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TPI

CO

Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho

PROCARIONTES 5

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

5.1 Introduo 5.2 Morfologia das Bactrias 5.3 Estrutura celular das bactrias

5.3.1 Parede Celular 5.3.2 Membrana Plasmtica 5.3.3 Citoplasma 5.3.4 Glicoclix5.3.5 Flagelo 5.3.6 Fimbriae e Pilus

5.4 Reproduo assexuada e mecanismos de transferncia de genes em bactrias 5.5 Diversidade metablica e crescimento bacteriano 5. 6 Comportamento social das bactrias 5.7 Bactrias Comensais e Patognicas 5.8 Filogenia das Bactrias

5.8.1 Aquificae 5.8.2 Nitrospira 5.8.3 Chloroflexi 5.8.4 Fibrobactrias 5.8.5 Proteobacteria 5.8.6 Espiroquetas 5.8.7 Cianobactrias 5.8.8 Firmicutes 5.8.9 Actinobacteria

5.9 Arqueas

Licenciatura em Cincias USP/Univesp 55

5.1 IntroduoNo final da dcada de 1970, a partir de uso de informaes do RNA ribossmico para estabele-

cer a relao de parentesco entre micro-organismos, descobriu-se que dentro do grupo dos proca-

riontes encontravam-se dois grandes grupos distintos: as bactrias verdadeiras (eubactrias ou

simplesmente bactrias) e as arqueobactrias (do grego archaea = antigo, ancestral), consideradas

inicialmente como grupo mais basal em relao s bactrias. Hoje se sabe, no entanto, que as arque-

obactrias so mais prximas evolutivamente

dos eucariontes do que dos demais procariontes

do grupo das bactrias. Por serem distintas em

vrias caractersticas das demais bactrias, prefe-

re-se empregar o termo Archaea e no mais ar-

queobactria (elas no so bactrias), j que esse

termo poderia transmitir a ideia de que so

bactrias primitivas ou ancestrais.

Devido s diferenas genticas entre os

procariontes e semelhana entre todos os

eucariontes, o cientista Carl Woese dividiu os

organismos vivos em trs grandes domnios:

Eukarya, Bacteria e Archaea.

ObjetivosEspera-se que o aluno compreenda:

o que so organismos procariontes e sua organizao; o que define Archea; os critrios de diviso destes organismos vivos em trs grandes domnios: Eukarya,

Bacteria e Archaea.

Figura 5.1: Representao de cladograma mostrando as provveis relaes evolutivas entre os domnios Bacteria, Eukarya e Archaea / Fonte: Cepa

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56 Licenciatura em Cincias USP/Univesp

5.2 Morfologia das BactriasAs clulas bacterianas podem ocorrer individualmente ou em colnias e medem cerca de

0,2 a 2 m de dimetro e de 2 a 8 m de comprimento. H excees que incluem bactrias

gigantes com clulas de at 600 m de comprimento, como as bactrias Epulopiscium fishelsoni

(de 200 a 700 m) encontradas no tubo digestrio do peixe Thiomargarita namibiensis (750 m),

presente em sedimentos ocenicos.

A forma das clulas nas diferentes espcies constante, mas entre as espcies essa forma

varivel. Existem trs formatos bsicos dos quais surgem inmeras variaes: cocos, bacilos e

helicoidas (Figura 5.2).

O formato mais comum o cocos ou esfrico. Podem ser encontrados individualmente, agru-

pados em pares (Diplococcus), em cadeias (Estreptococcus), em 4 (ttrades), em 8, formando um cubo

(Sarcina) ou ainda agrupados irregularmente lembrando cachos de uva (Estafilococcus) (Figura 5.2).

Outra forma bastante recorrente de Bacilos (bastonete ou bastes), clula cilndrica que se

divide ao longo do menor eixo. Os bastonetes podem variar em tamanho e espessura (longos e

delgados, pequenos e grossos, extremidade reta, convexa ou arredondada), e podem ser indivi-

duais, agrupados aos pares (diplobacilos) ou em cadeias (estreptobacilos). Podem ainda assumir

formas mais curtas, parecidas com cocos (cocobacilos) (Figura 5.2).

O terceiro grupo morfolgico constitudo por bactrias com formas helicoidais ou espi-

raladas. Dentre elas, h os espirilos, as espiroquetas e os vibries. Os espirilos possuem corpo

rgido e se movem por meio de flagelos externos. As espiroquetas so flexveis e locomovem-se

em funo de filamentos internos, presentes em volta do eixo maior da clula, promovendo o

giro dessas bactrias em torno do maior eixo. Quando as formas espiraladas so muito curtas,

assumindo a forma de vrgula, so chamadas de vibries (Figura 5.2).

Figura 5.2: Formatos celulares e arranjos encontrados no grupo das bactrias / Fonte: Cepa


5.3 Estrutura celular das bactriasA estrutura celular das bactrias ser aqui apresentada a partir da parede celular, analisan-

do-se em seguida as estruturas internas (membrana plasmtica e citoplasma, destacando-se

nucleoide, plasmdeos, ribossomos e corpsculos de incluso) e externas parede celular

(glicoclix, flagelo, fimbria e pili ) (Figura 5.3).

5.3.1 Parede Celular

A parede celular uma estrutura semirrgida que

protege a clula e impede seu rompimento quando a

presso osmtica interna maior do que a externa. Ela

molda o formato celular, serve de ncora para o flagelo

e pode ainda contribuir para a patogenicidade de muitas

espcies bacterianas. Devido sua importncia para a

bactria, uma estrutura alvo de muitos antibiticos.

A parede celular complexa e primordial-

mente composta por uma rede entremeada de

peptideoglicano (tambm conhecido como mure-

na), um polmero composto por muitas subunidades

idnticas. Uma subunidade de peptideoglicano

formada por NAG (N-acetilglicosamina), NAM (cido N-acetilmurmico) e uma cadeia de

polipeptdeos geralmente de 4 aminocidos (Figura 5.4).

Figura 5.3: Representao esque-mtica das estruturas celulares que compem a clula bacteriana / Fonte: Cepa

Figura 5.4: Configurao da malha peptideoglicana formada pelas molculas de NAG, NAM e a cadeia polipeptdica / Fonte: Cepa


A parede celular das bactrias pode ser composta por uma ou mais camadas de peptideoglica-

nos. Christian Gram desenvolveu um mtodo de colorao em 1884, chamado de Colorao Gram

(box 1), que acabou por dividir as bactrias em dois grandes grupos: gram-positivas e gram-negativas.

