predizendo as chances de espalhamento de uma …
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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU
MESTRADO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
FRANCYELLE RODRIGUES DA SILVA
PREDIZENDO AS CHANCES DE ESPALHAMENTO DE
UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS
INUNDÁVEIS NO PANTANAL
Cuiabá, MT
Abril/2017
FRANCYELLE RODRIGUES DA SILVA
PREDIZENDO AS CHANCES DE ESPALHAMENTO DE
UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS
INUNDÁVEIS NO PANTANAL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Ambientais da
Universidade de Cuiabá, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre
em Ciências Ambientais.
Orientadora: Drª. Julia Arieira
Cuiabá, MT
Abril/2017
FICHA CATALOGRÁFICA
Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP)
Bibliotecária: Elizabete Luciano / CRB1-2103
S586p Silva, Francyelle Rodrigues da.
Predizendo as chances de espalhamento de uma árvore
oportunista sobre campos inundáveis no Pantanal./ Francyelle
Rodrigues da Silva. Cuiabá – MT, 2017. 60 p.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC,
como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre
em Ciências Ambientais.
Orientadora: Drª. Julia Arieira
1.Modelo de nicho ecológico. 2.Vochysia divergens Pohl.
3.Modelos correlativos. 4.Áreas úmidas. 5.Clima. 6.Inundação.
CDU 34:551
IV
DEDICATÓRIA
Aos meus pais, por me dar a oportunidade de
nascer e me receber de braços abertos, pelo
incentivo a minha educação e o apoio
incondicional em todos os momentos.
As minhas irmãs, por estarem sempre ao meu lado,
pelo amor e amizade inata.
V
AGRADECIMENTOS
À minha orientadora, Julia Arieira, por abrir um novo caminho, gerando novas
perspectivas de vida. Pelo exemplo de ser humano e profissional, que exerce com
excelência e amor o que faz. Agradeço pelas ponderações e ensinamentos, por toda
dedicação, disponibilidade, generosidade e paciência;
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC, pela oportunidade
de qualificação; E ao professor e coordenador do Programa, Osvaldo Borges, pela
atenção e cooperação oferecida;
Ao pesquisador Carlos Padovani da Embrapa Pantanal, por ceder os dados mais
relevantes para que a construção deste trabalho fosse possível;
Aos integrantes da banca examinadora Jerry Penha, Higo Dalmagro, Osvaldo Borges,
Ibraim Fantin, Luciana Rebellato e Carlo Ralph, pelos feedbacks significativos para o
aprimoramento desta pesquisa;
Aos pesquisadores da Universidade Federal de Mato Grosso, Victor Landeiro e Cátia
Nunes da Cunha; E também ao Arnildo Pott da Universidade Federal de Mato Grosso
do Sul, pelas colaborações importantes despendidas a esta dissertação;
Aos amigos, Souza, Vanessa Coan e Suzamar, pela ajuda em momentos difíceis;
Aos colegas, Douglas, Ana Eveline, Israilev, Rodrigo, Celso, Cátia Balduino e Carla,
pelos auxílios recebidos; Em especial, ao Thiago Fernandes, pelos estímulos e
conteúdos importantes que me ensinou.
A minha tia Zuleide, pela assistência nos momentos certos, tão essencial ao meu
crescimento;
À organização de fomento científico, CAPES, por possibilitar a realização desta
dissertação;
A construção deste trabalho só foi possível, pelo apoio recebido no decorrer desta
caminhada. Senti-me amparada em todos os momentos, por conhecidos, e até aqueles
que em contatos breves, nem sabem o quanto me ajudaram, com um exemplo de vida ou
de outra forma. Não sendo possível citar todos os nomes, registro aqui, o meu sincero
agradecimento, a todos.
VI
EPÍGRAFE
“Quando todos pensam o mesmo,
ninguém está pensando”.
Walter Lippmann.
VII
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS .......................................................................... viii
LISTA DE TABELAS ............................................................................. x
LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIMBOLOS ....................................... xi
RESUMO ............................................................................................... xii
ABSTRACT .......................................................................................... xiii
1. INTRODUÇÃO ................................................................................. 1
1.1. OBJETIVO GERAL .......................................................................................... 3
1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................... 3
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................ 4
2.1. EFEITOS DE VARIÁVEIS AMBIENTAIS CENOPOÉTICAS SOBRE A
DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS LENHOSAS NO PANTANAL ........................ 4
2.2. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES OU NICHO
ECOLÓGICO ............................................................................................................ 6
3. MATERIAIS E MÉTODOS .......................................................... 11
3.1. ÁREA MAPEADA ........................................................................................... 11
3.2. DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE ........................................................................... 13
3.3. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES (MDE) .......................... 14
4. RESULTADOS .................................................................................. 22
5. DISCUSSÃO ...................................................................................... 31
6. CONCLUSÕES ................................................................................. 34
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................ 35
VIII
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 1 - "Diagrama de BAM", geometricamente descreve a interação entre fatores
abióticos (A), bióticos (B) e de movimento (M). Quatro áreas são representadas: G é o
espaço geográfico, GA a área abioticamente adequada, G₀ a área de distribuição ocupada
e G1 a área de distribuição invadida. Os pontos indicam os dados de ocorrência: os
preenchidos indicam presenças e os abertos indicam ausências. Os únicos dados
relevantes na calibração de modelos de nicho são aqueles dentro de M. ......................... 8
Figura 2 - Localização do Pantanal na região Centro-Oeste do Brasil e de suas 29 sub-
regiões, delimitadas de acordo com a dinâmica da inundação e unidades
geomorfológicas. ............................................................................................................. 13
Figura 3 – Biplot da Análise de Componentes Principais com as 23 varáveis
cenopoéticas. As seis variáveis selecionadas através de seus autovalores estão marcadas
em negrito. ...................................................................................................................... 18
Figura 4 - Fases percorridas na metodologia para construção do modelo de distribuição
de espécies e seus produtos. Mapa de probabilidade resultou da média ponderada
(AUC) dos modelos Bioclim e Domain. ......................................................................... 21
Figura 5 – Histograma com os valores de (a) AUC e de (b) COR produzidos pelas 1000
realizações do modelo nulo com Bioclim e Domain. As setas indicam os valores de
AUC e COR resultantes do MDE gerados com base nos dados observados de ocorrência
da espécie. ....................................................................................................................... 22
Figura 6 - Resultados dos modelos (a) Bioclim e (b) Domain, indicando adequabilidade
ambiental para ocorrência de Vochysia divergens Pohl. no Pantanal. ............................ 23
Figura 7 – Mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal,
resultante da média ponderada entre as probabilidades geradas pelo modelo Bioclim e
Domain. ........................................................................................................................... 24
Figura 8 - Distribuição atual (SOS Pantanal) e áreas passíveis de invasão (MDE) por
Vochysia divergens no Pantanal. Pontos vermelhos representam locais de ocorrência da
espécie observados. ......................................................................................................... 26
Figura 9 - Variáveis cenopoéticas relacionadas com a ocorrência do cambará: (A)
temperatura média anual (Bio1), (B) temperatura média do trimestre mais úmido (Bio8)
(C) precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), (D) precipitação do trimestre mais
quente (Bio18), (E) precipitação do trimestre mais frio (Bio19), e (F) soma de 10 anos
de inundação (SUMflood). ............................................................................................. 29
Figura 10 - Relação entre variáveis cenopoéticas em locais de ocorrência de Vochysia
divergens. (a) Bio 8 e Bio 13 e (b) Bio 1 e SUMflood. .................................................. 29
IX
Figura 11 - Probabilidade de espalhamento de Vochysia divergens em diferentes
intervalos de duração de inundação anual (i.e. media de 10 anos de inundação). .......... 30
X
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1 - Conjunto de variáveis ambientais cenopoéticas, inicialmente consideradas
nas análises. As variáveis com asterisco foram utilizadas para predizer a distribuição de
Vochysia divergens no Pantanal, usando modelo de distribuição de espécies. 16
Tabela 2 - Alcance ambiental para a distribuição de Vochysia divergens no Pantanal. As
variáveis com asterisco foram as mais relevantes e associadas ao padrão de distribuição
de V. divergens. 27
XI
LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIMBOLOS
AUC Area Under the Curve
BAP Bacia do Alto Paraguai
BIOCLIM Bioclimatic Envelope
CI Conservação Internacional (organização brasileira sem fins lucrativos)
GAM Generalized Additive Model (Modelos aditivos Genéricos)
GARP Genetic Algorithm for Rule Set Production
GLM Generalized Linear Model (Modelos Lineares Genéricos)
IPCC
Intergovernmental Panel on Climate Change (Painel
Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas)
Maxent Maximum Entropy Method
MDE Modelo de distribuição de espécie
ROC Receiver Operating Characteristics
SIG Sistemas de Informações Geográficas
SOS Pantanal Instituto Socioambiental da Bacia do Alto Paraguai
XII
RESUMO
RODRIGUES DA SILVA, F. PREDIZENDO AS CHANCES DE
ESPALHAMENTO DE UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS
INUNDÁVEIS NO PANTANAL. Cuiabá, 2017, 60 f. Dissertação (Mestrado em
Ciências Ambientais) - Universidade de Cuiabá.
