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Principi di Neuroscienze Cap 33 Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessel

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Principi  di  Neuroscienze  Cap  33  

Eric  R.  Kandel,  James  H.  Schwartz,  Thomas  M.  Jessel  

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L’organizzazione  del  movimento  •  I  sistemi  motori  generano  movimenF  riflessi,  ritmici  e  volontari  

•  I  movimenF  volontari  sono  regolaF  da  principi  di  natura  psicofisica  

•  I  sistemi  motori  sono  organizzaF  in  maniera  gerarchica  •  Il  movimento  viene  eseguito  dai  motoneuroni  spinali  •  Il  tronco  dell’encefalo  modula  l’azione  dei  circuiF  spinali  

•  La  corteccia  cerebrale  modula  l’azione  dei  motoneuroni  del  tronco  dell’encefalo  e  del  midollo  spinale  

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I  sistemi  motori  generano  movimenF  riflessi,  ritmici  e  volontari  

•  Diverse  categorie  di  movimenF:  •  Riflessi  •  Ritmici  •  Volontari  

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I  movimenF  Riflessi  

•  I  riflessi  sono  schemi  coordinaF  involontari  di  contrazioni  e  rilasciamenF  muscolari  prodoN  da  sFmoli  periferici  – Si  osservano  in  animali  decerebraF  – Le  caraOerisFche  spaziali  e  temporali  delle  contrazioni  muscolari  dipendono  dai  receOori  sensoriali  che  vengono  sFmolaF  •  I  receOori  muscolari  generano  riflessi  da  sFramento  •  I  receOori  cutanei  producono  riflessi  di  retrazione  

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I  movimenF  ritmici  

•  MovimenF  ritmici  sono:  – MasFcazione  – DegluFzione    – Locomozione  •  Contrazioni  alternate  dei  flessori  e  degli  estensori  di  entrambi  i  laF  del  corpo  •  I  circuiF  preposF  si  trovano  nel  midollo  spinale  •  Possono  manifestarsi  spontaneamente  o  possono  essere  generaF  da  sFmoli  periferici  che  aNvano  i  circuiF  che  le  mediano  

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MovimenF  volontari  

•  A  differenza  dei  riflessi  i  movimenF  volontari  si  propongono  di  raggiungere  uno  scopo  specifico  (premere  il  pedale  di  un  freno,  afferrare  una  palla)  – Sono  soggeN  ad  apprendimento  – Prevengono  e  correggono  perturbazioni    

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Correggere  e  prevenire  le  perturbazioni  

•  Due  sono  le  modalità  uFlizzate  dal  sistema  nervoso:  

•  1-­‐  UFlizzare  i  segnali  sensoriali  (controllo  a  feedback  o  servo-­‐controllo)  

•  2-­‐  UFlizzare  informazioni  di  una  o  più  modalità  diverse  per  rilevare  le  perturbazioni  in  arrivo  e  meOere  in  aOo,  prima  dell’inizio  del  movimento,  strategie  di  movimento  basate  sull’esperienza  pregressa  (feed-­‐forward)  

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Feedback  

•  Nel  controllo  a  feedback  i  segnali  provenienF  dai  receOori  di  senso  vengono  confrontaF  con  la  condizione  che  si  desidera  mantenere.  

•  La  differenza  fra  quesF  due  segnali  è  deOa  segnale  di  errore,  viene  uFlizzata  per  regolare  l’uscita  motoria.  

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Esempio  di  feedback  (Controllo  a  circuito  chiuso)  

•  Sistema  di  riscaldamento  – Parte  che  definisce  lo  scopo:  termostato  (definizione  della  temperatura)  

– Parte  che  rileva  la  temperatura  dell’ambiente    (sensori/feedback)  

– Parte  che  confronta  la  temperatura  aOuale  e  quella  che  si  vuole  raggiungere  

– Correzione  della  discrepanza  (errore)  