Bactrias gram-positivas apresentam parede celular composta por diversas camadas de pep-

tideoglicanos que formam uma estrutura espessa (Figura 5.5A). A parede celular das bactrias

gram-negativas composta por uma ou poucas camadas de peptideoglicanos e outro com-

ponente, a membrana externa, semelhante membrana plasmtica (Figura 5.5B). A camada

de peptideoglicano, por ser mais fina, torna as clulas mais susceptveis quebra mecnica. A

membrana externa composta por lipopolissacardeos, lipoprotenas e fosfolipdios, e uma

barreira contra antibiticos e enzimas digestivas. Protenas transmembranas chamadas porinas

facilitam a passagem de nutrientes para a clula.

Figuras 5.5A e 5.5B:Bactrias gram-positiva e gram-negativa, respectivamente / Fonte: Cepa

Figura 5.5: Diferenas entre as camadas de peptideoglicanos em bactrias gram-positivas e gram-negativas (figura com foco na espessura da camada peptideoglicano) / Fonte: Cepa

A B


Mecanismo de colorao Gram

Utilizam-se quatro substncias para a realizao da colorao Gram em bactrias: cristal de violeta,

iodina, lcool e safranina (Figura 5.6). O cristal de violeta entra no citoplasma e cora em tom de

roxo tanto bactrias gram-positivas como bactrias gram-negativas. A iodina, quando em contato

com o cristal de violeta, promove a formao de grandes fragmentos de cristais que so incapazes de

atravessar a parede celular. A aplicao do lcool resulta em dois tipos de reaes:

desidratao da parede celular de bactrias gram-positivas, tornando-a ainda mais impermevel aos cristais de violeta-iodina. O resultado so clulas com cor violeta ou roxo;

dissoluo da membrana externa das bactrias gram-negativas, o que deixa pequenas aberturas na delgada camada de peptideoglicanos, permitindo a sada dos cristais de violeta-iodina. As clulas

tornam-se descoloridas. Depois desse processo, aplica-se o contracorante safranina, que torna as bactrias gram-negativas rosadas.

O grupo dos micoplasmas, as menores bactrias conhecidas, caracterizado pela ausncia

de parede celular e presena de membrana plasmtica mais rgida que nas demais bactrias, o

que auxilia na proteo contra a ruptura celular. tambm pela falta de parede celular que os

micoplasmas no possuem um formato celular definido.

Figura 5.6: Esquema mostrando as etapas do Mtodo Gram e fotomicrografia de bactrias gram--positivas (mais escuras) e gram-negativas (mais claras) / Fonte: Cepa (ilustrao; Latinstock (fotografia)

http://www.latinstock.com.br/


5.3.2 Membrana Plasmtica

Assim como todas as membranas plasmticas de todas as clulas, a membrana das bactrias

composta por uma bicamada de fosfolipdios, onde esto imersos total ou parcialmente diferentes

tipos de protenas. na membrana plasmtica que ocorrem diversos processos metablicos cruciais

para a sobrevivncia da clula bacteriana, alm de atuar como meio seletivo para entrada e sada de

substncias da clula. Na face interna dessa membrana, ou seja, na face em contato com o citoplasma,

existem inmeras enzimas associadas e que participam de diversas etapas do metabolismo bacteriano.

5.3.3 Citoplasma

Delimitado pela membrana plasmtica, o citoplasma uma matriz aquosa semitransparente,

rica em gua, em que esto dissolvidas protenas, carboidratos, ons e compostos de baixo peso

molecular. Uma regio especial do citoplasma o nucleoide, onde se encontra o material gentico

da bactria. Lembre que as bactrias so organismos procariontes, portanto, no possuem ncleo.

No citoplasma esto presentes os ribossomos e depsitos de reserva chamados corpos de incluso.

Nucleoide: nessa regio da clula est o cromossomo bacteriano, uma molcula circular de

DNA. Recentemente, no entanto, foi registrada a presena de DNA linear em certas bactrias,

uma condio conhecida apenas para eucariontes. Seja circular ou linear, o DNA bacteriano

encontra-se bastante condensado na clula. Se esticssemos o DNA circular condensado da

bactria Escherichia coli, por exemplo, ele mediria aproximadamente 1.440 m de comprimento.

Graas a essa condensao e alto grau de empacotamento do DNA, possvel que essa

longa molcula caiba dentro da clula, que mede de 1 a 5 m de dimetro.

Plamdeos: alm do DNA do cromossomo, bactrias tambm possuem no citoplasma

os plasmdeos, pequenas molculas circulares de DNA que podem se replicar independente-

mente do DNA do cromossomo. Plasmdeos contm genes que, apesar de no serem cruciais

para a clula, conferem grande vantagem a ela. Neles podem estar genes de resistncia a

antibiticos e de tolerncia a substncias txicas. Os plasmdeos podem ser transferidos para

outras clulas sem prejuzo algum. A manipulao gentica desse elemento vastamente

utilizada em pesquisas biotecnolgicas.

Ribossomos: so estruturas diminutas responsveis pela sntese de protenas. Cada ribos-

somo composto por duas subunidades denominadas 30S e 50S, que so menores do que as


subunidades que formam os ribossomos dos eucariontes. Cada uma das subunidades possui

uma parte de protenas e outra de RNA (chamadas RNA ribossmico ou ribossomal).

Corpsculos de incluso: so grnulos de material orgnico ou inorgnico no envoltos

por membranas. Servem geralmente como reservas de compostos para posterior uso pela clula:

grnulos de polissacardeos: podem conter glicognio ou amido como reservatrios de fontes de carbono;

grnulos metacromticos: so reservas de fosfato, composto integrante do DNA. So assim denominados porque podem apresentar diferentes cores em processos de colorao;

grnulos de enxofre: podem servir como reservas de energia para bactrias do gnero Thiobacillus, por exemplo, que so capazes de produzir energia pela oxidao de enxofre

ou compostos que os contm;

magnetossomos: so incluses com acmulo de cristais de magnetita de ferro. Essas estru-turas se comportam como ms que respondem ao campo magntico da Terra e atuam na

orientao no meio dessas bactrias que os contm;

carboxissomos: reservas de enzimas necessrias para fixao de CO2;

vesculas de gs: utilizadas no controle da flutuabilidade em espcies que vivem em ambiente aqutico. Essas vesculas no so delimitadas por membrana, mas por molculas de protenas.