No presente estudo, nós usamos modelos correlativos de distribuição de espécies
(MDE) baseados em dados -de presença da espécie para prever áreas ambientalmente
adequadas para proliferação de uma árvore nativa oportunista, como a Vochysia
divergens Pohl, sobre o Pantanal. Os resultados dos modelos mostraram que trinta e três
por cento do Pantanal apresenta condições ambientais adequadas para a ocorrência da
espécie, mas que atualmente o cambará ocupa dezessete por cento da paisagem,
sugerindo que a área passível de invasão corresponde a 26.208 km2. Atributos
vegetacionais, como campos encontrados nas sub-regiões de Bento Gomes, São
Lourenço Norte, Cuiabá e Paiaguás requerem maior atenção de invasão devido ao
conjunto de condições climáticas e de inundação propicias ao avanço da espécie. Estas
condições consistem de temperatura média anual alta, alta sazonalidade climática em
relação à precipitação e sob regimes de inundação intermediários, com frequência de
inundação inferior a 3 meses por ano predominantes ao norte do Pantanal. Apesar dos
resultados deste trabalho indicarem potencial de áreas a serem invadidas por Vochysia
divergens Pohl, a ampliação na área de distribuição de espécies dependerá de processos
biológicos, estocásticos, espaciais e de manejo.
Palavras-chave: modelo de nicho ecológico; Vochysia divergens Pohl; Modelos
correlativos; áreas úmidas; clima; inundação.
XIII
ABSTRACT
RODRIGUES DA SILVA, F. PREDICTING THE CHANCES OF SPREAD OF AN
OPPORTUNIST TREE ON FLOODED FIELDS IN PANTANAL. Cuiabá, 2017,
60 f. Dissertation (Master in Environmental Sciences) - University of Cuiabá.
In the present study, we used correlative species distribution models (MDE) based on
species-presence data to predict environmentally suitable areas for proliferation of a
native opportunistic tree, such as the Vochysia divergens Pohl, on the Pantanal. The
results of the models showed that thirty-three percent of the Pantanal presents adequate
environmental conditions for the occurrence of the species, but that currently the
cambará occupies seventeen percent of the landscape, suggesting that the area
susceptible to invasion corresponds to 26,208 km2. Vegetational attributes, as fields
found in the sub-regions of Bento Gomes, São Lourenço Norte, Cuiabá and Paiaguás
require greater invasion attention due to the climatic and flood conditions that are
conducive to the species advance. These conditions consist of high annual mean
temperature, high climatic seasonality in relation to precipitation and under intermediate
flooding regimes, with flood frequency of less than 3 months per year predominant in
the northern Pantanal. Although the results of this work indicate the potential of areas to
be invaded by Vochysia divergens Pohl, the expansion in the area of distribution of
species will depend on biological, stochastic, spatial and management processes.
Keywords: Ecological niche model; Vochysia divergens Pohl; Correlative models;
Wetlands; climate; inundation.
1
1. INTRODUÇÃO
A invasão de campos naturais por espécies lenhosas, sejam estas nativas ou não-
nativas, tem sido uma forte ameaça a sua integridade ecológica, tendo consequências
ecológicas como a mudança na composição e produtividade de espécies nativas
forrageiras, na ciclagem de nutrientes, na cadeia alimentar e no clima (Hobbs e
Huenneke 1992; Zedler e Kercher 2004; Archer et al. 2011), assim como, no meio
socioeconômico, onde a manutenção de seu potencial produtivo é comprometida pela
necessidade de (re)direcionamento de parte do capital financeiro para solucionar
problemas de invasão, que frequentemente falham (Archer et al. 2011; Santos et al.
2011; Santos et al. 2014).
As potenciais causas da proliferação de plantas lenhosas em campos e savanas
estão associadas a mudanças no clima (e.g. aumento da precipitação), ao regime de
pastejo, fogo e inundação, fatores estes que muitas vezes atuam conjuntamente (Hobbs
e Huenneke 1992; Bren 1992; Briggs et al. 2005; Overbeck et al. 2005; Fensham et al.
2005; Archer et al. 2011; Rebellato et al. 2012). Distúrbios, como fogo, herbivoria e
inundação fazem parte da dinâmica natural de inúmeros ecossistemas savânicos e,
muitas vezes, estão associados à manutenção de comunidades campestres ricas em
espécies herbáceas (Overbeck et al. 2005; Junk et al. 2006; Pott et al. 2011; Rebellato et
al. 2012). No entanto, alterações na intensidade e frequência destes distúrbios, somado a
fragmentação da paisagem, podem resultar em degradação ambiental através da
proliferação de espécies lenhosas (Bren 1992; Briggs et al. 2005; Rebellato e Nunes da
Cunha 2005; Archer et al. 2011).
Áreas úmidas são particularmente susceptíveis à invasão por espécies herbáceas,
arbóreas ou arbustivas, devido ao frequente fluxo lateral de materiais orgânicos e
inorgânicos e de organismos, trazidos pela água da inundação que favorecem a
colonização e rápido crescimento destas espécies (Zedler e Kercher 2004). Em algumas
áreas úmidas savânicas (e.g. Pantanal) variações multi-anuais entre períodos de extrema
seca e extrema umidade resultam na expansão e retração de populações de espécies
lenhosas sobre a planície inundável (Nunes da Cunha e Junk 2004). O aumento anual na
duração e nível da inundação durante anos mais úmidos, que resultam em maiores
extensões da paisagem alagadas, é considerado um disparador da proliferação de
espécies lenhosas oportunistas tolerantes à inundação, como Vochysia divergens Pohl. e
2
Combretum laxum (Nunes da Cunha et al. 2004; Zedler e Kercher 2004). Estas espécies
nativas apresentam alguns comportamentos comuns de espécies exóticas invasoras de
áreas úmidas, como Polygonum cuspidatum Sieb. & Zucc., Mimosa pigra L., Spartina
alterniflora (Poaceae) e Schinus terebinthifolius Raddi (Zedler e Kercher 2004), tendo
amplo nicho ecológico, rápida capacidade de colonizar e crescer em solo exposto, altas
taxas de regeneração, tolerância a flutuações frequentes de condições ambientais e
eficiência no uso de nutrientes (van der Valk 1981; Grime 1994; Nunes da Cunha et al.
2000; Parolin et al. 2002; Zedler e Kercher 2004; Pott et al. 2011; Santos et al. 2014; da
Silva et al. 2016). Todas estas características contribuem para o sucesso de invasão,
permitindo que campos nativos inundáveis com alta diversidade de plantas forrageiras
sejam convertidos em florestas ou arbustais monoespecíficos.
O manejo de campos através da redução de lenhosas tem sido recentemente visto
como uma estratégia de conservação, já que visa restaurar o balanço natural da
comunidade de planta e manter serviços ecossistêmicos valiosos associados à função e
biodiversidade de campos naturais (Archer et al. 2011; Junk e Nunes da Cunha 2012).
Investigar as forças ambientais que determinam a proliferação de plantas lenhosas,
como hidrologia e precipitação é determinante para o sucesso de inciativas para conter o
avanço de tais espécies indesejadas, já que respostas de manejo podem variar entre
zonas bioclimáticas (Archer et al. 2011). Tais respostas devem indicar situações
ambientais em que o risco de invasão é maior; ou nas quais certas estratégias de manejo
(e.g. fogo, herbicida) para remoção da espécie possam falhar (Archer et al. 2011; Santos
et al. 2011; Santos et al. 2014). A sustentabilidade da pecuária em ecossistemas de áreas
úmidas depende, por um lado, do potencial natural de campos para pastagem, em
relação à diversidade e produtividade de espécies palatáveis e com alto valor nutritivo,
e, por outro, da infra-estrutura disponível para comercialização da carne ou leite (Santos
et al. 2011; Santos et al. 2014).
No presente estudo, nós usamos modelos correlativos de distribuição de espécies
(MDE), também chamados de modelo de nicho ecológico (Guisan e Zimmermann
2000; Guisan e Thuiller 2005; Elith et al. 2006a; Soberón 2007; Peterson 2011), para
prever áreas susceptíveis a perda de campos por proliferação de uma árvore nativa
oportunista, (Vochysia divergens Pohl,) sobre a maior planície inundável do mundo, o
Pantanal, e auxiliar no manejo de campos de pastagens naturais, indicando áreas com
maior risco de proliferação da espécie.
3
1.1. OBJETIVO GERAL
Descrever os ambientes de distribuição de Vochysia divergens (cambará), uma
árvore oportunista, tolerante à inundação, em uma área úmida neotropical e predizer as
chances de seu espalhamento sobre campos naturais utilizados como pastagens usando
modelos de distribuição de espécies.
1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Os objetivos específicos são:
1. avaliar o efeito de gradientes ambientais (clima, inundação e solo) na distribuição do
cambará;
2. investigar o poder preditivo de dois modelos de distribuição de espécies, baseado em
dados de ocorrência e comparar os padrões de distribuição da espécie resultantes;
3. utilizar o mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal
gerados pelos modelos de distribuição de espécies (MDE), como forma de indicar
campos sazonalmente inundados mais propícios ao seu espalhamento e sua relação com
a dinâmica de inundação;
4. diferenciar a distribuição atual e potencial do cambará.
