por otra parte, las plantas femeninas sonmás consumidas.

Especies de Ganado Doméstico yFauna Silvestre

El contenido de nutrientes del forraje no se veafectado por el tipo de animales que lo utiliza; sinembargo, las especies de herbívoros utilizan difer-entes grupos de plantas (Lyons et al 1996). Losrumiantes pueden clasificarse en tres grupos deacuerdo a sus preferencias de consumo por lasdiferentes plantas. Los animales que consumenprincipalmente gramíneas (bovinos y bisonte), losramoneadores (venado) e intermedios (cabras).Estos patrones están asociados a diferenciasanatómicas de los animales.

Los rumiantes principalmente consumidores dezacate tienen una dieta más alta en fibra y unrumen más grande con varios compartimientosque les permiten captar y fermentar mayores can-tidades de fibra por períodos de tiempo más lar-gos. En el otro extremo, los ramoneadores tienenun rumen relativamente más pequeño con com-partimientos más abiertos que le permite a lafibra salir más rápido, mientras que el contenidocelular liberado por un masticado activo es rápi-damente fermentado. En resumen, losramoneadores tienden a tener una mayor veloci-dad de paso de los alimentos por el rumen.

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Las tablas de alimentación, con frecuenciamuestran diferencias de digestibilidad entre lasespecies animales. Debido a que la digestibilidaddepende de los microbios, uno podría pensar quela diferencia está dada por la eficiencia de losmicrobios en el desdoblamiento de la fibra en losdistintos herbívoros. Sin embargo, en general losmicroorganismos y su fermentación son muy sim-ilares en las diferentes especies de rumiantes. Lasdiferencias en digestibilidad se deben principal-mente a la cantidad de tiempo que el alimentopermanece en las cámaras de fermentación.

Un ejemplo es el que bovinos, cabras y borre-gos pastoreando forrajes con el mismo potencialde digestibilidad, difieren en el tiempo promedioen que el forraje permanece en el tracto digestivo(gráfica 3). Bovinos y borregos fueron similaresen el tiempo de retención en el tracto digestivo ypresentaron similar digestibilidad del forraje, con48-58% y 44-59% respectivamente. En contraste,las cabras tuvieron una menor retención del ali-mento en el tracto digestivo y una correspondi-ente menor digestibilidad (36-52%).

En otro ejemplo, el tiempo estimado de reten-ción en caballos fue de 8.5 horas y digestibilidaddel 55%, comparado con el 61% en bovinos(Johnson et al. 1982).

Implicaciones de ManejoEl entendimiento de la dinámica de la calidad

del forraje puede proveer una base para mejorarel manejo del ganado mediante la coordinaciónde la calidad del forraje y las necesidades nutriti-vas del ganado.

Debido a que los animales seleccionan su dietade diferentes plantas y partes de plantas, lascuales están constantemente cambiando, resultadifícil estimar la calidad de la dieta bajo pastoreo.Existen varias alternativas para hacer estas esti-maciones, una es por medio de muestras tomadascon animales fistulados en el esófago, otra medi-ante el análisis de las heces fecales por medio deespectroscopía de reflectancia infraroja, o de unamanera más práctica, puede hacerse por mediode observaciones del aspecto de las heces.

Respecto a esta última técnica, puede decirseque estiercol de bovinos de aspecto blando, contextura de apariencia suave y color verde indicaalta digestibilidad y buen contenido de proteína.Conforme el tono se torna color café y la consis-tencia dura o seca, la dieta del ganado es menosdigestible y de menor contenido protéico (Lyonset al. en prensa).

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Bovinos Borregos Cabras

Bovinos Borregos Cabras

Bovinos Borregos Cabras

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Gráfica 3. Comparación del tiempo de residencia del forrajeen el tracto digestivo de diferentes especies de ganado,digestibilidad del forraje para las especies de ganado, ypotencial digestivo del forraje. La menor digestibilidad enlas cabras se debe al menor tiempo de residencia en eltracto digestivo (adaptado de Huston y Pinchak 1991).

El objetivo final de la estimación de la calidadde la dieta de los animales en pastoreo es poderconocer las deficiencias de acuerdo a los requer-imientos del ganado y objetivos del productor(mejorar la condición de los vientres, aumentarganancias de peso en novillos, etc.) y de estamanera planear un programa de suplementacióndurante las épocas del año en que sea necesario.

ConclusionesLa calidad del forraje disponible en los pastiza-

les para el ganado doméstico y fauna silvestrecambia dependiendo de las partes de las plantasque consuman, edad de las plantas, grupos deplantas, suelos, sitios, carga animal y por la pres-encia de compuestos secundarios. La digestibili-dad del forraje está influenciada también por eltipo de animales en pastoreo.

Las diferencias en calidad de forraje entre lasdiferentes plantas de los pastizales aporta tantobeneficios como retos. El beneficio de esta diver-sidad es que la calidad del forraje puede poten-cialmente mantenerse por períodos de tiempomás largos que con una sola especie. Desde elpunto de vista de la producción animal, uno delos retos es que cuando el ganado tenga su mayordemanda productiva sea cuando el pastizal tengala mayor producción y calidad forrajera.

Considerando la fauna silvestre, el reto es man-tener un hábitat que aporte los requerimientos dealimentación y, en el caso de especies exóticas,que los recursos forrajeros sean adecuados a lasespecies específicas.

Nota ImportantePara tener un documento más accesible y útil

para los ganaderos en México, se hicieron algunasmodificaciones al contenido de la publicaciónoriginal.

Para más InformaciónParte de la información de en esta publicación se

tomó de las siguientes fuentes:

Cook, C.W. y L.E. Harris. 1950. The nutritivecontent of grazing sheep’s diet on the summerand winter ranges of Utah. Utah Agric. Ex. Stn.Bull. 342.

Huston, J.E., B.S. Rector, L.B. Merrill y B.S.Ingdall. 1981. Nutritive value of range plants inthe Edwards Plateau region of Texas. Tex.Agric. Exp. Stn. Bull. 1357.

Huston, J.E. y W.E. Pinchak. 1991. Range animalnutrition. In: R.K. Heitschmidt y J.W. Sthuth(eds.), Grazing management: an ecological per-spective. Timber Press, Portland, OR.

Huston, J.E., C.A. Taylor y E. Straka. 1994.Effects of juniper on livestock. In: JuniperSymposium 1994 proceedings. Technical report92-2. Texas A&M University Research Station.Sonora, TX.

Launchbaugh, K.L. J.W. Sthuth and J.W.Holloway 1990. Influence of range site on dietselection and nutrient intake of cattle. J. Range.Manage. 43:109-116.

Lyons, R.K., T.D.A. Forbs y R. Machen. 1996.What range herbivores eat-and why, B-6037.Texas Agricultural Extension Service. CollegeStation,

McCollum, T. 1993. Managing stocking rates toachieve livestock production goals in northTexas and Oklahoma. In: J.R. Cox y J.F.Cadenhead (eds.), Proceedings of managinglivestock rates on rangeland Symposium, TexasAgricultural Extension Service.

Johnson, D.E., M.M. Borman y L.R. Rittenhouse.1982. Intake, apparent utilization and rate ofdigestion in mares and cows. Proc. West Sec.Am. Soc. Anim. Sci. 33: 294-298.

Lyons, R.K., R.V. Machen y J.W. Sthuth.Photoguide to grazing beef cattle forage dietquality. Texas Agricultural Extension Service.En prensa.

Traducción: Eduardo A. Gonzáles V. INIFAP-SAGARPA, México