5.3.4 Glicoclix

O glicoclix uma camada viscosa externa parede celular. produzida pela clula e

secretada para a superfcie celular. Se tal substncia, que pode ser composta por uma mistura

de polissacardeos e polipeptdeos, for altamente organizada e intimamente ligada parede

celular, denominada cpsula. As cpsulas geralmente protegem as clulas bacterianas de serem

fagocitadas por clulas eucariticas. Por exemplo, a bactria Streptococcus pneumoniae possui cepas

com e sem cpsula e somente as que possuem cpsula so capazes de causar pneumonia, pois a

cpsula impede que a bactria seja destruda pelas clulas de defesa do nosso corpo.

O glicoclix tambm pode auxiliar a clula na aderncia a superfcies, permitindo o cres-

cimento bacteriano em diversos substratos, que vo desde rochas, razes de plantas, dentes

(causando cries), tubulaes etc. Alm disso, pode servir como fonte de nutrientes, auxiliar na

proteo contra desidratao e no bloqueio da sada de nutrientes da clula.


5.3.5 Flagelo

Os flagelos das bactrias diferem em composio e funcionamento dos flagelos presentes

em clulas eucariticas, mas em ambos os casos os flagelos atuam na locomoo das clulas

flageladas. Nas bactrias, os flagelos empurram as clulas e so formados por vrios tipos de

protenas em arranjos muito complexos, como mostra a Figura 5.7.

O nmero e a distribuio dos flagelos variam nas diferentes espcies (Figura 5.8) e, em

funo disso, as clulas podem ser classificadas em:

monotricas: quando possuem um s flagelo. Exemplo: Vibrio cholerae; lofotricas: quando possuem mltiplos flagelos localizados em somente um polo da clula;

Figura 5.7: Esquema do flagelo bacteriano / Fonte: Cepa

Para visualizar um pouco melhor como funciona o flagelo bacteriano, assista aos vdeos sugeridos a seguir:

Vdeo 1: http://www.youtube.com/watch?v=hq4qrCNE1sA Vdeo 2: http://www.youtube.com/watch?v=WMiBavaPmaM

http://www.youtube.com/watch?v=WMiBavaPmaM


anfitricas: quando possuem um ou mais flagelos em cada extremidade da clula; nesse caso, quando o(s) flagelo(s) de um polo est(o) ativo(s), o(s) do polo oposto fica(m)

inativo(s) e vice-versa;

peritricas: quando possuem flagelos em toda a superfcie da clula. Exemplo: Escherichia coli.

5.3.6 Fimbriae e Pilus

So estruturas externas parede celular, compostas por protenas denominadas pilinas. Apesar

de serem semelhantes aos flagelos, essas estruturas no auxiliam na motilidade das clulas.

Fimbrias so estruturas capilares que auxiliam no processo de colonizao de ambientes

pelas clulas bacterianas uma clula pode conter centenas de fimbrias. Assim como o glicoc-

lix, as fimbrias auxiliam a aderncia da clula s diversas superfcies, permitindo a colonizao

em superfcies rochosa e tecidos vivos.

Pili (singular: pilus) so estruturas geralmente mais longas que as fimbrias e esto em menor

nmero na clula bacteriana (de 1 a 10 por clula). Alm de auxiliar na aderncia de superfcies,

os pili tambm esto envolvidos no processo de transferncia de material gentico entre 2

clulas bacterianas (conjugao). Por esse motivo, podem ser chamadas de pelo sexual.

Figura 5.8: Tipos de flagelos encontrados nas bactrias e um organismo. (A) monotricas (Pseudomonas aeruginosa); (B) lofotricas (Helicobacter pylori); (C) anfitricas (Spirillum volutans) e (D) peritricas (Escherichia coli) / Fonte: Latinstock (fotografia); Cepa (ilustrao)

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5.4 Reproduo assexuada e mecanismos de transferncia de genes em bactrias

Bactrias reproduzem-se de forma assexuada basicamente por 3 mecanismos: fisso binria,

fisso mltipla e brotamento.

A fisso binria o tipo mais comum. Nesse caso, num primeiro estgio, a clula bacte-

riana cresce em volume e seu material gentico duplicado. Durante o aumento do volume

celular, h uma coordenao da sntese de todos os componentes essenciais para a manuteno

da clula peptideoglicanos, lipdios, protenas, enzimas, ribossomos. Aps a replicao do

material gentico, um septo se forma atravs da invaginao da membrana celular acompanhada

pela sntese de uma nova parede celular de peptideoglicano. A formao do septo promove a

distribuio do citoplasma em dois compartimentos distintos, aproximadamente de mesmo

tamanho, cada um contendo uma cpia do material gentico. As clulas finalmente se separam

completamente, formando duas clulas-filhas idnticas.

A fisso mltipla resulta da rpida sucesso de mltiplas divises do material gentico ou

diviso simultnea em diversos locais da clula-me, dando origem, de uma vez s, a mltiplas

clulas-filhas. Como exemplo, podemos citar cianobactrias do gnero Staniera e o parasita intra-

celular obrigatrio de outras bactrias, o gnero Bdellovibrio, comum em gua doce e solos midos.

O brotamento uma forma de reproduo assexuada predominante em certas bactrias,

como as do gnero Pedomicrobium. Ocorre em gua doce e solos midos. Nesse processo,

a clula-me no cresce significativamente em volume e clulas-filhas brotam, crescem at

atingirem o tamanho da clula adulta e se separam da clula-me.

Para entender melhor, assista aos seguintes vdeos:Vdeo 1: http://www.youtube.com/watch?v=eqrtNef7w38&NR=1

Vdeo 2: http://www.youtube.com/watch?v=SLpFJ1JeRYs&feature=related

http://www.youtube.com/watch?v=eqrtNef7w38&NR=1http://www.youtube.com/watch?v=SLpFJ1JeRYs&feature=related


As bactrias, por se reproduzirem apenas de forma assexuada, so consideradas organismos

clonais. Isso porque cada descendente de uma bactria inicial possui a mesma informao

gentica, formando um clone.

A variabilidade gentica, mecanismo importante para a evoluo e origem da diversidade

(tpico sobre os processos evolutivos), surge no caso das bactrias em funo de mutaes e de

processos de transferncia de material gentico provindo do ambiente ou de outros organismos.

O processo de mutao o resultado de erros durante a cpia do material gentico, que

pode ocorrer naturalmente ou pela presena de substncias que promovem erros (substncias

mutagnicas). o mesmo processo verificado nos eucariontes.