4
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. EFEITOS DE VARIÁVEIS AMBIENTAIS CENOPOÉTICAS
SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS LENHOSAS NO
PANTANAL
O Pantanal é uma depressão tectônica localizada na margem esquerda da bacia
do Alto Rio Paraguai, formada durante o último evento compressivo nos Andes, há 2,5
milhões de anos (Adámoli 1981; Del’Arco et al. 1982). O Pantanal é uma bacia
sedimentar ativa que abrange uma área de 150.502 km² (Padovani 2010). A paisagem
atual é uma zona tropical úmida complexa, caracterizada por inundações anuais, com
características geomorfológicas que remontam sua história paleoclimática e
paleogeográfica derivadas do presente e outras herdadas de climas sucessivos do
Pleistoceno e Holoceno (Assine e Soares 2004).
Por ser uma paisagem recém formada relativamente, a flora do Pantanal possui
poucas espécies endêmicas (nenhuma delas arbóreas), sendo constituída por elementos
dos biomas Cerrado, Chaco e Amazônia (Adámoli 1981; Junk et al. 2006; Pott et al.
2009). Devido ao predomínio da vegetação do cerrado e a dinâmica sazonal de
inundações, o Pantanal é reconhecido como uma savana hipersazonal (Eiten 1982;
Nunes da Cunha et al. 2015). Em escala local e regional, as características
hidrogeomorfológicas moldaram esse ambiente, construindo uma paisagem com
cordilheiras, vazantes e levees cobertos por formações florestais, gramíneo-lenhosas
(savanas), campestres ou aquáticas (Pott 2003).
A flora é constituída por 1.863 espécies de fanerógamas (espécies catalogadas)
(Pott e Pott 1999), um número não muito alto em relação a outras áreas úmidas (AUs).
A diversidade de espécies arbóreas encontradas na Amazônia, por exemplo, é de mais
de 15.000 espécies (ter Steege et al. 2015), um número quase dez vezes superior ao
encontrado no Pantanal (756 espécies) Junk et al. (2006). Muitas lenhosas se
estabeleceram conforme sua origem biogeográfica, a exemplo das espécies tolerantes à
inundação da Amazônia, que no Pantanal ocupam vegetação ribeirinha e planícies
inundáveis, tais como Licania parviflora Benth., Triplaris americana L., Vochysia
divergens Pohl, Eugenia inundata DC. e Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. Espécies
oriundas do Chaco, como Copernicia alba ocupam planícies inundáveis e caracterizam
solos com alto teor de cálcio e sódio (Pott e Pott 1994); já as espécies Schinopsis
5
balansae Engl., Calycophyllum multiflorum Griseb., Seguieria paraguayensis Morong,
Pterogyne nitens Tul. e Pereskia sacharosa Griseb. ocupam áreas secas (Pott et al.
2009). Ainda que sob efeito de precipitação anual de 1.200 mm e de um período de
inundação prolongado, a maioria das árvores e arbustos da região são espécies de
savana (Cerrado) resistentes à seca com tolerância à inundação (Junk et al. 2006).
Quarenta e sete porcento das espécies do Pantanal são tolerantes à inundação em
diferentes graus (Junk et al. 2006). Existe um substancial número de espécies pioneiras
no Pantanal, que se tornam e se mantém dominantes na paisagem devido a suas
adaptações para lidar com prolongados períodos de inundação (Prance e Schaller 1982;
Arieira e Nunes da Cunha 2006; Pott et al. 2011). Aspectos climáticos, como a variação
da precipitação anual, alteram o regime de inundação e, consequentemente, a dinâmica
populacional de espécies vegetais através de mudanças nas taxas de mortalidade,
nascimento e dispersão de indivíduos pela planície inundável. Em longo prazo, tais
mudanças alteram a distribuição espacial das espécies e comunidades de planta na
paisagem (Arieira et al. 2016). Anos secos, por exemplo, favorecem o espalhamento de
árvores pioneiras de Cerrado sobre campos, como Buchenavia tomentosa, Curatella
americana, Tabebuia aurea, e Hymenaea stigonocarpa (Pott e Pott 1994; Pott 2000).
Por outro lado, durante anos mais chuvosos, certas árvores (em especial o cambará
Vochysia divergens) e arbustos (e.g. Combretum latum e C. lanceolatum) tolerantes à
inundação se expandem a partir da vegetação ripária, configurando-se a invasão lenhosa
em campos inundados (Pott 2000; Nunes da Cunha et al. 2004). Os impactos do
aumento de temperatura (2,5-7 °C) e diminuição das chuvas (10-20%) previstos para o
Pantanal nas próximas décadas (2010-2100) (Marengo et al. 2015) sugerem futura
retração da distribuição de lenhosas tolerantes à inundação e suscetíveis a seca e fogo,
como relatado por Veloso (1972).
Por outro lado, o pastejo de animais, o fogo e fatores antrópicos são forças que
podem influenciar a distribuição dessas espécies, prevenindo regeneração e
espalhamento de plantas lenhosas (Pott 2003; Nunes da Cunha e Junk 2004; Fenner e
Thompson 2005). O fogo é um fator de estresse adicional que se torna crítico em
períodos secos plurianuais, tornando necessário um período maior para que populações
se reestabeleçam (Nunes da Cunha e Junk 2004). Há um número elevado de espécies
tolerantes a fogo no Pantanal (Pott e Pott 1994). O fogo causa cerradização ou aumento
de espécies de cerrado com adaptações ao fogo (e.g. Curatella americana), tais como
casca grossa e propagação vegetativa (Pott e Pott 2004). Algumas espécies de plantas
6
tornam-se mais resistentes ao fogo ao longo de sua ontogenia, através do espessamento
de sua casca, como parece ser o caso de V. divergens (Pott 2000).
Apesar das condições de inundação serem forças dirigentes da distribuição
espacial de lenhosas no Pantanal, características físico-químicas do solo são também
determinantes (Damasceno-Junior et al. 2005; Dalmagro et al. 2016; Arieira et al.
2016). Vegetação sobre solos argilosos, ácidos e pobres em nutrientes é geralmente
composta por espécies de influência fitogeográfica Amazônica, e.g. Vochysia divergens,
ou do Cerrado, como Curatella americana; já sobre solos alcalinos, em geral, se
estabelece formações vegetacionais com identidade Chaquenha (savana parque;
Copernicia alba - ‘carandá”) ou de floresta decídua (Myracrodruon urundeuva) (Pott e
Pott 1994; Pott 2000). Em solos arenosos, espécies de Cerrado como Hymenaea
stigonocarpa ou Bowdichia virgilioides são encontradas (Pott et al. 2011).
2.2. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES OU NICHO
ECOLÓGICO
Modelagem de Nicho Ecológico ou de Distribuição de Espécie (MDE) tem sido
amplamente utilizados para quantificar nicho ambiental de espécies, testar hipóteses
biogeográficas, ecológicas e evolutivas, estimar a proliferação e invasão de espécies,
avaliar o impacto de mudanças no clima, uso da terra e outras mudanças ambientais
sobre a distribuição de espécies, sugerir locais não estudados de alto potencial para
ocorrência de espécies raras, orientar planos de manejo apropriados para recuperar
espécies e mapear locais adequados para reintrodução de espécies, orientar planos de
conservação e de seleção de áreas protegidas, modelar assembleias de espécies
(biodiversidade) a partir de predições individuais de espécies (Peterson et al. 2007;
Booth et al. 2014).
Os MDE são capazes de prever com confiança a distribuição potencial de
espécies sobre amplas regiões geográficas através da projeção espacial de funções que
retratam o nicho ecológico dessa espécie, associando registros de incidência da espécie
(coordenadas geográficas), com um grupo de preditores ambientais para encontrar
ambientes apropriados para estabelecimento e persistência de populações (Guisan e
Zimmermann 2000; Anderson et al. 2003). Assim, geram mapas de adequabilidade de
habitat para a espécie ou grupo de espécies (Peterson et al. 2011).
7
Estes modelos estão embasados na teoria de nicho ecológico de Hutchinson
(1957), que afirma que a distribuição de espécies é moldada por suas tolerâncias a
condições ambientais específicas e por interações bióticas (e.g. competição), indicando
habitats como um componente biogeográfico (James et al. 1984; Austin e Smith 1989).
Hutchinson diferenciou estes dois componentes que refletem na presença de uma
espécie em um certo local em, nicho fundamental ou Grinnelliano (fisiológico ou
potencial) e nicho realizado ou Eltoniano (ecológico, atual). O nicho fundamental é
representado pelo conjunto das condições ambientais que favorecem o crescimento e a
reprodução da espécie (e.g. clima, topografia), e o nicho realizado, pelos efeitos da
competição, reduzindo o nicho fundamental de uma espécie, ou da região a ser ocupada
pela mesma (e.g. interações, dimensões demográficas) (Soberón 2007).
