prof. dr. sc. reno hrašćan - naslovnica · embrionalni razvitak razmnožavanje, rast i razvitak...
TRANSCRIPT
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
IMUNOSNI SUSTAV
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav
� organizam razlikuje svoje stanice od stranih stanica i čestica; on se brani uništavajući
strane tvari, ali i svoje stanice ukoliko se promijene na određeni način
� imunosni sustav – štiti organizam od infekcije virusima, bakterijama i drugim
mikroorganizmima te stranim česticama
� imunosni odgovor – specifičan način odgovora organizma nakon prepoznavanja strane
molekule-antigen ili imunogen; on započinje proliferacijom stanica, koje zatim mogu
djelovati na jedan od dva načina: 1. direktno napadaju stranu molekulu, stanicu ili
organizam; 2. stvaraju specifične proteine-protutijela
� imunost – sposobnost organizma da pamti antigene protiv kojih je već djelovao te brzo
reagira kada dođe do ponovnog izlaganja istom antigenu
� limfni sustav (sekundarni cirkulacijski sustav) – propusnost stijenki krvnih kapilara
uzrokuje odlijevanje određenog volumena krvi u međustanični prostor-međustanična
tekućina; limfni sustav osigurava vraćanje tekućine iz međustaničnih prostora u
krvožilni sustav; višak međustanične tekućine prvo odlazi u limfne kapilare u kojima se
nalazi tekućina-limfa; limfne kapilare udružuju se u veće limfne žile te čitava mreža
završava s dvije velike limfne žile koje ulijevaju limfu u venski sustav; limfni sustav nije
dio krvožilnog sustava niti je zatvoreni cirkulacijski sustav, a limfa teče sustavom
zahvaljujući kontrakcijama skeletnog mišićja
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav
� uloga limfnog sustava: 1. održava ravnotežu međustaničnih tekućina (krv, tkiva); 2.
prenosi masti iz tkiva koje okružuju tanko crijevo u krv; 3. filtrira i uništava viruse,
bakterije i druge mikroorganizme te strane čestice; 4. osigurava zaštitu organizma od
različitih uljeza
� limfni organi i tkiva: 1. primarni limfni organi i tkiva – koštana srž i timus opskrbljuju
periferne limfne organe i tkiva zrelim limfocitima; 2. periferni limfni organi i tkiva – limfni
čvorovi, slezena, krajnici (tonzile) te nakupine limfocita uzduž probavnog trakta
(Peyerove ploče), dišnog, rasplodnog i mokraćnog trakta
� timus – građen od limforetikularnog tkiva grupiranog u dva režnja koja su obavijena
vezivnom čahurom, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost dijeleći režanj u više
režnjića; u svakom režnjiću postoji kora (tamniji dio) i moždina (svijetliji dio); kora se
sastoji od nakupine tkivnih makrofaga i nezrelih limfocita, a moždina od tkivnih
makrofaga i zrelih limfocita; timus je uključen u diferencijaciju limfocita, pristiglih iz
koštane srži, u limfocite T; aktivnost timusa najveća je u djetinjstvu i u pubertetu, nakon
puberteta timus postupno propada
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav
� limfni čvorovi – male nakupine limfnog tkiva razbacane uzduž limfnih žila; limfne
čvorove obavija vezivna čahura, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost dijeleći čvor
u režnjiće; vanjski dio svakog režnjića naziva se kora koja sadrži nakupine limfocita-
limfni čvorići; u svakom čvoriću nastaju novi limfociti; unutrašnji dio svakog režnjića je
moždina; glavna uloga limfnih čvorova je filtracija virusa, bakterija i drugih
mikroorganizama te stranih čestica iz limfe prilikom njenog protjecanja kroz čvorove;
uhvaćene uljeze u sinusima uništiti će makrofagi i limfociti; limfnih čvorova najviše ima
u vratu, prsnom košu, pazusima i preponama
� slezena – obavijena vezivnom čahurom, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost i