Figura 5.9: Exemplos de propagao celular alternativa fisso binria. (A) fisso mltipla em Bdellovibrio: um indivduo penetra na clula de outra bactria e dentro dela aumenta em tamanho e multiplica o material gentico formando vrios nucleoides. Quando os nutrientes da clula parasitada esgotam, ocorre a delimitao das clulas, dando origem a diversos novos indivduos que podero infectar outras clulas hospedeiras; B) fisso mltipla em Staniera: h replicao do material gentico acompanhado da formao de diversos nucleoides; depois, ocorrem sucessivas fisses do citoplasma levando formao de diversas clulas--filhas, que so liberadas com o rompimento da clula-me; (C) brotamento em Pedomicrobium, mostrando trs clulas-filhas se formando em diferentes estgios do processo, antes de se separarem da clula-me / Fonte: Cepa

Para ver a reproduo de Bdellovibrio, assista ao vdeo http://www.youtube.com/bbsrcmedia#p/u/14/-uZjo0ohjFw

A transferncia de material gentico pode ser realizada, pelo menos, de 3 maneiras: conjugao, transformao e transduo. Conjugao: a transferncia de material gentico por conjugao requer

o contato clula-clula. H 2 tipos bsicos de conjugao, como ilustrado e explicado na Figura 5.10.


Figura 5.10 Esquema de conjugao bacteriana. A) Ocorre a transferncia do plasmdeo F (ou fator F, contendo informaes genticas) atravs de um pelo sexual. A clula que

contm o plasmdeo F chamada F+ e a clula que o recebe, chamada F -. Aps a transferncia, essa clula receptora transforma-se em F. B) O plasmdeo F + incorpora-se ao cromossomo da bactria, que passa a ser chamada HFr. A clula HFr pode, ento, passar cpia do cromossomo inteiro para uma clula F -, transformando-a numa clula HFr recombinante (Clique na imagem para visualizar a animao) / Fonte: Cepa

Transformao: muitas bactrias podem assimilar pedaos de materiais genti-cos de outras bactrias encontrados livres no ambiente. Na natureza, por exemplo, quando as bactrias morrem, podem liberar seu contedo gentico no ambiente. Bactrias vivas, dependendo da espcie e de condies metablicas celulares, podem incorporar esse material ao seu prprio cromossomo.

Transduo: esse processo de transferncia gentica depende de vrus bac-terifagos que invadem as bactrias, replicam seu material gentico e pro-movem a quebra do cromossomo bacteriano. Durante a produo de novos vrus, trechos do DNA bacteriano tambm podem ser encapsulados. A clula bacteriana rompe-se e libera os novos vrus que podem conter trechos do DNA bacteriano. Quando esses vrus infectam uma nova bactria, introduzem nela esse novo material gentico, que pode ser incorporado ao seu cromosso-mo, alterando sua composio gentica (Figura 5.11).


5.5 Diversidade metablica e crescimento bacteriano

O crescimento bacteriano vastamente afetado pelas condies fsicas e qumicas do am-

biente em que esses organismos vivem. Embora a maioria dos organismos que conhecemos

hoje cresa em condies ambientais moderadas, as bactrias so capazes de habitar ambientes

inspitos a muitos outros organismos. Bactrias so capazes de crescer em todas a amplitudes de

pH, temperatura, oxignio, presso osmtica e atmosfrica.

Quanto ao pH, podem ser acidfilas, por reproduzirem-se em pH timo entre pH 0 e 5,5, neutrfilas (pH de 5,5 a 8) e alcalfilas (pH de 8,5 a 11,5).

Quanto temperatura, podem ser psicrfilas, psicotrofas ou psicrfilas facultativas, mes-filas, termfilas ou hipertermfilas, como mostra a Grfico 5.1.

Figura 5.11: Esquema do processo de transduo (Clique na imagem para visualizar a animao) / Fonte: Cepa

Grfico 5.1: Taxa de crescimento de diferentes tipos de bactrias de acordo com a temperatura. O crescimento dos organismos possvel dentro de um intervalo grande de temperatura, porm so classificados de acordo com a temperatura tima de crescimento. Por exemplo, os termfi-los podem crescer a temperaturas entre pouco mais de 40 a 80C, porm a temperatura tima de crescimento desses organismos em torno dos 65C. Quanto necessidade da presena de oxignio, podem ser aerbias obrigatrias (quando o crescimento necessita da presena de oxignio); anaerbias facultativas (quando o cres-cimento ocorre tanto na presena quanto na au-sncia de oxignio); anaerbias restritas (quando o crescimento ocorre somente na ausncia de oxignio); anaerbias aerotolerantes (a presena de oxignio no cessa o crescimento anaerbio, como ocorre com as anaerbias obrigatrias); e microaerfilas (quando h crescimento aerbio em ambiente onde a concentrao de oxignio baixa) / Fonte: Cepa


Quanto presso osmtica, podem ser osmotolerantes, quando toleram concentraes variveis de solutos no meio em que vivem, ou halfilas, quando so capazes de viver em

ambiente de alta presso osmtica, como os ambientes marinhos.

Os micro-organismos tambm podem ser classificados metabolicamente de acordo com as

fontes de energia e de carbono utilizadas para a manuteno celular.

Em relao fonte de energia, so classificados como fototrficos, quando utilizam luz como

fonte primria de energia, ou quimiotrficos, quando dependem de compostos orgnicos ou

inorgnicos (como H2S, NH

3, ons NO2-, Fe2+, gs H

2) para obteno de energia.

Quanto fonte de carbono, organismos autotrofos utilizam diretamente CO2, enquanto

heterotrofos necessitam de uma fonte orgnica de carbono (carboidratos, cidos graxos etc.).

Ao combinar esses dois tipos de informaes, podemos classificar, por exemplo, as cianobac-

trias como organismos fotoautotrfos, pois so capazes de utilizar luz como fonte de energia

e CO2 como fonte de carbono atravs da fotossntese.

Nas bactrias h dois tipos bsicos de fotossntese: com liberao de oxignio, e por isso

chamada oxigena ou oxignica, e a que ocorre sem liberao de oxignio, mas com liberao

de enxofre, chamada de anoxgena ou anoxignica.

A fotossntese oxgena ocorre apenas nas cianobactrias e, consequentemente, est presente em

todos os eucariontes fotossintetizantes, por serem estes produtos de endossimbiose com cianobactrias.

A fotossntese no oxgena ou anoxgena ocorre em certos grupos de bactrias que,

ao invs de gua e gs carbnico, utilizam sulfeto de hidrognio e gs carbnico. Essas

bactrias possuem um tipo especial de clorofila chamada bacterioclorofila e a frmula geral

da fotossntese anoxgena :

( )2 2 2 2CO 2 H S luz e bacterioclorofila CH O 2S H O+ + +

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Crescimento Bacteriano em Culturas

O crescimento bacteriano refere-se ao aumento do nmero de clulas e no ao cresci-

mento em tamanho das clulas individuais.