Estes diferentes fatores que afetam a distribuição das espécies são representados
no Diagrama de BAM (Figura 1), que associa a teoria de nicho com as projeções
geográficas feitas pelos MDE (Soberon e Peterson 2005). Além dos fatores abióticos
(A) e das interações biológicas (B), o diagrama de BAM mostrado na Figura 1,
representa a influência da acessibilidade (dispersão) (M) na distribuição das espécies,
mostrando que a presença de uma espécie em um local não depende apenas de
condições ambientais propicias ou de sua superioridade competitiva, mas da capacidade
da espécie de ultrapassar barreiras de dispersão (e.g. rios, montanhas, áreas
antropizadas). Neste diagrama, G é o espaço geográfico, GA a área abioticamente
adequada, G₀ a área de distribuição ocupada e G1 a área de distribuição passível de
invasão. A união da área ocupada e ‘invadível’ é definida como área de distribuição
potencial (GP) (Peterson et al. 2011). A diferenciação destes ‘espaços’ de influência é
importante para a interpretação de modelos de nicho, na medida em que a utilização de
dados fisiológicos ou de observação de campo (presença; ou presença/ausência da
espécie) na construção do modelo resultará em diferentes estimativas das extensões dos
nichos fundamental e realizado (Guisan e Zimmermann 2000).
8
Figura 1 - "Diagrama de BAM", geometricamente descreve a interação entre fatores
abióticos (A), bióticos (B) e de movimento (M). Quatro áreas são representadas:
G é o espaço geográfico, GA a área abioticamente adequada, G₀ a área de
distribuição ocupada e G1 a área de distribuição invadida. Os pontos indicam os
dados de ocorrência: os preenchidos indicam presenças e os abertos indicam
ausências. Os únicos dados relevantes na calibração de modelos de nicho são
aqueles dentro de M. Fonte: (Peterson et al. 2011)
A utilização de modelos de distribuição de espécies, também denominados como
modelos bioclimáticos e modelos de nicho ecológico, conforme Elith e Leathwick
(2009), cresceu de forma significativa no final da década de 1980 (Guisan e Thuiller
2005). O aumento do uso desses modelos de distribuição de espécies se deve, por um
lado, ao aumento da disponibilidade de métodos estatísticos e técnicas computacionais
que podem ser aplicados mesmo com apenas dados da presença da espécie, recolhidos
de informações de museus/herbários e levantamentos de fauna e flora (Guisan e Thuiller
2005; Guisan et al. 2006); e; por outro, a disponibilidade de dados ambientais derivados
de dados de imagem em diferentes níveis de resolução e para uma vasta área de
território, que permite produzir predições para, virtualmente, qualquer área terrestre do
planeta. Apesar de disponíveis, dados de presença adquirios de herbários e coleções
cientificas apresentam grandes incertezas associadas aos protocolos de amostragem e
esforços de coleta (Grant 2015).
MDE são representados por objetos matemáticos, em especial através de
modelos correlativos que retratam o nicho ecológico da espécie e projetam
espacialmente áreas disponíveis para a espécie do ponto de vista biótico e abiótico
(Peterson et al. 2011), resultando em estimativas probabilísticas de onde a espécie
9
poderá ou não estar alocada (Guisan e Thuiller 2005; Araújo e Guisan 2006) e são
avaliados pela sua capacidade de previsão da realidade (Guisan e Zimmermann 2000;
Peterson et al. 2011). Em parte devido a grande disponibilidade de dados ambientais de
imagem em ampla-escala, grande parte das abordagens de modelagem de distribuição
de espécies está baseada no nicho Grinelliano, através da estimativa do espaço
ambiental via espaço geográfico (Peterson et al. 2011). Devido às amplas escalas
espaciais utilizadas nos MDE, fatores bionômicos (interativos) apresentam menor
relevância sobre a distribuição das populações do que os fatores cenopoéticos
(ambientais; não interativos) (Soberón 2007).
Existem mais de 10 diferentes algoritmos para modelagem de distribuição de
espécies, relativamente complexos do ponto de vista matemático e divididos em 2
grandes grupos de modelos com base na existência ou não de dados de ausência de
espécie (Guisan e Zimmermann 2000). O grupo de MDE que necessita de dados de
presença e ausência de espécies, em geral, resulta em predições do nicho ocupado pela
espécie e geralmente representam áreas de distribuição mais restritas, sendo algum
destes GLM (Generalized Linear Model), GAM (Generalized Additive Model) e
regressão logística; o grupo que necessita apenas de dados de presença da espécie
estima a área de distribuição potencial da espécie e parte do nicho fundamental existente
ou área abioticamente adequada, e incluem os modelos testados na presente pesquisa, o
BIOCLIM e DOMAIN. Outros modelos ainda se baseiam em dados de presença e
pseudo-ausências, como por exemplo GARP (Tsoar et al. 2007) ou background como
Maxent. A escolha dos algoritmos deve considerar suas diferentes aplicabilidades para
diferentes categorias de desempenho e os dados disponíveis (Elith et al. 2006a).
O Bioclim (Nix 1986) é um modelo que interpola locais abioticamente
adequados para espécies a partir de seus limites de distribuição ambiental, descrevendo
assim o ‘envelope climático’ ou ambiental da espécie (Beaumont et al. 2005; Booth et
al. 2014). Assumindo normalidade de resposta da espécie às condições abióticas, o
algorítimo calcula a distribuição de percentis para cada variável cenopoética, associa
escores aos percentis, sendo os mais altos para mediana (50%) e decrescendo em
direção as caudas da distribuição de frequência de cada variável (0% e 100%),
resultando em probabilidades de 0 a 1 para cada célula dentro da área mapeada (Busby
1991; Beaumont et al. 2005).
Diferente do Bioclim, que mede a distância para um ponto médio dos dados de
ocorrência no espaço climático, o modelo Domain estima locais abioticamente
10
adequados para espécie com base na similaridade ambiental entre cada ponto de
ocorrência e os pontos não visitados, usando a métrica de Gower. A métrica de Gower
padroniza os alcances das variáveis abióticas para igualar sua contribuição no modelo
(Carpenter et al. 1993).
Pontos de ocorrência da espécie podem ser adquiridos de banco de dados de
biodiversidade pré-existentes, coleções taxonômicas ou estudos de campo e representam
a distribuição conhecida da espécie, sendo utilizados para caracterizar seus
requerimentos ecológicos (Soberón e Peterson 2004; Elith e Leathwick 2007). Os
preditores ambientais consistem de mapas temáticos disponíveis em sistemas de
Informações Geográficas (SIGs), onde cada mapa tem um grupo de células ininterruptas
no espaço geográfico com valores de um preditor ambiental. A maior parte dos
preditores utilizados nestes modelos baseia-se em dados geográficos de diferentes
escalas e são geralmente climáticos, topográficos e, mais recentemente, de uso e
ocupação do solo (Guisan et al. 1999; Hirzel et al. 2002).
Grande parte das medidas de acurácia de modelos de distribuição de espécies é
construída com base em uma matriz de confusão (e.g. kappa), contabilizando as taxas
de falsas e verdadeiras ausências e presenças da espécie (Peterson et al. 2011). Dados de
ausência nem sempre estão disponíveis em banco de dados de biodiversidade ou em
coleções taxonômicas, dificultando o uso de métodos tradicionais de avaliação de MDE
(Pearce e Ferrier 2000). Diferentes formas de superar estas limitações têm sido
sugeridas, entre elas, o uso de dados de ambiente background funcionando como
pseudo-ausências (Hirzel et al. 2001) ou o uso de métodos que não dependam de
limiares para traçar quando a espécie deve ser considerada presente ou ausente de um
local (Jiménez-Valverde et al. 2011; Araújo e Peterson 2012). Dados de background são
valores que traduzem os ambientes disponíveis na área de estudo (Philips at al. 2009).
Uma medida de acurácia dos modelos, independentes de limiares é, por exemplo, a
Area Under ROC-Curve (AUC). A AUC (Hanley e McNeil 1982), que quantifica o
sucesso do modelo através das taxas de verdadeiros positivos (sensibilidade) e falsos
positivos (pseudo especificidade) para todos os limiares (i.e., 0 a 1) de ocorrência da
espécie. Valores de AUC próximos a 1 indicam alta acurácia do modelo.
11
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. ÁREA MAPEADA
O modelo de distribuição potencial de Vochysia divergens foi aplicado em toda
extensão do Pantanal Brasileiro. O Pantanal é uma área úmida de planície de inundação
que ocupa de 150.502 km2 (Padovani 2010). Situado na parte central da América do
Sul, o Pantanal é uma bacia sedimentar ativa, preenchida por sedimentos quaternários
formando um megaleque fluvial (Assine e Soares 2004). No Brasil, abrange os
territórios de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, e adentra uma pequena fração do
Paraguai e Bolívia entre as latitudes 14°S e 23°S e as longitudes 53°W e -61°W
(Padovani 2010) (Figura 2).