dijele slezenu u više režnjića; režnjiće ispunjava tkivo slezene-pulpa; pulpa slezene
sastavljena je od retikuloendotelnih stanica, venskih sinusa i mreže krvnih kapilara;
razlikuje se bijela i crvena pulpa; bijela pulpa sastoji se od nakupine limfocita i plazma
stanica u obliku čvorića-Malpighijeva tjelešca; tračci crvene pulpe sastoje se od
nakupine limfocita i makrofaga; slezena je filter za krv i hematopoetski organ (stvaranje
limfocita)
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Organizacija imunosnog sustava
sastavnica uloga
koža
limfa
limfne žile
limfni čvorovi
tonzile
Peyerove ploče
krv
koštana srž
slezena
timus
sprječava prodor virusa i bakterija u organizam
prenosi bijele krvne stanice i protutijela;
prenosi viruse i bakterije do limfnih čvorova
protjecanje limfe
filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje;
pohrana bijelih krvnih stanica
filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje;
pohrana bijelih krvnih stanica
sprječava prodor virusa i bakterija u krvotok
prenosi bijele krvne stanice i protutijela
stvaranje bijelih krvnih stanica; dozrijevanje limfocita B
pohrana bijelih krvnih stanica
dozrijevanje limfocita T
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Limfni sustav
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Limfni organi i tkiva
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav� antigeni – proteinske ili polisaharidne molekule koje se nalaze na površini virusa,
bakterija i drugih mikroorganizama, ili su slobodne molekule; antigena svojstva imaju
ograničeni dijelovi molekule-antigenske determinante ili epitopi
� protutijela – proteinske molekule koje organizam sintetizira kao odgovor na prisutnost
antigena, a nazivaju se imunoglobulini (Ig); imunoglobulini prepoznaju i vežu specifični
antigen te osiguravaju njegovo uništavanje; sastoje se od dva laka i dva teška lanca;
svaki lanac sastoji se od konstantnog i varijabilnog dijela; postoji pet skupina
imunoglobulina (IgG, IgM, IgA, IgD, IgE)
� stanice imunosnog sustava (bijele krvne stanice ili leukociti) – sudjeluju u obrani
organizma koja se temelji na sposobnosti ameboidnog kretanja (provlačenje između
endotelnih stanica krvnih kapilara i smještanje u vezivnom tkivu) i fagocitoze uljeza
� limfociti: 1. limfociti B – sintetiziraju protutijela; 2. limfociti T – direktno uništavaju
bakterijske stanice, virusom zaražene stanice i tumorske stanice; limfociti B nastaju i
sazrijevaju u koštanoj srži; limfociti T nastaju u koštanoj srži, a sazrijevaju u timusu;
nakon sazrijevanja limfociti postaju imunokompetentni, tj. mogu prepoznati specifične
antigene te potaknuti imunosni odgovor; imunokompetentni limfociti odlaze u limfne
čvorove i slezenu; na površini staničnih membrana svaki limfocit B, odnosno T ima
jedinstvene receptore odgovorne za vezivanje specifičnog antigena; svaki limfocit
strogo je programiran u prepoznavanju i reagiranju na specifični antigen prije dodira
same stanice s njim
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Građa protutijela
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Protutijela
razred prisustvo uloga
IgG
IgM
IgA
IgD
IgE
najzastupljeniji imunoglobulin u cirkulaciji
najveći imunoglobulin u cirkulaciji
međustanična tekućina; krv
zastupljen u cirkulaciji u tragovima
vezan za membranu bazofila i mastocita
neutralizira viruse i bakterije;
pospješuje fagocitozu
aktivira komplement; izaziva aglutinaciju
sprječava prodor virusa i bakterija
kroz sluznice u organizam
uključen u diferencijaciju limfocita B
posreduje u alergijskim reakcijama
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Proteini stanične membrane (površinski biljezi)