H quatro principais fases que generalizam o crescimento de bactrias em cultura lquida:

fase lag, fase log ou exponencial, fase estacionria e fase de declnio ou morte (Grfico 5.2).

Fase lag: as clulas no esto dormentes, mas passam por um perodo de adaptao ao novo meio, e apresentam intensa atividade metablica. O nmero de clulas na populao

no muda significativamente.

Fase log ou exponencial: perodo em que as clulas comeam a se dividir em alta taxa de crescimento e o nmero de clulas na populao aumenta exponencialmente.

Fase estacionria: um perodo de equilbrio, no qual a taxa metablica e de cresci-mento diminui. H uma taxa semelhante de diviso e morte celular, portanto, o nmero

de clulas na populao tende a se manter constante.

Fase de declnio ou morte: refere-se fase na qual o nmero de mortes excede o de novas clulas. Acredita-se que essa fase inicie devido reduo de nutrientes juntamente

com um grande acmulo de metablitos txicos para as clulas no meio de cultura.

H ainda fases de transio conhecidas como fase de acelerao (entre a fase lag e a fase

log) e a fase de desacelerao (entre a fase estacionria e a fase de declnio). Esses perodos so

bastante sutis e podem ser imperceptveis ou inexistentes na curva de crescimento bacteriano.

Quando suplementadas com nutrientes em abundncia, as bactrias crescem rapidamente.

Em meio slido, como placas de gar enriquecidas com nutrientes, por exemplo, cada clula

individual d origem a uma colnia (aglomerao de centenas de milhares de clulas idnti-

cas). Esse aglomerado pode ser visto a olho nu e as caractersticas morfolgicas das colnias

Grfico 5.2: Fases do crescimento bacteriano. (1) fase lag; (2) fase de acelerao; (3) fase exponencial; (4) fase de desacelerao; (5) fase estacionria e (6) fase de declnio / Fonte: Cepa


bacterianas so muitas vezes inerentes espcie, ajudando na identificao dos organismos.

Caractersticas como forma, elevao, tipo de margem, superfcie, opacidade e pigmentao so

muito informativas para a identificao bacteriana (Figura 5.12). Consistncia e odor tambm

podem ser examinados no laboratrio.

5. 6 Comportamento social das bactriasHistoricamente, assume-se que micro-organismos, assim como as bactrias, vivam solitaria-

mente, sem interaes sociais. No entanto, todos os procariontes vivem em densas populaes e

as clulas de cada populao interagem com as demais e com o meio ambiente em que esto in-

seridas. Apresentam, por exemplo, sistemas complexos de cooperao e de comunicao celular.

Dois tipos de comportamento social bacteriano so a formao de biofilmes e mecanismo de

quorum sensing (processo de comunicao clula a clula que controla a densidade populacional).

Biofilmes: so comunidades de micro-organismos compostas por um grande nmero

de clulas densamente concentradas e compactadas. Crescem, geralmente, em uma interface

Figura 5.12: Diagrama ilustrando os vrios forma-tos, elevaes e margens de colnias bacterianas / Fonte: Cepa




slida-lquida ou area-lquida e permanecem unidas por uma matriz extracelular composta

por polissacardeos, protenas e DNA. So comunidades com arquiteturas complexas e podem

formar matrizes com aspecto achatado e liso ou irregular, assumindo formas parecidas com co-

gumelos. A formao de biofilmes de extrema relevncia clnica/mdica. Doenas causadas

por bactrias capazes de formar biofilmes so mais difceis de curar, pois os micro-organismos

da poro mais interna da matriz so mais resistentes a antibiticos, tornando-se alvos mais

difceis de serem atingidos pelos mecanismos naturais de defesa do corpo.

Quorum sensing: um processo de comunicao clula a clula, no qual bactrias utilizam

a produo e deteco de substncias extracelulares (chamadas autoindutoras) para monitorar

a densidade populacional do grupo de que fazem parte. Quando uma populao de bactrias

cresce, h tambm um aumento proporcional do nmero de molculas sinalizadoras elimina-

das pelas clulas no meio em que vivem e, a partir de uma determinada concentrao dessas

molculas no meio, bactrias so capazes de detect-las (como mensagens) e toda a populao

sincronizadamente responde nova situao.

5.7 Bactrias Comensais e PatognicasO termo patgeno empregado para designar um organismo capaz de produzir doenas.

Historicamente, bactrias foram responsveis por algumas das doenas com maiores taxas de

mortalidade, causando epidemias devastadoras da civilizao: tuberculose, febre tifoide, peste

bubnica, difteria, clera, disenteria e pneumonia foram algumas delas. Construo de sistemas

de tratamento de gua, imunizao e utilizao de antibiticos reduziram as taxas de mortali-

dade causadas por doenas bacterianas.

Devido importncia mdica, bactrias patognicas so geralmente alvos de maior interesse e

investimentos em pesquisas. No entanto, elas representam uma pequena porcentagem da diversidade

bacteriana, que so, em sua maioria, inofensivas e at necessrias para a sade humana. Estima-se

que o nmero de micro-organismos vivendo dentro e sobre a superfcie do corpo humano seja

10 vezes maior que o nmero total de clulas que o compem. Aproximadamente 100 trilhes de

micro-organismos se encontram em nossa pele, boca, nariz, genitlia e sistema digestrio.

Bactrias constituintes da flora normal do corpo podem ocasionalmente causar doenas no

hospedeiro. Dentre elas, pode-se citar Escherichia coli, bactria intestinal que inofensiva, mas em


determinadas situaes pode se tornar patognica, rompendo barreiras anatmicas entre rgos

e comprometendo a imunidade da pessoa.

A bactria Pseudomonas aeruginosa um exemplo de patgeno oportunista. Apesar de

fazer parte da flora normal, capaz de causar infeces do trato urinrio e do sistema res-

piratrio, dermatites e uma variedade de infeces sistmicas em pacientes com imunidade

comprometida, como pacientes com cncer ou AIDS.

5.8 Filogenia das BactriasA questo central em filogenia das bactrias entender como diferentes grupos esto rela-

cionados uns aos outros e todos em relao a um ancestral comum. Enquanto animais e plantas

so ricos em caractersticas morfolgicas que auxiliam a classificao filogentica, bactrias

possuem uma morfologia mais simples e caractersticas fisiolgicas e bioqumicas limitadas que

geram conflitos no agrupamento dos organismos.