O clima predominante no Pantanal e arredores caracteriza-se pela sucessão de
invernos secos e verões chuvosos (Aw) (Alvares et al. 2013). A precipitação total média
anual apresenta um gradiente do oeste, local em que a precipitação é mais baixa com
média de 1000 mm, aumentando em direção a nordeste (2000 mm), leste (1600 mm) e
sudeste (1100 a 1600 mm). A precipitação durante os trimestre mais úmido (dezembro,
janeiro e fevereiro) é maior no norte da região, podendo alcançar valores acima de 600
mm, diminuindo na direção centro-oeste para menos de 450 mm. O déficit hídrico varia
de 7 a 12 meses, seguindo o gradiente nordeste-sudoeste (Hasenack et al. 2003). As
temperaturas na região oscilam no verão (janeiro) entre 26°C nas porções mais elevadas
e 28-29°C nas porções mais baixas, no centro-oeste e extremo norte e sul do Pantanal.
No inverno, as temperaturas variam entre 20°C no sul e 23°C no centro e no norte.
Devido a estes gradientes de temperatura latitudinal, a amplitude térmica ao sul (8º C) é
superior do que ao norte (5º C) (Hasenack et al. 2003).
O Pantanal representa um modelo de zonas úmidas tropicais, possuindo uma
vasta extensão de terras baixas, mal drenadas, que experimentam inundações anuais
durante o verão chuvoso e um período seco durante o inverno (Junk et al. 1989; Iriondo
1993). Diferentes de outras AU’s do Brasil, o Pantanal apresenta um pulso de inundação
anual previsível monomodal, de baixa amplitude (lâmina da água < 4 m) que, associado
ás variações geomorfológicas e edáficas da paisagem, geram um mosaico de zonas
permanentemente aquáticas, periodicamente aquáticas ou terrestres, áreas pantanosas,
permanentemente encharcadas e/ou inundadas por água rasa, e áreas permanentemente
12
terrestres (Nunes da Cunha et al. 2015). A inundação resulta da baixa capacidade de
drenagem do solo e subsolo e um relevo suave e baixo em relação à altura do rio,
fazendo com que extensas planícies sejam inundadas durante os meses mais quentes
(dezembro a abril), a uma média de profundidade da inundação de 1,80 m (Alvarenga et
al. 1984; Junk et al. 1989; Fantin-Cruz et al. 2011).
Os solos são geralmente hidromórficos, com uma textura variando de argilosa
nas partes mais baixas do cone aluvial, a arenosa quando nas partes mais altas do cone
aluvial (Brasil 1982).
O Pantanal é coberto por 2,8% de campos, que ocupam diferentes sub-regiões,
sob a influência de diferentes forças ambientais, como clima, inundação e tipo de solo
(Figura 2). Regimes hidrológicos variados são associados à habitats específicos de
campos, dominados por grupos de espécies distintos, tais como campos de caronal
(Elyonurus muticus), campos de capim mimoso (Axonopus purpusii) e campos de
capim-vermelho (Andropogon hypogynus) (Santos et al. 2005; Nunes da Cunha et al.
2015). Estes campos oferecem um variado cardápio de forrageiras, tornando a pecuária
extensiva sobre campos nativos a principal atividade econômica na região durante mais
de dois séculos (Santos et al. 2002; Pott e Pott 2004; Santos et al. 2009). A invasão mais
recente destes campos nativos por vegetação lenhosa, em especial por Vochysia
divergens Pohl (cambará), representam a diminuição da capacidade de suporte de
diversos tipos de pastagens nativas (Santos et al. 2006). As causas deste avanço são
questões ainda discutidas e podem estar associadas a mudanças no ciclo hidrológico ou
alterações no manejo da terra (Nunes da Cunha et al. 2006; Nunes da Cunha et al.
2007).
13
Figura 2 - Localização do Pantanal na região Centro-Oeste do Brasil e de suas 29 sub-
regiões, delimitadas de acordo com a dinâmica da inundação e unidades
geomorfológicas.
Fonte: Padovani, 2010.
3.2. DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE
Vochysia divergens Pohl, localmente denominada de cambará, pertence à família
Vochysiaceae e tem sua origem fitogeográfica associada à flora Amazônica, rica em
espécies adaptadas à inundação (Pott et al. 2009). É uma espécie de porte arbóreo
médio, chegando a alcançar 35 m de altura, dotada de copa frondosa e pouco densa
(Lorenzi 2002) e vive pouco mais de 130 anos (Schöngart et al. 2011). Distribuída nos
14
Estados de Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, particularmente no Pantanal
Mato-grossense (FAßENACHT 1998), a espécie ocupa áreas sujeitas a alagamento
sazonal como: campos de murundu, florestas de landis (Calophyllum brasiliense
Cambess), florestas ribeirinhas e campos sujos; nestes últimos, tornando-se
extremamente abundante, até formar extensos estandes monodominantes chamados de
cambarazais (Nascimento e Nunes da Cunha 1989). Em habitats não alagados,
geralmente, não ocorre ou ocorre em baixa densidade.
O cambará é conhecido regionalmente como espécie invasora, devido ao seu
recente espalhamento sobre extensos campos inundáveis usados como pastos nativos
(Nunes da Cunha e Junk 2004), por isso, tornando-se uma espécie muitas vezes
indesejada aos fazendeiros da região (Nunes da Cunha et al. 2006). De fato, o cambará é
uma espécie oportunista (MacArthur 1960), devido a sua capacidade de produzir grande
quantidade de sementes dispersas pelo vento e água e crescer rapidamente sobre os
extensos campos inundáveis do Pantanal, tomando-os quase que completamente (Nunes
da Cunha e Junk 2004; Santos et al. 2006). Ciclos longos de anos úmidos, associados à
alta frequência e intensidade das inundações que agem como dispersor de suas sementes
por longas distância, resultam no aumento e espalhamento de suas populações sobre a
planície inundada (Pott 2000; Nunes da Cunha e Junk 2004). Seu caráter oportunista
parece ser comum às espécies que ocupam estandes em estádios sucessionais iniciais
e/ou de habitats frequentemente sob estresse, que possuem ampla tolerância aos
diferentes gradientes ambientais possibilitando-as tornarem-se monodominantes
(Bazzaz e Wayne 1994).
3.3. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES (MDE)
O procedimento de modelagem da distribuição do cambará é ilustrado na Figura
4 - este consistiu da utilização de modelos correlativos de distribuição de espécies,
baseados apenas em dados de ocorrência da espécie, i.e., Bioclim e Domain. Estes
modelos retratam o nicho ecológico da espécie e projetam espacialmente áreas
disponíveis para a espécie do ponto de vista abiótico (Peterson et al. 2011), resultando
em estimativas probabilísticas de onde a espécie poderá ou não estar alocada (Guisan e
Thuiller 2005; Araújo e Guisan 2006).
15
Para isso, utilizamos o mapa de uso do solo disponível em SIG, para diferenciar
áreas atualmente ocupadas pelo cambará daquelas com potencial para serem invadidas.
Esses modelos são elaborados a partir da projeção espacial de funções que retratam o
nicho ecológico de uma espécie, associando registros de incidência da espécie
(coordenadas geográficas) com um grupo de preditores ambientais, indicando assim
probabilidades para encontrar ambientes apropriados para ocupação da espécie em
extensas áreas geográficas (Guisan e Zimmermann 2000; Anderson et al. 2003).
Dados de ocorrência
A maioria dos dados de espécie, que existe como registros apenas de presença,
violam suposições clássicas da estatística inferencial, como de amostragem aleatória e
representatividade amostral, ambas necessárias para produção de estimativas confiáveis
de parâmetros de modelos (Elith e Graham 2009; Royle et al 2012; Grant 2015). Com o
objetivo de obter uma amostragem representativa de toda a paisagem pantaneira, 148
pontos de ocorrência de Vochysia divergens Pohl foram adquiridos de diferentes fontes
de informação, como herbários online (http://splink.cria.org.br/), de estudos
fitossociológicos e florísticos e da identificação de indivíduos através de imagem de
sensoriamento remoto de alta resolução (5m a 30m), tais como QuickBird e WorldView
disponíveis dentro do Google Earth, conduzidas por experts. Para minimizar os efeitos
provenientes de imperfeição da amostragem (Elith e Graham 2009), os 148 pontos de
ocorrência do cambará foram sub-divididos aleatoriamente em duas partes: 75% dos
pontos foram utilizados para ajustamento dos modelos (dados treino) e 25%, foram
utilizados como dados teste para a avaliação dos modelos (Smith 1994; Miller e
Franklin 2002).
Variáveis Ambientais Cenopoéticas
Os preditores ambientais utilizados nos MDE representam fatores que, de acordo
com a literatura vigente, podem afetar o estabelecimento e desenvolvimento de
espécies, em especial de V. divergens, em escala geográfica (Arieira e Cunha 2006;
Junk et al. 2006; Peterson et al. 2011). Eles consistem de 23 variáveis ambientais
16
cenopoéticas, sendo destas 19 climáticas (temperatura e precipitação) e 4 de inundação,
disponíveis em Sistemas de Informações Geográficas (SIG) em alta (250m) e média (1
km) escalas espaciais (Tabela 1). As variáveis climáticas foram adquiridas no banco de
dados do AMBDATA (http://www.dpi.inpe.br/Ambdata/) em formato raster e em
escala espacial de 1km. O AMBDATA disponibiliza dados de imagem organizados e
recortados do Brasil a partir de uma base de dados climáticos globais (Hijmans et al.
