Ciclo de Calvin y el ciclo de las pentosasDRA. SOBEIDA SÁNCHEZ NIETO

DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA

FACULTAD DE QUÍMICA

UNAM

56225295

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Rubisco1. Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate

carboxylase/oxygenase)

2. Enzima responsable de la asimilación de carbono

3. La expresión en antisentido en plantas de tabaco del gene para la rubisco ocasiona una disminución importante en el contenido de la enzima y también en la talla de la planta

4. En condiciones normales tenemos 20% O2 y 0.039% CO2 (390 μL L-1). Entonces la enzima puede llevar de manera ineficiente la asimilación de carbono.

5. Rubisco require ser activada para tener su máximaactividad y remover posibles inhibidores, la rubisco activasa realiza está función.

2

Ciclo de Calvin1. Tres carboxilaciones deben de ocurrir para

obtener 6 moles de fosfoglicerato (18 carbonos)

2. En cada vuelta del ciclo participan 3 moléculas de RuBP (15 carbonos)

3. Entonces la ganancia neta de 3 carbonos

4. Para regenerar lasmoléculas de RuBP se necesitan 9 ATPs y 6 NADPH

3

Resumen de eventos de fijación de CO2 4

Vía de las pentosas fosfato

INTERCONVERSIÓN DE MOLÉCULAS DE CARBONO

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Temas a revisar

1. Conexión con la vía oxidativa de la glucosa.

2. Ocurre en dos fases:a) Fase oxidativa

b) Fase no oxidativa

3. Regulación

4. Importancia de la vía.

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Vía alternativa de la oxidación de la glucosa: ciclo de las pentosas

Citosol

Productos se utilizan en reacciones biosintéticas

Glucosa

Glucosa 6P

Piruvato

Acetil-CoA

H2O y energía

NADH

energía

CO2

Ribosa 5P

2NADPH

CO2

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Vías que dependen de los metabolitos del ciclo de pentosas.

Metabolito Vía metabólica

NADPH Biosíntesis de ácidos grasos

Biosíntesis de colesterol

Biosíntesis de neurotransmisores

Biosíntesis de nucleótidos

Reducción del glutatión oxidado

Citocromo P450 monooxigenasa

Ribosa Biosíntesis de nucleótidos

(DNA, RNA, ATP, NADH, FAD, CoA)

Glucólisis (interconversión a

intermediarios metabólicos)

Fructosa 6P Glucólisis

Gliceraldehído 3P Glucólisis

Síntesis de triacilgliceroles

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La vía de las pentosas ocurre en dos fases:

Fase oxidativa

ocurre la descarboxilaciónoxidativa de la glucosa-6P

Fase no oxidativa

metabolismo reversible de interconversión de C3P, C4P, C5P, C6P, C7P

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La fase oxidativa de la vía

1. Generación oxidativa de NADPH.

2. Dos deshidrogenasas involucradas

3. Se pierde un C.

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Estequiometría primera parte

3G6P + 6NADP+ + 3H2O 6NADPH + 6H+ + 3CO2 + 3Ru5P

18C 15C

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Fase no oxidativa

Compleja

4 enzimas involucradas

No hay pérdida de carbono

No son de oxidación

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Fase no oxidativa: isomerasa y epimerasa

A partir de:

3Ru5PR5P+2Xu5P

Se tienen en total 15 carbonos en tres pentosas

Ru5P

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Fase no oxidativa: Ruptura y formación de enlaces C-C

Reacción final

3

transaldolasa

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TrancetolasaTransfiere unidades de C2 de una cetosa (xilulosa 5P) a una aldosa.

5C 5C 3C 7C

OPPi

TPP

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TransaldolasaCataliza la transferencia de unidades de C3

3C 7C 6C 4C

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Nuevamente otra transaldolasa

4C 5C 6C 3C

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Interconversión de metabolitos

transaldolasa

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Enzimas involucradas en la vía de las pentosas fosfato

Reaction Enzyme

Oxidative phase

Glucose 6-phosphate + NADP+→ 6-phosphoglucono-δ-lactone + NADPH + H+ Glucose 6-phosphate dehydrogenase

6-Phosphoglucono-δ-lactone + H2O → 6-phosphogluconate + H+ Lactonase

6-Phosphogluconate + NADP+→ ribulose 5-phosphate + CO2 + NADPH 6-Phosphogluconate dehydrogenase

Nonoxidative Phase

Ribulose 5-phosphate ribose 5-phosphate Phosphopentose isomerase

Ribulose 5-phosphate xylulose 5-phosphate Phosphopentose epimerase

Xylulose 5-phosphate + ribose 5-phosphate sedoheptulose 7-phosphate +

glyceraldehyde 3-phosphate

Transketolase

Sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate fructose 6-phosphate +

erythrose 4-phosphate

Transaldolase

Xylulose 5-phosphate + erythrose 4-phosphate fructose 6-phosphate +

glyceraldehyde 3-phosphate

Transketolase

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Estequiometría de la vía

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Regulación de la vía de pentosasEl NADP+ esencial para la oxidación de la G6P

Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa 21

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Eritrocitos con cuerpos de Heinz

Células rojas obtenidas de una persona con deficiencia de glucosa-6P

deshidrogenasa.

Las partículas oscuras son llamadoscuerpos de Heinz, se encuentrandentro de las células en agregados deproteína desnaturalizada o degradadaque se adhiere a la membrana y se tiñecon colorantes básicos. Las célulasrojas de estas personas son muysusceptibles a daño oxidativo

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Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa necesaria para reducir al glutatión

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La deficiencia en G6PDH

Deficiencia encontrada en afro-americanos, en donde la actividad de la enzima es 10 veces menor a lo normal.

11% de afro-americanos la padecen, sin embargo es ventajosa en ciertas condiciones ambientales.

La deficiencia en G6PDH protege contra la malaria. El parásito que causa la enfermedad, Plasmodiumfalciparum, requiere glutatión reducido y los productos de la vía de las pentosas para su crecimiento óptimo.

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Ciclo de pentosas en el ciclo de Calvin

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Fijación de CO2. Plantas C3

1 (3 fosfoglicerato) o 3-PGA y la formación de 1 P-glicolato

1•Triosa exportada hacia el citosol

•Usada en el citosol para la síntesis de sacarosa

2

•Triosa reciclada para producir más ribulosa 1,5 bi fosfato( RuBP )

3• triosa usada para la síntesis de almidón

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Fijación de CO2. Plantas C3

La concentración de 3-PGA comienza a disminuir justo cuando se sintetiza sacarosa y almidón en la hoja

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En las hojas se privilegia la síntesis de sacarosa y almidón

Almidón

Amilosa Amilopectina

Ciclo de

Calvin

glucosa

Translocador

SacarosaCitosol Cloroplasto

Sacarosa fosfato

Exp

ort

eEx

po

rte

Almidón en el cloroplasto

Sacarosa en el citosol

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Y en los tejidos no verdes..La sacarosa llega a través del floema:

1. la sacarosa o los productos de su hidrólisis (glucosa y fructosa) para el metabolismo,

2. para almacenar almidón en el amiloplasto o

3. almacenar las hexosas en la vacuola

Almidón Amiloplasto

TCA-ciclo Respiración

Glucólisis

Sacarosa

Sac

Hex

Vacuola

Fru

GluAlmidón AmiloplastoAlmidón Amiloplasto

TCA-ciclo RespiraciónTCA-ciclo Respiración

GlucólisisGlucólisis

SacarosaSacarosa

Sac

Hex

Vacuola

Fru

Glu

Invertasa

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