Assim, evidente a importncia do uso de informaes genticas para uma anlise aprofundada

sobre a evoluo das bactrias, que considere suas histrias evolutivas para o estabelecimento das rela-

es de parentesco. Dessa forma, h diversas rvores filogenticas baseadas em genes ou protenas que

tentam esclarecer a relao filogentica do grupo. Porm, a relao de parentesco entre os diversos

grupos de bactrias tambm pode ser representada na forma de arbusto (indefinida) (Figura 5.13),

enfatizando a incerteza dessas relaes e a necessidade de mais estudos nessa rea da microbiologia.

Figura 5.13: Duas representaes das relaes filogenticas do grupo das bactrias. esquerda, rvore filogentica proposta por Woese, cujas relaes de parentesco foram analisadas utilizando informaes genticas provindas do gene ribossomal 16S. direita, o arbusto evidenciando a incerteza das estimativas no estabelecimento das relaes de parentesco do grupo Bacteria / Fonte: Cepa


Descreveremos nesta seo caractersticas dos filos de maior relevncia mdica e ecolgica

dentro do domnio Eubacteria.

5.8.1 Aquificae

Os organismos pertencentes a este grupo so estritamente hipertermoflicos, encontrados

em fontes termais, hidrotermais ocenicas e reservas de enxofre. Sugere-se que esse grupo seja

o ramo mais basal do domnio das Eubacteria.

5.8.2 Nitrospira

Podem viver em ambiente marinho ou de gua doce e so importantes para o ciclo do

nitrognio (processo de nitrificao), diminuindo a concentrao de amnia substncia

txica para peixes em ambientes aquticos. Aps a reduo da amnia a nitrito por bact-

rias autotrficas, Nitrospira ento capaz de oxidar nitrito a nitrato, que pode ser assimilado

pelos seres fotossintetizantes.

5.8.3 Chloroflexi

Tambm chamadas de bactrias verdes no sulforosas, organismos deste grupo so meta-

bolicamente diversos: podem ser aerbios termfilos, fotossintetizantes anoxgenos (apesar do

nome no sulfurosa, essas bactrias usam H2S na fotossntese), ou ainda crescer anaerobi-

camente utilizando compostos halgenos como fonte de energia. Um dos principais repre-

sentantes, Chloroflexus, filamentoso, termoflico e cresce em associao com cianobactrias,

dando origem cor laranja-avermelhada de fontes termais.

5.8.4 Fibrobactrias

Incluem muitas das principais bactrias do rmen, realizando a digesto de alimentos

ricos em celulose.


5.8.5 Proteobacteria

Tambm conhecidas como bactrias prpuras, este filo abrange enorme variedade dentro

do grupo das Eubacteria. Foi vastamente estudada principalmente por incluir os patgenos mais

comuns aos seres humanos. Apresentaremos os grupos mais conhecidos:

a. Gamaproteobacteria: grupo muito diversificado que inclui vrias espcies de importncia mdica e ecolgica. Dentre esses representantes, vamos destacar os seguintes:

Enterobacteriaceae, popularmente conhecidas como bactrias entricas. So bactrias gram--negativas, anaerbias facultativas, capazes de fermentar acares, caracterstica que as

distingue de outros grupos dentro deste filo. So membros da flora intestinal normal,

mas podem ocasionalmente se tornar patgenos. A espcie mais conhecida e estudada

Escherichia coli, que tem servido como organismo modelo em pesquisas na rea de micro-

biologia. Pode se tornar patognica se atingir, por exemplo, o sistema urinrio. Algumas

linhagens de E. coli so altamente virulentas como a E. coli 0157:H7 enterohemorrgica,

que causa colite hemorrgica e encontrada em carnes cruas, leites no pasteurizados

e gua no tratada. O grupo das bactrias entricas inclui tambm outros patgenos

intestinais. A Shigella dysenteriae, que causa disenteria, e a Salmonella entrica, que pode

causar envenenamento alimentar e gastroenterite. A Salmonella typhi pode causar, via con-

taminao intestinal, a febre tifoide.

Pseudomonas aeruginosa, principal causa de infeces hospitalares, pode infectar qualquer tecido em pacientes imunocomprometidos.

Yersinia pestis, causadora da histrica epidemia da peste bubnica, que matou um tero da populao europeia no perodo de 1347 a 1353.

Vrias espcies do grupo dos vibrios, bactrias gram-negativas, anaerbias facultativas que possuem forma de bastonete simples ou curvo. A maioria aqutica, especialmente de

ambientes marinhos. Vibrio fischeri, Photobacterium phosphoreum e P. leiognathi so biolumi-

nescentes e vivem simbioticamente em rgos luminosos de peixes. Entre os patgenos

de relevncia clnica, esto Vibrio cholerae, que o agente causador da clera, e V. paraha-

emolyticus, que causa gastroenterite devido ingesto de frutos do mar contaminados.

Xylella fastidiosa, causadora do amarelinho em plantas.b. Alfaproteobacteria: neste grupo esto as Rickettsias, bactrias parasitas intracelulares obri-

gatrias de clulas eucariticas (incapazes de crescer externamente clula hospedeira).


Ocorrem na flora intestinal de artrpodes, como carrapatos, pulgas e piolhos. So trans-

mitidos a animais vertebrados pela mordida do artrpode trazendo doenas como tifo

e febre maculosa. Outros exemplos importantes de alfaproteobacteria so: Agrobacterium

tumesfaciens, bactria patognica de plantas, formando tumores nas razes; espcies do

gnero Rhizobium, endossimbiontes fixadoras de nitrognio, formando ndulos nas

razes de plantas leguminosas, como a soja, e servindo de fertilizante natural para o solo

e a planta hospedeira.

c. Beta-proteobacteria: muitos patgenos de grande importncia mdica so encontrados neste grupo. Dois patgenos se destacam: Neisseria gonorrhoeae, que causa a gonorreia,

doena sexualmente transmitida (estima-se que 62 milhes de pessoas so infectadas

anualmente), e Neisseria meningitidis, um dos agentes da meningite meningocxica.

d. Epsilon-proteobacteria: so gram-negativas, em forma de bastonetes delgados, helicoidais ou vibries. Dois gneros representam este grupo, ambos apresentam flagelos e so

microaerofilos. Campylobacter jejuni causa diarreia bacteriana, especialmente em crianas,

transmitida principalmente atravs de frango e frutos do mar malcozidos ou ingesto de

gua no tratada. Helicobacter pylori capaz de colonizar a mucosa do estmago e cau-

sadora de lceras. H evidncia do envolvimento deste patgeno no adenocarcinoma.