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LimiF  del  feedback  

•  Il  tempo  necessario  per  trasmeOere  i  segnali  all’interno  del  circuito  può  essere  grande  – Ritardo  di  fase  – Se  le  condizioni  esterne  cambiano  rapidamente  ed  il  ritardo  di  fase  è  grande  le  correzioni  date  dal  feedback  possono  essere  inappropriate  

– Per  questo  il  controllo  a  feedback  è  parFcolarmente  applicato  per  il  mantenimento  delle  posture  e  per  la  modulazione  della  forza  (afferrare  oggeN)  

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ReceOori  e  feedback  

•  Azioni  di  mantenimento  delle  posture  e  di  modulazione  di  forza:  

1.  MeccanoceOori  (fusi  neuromuscolari  organi  tendinei  del  golgi).  Propriocezione    

2.  Afferenze  cutanee.  Percezione  taNle    

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Esempi    

•  PazienF  che  presentano  lesioni  alle  fibre  che  ritrasmeOono  i  segnali  ai  meccanoreceOori    – Non  sono  in  grado  di  avverFre  i  propri  movimenF,  mantenere  oggeN  fra  le  mani,  non  riescono  a  modulare  la  forza  

•  Al  contrario  queste  capacità  possono  essere  espresse  con  estrema  precisione    – AtleF  di  elite  (Fro  a  segno),  mostrano  una  elevata  capacità  di  mantenere  la  posizione  degli  arF  nello  spazio  e  di  modulare  la  forza  

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Feed-­‐forward    (Controllo  a  circuito  aperto)  

•  Sono  sistemi  di  controllo  anFcipatori  e  agiscono  prima  che  le  perturbazioni  divenFno  operaFve  

•  Sono  sistemi  a  circuito  aperto  (possono  influenzare  e  cambiare  il  feedback)  

•  Le  informazioni  provengono  sia  dagli  organi  di  senso  che  dall’esperienza  pregressa  

•  Controllano  sia  le  posture  che  i  movimenF  

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Esempio:  Controllo  della  postura  

•  Sollevare  il  braccio  stando  in  piedi:  i  muscoli  delle  gambe  si  contraggono  prima  di  quelli  delle  braccia  per  controllare  lo  spostamento  del  centro  di  massa  

•  Mantenere  la  postura  in  piedi:  la  contrazione  dei  muscoli  è  conFnua  per  compensare  anche  i  minimi  cambiamenF  del  centro  di  massa  ma  ad  una  perturbazione  queste  contrazioni  si  rimodulano  ad  hoc.  

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Il  ruolo  dell’esperienza  

•  Afferrare  una  palla  è  una  risposta  a  feed-­‐forward  avviata  da  un  segnale  visivo  

•  Il  segnale  visivo  viene  uFlizzato  per  predirre  il  percorso  della  palla.  – La  posizione    –  Il  tempo  di  percorrenza  – La  forza  necessaria  

•  L’esperienza  pregressa  permeOe  una  correOa  anFcipazione  (fig  33.2)  

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Feed-­‐forward  e  feedback  

•  Se  prima  di  afferrare  la  palla  il  meccanismo  è  a  feed-­‐forward  appena  la  palla  tocca  la  mano  entra  in  gioco  il  feedback  –  ImpaOo  mano-­‐palla  crea  uno  sFramento  rapido  del  muscolo  

– Evoca  un  riflesso  controllato  da  circuiF  spinali  –  Il  muscolo  sFrato  si  contrae  e  così  il  suo  antagonista  

– Le  due  contrazioni  rendono  più  rigida  l’arFcolazione  bloccando  la  postura  

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Controllo  a  feedforward  e    Coinvolgimento  del  feedback  

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I  movimenF  volontari  sono  regolaF  da  principi  di  natura  psicofisica  

•  MovimenF  diversi  a  seconda  degli  effeOori  uFlizzaF  –  Il  tempo  di  risposta  motoria  ad  uno  sFmolo  dipende  dalla  quanFtà  di  informazione  che  deve  essere  analizzata  

– La  velocità  di  esecuzione  di  un  movimento  è  inversamente  correlata  alla  precisione  (vedi  successivamente  la  legge  di  FiOs)  

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I  movimenF  volontari  possiedono  alcune  caraOerisFche  invarianF  e  sono  

generaF  da  programmi  motori  •  Equivalenza  motoria  :  esempio  la  nostra  scriOura  rimane  pressochè  invariata  a  prescindere  dalla  sua  ampiezza  o  dall’effeOore  usato    

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Esempio  la  scriOura  di  Raibert  (1977).    A:Manodx;  B:bracciodx;  C:  manosx  D:  labbra;E:  piededx  

 

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Che  cosa  suggerisce?  