2005, http://www.worldclim.org). Os dados de inundação são representados pela
frequência média, máxima, desvio padrão e soma de 10 anos de inundação no Pantanal
(2000 a 2009) modelados por Padovani (2010) e em escala espacial de 250m. Todas as
imagens foram re-projetadas para Sirgas 2001, convertidas para raster e, reamostradas
para resolução espacial de 250 metros no programa Arcmap versão 10.3, a fim de não
perder informação dos dados de maior resolução espacial.
Tabela 1 - Conjunto de variáveis ambientais cenopoéticas, inicialmente consideradas
nas análises. As variáveis com asterisco foram utilizadas para predizer a
distribuição de Vochysia divergens no Pantanal, usando modelo de distribuição
de espécies.
Código Variável Resolução
espacial
Ano dos
dados Fonte
BIO1 * Temperatura média anual 1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO2
Variação Diurna Média de
Temperatura ((Média
mensal) (Tmax-Tmin))
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO3 Isotermalidade ((bio2/bio7)
(* 100))
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO4 Sazonalidade da temperatura
(desvio padrão * 100)
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO5 Temperatura máxima do
mês mais quente
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO6 Temperatura mínima do mês
mais frio
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO7 Amplitude térmica anual
(bio5-bio6)
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO8 * Temperatura média do
trimestre mais úmido
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO9 Temperatura média do
trimestre mais seco
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO10 Temperatura média do
trimestre mais quente
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO11 Temperatura média do
trimestre mais frio
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO12 Precipitação anual 1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO13 *Precipitação do mês mais
chuvoso
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO14 Precipitação do mês mais
seco
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO15 Sazonalidade da precipitação
(coeficiente de variação)
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
17
BIO16 Precipitação do trimestre
mais chuvoso
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO17 Precipitação do trimestre
mais seco
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO18 *Precipitação do trimestre
mais quente
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
BIO19 *Precipitação do trimestre
mais frio
1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE
MEANflood Frequência de inundação -
média anual (10 anos)
250 metros 2000 a 2009 (Padovani 2010)
MAXflood Frequência de inundação -
máxima anual (10 anos)
250 metros 2000 a 2009 (Padovani 2010)
SDflood Frequência de inundação –
desvio padrão (10 anos)
250 metros 2000 a 2009 (Padovani 2010)
SUMflood *Frequência de inundação –
soma 10 anos
250 metros 2000 a 2009 (Padovani 2010)
Seleção de Variáveis Preditoras
Análise de Componentes Principais (ACP) (Legendre e Legendre 2003) foi
utilizada para selecionar um grupo de variáveis cenopoéticas ecologicamente relevantes
e não redundantes, fortemente associadas ao padrão de distribuição da espécie. ACP foi
aplicada a matriz de correlação dos 19 dados climáticos e 4 de inundação, extraídos das
148 coordenadas geográficas de ocorrência da espécie, a fim de descrever a estrutura de
covariância das variáveis cenopoéticas indicada pelos eixos da ordenação (Legendre e
Legendre 2003). A análise foi realizada usando a função prcomp do R package stats (R
Core Team 2013).
Os dois primeiros eixos da análise explicaram 64% da variação na distribuição
do cambará associada aos gradientes ambientais (Figura 3). Um subgrupo de seis (6)
variáveis não ou fracamente auto-correlacionadas (r-Pearson < 0.5) foi selecionado com
base em seus autovalores: temperatura média anual (Bio1), temperatura média do
trimestre mais úmido (Bio8), precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), precipitação
do trimestre mais quente (Bio 18), precipitação do trimestre mais frio (Bio19) e soma de
10 anos de inundação (SUMflood). Estas seis variáveis foram utilizadas como co-
variáveis nos modelos de distribuição de espécies.
18
Figura 3 – Biplot da Análise de Componentes Principais com as 23 varáveis
cenopoéticas. As seis variáveis selecionadas através de seus autovalores estão
marcadas em negrito.
Calibração do Modelo
No presente trabalho foram adotados dois modelos correlativos baseados em
dados somente de presença, Bioclim e Domain, para predizer áreas abioticamente
adequadas para o estabelecimento e desenvolvimento da espécie estudada. Com base no
conceito de nicho de Hutchinson (1957), estes modelos relacionam dados de ocorrência
com variáveis ambientais cenopoéticas, e.g. clima (Kearney et al. 2010) gerando
probabilidades contínuas variando de 0 (baixa probabilidade de ocorrência) a 1 (alta
probabilidade de ocorrência) para a ocorrência da espécie ou adequabilidade do habitat
(Jackson e Overpeck 2000; Kearney et al. 2010).
Todas as análises foram conduzidas no ambiente R (R Core Team 2012).
Utilizou-se a função bioclim da biblioteca bioclim e a função domain encontrada na
biblioteca dismo (R Core Team 2011).
19
Avaliação do Modelo
A capacidade preditiva dos modelos utilizados neste estudo foi avaliada com
base em dados de presença teste (25% dos dados de presença observados) e o mesmo
número de pontos de dados de background. Dados de background são valores das
condições ambientais disponíveis na área de estudo (Phillips et al. 2009) e foram
extraídos aleatoriamente dos seis grupos de imagem ambiental selecionadas na análise
de fatores (Elith et al. 2006).
Duas medidas de acurácia, independentes de limiares, foram utilizadas:
correlação ponto-biserial (COR) e Area Under ROC-Curve (AUC). O coeficiente de
correlação de Pearson (COR) avalia a existência de relação linear entre as predições e
os dados teste (observações) (Elith et al. 2006; Phillips et al. 2009). A AUC (Hanley e
McNeil 1982) quantifica o sucesso do modelo através das taxas de verdadeiros positivos
(sensibilidade) e falsos positivos ((pseudo) especificidade) para todos os limiares (i.e., 0
a 1) de ocorrência da espécie. Em modelos baseados em dados apenas de presença, o
AUC deve ser entendido como a capacidade do modelo de diferenciar predições
aleatórias (background) das predições em locais de presença teste (Phillips et al. 2009).
Devido ao desconhecimento sobre a prevalência nos dados background, ou seja, da
quantidade de locais com presença da espécie preditos como ausências no modelo, os
resultados dos AUC dos modelos baseados nas ocorrências registradas foram testados
contra um modelo nulo, sendo neste a espécie considerada indiferente ao seu ambiente
(Raes e ter Steege 2007). O modelo nulo foi construído gerando, aletoriamente e sem
reposição, 1000 grupos de 111 pontos de (pseudo)presença (i.e. igual ao número de
dados treino) sobre a região estudada e rodando os modelos Bioclim e Domain com os
mesmos parâmetros ambientais do modelo do cambará (i.e. grupo 1). Histogramas de
frequência de valores esperados de AUC e COR sob o modelo nulo foram gerados e
estes foram comparados contra os valores de AUC/COR da avaliação do modelo com
base na ocorrência registrada do cambará. Diferenças significativas entre estes foram
usadas para concluir se as predições de ocorrência do cambará dos MDE diferem
significativamente do esperado por chance.
20
Predições do Modelo
Diferentes MDE resultam em diferentes predições quanto à probabilidade de
ocorrência da espécie devido a diferenças nos algoritmos de cada modelo (Anderson et
al. 2003). Nós combinamos os resultados de probabilidade dos dois modelos, Domain e
Bioclim, através do cálculo da média ponderada de suas probabilidades, usando como
pesos os valores de AUC de cada modelo (Marmion et al. 2009). O mapa de
probabilidade resultante foi transformado em um mapa binário de presença (1) e
ausência (0) do cambará, usando como limiar de corte para determinar a presença da
espécie, a média dos mais altos valores de sensitividade e especificidade representados
como o ápice da curva ROC cuja tangente é 1 de cada modelo (Manel et al. 2001).
Probabilidade de espalhamento da espécie sobre campos naturais
Um perfil de caraterísticas ambientais mais propicias ao avanço do cambará
sobre campos naturais na região foi descrito com base no mapa de probabilidade média
ponderada gerado neste estudo e no mapa de uso do solo de 2014 disponível em shape
file em escala de 1:50.000, pelo Instituto Sócio-Ambiental da Bacia do Alto Paraguai
(BAP) – SOS Pantanal (http://www.sospantanal.org.br). As áreas de campo do mapa de
uso do solo, que corresponde à categoria de vegetação natural com aspecto
predominantemente graminóide, mas com presença esparsa de espécies arbóreo-
arbustivas, foram extraídas no ARCMAP (Esri 2003) usando a função clip (M744m,
2015). De modo semelhante, a categoria ‘vegetação com influência fluvial’, na qual as
áreas com cambará estão inseridas no mapa de uso do solo, foram utilizadas para
diferenciar as áreas atuais de distribuição do cambará, daquelas áreas potenciais para
invasão gerados pelo modelo de nicho (Figura 4).
21
Figura 4 - Fases percorridas na metodologia para construção do modelo de distribuição
de espécies e seus produtos. Mapa de probabilidade resultou da média ponderada
(AUC) dos modelos Bioclim e Domain.