5.8.6 Espiroquetas

Espiroquetas so bactrias gram-negativas, finas, alongadas e flexveis, em forma helicoidal

ou espiral. Este grupo recebe esse nome em funo do formato celular. Podem ser anaerbios,

aerbios e aerbios facultativos. A maioria das espiroquetas de vida livre (como o gnero

Spirochaeta), mas h espcies patognicas, como Treponema denticola e T. oralis, encontradas na

cavidade oral de animais, Treponema pallidum, causador da sfilis, Borrelia burgdorferi, responsvel

pela doena de Lyme, e bactrias do gnero Leptospirai, causadora da leptospirose.

5.8.7 Cianobactrias

Assim como as plantas, as cianobactrias so bactrias capazes de realizar fotossntese com produ-

o de oxignio. As molculas de clorofila ficam em lamelas soltas no citoplasma (Figura 5.14), mas

essas lamelas no formam organelas e no so cloroplastos. Alis, os cloroplastos das clulas eucariticas

surgiram pelo evento de endossimbiose com cianobactrias.


Figura 5.16: Cianobactrias. Desenho de um filamento de cianobactria com destaque de algumas estruturas / Fonte: Cepa

As cianobactrias exibem vasta diversidade morfolgica, como pode ser visto nas foto-

grafias a seguir (Figura 5.15).

Figura 5.15 Exemplos da diversidade encontrada no grupo das cianobactrias. (A) Anabaena sp.: so filamentosas e apresentam clulas diferenciadas chamadas heterocitos ao longo do filamento. Heterocitos so clulas especializadas na fixao de nitrognio. Nesses filamentos podem existir tambm acinetos, que so clulas de resistncia que permitem s cianobactrias sobreviverem a condies inspitas ou desfavorveis; (B) Spirulina sp.: filamentosa, espiralada e sem heterocitos; (C) Oscillatoria sp.: formada por um filamento longo e linear, e movimenta-se no meio por deslizamento; (d) Chroococcus sp.: colnias de 2 a 4 clulas envoltas por camada gelatinosa; (E) colnia de filamentos de Nostoc sp. embebidos dentro de uma matriz mucilaginosa comum / Fonte: Latinstock


Ao lado vemos o esquema de Anabaena, evidenciando acineto (1), heterocito (2) e

clulas fotossintetizantes (3). Muitas cianobactrias se-

cretam uma espessa mucilagem que forma um envolven-

te chamado bainha. No caso de cianobactrias como

formas filamentosas, a sequncia de clulas envolta pela

bainha conhecida como filamento, enquanto que uma

sequncia de clulas sem bainha chamada tricoma.

Muitas espcies so tambm fixadoras de nitrog-

nio e estabelecem relaes simbiticas com plantas.

Cianobactrias tambm formam relaes simbiticas

mutualsticas com fungos, formando os liquens.

5.8.8 Firmicutes

So bactrias gram-positivas, com teor baixo de guanina e citosina no material gentico

(baixo G+C). Vamos comentar alguns dos representantes deste grupo.

Staphylococcus: bactrias esfricas, gram-positivas anaerbias facultativas, que se dividem irregularmente formando agrupamentos (como cachos de uva). Staphylococcus esto nor-

malmente associados a pele e membranas mucosas. Staphylococcus epidermidis raramente

patognica e beneficia o hospedeiro produzindo cidos que impedem o crescimento de

fungos dermatolgicos. O patgeno mais importante deste grupo Staphylococcus aureus,

que se desenvolve principalmente em locais onde ocorrem cortes ou aberturas na pele.

Em funo disso, uma das bactrias que mais preocupa em ambientes hospitalares, pois

pode infectar, por exemplo, cortes cirrgicos, locais de insero e remoo de cateteres.

Recentemente, descobriu-se uma linhagem de S. aureus resistente a praticamente todos os

tipos de antibiticos atualmente administrados, motivo de grande preocupao e debate

quanto ao uso exacerbado de antibiticos no tratamento de doenas infecciosas.

Streptococcus mutans: a mais conhecida das bactrias que causam a crie. Bacillus: geralmente em forma de bastonetes, as espcies desse gnero vivem no solo e so

capazes de produzir esporos. H vrias espcies patognicas, como Bacillus anthracis, que

causa a doena conhecida por carbnculo, que acomete animais domsticos (ovelha, gado,

cavalos) e que pode ser transmitida a humanos. Os esporos formados sob condies adversas

podem sobreviver por dcadas no ambiente e a produo de poderosas toxinas pode ser

/ Fonte: Cepa


letal. Outro exemplo a espcie Bacillus cereus, um contaminante de alimentos ricos em

amido, como o arroz.

Lactobacillus: muitas espcies desse gnero so utilizadas industrialmente na produo de iogurtes, queijos, cervejas e vinhos, pois realizam fermentao.

Clostridium tetani: causador do ttano, transmitida pela penetrao dos esporos deste micro-organismo em feridas abertas.

Clostridium botulinum: causa botulismo, transmitida geralmente pela ingesto de toxina botulnica produzida pelo processamento imprprio de alimentos.

Epulopiscium fishelsoni: vive simbioticamente no trato intestinal de peixes-cirurgio e a maior bactria j descrita. Enquanto o tamanho tpico das bactrias varia de 0,5 a 4 m,

este organismo tem em mdia 600 m e pode ser visto at mesmo a olho nu.

Micoplasmas: no possuem parede celular e podem ser de vida livre no solo ou redes de esgoto; podem ser parasitas da boca ou do sistema urinrio em humanos. Mycoplasma

pneumoniae pode causar pneumonias atpicas e doenas do trato respiratrio.

5.8.9 Actinobacteria

Este grupo tambm chamado de gram-positivos com alto teor de guanina e citosina

(G e C) em seu material gentico. Apesar de no ser um grupo clssico de patgenos,

abriga espcies de grande impacto para a sade humana. Vamos citar alguns representantes:

Mycobacterium leprae, que causa a lepra;Mycobacterium tuberculosis, que causa a tuberculose, doena transmitida pelo ar e prevalente

em pases em desenvolvimento, onde chega a infectar 8,8 milhes de pessoas por ano

(responsvel por 1,4 milhes de morte ao ano);

Corynebacterium diphtheriae, agente etiolgico da difteria, doena do trato respiratrio superior; Streptomyces, presentes no solo do mundo inteiro, so de grande importncia para a decomposio

da matria orgnica. Interessantemente, produzem um composto gasoso, a geosmina, que resulta

no odor tpico de terra molhada. Mais de 50 diferentes antibiticos j foram isolados de espcies

deste gnero, como a neomicina (S. fradiae), vancomicina (S. orientalis) e a tetraciclina (S. rimosus).




5.9 ArqueasAntes confundidas com bactrias, as arqueas so igualmente diversas em morfologia e fisio-

logia. Nem sempre apresentam parede celular e, quando a apresentam, a composio distinta

da parede celular das bactrias. Elas podem ser unicelulares ou formar filamentos ou agregaes.