•  Il  movimento  direOo  ad  uno  scopo  è  rappresentato  a  livello  cerebrale  in  forma  astraOa  piuOosto  che  in  termini  di  movimenF  arFcolari  e  contrazioni  muscolari  

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Che  cosa  viene  pianificato  in  anFcipo  di  una  azione?  

•  La  velocità  in  funzione  delle  distanze  da  percorrere  

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(Morasso, 1981; Abend et al. 1982; Atkenson & Hollerbach, 1985; Flash & Hogan, 1985; Uno et al, 1989)

Tempo

Velocità

Profilo a campana

T1 T2

T1 = T2

Caratteristiche cinematiche invarianti

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Che  cosa  viene  pianificato  in  anFcipo  di  una  azione?  

•  Ampiezza  del  movimento  – Sia  la  velocità  che  l’accelerazione  della  mano  variano  in  modo  proporzionale  alla  distanza  dal  bersaglio  (Fig  33.4  &  33.5)  

– Questo  significa  che  il  movimento  non  si  basa  solo  sul  controllo  visivo  ma  è  prepianificato  

– Questa  pre-­‐pianificazione  viene  chiamata  PROGRAMMA  MOTORIO  

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Il  programma  motorio  (PM)  

•  PM  pianifica:  •  1-­‐  Le  caraOerisFche  spaziali  del  movimento  e  gli  angoli  di  rotazione  delle  arFcolazioni    – CinemaFca  del  movimento  

•  2-­‐  Le  forze  necessarie  per  ruotare  le  arFcolazioni  (momenF  di  forza)  – Dinamica  del  movimento  

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Regole  di  risposta  a  informazioni  sensoriali  

•  Afferrare  oggeN  più  o  meno  sdrucciolevoli  – La  forza  impressa  e  l’accelerazione  della  mano  vengono  regolate  in  funzione  di  quanto  si  riFene  che  sia  sdrucciolevole  l’oggeOo  (Fig  33.6)  

•  (Fpico  esempio  di  relazione  fra  controllo  a  feed-­‐forward  e  controllo  a  feedback)  

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ElemenF  basilari  del  movimento  

Il  SNC  scompone  un  movimento  complesso  in  elemenF  elementari  dalle  caraOerisFche  spaziali  e  temporali  molto  stereoFpate        come  disegnare  (Fig  33.7)  

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Il  tempo  di  reazione  (TR)  varia  in  funzione  del  Fpo  e  della  quanFtà  di  informazioni  che  vengono  elaborate  

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Tempo  di  Reazione  (TR)  •  Intervallo  fra  la  presentazione  di  uno  sFmolo  e  l’inizio  della  risposta  motoria  collegata  a  quello  sFmolo  

•  La  durata  del  TR  è  relaFva  al    contesto:  –  Al  Fpo  di  sFmolazione  (caraOerisFche  fisiche:  luce  suoni  ecc)  –  Ai  diversi  sensori  (caraOerisFche  biofisiche:  taOo,  udito  ecc)  –  Ai  diversi  compiF  motori  (probabilita’  di  presentazione  degli  sFmoli,  

intervallo  temporale  fra  gli  sFmoli)  

•  La  durata  del  TR  è  relaFva  al  soggeOo:  –  eta’,  conoscenza  del  compito  (movimenF  pre-­‐programmaF),  aOenzione  

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Anche  il  tempo  è  pianificato:  considera  TM  e  TR  TM:  in  relazione  lineare  con  ampiezza  del  movimento  e  dimensioni  del  target  TR:  in  relazione  lineare  con  le  dimensioni  del  target  ma  solo  per  movimenF  brevi  e  veloci  (movimenF  balisFci)  DEVO  PREPROGRAMMARE!  

