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UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADODECANATO DE AGRONOMÍA
DEPARTAMENTO CIENCIAS BIOLOGICASFISIOLOGÍA VEGETAL
FOTOSINTESISTema 8
Prof: Neyda Simosa (2011-1)
OBJETIVOS ESPECÍFICOS Definir el proceso de fotosíntesis
Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función.
Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis.
Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2.
Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM)
Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM)
Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética.
Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis
CONTENIDOS Consideraciones Generales: Definición, localización,
reacciones fundamentales, importancia. Asimilación del Carbono:
Ciclo dicarboxílico (C4) Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM)
Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM Consideraciones ecológicas generales de la adaptación
de los diferentes mecanismos de fijación de CO2 Factores, internos y externos, que afectan el proceso
fotosintético
La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas.
Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O2 atmosférico
La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción:
CO2 + H2O (CH2O) + O2
IMPORTANCIA
Carbohidratos
Necesario para la respiración
Alimento
FOTOSINTESIS
Prof: Neyda Simosa (2011-1)
LOCALIZACION DEL PROCESO
Órgano fotosintético
Orgánulos fotosintético
Estructura del Cloroplasto
Espacio Intermembrana
Granum(pila de tilacoides)
Membrana del Tilacoides
Lumen del tilacoide
Control el transito de moléculas
(dentro y fuera)
Pigmento fotosintéticos (oxidar el agua y formar ATP y NADPH),
Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente almidón.
FASES DE LA FOTOSINTESIS
2. La fase independiente de la luz (reacciones de
oscuridad): los productos de las reacciones de luz son
utilizados para formar enlaces covalentes carbono-
carbono (C-C), de los carbohidratos.
1. Fase de dependiente de la luz (reacciones
luminosas): requiere la energía directa de la luz
FASE LUMINICA
FASE LUMINICAANTENAS CAPTADORAS DE LUZ
Fotosistema
Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana.
Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada.
FASE LUMINICA
La ruta completa de asimilación del CO2 fue descrita por Calvin y col.
Posee tres fases: Fijación del CO2 (carboxilación de ribulosa bifosfato)Reducción del carbono (con aporte de energia y poder reductor)Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP)
FASE OSCURA
Gliceraldehido 3 P
Ribulosa 5 P
Acido 1,3 Difosfoglicerico
Acido Fosfoglicerico
Ribulosa 1,5-difosfato
NADPH
NADP+
REDUCCION
SACAROSA Y ALMIDON
(CARBOHIDRATOS)
ATP
ADP
REGENERACION
ATP
ADPFOSFORILACION
CARBOXLACION
CO2
CICLO DE CALVIN
(C3)
6CO2 + 18ATP + 12 NADPH
HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+
Fotorrespiración
•Involucradas 3 organelas: cloroplastos,
peroxisoma y mitocondria.
•Se incrementa en la medida que la
concentración de oxigeno aumenta ya que la
RUBISCO trabaja como oxigenasa.
• Proceso respiratorio no mitocondrial que
consume O2 y produce CO2 en presencia
de luz.
Fotorrespiración
Disminuye la eficiencia fotosintética
Fotorrespiración
•Reduce el número de moléculas de acido fosfoglicerico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos.
Al aumentar las temperaturas se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis (la afinidad de la RUBISCO por el CO2
disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O2).
MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2
PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin).
•PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)
•PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco
METABOLISMO
C4
METABOLISMO
CAM
Enzima
NADP* málico
Anatomía Foliar ComparadaCaracterística C-3 C-4 CAM
Mesófilo empalizada Presente Ausente Ausente
Mesófilo esponjoso Presente Presente Presente
Vaina amilifera Poco diferenciada. Bien diferenciada Poco diferenciada.
Cloroplastos en la vaina Pocos o ninguno Abundantes
Cloroplastos Todos Iguales Vaina: mas grandes, con pocas granas Todos Iguales
Vacuolas Grandes Grandes Muy grandes
CAM
TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2
CO2 fijado en una planta
C3
CO2 fijado en una planta CAM
CO2 fijado en una planta
C4
Celula del mesofilo
Celula del mesofilo
Célula de la vaina
CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
C3 C4 CAM
Requerimiento teórico de energía(CO2:ATP:NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2
Enzima Carboxilante RuDP carboxilasaPEP carboxilasa y RuDp carboxilasa
PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa
Tasa máxima de fotosíntesis neta(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
15 – 35 40 - 80 1 - 18
Fotorespiración Presente Difícil de detectar Difícil de detectar
Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ] Si no -
Temperatura Optima para:a.- Fijación de CO2b.- Crecimiento
15 a 25 º C20 a 35 º C
30 a 47 º C30 a 35 º C
≈ 35 º C≈ 35 º C
Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plana exposición
Si se satura es a plana exposición
Relación de transpiración(g de agua/ g de MS)
450 - 950 250 - 350 50 - 55
Producción de materia seca(Ton/ha/ año)
22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable
Las C4 tienen mayor capacidad de producción de
materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto
respiración
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS
DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2
Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas
cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más
eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética,
menor dependencia térmica y no se saturan de luz
Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso
suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no
presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….
Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que
sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y
fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4
Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos
excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las
noches
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….
Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares
sombreados que las C4 pues su punto de compensación de
luz es menor
Eficiencia en la utilización del agua
En condiciones de adecuado suministro de agua las MAC están excluidas
MAC>C4>C3
C4 aridez fluctuante con periodos largos
CAM ambientes con aridez cíclica diurna
Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por C4
Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3
C3 C4 CAMOryza sativa Zea mays Agave sp
Phaseolus vulgaris Sorghum vulgare Ananas sp
Triticum aestivum Cynodon dactylon Aloe vera
Gassypium hirsutum Sacharum officinarum Opuntia spp
Manguifera indica Chloris gayana Pereskia spp
Coffea arabica Cyperus rotundus Kalanchoe spp
Citrus sp Amaratus sp
Capsicum sp
Spinacea oleracea
Ejemplos
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS
EXTERNOS
5. Disponibilidad de agua
4.- Concentración de O2
3.- Concentración de CO2
2.- Temperatura
1.- Intensidad de luz
Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y especies de sombra.
FACTORES….
Intensidad de luz
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.
Nivel de irradiancia
Punto de compensación de luz
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
FS=R
Punto de saturación de luz
(Unidades)
El punto de compensación por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración
A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.
FACTORES…. Intensidad de luz
PSL
Unidades de medida de la Radiación Fotosintéticamente Activa
FACTORES…. Intensidad de luz
Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA)
Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en las plantas y otros organismos fotosintéticos.
Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700 namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible.
• microEinsteins/m2/s• micromoles de fotones/m2/s.
FACTORES…. Intensidad de luz
Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.
Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4
EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:
FACTORES…. Intensidad de luz
FACTORES…..
C3: 15-25
TEMPERATURA OPTIMA
C4: 30-47
Temperatura
Concentración de CO2FACTORES….
Concentración de CO2FACTORES….
Concentración de CO2FACTORES….
Concentración de CO2 vs. intensidad de luzFACTORES….
CONCENTRACIONES DE CO2 AMBIENTALES
CONCENTRACIONES SATURADAS DE CO2
Temperatura y Concentración de CO2FACTORES…..
Concentración de CO2 y O2
CONCENTRACION DE OXIGENOFACTORES…..
Disponibilidad de aguaa) Retarda expansión celularb) Cierre de estomasc) Resistencia interna a la difusión de CO2d) Actividad enzimática, integridad del
protoplasma.
FACTORES….
Retarda expansión celular
Potencial hídrico de la hoja (bars)
Elo
ngac
ión
(%)
Foto
sínt
esis
net
a (m
g*hr
-1*c
m2 )
Foto
sínt
esis
net
a (m
g*hr
-1*c
m2 )
Elo
ngac
ión
(%)
Potencial hídrico de la hoja (bars)
Girasol
alargamiento
fotosíntesis
alargamiento
fotosíntesis
Maiz
FACTORES….
FACTORES INTERNOS
1. Mecanismo de asimilación del CO2
2. Área foliar
3. Edad de la planta y de la hoja
4. Estado nutricional5. Transporte de hidratos de carbono
Mecanismo de asimilación del CO2
Tasa máxima de fotosíntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)C-3: 15 – 35C-4: 40 – 80CAM: 1 - 18
FACTORES INTERNOS
FACTORES INTERNOS
EDAD DE LA HOJA
Estado nutricionalLa fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa
seca
-N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al
disminuir la concentración de clorofila
Mg control de la actividad de enzimas
carboxilasas
Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el
proceso de fotosíntesis
FACTORES INTERNOS
Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la fotosíntesis neta en dos especies
FACTORES INTERNOS
Transporte de hidratos de carbono
Eliminación de órganos de consumo disminuyen la
tasa e fotosíntesis en hojas cercanas
Retirar mazorcas de maíz produce:
disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días
disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días.
FACTORES INTERNOS