Fisiologicamente, podem ser aerbias, anaerbias facultativas ou estritamente anaerbias. H esp-

cies quimiossintetizantes e fotossintetizantes anoxgenas, alm de outros tipos diversos de obten-

o de energia. As principais diferenas entre Bacteria e Archaea esto resumidas na tabela a seguir:

Caracterstica Bacteria Archaea Eukarya

Parede celular Peptidoglicano Diversos componentes, sem peptidoglicano(Se presente) celulose,

outros

Lipdios Acidos graxos ligaes sterIsoprenos presentes,

ligaes stercidos graxos, ligaes ster

RNA polimerase Uma enzima pequena; 4 subunidadesUma enzima grande; vrias subunidades

Trs enzimas grandes; diversas subunidades

Sntese proteica 1 aminocido = formilmetionina1 aminocido =

metionina1 aminocido =

metionina

Tabela 5.1: Principais diferenas entre Bacteria, Archaea e Eukarya

Antes consideradas como bactrias restritas a ambientes extremos e, por isso, chamadas ex-

tremfilas, hoje se sabe que h bactrias extremfilas e arqueas em condies ambientais no

extremas. H muito a ser descoberto sobre esses micro-organismos, mas claramente a arquea

um grupo notoriamente diverso e de grande sucesso evolutivo.

Recentes anlises filogenticas do material gentico de diversas espcies dividiram as arqueas em

dois grupos: Crenarqueota e Euriarqueota. Apresentamos abaixo as principais caractersticas destes:

Crenarqueota: A maioria dos organismos identificados dentro deste grupo foi encontrada

em ambientes extremos de temperatura, e muitos so acidfilos e enxofre-dependentes. Eles

crescem em guas geotermais e solos que contm enxofre. Tais ambientes existem em diversas

partes do mundo. Um exemplo so as fontes termais ricas em enxofre localizadas no Parque

Nacional de Yellowstone (Wyoming, EUA). Por exemplo, Thermoproteus so anaerbios obriga-

trios, crescem em temperaturas entre 70 e 97C e pH entre 2,5 e 6,5. Organismos do gnero

Sulfolobus, so chamados termoacidfilos por crescerem a temperatura tima entre 70 a 80C e

pH timo entre 2 e 3.


Euriarqueota: o grupo mais diversificado de arquea, composto por 4 grandes grupos que

sero brevemente apresentados:

Metanognicos: grupo com o maior nmero de espcies identificadas, que obtm energia convertendo uma variedade de compostos em metano e, por isso, prosperam em ambien-

tes anaerbios ricos em matria orgnica: sistemas intestinais e rmen de animais, camada

sedimentar ocenica, pntanos e marismas, guas termais, e at mesmo dentro de protistas

anaerbios. O impacto ecolgico da produo metablica de metano desses organismos de

grande debate. O metano um combustvel limpo e pode ser utilizado como uma excelente

fonte alternativa de energia (energia sem poluio). No entanto, o composto metano absorve

radiao infravermelha e contribui para o efeito estufa e aquecimento global.

Halobactrias: a caracterstica determinante deste grupo a dependncia absoluta de altas concentraes de sal (NaCl). Sob baixas concentraes de sal, a membrana celular se de-

sintegra e, portanto, somente encontrado em ambientes de alta salinidade, como o Mar

Morto. So capazes de crescer em alimentos conservados em sal e em salinas. O orga-

nismo mais estudado desse grupo a Halobacterium salinarum (Figura 5.16), que capaz

de capturar luz por meio de um pigmento chamado bacteriorodopsina (semelhante ao

pigmento rodopsina da retina do olho) e produzir energia para a realizao das atividades

celulares. um tipo especial de fotossntese, que difere em muitos aspectos da fotossntese

oxgena das plantas e cianobactrias e da anoxgena das demais bactrias fotossintetizantes.

Figura 5.16: Salinas ricas em Halobacterium salinarum. A cor avermelhada se deve presena do pigmento bacteriorodopsina associado a carotenoides / Fonte: Latinstock


Termoplasmas: organismos sem parede celular, mas com membrana plasmtica enriquecida com diversos outros compostos. Vivem em ambientes quentes e cidos. O habitt ideal

desses organismos temperatura entre 55 e 59C e pH entre 1 e 2.

Termococcus: grupo de cocos termoflicos. Dentro deste grupo esto os gneros Thermococcus e Pyrococcus, cujas enzimas so termoestveis vastamente utilizadas em

biologia molecular. O gnero Archeaoglobus encontrado em jazidas de petrleo a altas

temperaturas contribui para a decomposio do petrleo. O crescimento timo desses

organismos d-se a aproximadamente a 83C. Methanopyrus pode crescer a tempera-

turas maiores, entre 84 a 110C, e foi descoberto a 2.000 metros de profundidade no

Golfo da Califrnia em fumarolas negras (em ingls, black smokers), que ascendem do

assoalho ocenico, prximo s cadeias ocenicas.

Fechamento o assuntoNeste tpico, discutimos amplamente o grupo dos procariontes, que inclui o domnio

das bactrias e das arqueas. Estudamos a morfologia e estrutura celular bacteriana, os re-

querimentos nutricionais para manuteno celular e o padro de crescimento encontrado

nesses organismos unicelulares.

Vimos que as bactrias possuem um comportamento social em benefcio da popula-

o. Discutimos ainda sobre a filogenia das bactrias, utilizando exemplos de importncia

mdica e ecolgica para ilustrar a vasta diversidade encontrada nesse grupo. Finalmente,

exploramos o grupo das arqueas, que possui caractersticas fundamentalmente distintas das

bactrias, validando a existncia de um domnio parte.

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5.1 Introduo5.2 Morfologia das Bactrias5.3 Estrutura celular das bactrias5.3.1 Parede Celular5.3.2 Membrana Plasmtica 5.3.3 Citoplasma5.3.4 Glicoclix5.3.5 Flagelo 5.3.6 Fimbriae e Pilus

5.4 Reproduo assexuada e mecanismos de transferncia de genes em bactrias5.5 Diversidade metablica e crescimento bacteriano5. 6Comportamento social das bactrias5.7Bactrias Comensais e Patognicas5.8Filogenia das Bactrias5.8.1 Aquificae5.8.2 Nitrospira5.8.3 Chloroflexi5.8.4 Fibrobactrias5.8.5 Proteobacteria5.8.6 Espiroquetas5.8.7 Cianobactrias5.8.8 Firmicutes5.8.9 Actinobacteria

5.9 Arqueas

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