22
4. RESULTADOS
Avaliação dos Modelos
Comparando os valores das duas métricas de acurácia, AUC e COR, produzidos
pelas 1000 realizações do modelo nulo, com os valores produzidos com o modelo
Bioclim e Domain baseados em registros de ocorrência da espécie (Figura 5),
concluímos que as predições desviaram do acaso, indicando que a espécie tem
requerimentos específicos por nicho que foram encontrados nos seus locais de registro
de ocorrência. Tanto os valores de AUC (Figura 5a), quanto os de correlação (COR)
(Figura 5b) produzidos pelo Bioclim (0.83 e 0.52, respectivamente) e Domain (0.82 e
0.52, respectivamente) foram inferiores aos produzidos pelas 1000 realizações do
modelo nulo.
Figura 5 – Histograma com os valores de (a) AUC e de (b) COR produzidos pelas 1000
realizações do modelo nulo com Bioclim e Domain. As setas indicam os valores
de AUC e COR resultantes do MDE gerados com base nos dados observados de
ocorrência da espécie.
23
Os valores de corte para as probabilidades de ocorrência da espécie foram de
0,10 para Bioclim (Figura 6a) e 0,68 para Domain (Figura 6b), resultando em
distribuições da espécie similares no Pantanal. O mapa binário de adequabilidade
ambiental para ocorrência da espécie foi produzido através da média ponderada das
probabilidades dos dois modelos, utilizando um limite de corte de 0.36 (Figura 7),
resultando na redução dos erros de omissão de 21% para 12%.
Figura 6 - Resultados dos modelos (a) Bioclim e (b) Domain, indicando adequabilidade
ambiental para ocorrência de Vochysia divergens Pohl. no Pantanal.
24
Figura 7 – Mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal,
resultante da média ponderada entre as probabilidades geradas pelo modelo
Bioclim e Domain.
25
Limites de Distribuição Geográfica da Espécie
O mapa de adequabilidade ambiental (Figura 7) indicou que 67% do território do
Pantanal brasileiro, que corresponde a 150.502 mil km2, não apresenta condições
ambientais adequadas, em especial de inundação e clima, para ocupação do cambará.
Considerando a distribuição atual do cambará, derivada de dados de sensoriamento
remoto cedidos pela SOS Pantanal, vimos que o cambará ocupa cerca de 17% do
Pantanal (Figura 8). Comparando esta distribuição atual, com a distribuição potencial do
cambará produzida pelos MDE, evidencia-se que a área passível de espalhamento da
espécie corresponde a uma área de 26.208 km2, representando um avanço de 16% da
região.
26
Figura 8 - Distribuição atual (SOS Pantanal) e áreas passíveis de invasão (MDE) por
Vochysia divergens no Pantanal. Pontos vermelhos representam locais de
ocorrência da espécie observados.
Vochysia divergens tolera viver sobre um amplo alcance de condições
ambientais, distribuindo-se em estreitas faixas às margens de rios e amplas áreas da
planície inundável (Figura 8). Os locais aonde as condições ambientais foram preferidas
27
pelo cambará são aqueles com temperatura média anual alta, alta sazonalidade climática
em relação à precipitação e sob regimes de inundação intermediários, com frequência de
inundação inferior a 3 meses por ano (Tabela 2). Estas condições ocorrem
principalmente na região centro-norte do Pantanal, nas planícies inundáveis dos rios
Cuiabá, São Lourenço e Piquiri, onde o cambará deve apresentar maior chance de
ocupação (Figura 9).
Tabela 2 - Alcance ambiental para a distribuição de Vochysia divergens no Pantanal. As
variáveis com asterisco foram as mais relevantes e associadas ao padrão de distribuição
de V. divergens.
A temperatura média anual no Pantanal (BIO 1) varia entre 22,4ºC e 26,4ºC,
com temperaturas mais altas encontradas ao norte (Figura 9a). No verão, que
corresponde aos meses mais úmidos na região, a temperatura média do trimestre (BIO
8) varia entre 24,1º C a 28,7º C (Figura 9b). A distribuição do cambará parece ser
limitada pelas baixas temperaturas ao sul da região, inferiores a 25,5º C (Figura 9a) e as
elevadas temperaturas durante o verão (média de 27,6º C).
Nestes locais, populações de V. divergens enfrentam quantidade de chuva entre
dezembro e janeiro (BIO 13) mais elevada (em média, 217 mm) (Tabela 2, Figura 10a).
Em geral, os locais mais propícios para estabelecimento de V. divergens parecem ser
aqueles nos quais a precipitação do trimestre mais úmido (BIO 13) (Figura 9c) e quente
(BIO 18) (Figura 9d) é de intermediária a alta na região, em média de 217 mm e 530
mm, respectivamente (Tabela 2); e no trimestre mais frio e seco (BIO 19) (i.e. junho a
agosto) (Figura 9e) é reduzida, com mínimo de 83 mm no trimestre (Tabela 2). Estes
padrões indicam sua associação com locais de alta sazonalidade climática que ocorrem
na região centro-oeste do estado de Mato Grosso, no Brasil.
Com relação ao regime de inundação, V. divergens pode ocorrer em locais em
que a duração da inundação varia amplamente (Tabela 2), mas tem maior chance de
Variáveis Média SD Min Max
BIO1 = Temperatura média anual (oC) * 25.91 0.27 24.9 26.3
BIO8 = Temperatura média do trimestre mais úmido (oC) 27.58 0.32 26.7 28.5
BIO13 = Precipitação do mês mais chuvoso (mm) * 216.61 19.37 138 244.0
BIO18 = Precipitação do trimestre mais quente (mm) * 529.77 72.10 326 638.0
BIO19 = Precipitação do trimestre mais frio (mm) 114.91 19.56 83 198.0
SUMflood (dias.ano) = Frequência de inundação – soma 10 anos 79 40 0 328.0
28
ocupar áreas na planície em que a inundação dura em média 79 dias ao ano (±40 dias) e
sujeitas a menor variação plurianual da inundação. O cambará aparece mais
frequentemente em áreas com ambos, temperatura média anual alta, acima de 26º C e
sujeitas à variada duração de inundação (Figura 10b).
29
Figura 9 - Variáveis cenopoéticas relacionadas com a ocorrência do cambará: (A)
temperatura média anual (Bio1), (B) temperatura média do trimestre mais úmido
(Bio8) (C) precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), (D) precipitação do
trimestre mais quente (Bio18), (E) precipitação do trimestre mais frio (Bio19), e
(F) soma de 10 anos de inundação (SUMflood).
Figura 10 - Relação entre variáveis cenopoéticas em locais de ocorrência de Vochysia
divergens. (a) Bio 8 e Bio 13 e (b) Bio 1 e SUMflood.
Susceptibilidade de campos ao espalhamento do cambará
A probabilidade de espalhamento da espécie sobre campos é maior aonde a
inundação dura até 3 meses (Figura 11), como nos campos presentes nas sub-regiões de
Bento Gomes, São Lourenço Norte, Cuiabá, e Paiaguás (Figura 12). As chances de
espalhamento diminuem em campos inundados por longos períodos ao ano (> 3 meses).
A despeito disso, as chances de espalhamento foram altas em alguns campos, nos quais
a inundação durou 5 meses ao ano, como em Paraguai Norte e baixas em sub-regiões
aonde a inundação durou por 2 meses, como em Taboco e Itiquira, indicando a
influência de outras forças ambientais nas chances de ocupação da espécie.
30
Figura 11 - Probabilidade de espalhamento de Vochysia divergens em diferentes
intervalos de duração de inundação anual (i.e. media de 10 anos de inundação).
Mesmo que o regime de inundação se mostre importante em explicar um padrão
de risco de espalhamento do cambará sobre campos, fatores climáticos também
influenciam estas chances. Nas sub-regiões com as maiores coberturas de campo, como
Aquidauana (10,7%) e Rio Negro Leste (5,6%), por exemplo, o risco do cambará se
estabelecer é pequeno (< 0,10). Nestas sub-regiões a temperatura media anual é
relativamente baixa (< 25,5º C) e a quantidade de chuva tanto no verão (~237 mm)
quanto no inverno (157 mm) são relativamente altas comparado a outras sub-regiões ao
norte do Pantanal.
31
5. DISCUSSÃO
Os modelos de distribuição de espécie utilizados neste estudo resultaram em
uma aproximação espacial do potencial de invasão de Vochysia divergens no Pantanal,
indicando os limites climáticos e de inundação para o seu avanço (Grinnell 1917; Elton
1927; Villemant et al. 2011; Araújo e Peterson 2012; Booth et al. 2014), servindo como
ferramenta útil para prevenir invasões em novos espaços ou controlar sua disseminação
(Jiménez-Valverde et al. 2011). A despeito das incertezas de nossos modelos,
avaliações estatísticas mostraram que os modelos de nicho baseado em dados apenas de
presença da espécie utilizados aqui têm um alto poder preditivo, incluindo 88% dos
registros de ocorrência para a espécie e se sobrepondo em grande parte as áreas de
ocorrência da espécie mapeadas por sensoriamento remoto (Conservação Internacional
et al 2015). Por outro lado, problemas de detectabilidade da espécie em coleta de dados,
não inseridos nos nossos modelos, sugerem que a área de distribuição do cambará
predita possa ser superior aos trinta e três porcento encontrados nesta pesquisa (Kéry et
al. 2010).