stanica imunosnog sustava
stanica receptor
limfocita B limfocita T
MHC
MHC-I MHC-II
limfocit B
limfocit T (CD4)
pomoćnički
induktorski
limfocit T (CD8)
citotoksični
supresijski
makrofag
+ -
- +
+ +
- -
+ +
+ +
- +
+ +
� MHC – glavni kompleks gena tkivne podudarnosti
� MHC-I – antigeni sustava I glavnog kompleksa tkivne podudarnosti
� MHC-II – antigeni sustava II glavnog kompleksa tkivne podudarnosti
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav
� makrofagi – razvijaju se iz monocita koji kroz krvne žile prolaze u okolna tkiva; makrofagi
posreduju u imunosnom odgovoru; velike ameboidne stanice koje fagocitiraju stanice
uljeza u krvotoku i tkivima
� limfociti B – kada receptori na limfocitima B prepoznaju komplementarne antigene,
započinje njihova dioba i diferencijacija te nastaju plazma stanice i stanice s pamćenjem
ili memorijske stanice; plazma stanice sintetiziraju protutijela koja luče u krv i limfu;
stanice s pamćenjem sudjeluju u odgovoru na sekundarnu infekciju antigenom
(sekundarni imunosni odgovor)
� limfociti T – kada receptori na limfocitu T prepoznaju određeni antigen, započinje
njegova proliferacija i stvaranje klonova limfocita T koji mogu prepoznati taj antigen i
reagirati protiv njega; aktivirani limfocit T izlučuje molekule-imunocitokini ili limfokini
koji pomažu uništavanju uljeza
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Klonska selekcija limfocita B
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Limfociti T
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunocitokini
imunocitokin učinak
histamin
interferoni
interleukin-1
interleukin-2
interleukin-8
interleukin-12
potiče upalni proces
pojačavaju aktivnosti bijelih krvnih stanica
aktivira pomoćničke limfocite T
potiče sazrijevanje limfocita B
potiče sazrijevanje monocita-makrofaga
aktivira citotoksične limfocite T
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Stanice imunosnog sustava
stanice uloga
limfociti B
plazma stanice
pomoćnički limfociti T
citotoksični limfociti T
induktorski limfociti T
supresijski limfociti T
preteče plazma stanica; prepoznavanje određenog stranog antigena
stvaranje protutijela na određeni strani antigen
prepoznavanje antigena kojeg predočuju makrofagi;
potiču limfocite B na stvaranje protutijela;
pomažu sazrijevanje precitotoksičnih limfocita T, potaknutih antigenom,
u citotoksične limfocite T
nastaju nakon susreta s antigenom, u izravnom dodiru razaraju
bakterijske stanice, virusom zaražene stanice i tumorske stanice
posreduju u sazrijevanju limfocita T uključenih u staničnu imunost
djeluju suprotno od pomoćničkih limfocita T
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Citotoksični limfociti T
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Stanice imunosnog sustava
stanice uloga
monociti
makrofagi
stanice NK
mastociti
preteče makrofaga
fagocitiraju stanice uljeza; predočuju antigen pomoćničkim limfocitima T;
fagocitiraju stanice obložene protutijelima
razaraju ciljne stanice bez prethodnog izlaganja antigenu,
te ukoliko su iste obložene određenim protutijelima
posreduju u upalnim procesima
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Hematopoetska loza
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni sustav
� humoralna imunost – obuhvaća djelovanje limfocita B; zastupljena je u borbi protiv
bakterija, virusa i stranih čestica; protutijela se vežu na membranu stanica uljeza i
ubrzavaju njegovu fagocitozu ili neutraliziraju otrove koje luči
� stanična imunost – obuhvaća djelovanje limfocita T; oni sudjeluju u obrani organizma na