Tempi di Movimento

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Piccolo Medio Grande

Te

mp

o(m

s)

TMCortoTMLungo

Tempi di Reazione

300310320330340350360370380

Piccolo Medio Grande

Te

mp

o (

ms)

TRCortoTRLungo

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Perchè  questo?  •  TR  è  in  relazione  lineare  con  ampiezza  del  movimento  e  

dimensioni  del  target  solo  per  movimenF  balisFci  in  quanto  solo  in  questo  caso  una    pre-­‐programmazione  del  movimento  è  necessaria  

•  Nei  movimenF  ampi  è  possibile  (c’è  abbastanza  tempo)  uFlizzare  informazione  di  ritorno  (feedback)  durante  l’azione  stessa  

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TR  volontari  

•  Risposte  volontarie  a  sFmoli  proprioceNvi  (80  120  ms)  

•  Riflessi  monosinapFci  a  sFramenF  muscolari  (40  ms)  

•  Risposte  a  sFmoli  visivi  (150-­‐180  ms)  

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Nei  movimenF  volontari  la  velocità  è  inversamente  correlata  con  la  

precisione  

•  I  movimenF  rapidi  sono  meno  accuraF  di  quelli  lenF:  –  Per  i  movimenF  rapidi  c’è  meno  tempo  a  disposizione  per  le  correzioni  a  feedback  (spesso  il  tempo  dei  movimenF  rapidi  è  inferiore  al  tempo  di  reazione)  

–  Per  movimenF  rapidi  più  motoneuroni  vengono  reclutaF  in  breve  tempo  creando  una  maggior  variabilità  del  movimento  •  Es  figura  33.10  relazione  fra  variabilità  e  velocità  

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L’effeOo  della  praFca  

•  Con  la  praFca  anche  movimenF  veloci  e  movimenF  di  forza  veloce    diventano  più  precisi  (Fig  33.11)  

•  Questo  avviene  sia  perchè  si  apprende  ad  anFcipare  i  movimenF  sia  perchè  si  impara  a  correggerli  durante  la  loro  esecuzione  

•   ElevaF  apprendimenF  mostrano  un  eccezionale  controllo  del  movimento  e  della  sua  anFcipazione  

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I  sistemi  motori  sono  organizzaF  in  maniera  gerarchica  

•  La  capacità  mostrata  dai  sistemi  motori  di  eseguire  movimenF  precisi  ad  alta  velocità  deriva  da:  

1.  Organizzazione  funzionale  fra    1.  midollo  spinale  (che  coinvoglia  info  sensoriali  con  

motoneuroni),  tronco  encefalo  e  proencefalo  

2.  Analisi  delle  informazioni  di  sistemi  diversi  che  operano  in  parallelo  (Fig  33.12)  

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Midollo  spinale  •  Rappresenta  il  livello  +  basso  di  questa  organizzazione  gerarchica  

•  ConFene  i  circuiF  neuronali  che  regolano  i  riflessi  ed  i  movimenF  automaFci  di  Fpo  ritmico  (locomozione)  

•  Il  circuito  +  semplice  è  monosinapFco  (neurone  sensiFvo  primario  e  motoneurone),  +  complessi  sono  polisinapFci  

•  Interneuroni  e  motoneuroni  ricevono  anche  connessioni  da  assoni  provenienF  da  centri  superiori  

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•  I  segnali  trasmessi  da  neuroni  sovraspinali  possono  modificare  le  risposte  riflesse  

•  Possono  coordinare  i  movimenF  – Esempio  flessione  di  una  arFcolazione:  comandi  discendenF  aNvano  il  muscolo  flessore  e  inibiscono  (via  interneuroni)  il  muscolo  estensore  (antagonista)  

•  TuN  i  comandi  motori  convergono  sui  motoneuroni  i  cui  assoni  lasciano  il  midollo  spinale  per  innervare  i  muscoli  scheletrici  (deOa  via  finale  comune  di  tuOe  le  azioni  motorie)  