Com base nas variáveis selecionadas pela analise de componentes principais, as
condições ambientais mais adequadas para ocupação da espécie são aquelas com
temperatura média anual alta, sazonalidade climática marcada, com déficit hídrico
durante a fase seca (inverno) e alta precipitação durante a fase úmida (verão) e duração
da inundação intermediária, de 1 a 3 meses por ano. Estas condições predominam na
região centro-norte do Pantanal, indicando maior atenção à invasão de campos
encontrados nas planícies e leques fluviais próximos aos rios Bento Gomes, Cuiabá, São
Lourenço e Piquiri (Figura 12).
As predições do modelo corroboram trabalhos anteriores que sinalizaram que
precipitação e níveis intermediários de inundação estão associados a áreas de maior
desenvolvimento e expansão da espécie (Nunes da Cunha e Junk 2004; Arieira e Nunes
da Cunha 2006; Fortes 2006; Machado et al. 2015; Danelichen et al. 2016; Arieira et al.
2016). Fazendeiros da região consideram o avanço do cambará sobre campos situados
em zonas mais altas da paisagem e sujeitas a inundações intermediárias mais
problemáticas para o manejo e sustentabilidade das pastagens, pois reduzem os locais
32
disponíveis para o gado durante períodos de águas altas (Allem e Valls 1987; Santos et
al. 2006).
Inundações de longa duração, i.e., acima de três meses, diminuíram a
probabilidade de ocorrência da espécie. Esta redução deve indicar a forte dificuldade de
estabelecimento de mudas de V. divergens, resultante do estresse fisiológico causado
pelo alagamento ou submergência prolongados (Nunes da Cunha e Junk 2004;
Fernandez 2010; Dalmolin et al. 2012). A presença de estandes monodominantes de
cambará em áreas sujeitas a longos períodos de inundação (> 3 meses), aponta para
ocorrência de períodos históricos climáticos mais secos como aqueles experimentados
na década de 60 no Pantanal, que reduziram a duração da inundação nestas áreas
(Fantin-Cruz et al. 2011; Alho e Silva 2012) e permitiram a colonização
desenvolvimento da espécie (Arieira et al. 2016).
Por outro lado, a alta probabilidade da espécie se estabelecer em locais com
duração da inundação inferior a 16 dias ao ano sugere que, locais da planície pouco ou
raramente inundadas são ambientalmente favoráveis à ocupação da espécie, mesmo
embora V divergens seja encontrada nestas áreas em baixa densidade ou esteja ausente
(Nunes da Cunha e Junk 2004; Damasceno-Junior et al. 2005). Sua ocorrência esparsa
ou ausência deve estar associada a dois processos: a maior incidência de queimadas
nestas áreas mais secas, nas quais a pluviosidade média pode ser inferior a 25 mm ao
mês; e maior competição interespecífica em áreas sujeitas à inundação de curta duração
(Nunes da Cunha e Junk 2004; Santos et al. 2006; Pott et al. 2011; Arieira et al. 2016).
Estas forças resultam em aumento das taxas de mortalidade em estágios de vida juvenis,
ainda que as condições abióticas (e.g. inundação e clima) sejam propicias ao seu
estabelecimento (Arieira et al. 2016), mostrando a importância de processos ecológicos
em fina escala na invasibilidade das comunidades de planta e da invasividade da espécie
(Williamson 1999; Williamson 2001). Somado a isto, a redução ou ausência da
inundação deve reduzir a dispersão de sementes por hidrocoria e, assim, reduzir as taxas
de colonização nestas partes mais altas da paisagem (Nunes da Cunha e Junk 2004).
Assim, ainda que a área favorável à invasão no Pantanal corresponda a 26.208
km2, ou uma expansão sobre mais 17% do seu território, como predito pelos MDE, a
ampliação na área de distribuição de espécies dependerá de processos estocásticos (e.g.
queimadas, anomalias climáticas, mortalidade), espaciais (e.g. dispersão) e decisões de
manejo (Condit et al. 1995; Jones et al. 2008; Archer et al. 2011; Li et al. 2011;
Rebellato et al. 2012).
33
Oscilações do regime de precipitação controladas por eventos climáticos cíclicos
afetam a dinâmica da inundação (Alho e Silva 2012) e, individualmente ou combinados,
afetam a dinâmica de população de espécies de planta de áreas úmidas (Junk et al.
2011). Estas projeções devem ser antecipadas às decisões de manejo, pois alteram a
resposta da espécie invasora às condições de chuva e inundação favorável, normal e não
favorável (Archer et al. 2011). Secas extremas, por exemplo, como aquelas associadas a
anomalias de temperatura superficiais na região El Niño 1+2, reduzem as taxas de
crescimento do cambará e podem aumentar a mortalidade de plantas e diminuir a
produção de sementes, apontando para possível redução das populações de V. divergens
quando a precipitação é reduzida (Nunes da Cunha et al. 2000; Fortes 2006). Por outro
lado, diminuição dos incêndios naturais e o aumento anual na duração e no nível da
inundação durante anos úmidos, principalmente naquelas áreas atualmente pouco ou
raramente inundadas, colaboram para a proliferação de espécies lenhosas oportunistas
tolerantes à inundação, como Vochysia divergens Pohl (Nunes da Cunha et al. 2000;
Nunes da Cunha et al. 2004; Zedler e Kercher 2004). Ainda que o aumento da
precipitação possa aumentar as chances de espalhamento do cambará, maior
precipitação pode aumentar as taxas de regeneração das herbáceas forrageiras,
auxiliando assim na recuperação de campos após a remoção da espécie lenhosa (Archer
et al. 2011).
Diferente de espécies de planta invasoras exóticas, as populações de cambará
são de extrema relevância ecológica para o ecossistema estudado (Junk et al. 2006). A
redução de florestas monodominantes de V. divergens, seja devido à entrada de anos
mais quentes (i.e. aumento de 4º C a 7º C) e secos (i.e. redução de 20% a 30%)
previstos pelo Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC) (Meehl et al.
2007), quanto através da remoção de lenhosas em manejo de campos podem surtir
efeitos negativos para os ecossistemas de áreas úmidas, podendo reduzir serviços
ecossistêmicos garantidos pela floresta, como habitat para uma grande diversidade de
animais, estoque de carbono e outros nutrientes como fósforo na biomassa lenhosa e
solo, controle da temperatura e precipitação locais, e regulação do ciclo hidrológico
(Hasenack et al. 2003; Nunes da Cunha e Junk 2004; Junk et al. 2006; Santos et al.
2006; Biudes et al. 2012; Marques et al. 2014; Pinho e Marini 2014; Vourlitis et al.
2015; Dalmagro et al. 2016). Por isso, decisões de manejo para soluções de problemas
de invasão não devem estar baseadas apenas em interesses econômicos, mas também
nos efeitos da remoção da espécie indesejada sobre a biodiversidade e serviços
34
ecossistêmicos (Archer et al. 2011). Desta forma, para dirimir a limpeza de campos
naturais quando ocupados por espécies lenhosas, foi estabelecido pela Lei Estadual do
Pantanal nº 8.830 - art.11 (SEMA, 2008) e pelos decretos nº 8.150/06 e 8.188/06 -
Seção II, o limite do corte do cambará V. divergens ao diâmetro mínimo do tronco
(Santos e Filho 2012).
6. CONCLUSÕES
Modelos de distribuição de espécie ou de nicho ecológico têm sido amplamente
usados para modelar invasões de espécies de plantas no mundo. Dois modelos de
distribuição de espécie baseados apenas em dados de presença foram utilizados aqui,
Bioclim e Domain, resultando em uma aproximação espacial do potencial de invasão de
Vochysia divergens no Pantanal e indicando os limites climáticos e de inundação para o
seu avanço em escala regional. De acordo com os modelos, Vochysia divergens tolera
viver sobre um amplo alcance de condições ambientais, distribuindo-se principalmente
em estreitas faixas às margens de rios e amplas áreas da planície inundável. A área
passível de invasão corresponde a 26.208 km2, representando um avanço sobre mais
17% do Pantanal. As condições ambientais mais adequadas para ocupação da espécie
são aquelas com temperatura média anual alta, sazonalidade climática com déficit
hídrico durante o inverno e alta precipitação durante o verão, com inundação
intermediária de até 90 dias ao ano. Estas condições predominam na região centro-norte
do Pantanal, indicando maior susceptibilidade de campos encontrados nas planícies e
leques fluviais próximos aos rios Bento Gomes, Cuiabá, São Lourenço e Piquiri à
invasão. A remoção de espécies lenhosas oportunistas e nativas sobre campos
produtivos do Pantanal deve considerar tanto os benefícios econômicos, quanto os
prejuízos ecológicos de sua remoção, garantindo assim que governança do território
pantaneiro seja pautada pelas condições ambientais e sociais elucidadas pelos
conhecimentos empíricos em articulação com os científicos.
35
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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