jedan od sljedećih načina: 1. stvaraju spojeve koji uništavaju bakterijske, virusne i
tumorske antigene; 2. aktiviraju makrofage koji fagocitiraju stanice uljeza; 3. stimuliraju
limfocite B na sintezu protutijela; 4. reguliraju intenzitet imunosnog odgovora; stanična
imunost predstavlja zaštitu organizma od bakterija, virusa, tumorskih stanica i
transplantiranih tkiva
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Humoralna imunost
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Stanična imunost
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Sistemski imunosni odgovor
sastavnica uloga
makrofagi
limfa
limfni čvorovi
pomoćnički limfociti T
citotoksični limfociti T
limfociti B
povišena temperatura
fagocitoza virusa i bakterija; prezentiranje antigena
prenosi viruse i bakterije do limfnih čvorova
filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje
pomažu sazrijevanje citotoksičnih limfocita T;
potiču limfocite B na stvaranje protutijela
uništavanje virusom zaraženih stanica i tumorskih stanica
stvaranje protutijela
pojačava stvaranje bijelih krvnih stanica
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunosni odgovor
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Imunizacija
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Lokalni imunosni odgovor
sastavnica uloga
interferoni
krvni ugrušci
makrofagi
protutijela
komplement
sprječavaju razmnožavanje virusa
izolacija zaraženog mjesta
fagocitoza virusa i bakterija; izlaganje antigena
neutraliziranje virusa i bakterija
liza stanica
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Upala
prof. dr. sc. Reno Hrašćan
Komplement
Spolni sustav i embrionalni razvitakRazmnožavanje, rast i razvitak životinja i čovjeka
Razmnožavanje (reprodukcija)
� nespolno (dediferencijacija i proliferacija stanica)
o protozoa, alge, gljive, biljke, neki Metazoao pupanje – kvašćeve gljivice, fragmentacija
kod jednostaničnih parazita
� spolnoo nastanak haploidnih gameta, oplodnja,
zigota
Nespolno (aseksualno) razmnožavanje
� jedan roditelj mitozom (nespolnim razmnožavanjem) stvara genetički istovjetno potomstvo (KLON)
� povremene genetičke razlike
su posljedica MUTACIJA
Roditelj
Pup
0,5 mm
Spolno razmnožavanje
� veća različitost (varijabilnost) nego u nespolnom razmnožavanju
� za razliku od klona, potomstvo nastalo spolnim razmnožavanjem razlikuje se od roditelja i međusobno
� dva roditelja daju potomstvo koje ima jedinstvenu kombinaciju gena nasljeđenu od oba roditelja
Životni ciklus
� slijed faza iz generacije u generaciju u reproduktivnom ciklusu organizma; od začeća do stvaranja vlastitog potomstva
Rast
Odraslajedinka
Oplodnja
Zigota
2n
Muška gameta
n
n
Ženska gameta
Somatske stanice izgrađuju tijelo
Germinativne stanice stvaraju gamete
Embriologija� ili razvojna biologija, biologija razvitka� razvitak uključuje događaje i procese čiji je rezultat
postanak složenog organizma iz jedne stanice� razvitak uključuje
� oplodnju� rast� diferencijaciju� morfogenezu
� tipično za višestanične organizme� ovisi o:
� nasljednim faktorima� vanjskim faktorima
Mehanizmi spolnog razmnožavanja
� oplodnja – stapanje jajašca i spermija� vanjska
� zahtjeva stabilne uvjete za koji će omogućiti razvitak embrija
o voda ili vlažna staništa� veća produkcija spolnih stanica
� unutarnja� manja produkcija spolnih stanica
� feromoni� kemijski signali koje oslobađa jedna jedinka, a ima
učinak na drugu jedinku iste ili neke druge vrste� djeluju u izuzetno malim količinama (primjerice,
ženka leptira gubara Lymantria dispar raspoznaje feromon mužjaka u koncentraciji 1 molekule od 107
molekula drugih plinova u zraku)
Leptir gubar, Lymantria dispar.Mužjak (lijevo) i ženka (desno).