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Tronco  dell’encefalo  

•  Due  sistemi  di  neuroni,  mediali  e  laterali  ricevono  afferenze  dalla  corteccia  cerebrale  e  dai  nuclei  soOocorFcali  che  proieOano  al  midollo  spinale  

•  Mediali:  controllo  della  postura  e  integrano  info  visive  vesFbolari  e  somatosensiFve  

•  Laterali:  controllo  muscoli  distali  degli  arF  (movimenF  finalizzaF  specialmente  arF  sup)  

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Corteccia  

•  Livello  +  alto    •  Corteccia  motrice  primaria  e  aree  premotorie  •  ProieOano  direOamente  al  midollo  spinale  •  Aree  premotorie  importanF  per  la  coordinazione  e  la  prepianificazione  di  movimenF  complessi  

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Organizzazione  generale  •  La  grande  varietà  dei  circuiF  riflessi  presenF  nel  midollo  

spinale  e  nel  tronco  dell’encefalo  semplifica  le  istruzioni  che  la  corteccia  cerebrale  deve  inviare  ai  livelli  inferiori  

•  La  selezione  dei  tempi  di  aNvazione  dei  muscoli  (agonisF  e  antagonisF)  viene  quindi  operata  dai  circuiF  spinali  e  non  necessariamente  a  livello  centrale  

•  QuesF  schemi  spinali  sono  relaFvamente  stereoFpaF  (animali  spinalizzaF  se  sorreN  possono  camminare  ma  non  possono  anFcipare  movimenF  in  presenza  di  un’ostacolo  )  

•  MovimenF  anFcipaF  provengono  dalla  corteccia  che  sopprime  l’aNvità  del  circuito  oscillatorio  che  coordina  la  locomozione.  

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Elaborazione  in  parallelo  del  movimento  

•  Quanto  tempo  occorre  per  specificare  un  programma  motorio?    1.  Parametri  motori  (velocità  ampiezza  direzione)  possono  

essere  specificaF  singolarmente  2.  La  velocità  di  elaborazione  seriale  è  più  lenta  di  quella  in  

parallelo  

•  1-­‐  Più  informazione  abbiamo  su  come  eseguire  un  movimento  e  più  è  breve  il  nostro  tempo  di  reazione  –  Direzione  ampiezza:  TR  brevi  se  conosco  ambedue  in  anFcipo.  TR  lunghi  se  non  so.  

•  2-­‐  Per  azioni  poco  conosciute  e  veloci  aOuiamo  una  elaborazione  in  paralleo  

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Il  movimento  viene  eseguito  dai  motoneuroni  spinali  

•  Disposizione  spaziale  dei  motoneuroni  e  interneuroni:  –  I  motoneuroni  che  innervano  i  muscoli  più  prossimali  si  trovano  nel  midollo  in  posizione  ventromediale  (tronco)  

–  I  motoneuroni  che  innervano  i  muscoli  più  distali  si  trovano  nel  midollo  in  posizione  più  dorsolaterale  (arF)  

•  Questa  organizzazione  fa  si  che  si  possa  eseguire  azioni  e  allo  stesso  tempo  operare  aggiustamenF  posturali,  e  che  i  muscoli  degli  arF  abbiano  maggior  indipendenza  e  possano  presentare  schemi  di  aNvazione  molto  diversi  fra  loro  

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esempio  

•  Nell’azione  di  prensione  aNvazione  dei  muscoli  della  spalla  +  stereoFpaF  mentre  abbiamo  grande  libertà  di  azione  per  schemi  motori  diversi  da  parte  della  mano  e  delle  dita  

•  In  parFcolare  nota  le  sinergie  neuromuscolari  dell’azione  delle  dita  che  sono  relaFvamente  indipendenF  fra  loro  

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Il  tronco  dell’encefalo  modula  l’azione  dei  circuiF  spinali  

•  Le  vie  mediali  e  laterali  del  tronco  dell’encefalo:  – Vie  mediali  che  proieOano  sulla  parte  ventromediale:  controllo  della  postura  (muscoli  assiali)  

– Vie  laterali  che  proieOano  sulla  parte  laterale:  controllo  movimento  arF  e  azioni  di  prensione  (muscoli  distali)  

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La  corteccia  cerebrale  modula  l’azione  dei  motoneuroni  del  tronco  

dell’encefalo  e  del  midollo  spinale  

•  L’esecuzione  di  aN  motori  complessi  e  movimenF  fini  dipende  dai  segnali  di  controllo  provenienF  dalle  aree  motorie  della  corteccia  cerebrale  

•  La  corteccia  cerebrale  influenza  DIRETTAMENTE  e  INDIRETTAMENTE  l’aNvità  dei  motoneuroni  spinali  

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Una  visione  d’insieme  

•  Lo  scopo  principale  dei  complessi  processi  di  elaborazione  delle  informazioni  che  hanno  luogo  nel  sistema  nervoso  centrale  (SNC)  è  quello  di  permeOerci  di  interagire  con  il  nostro  ambiente  

•  Il  movimento  emerge  da  un  sistema  integrato  di  diversi  sistemi  (perceNvi  e  motori)  

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•  Lo  studio  del  movimento  in  animali  spinalizzaF  ci  ha  permesso  di  comprendere  l’esistenza  dei  riflessi  spinali  come  generatori  di  movimenF  semplici  e  coordinaF  

•  QuesF  movimenF  non  differiscono  profondamente  dai  movimenF  volontari  come  si  credeva    

•  Sono  movimenF  relaFvamente  stereoFpaF  ma  possono  essere  modificaF  da  segnali  provenienF  dai  livelli  superiori  del  SNC  

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•  Anche  i  movimenF  volontari  seppur  modificabili  ubbidiscono  a  delle  regole  ben  definite  

•  I  comandi  motori  sono  organizzaF  in  maniera  gerarchica  

•  Tronco  dell’encefalo  e  riflessi  spinali  sono  integraF  nel  creare  movimenF  automaFci  di  controllo  della  locomozione  e  della  postura  •  Aree  corFcali  interconnesse  fra  loro  proieOano  sul  tronco  dell’encefalo  e  midollo  spinale  dando  vita  ai  movimenF  volontari  complessi  

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•  A  differenza  dei  livelli  inferiori  dei  sistemi  motori,  le  aree  motorie  corFcali  vengono  influenzate  oltre  che  dalle  afferenze  sensoriali  anche  da  aree  prefrontali  integrandosi  con  informazioni  già  immaganizzate  (conoscenze  acquisite  in  precedenza)  

•  La  corteccia  cerebrale  controlla  direOamente  i  motoneuroni  che  innervano  i  muscoli  

•  Le  vie  sono  ridondanF  rendendo  possibile  l’apprendimento  e  i  recuperi  funzionali  in  caso  di  lesioni      

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•  Interessante  notare  che  per  il  controllo  dei  movimenF  delle  mani  e  delle  dita  esiste  una  via  direOa  data  dalla  proiezione  della  corteccia  motrice  primaria  ai  motoneuroni  che  innervano  i  muscoli  distali  

•  La  perdita  di  funzionalità  di  questa  via  equivale  ad  una  perdita  dei  movimenF  fini  (manipolazione  di  oggeN)  

•       

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•  Esiste  una  mappa  somatotopica  del  corpo  che  si  manFene  coerente  lungo  tuOa  la  via  del  sistema  motorio  (dalla  corteccia  ai  muscoli  distali)  

•  Queste  mappe  generano  i  programmi  motori  •  I  programmi  motori  vengono  conFnuamente  affinaF  con  l’apprendimento  

•  Studi  di  imaging  hanno  mostrato  la  plasFcità  del  sistema  motorio  durante  l’apprendimento  di  movimenF  

•  Apprendimento  motorio  si  può  aOuare  aOraverso  la  praFca  l’osservazione  l’immaginazione  di  un  movimento  


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