Sustav za razmnožavanje i nastanak gameta uživotinja i čovjeka
Sustav za razmnožavanje
� svrha� produženje vrste
� gonade ili plodila� jajnici u i/ili sjemenici u� dvospolci (hermafroditi)
� dvostruka uloga u organizmu:� proizvodnja spolnih stanica� lučenje spolnih hormona
� dodatne uloge ženskog spolnog sustava� u živorodnih (viviparnih) vrsta štiti i omogućuje
razvitak embrija odnosno ploda� u sisavaca, nakon okota/poroda, prehrana mladog
(laktacija)
Sustav za razmnožavanje u kralješnjaka
� u nesisavaca – često zajednički vanjski otvor probavnog, spolnog sustava te sustava za izlučivanje (nečisnica = kloaka)
� u sisavaca – odvojen otvor probavnog i spolnog sustava� u većine vrsta, ženke imaju odvojen sustav za
izlučivanje i za razmnožavanje� u većine ženki kralješnjaka maternica (uterus) je
djelomično ili potpuno odvojena u dva odjeljka, dok je u ljudi i nekih sisavaca koji odjednom kote manji broj jedniki, te ptica i većine zmija maternica izgrađena kao jedan odjeljak
� u kralješnjaka, muški sustav za razmnožavanje razlikuje se uglavnom prema građi kopulatornih organa
Ženski spolni organi u čovjeka� jajnik (ovarium)� parne žlijezde ovalna oblika koja leže u trbušnoj šupljini iznad
gornjeg ruba maternice�� endokrina endokrina (hormoni estrogeni i progestreroni) i egzokrinaegzokrina (jajne
stanice) ulogauloga� kora (cortex)
o na površini jajnika – zametni (germinativni) epitelo egzokrina uloga jajnika (stvaranje jajnih stanica i polocita
=OOGENEZA)� moždina (medulla)
o čahura ispod zametnog sloja sastavljena od kolagenih vlakanao stroma sastavljena od vezivnog tkiva, krvnih žila i zrelih mjehurića
(folikula)� jajovod (tuba uterina)� cjevastog oblika, ljevkasto proširenje iznad jajnika� uloga
o provođenje jajnih stanica u maternicuo lučenje sekreta koji hrane jajnu stanicu (ili zigotu ako je došlo do
oplodnje jajne stanice u prvoj trećini jajovoda) i održavaju blagu lužnatost sredine
Ženski spolni organi u čovjeka
Normalna maternica Gravidna maternica
dužina: ~6-7 cm ~40 cm
debljina mišićne stijenke: ~4 cm
širina: ~1 cm
težina: ~50 g ~1000 g
� maternica (uterus)� plosnat organ debele mišićne stijenke� smještena u trbušnoj šupljini između mokraćnog mjehura i stražnjeg
crijeva (rectum)� građena od dna, tijela i vrata (cervix)
o kroz cerviks prolazi kanal koji povezuje maternicu s rodnicom i tim kanalom izlazi menstruacijska krv, a ulaze spermiji
o pri porođaju se proširuje u porođajni kanal� unutarnja stijenka maternice obložena sluznicom (endometrium) koja
zadebljava (funkcijski sloj) tijekom menstrualnog ciklusa i oljušti se tijekom mjesečnice, a u trudnoći stvara posteljicu (placentu)
Ženski spolni organi u čovjeka
� rodnica (vagina)� cjevasta tvorenina duga od 7 do 11 cm� povezuje vrat maternice s vanjskim spolovilom� stijenke rodnice poprečno naborane i vrlo rastezljive
� dražica (klitoris)� neparna spužvasta tvorevina smještena s gornje
strane ušća rodnice� sadržava i brojna osjetila (receptore)
� stidnica (vulva)� svi vidljivi vanjski dijelovi spolnih organa žene
� kanali mokraćnog i reproduktivnog sustava potpuno odvojeni
Ženski spolni organi
Jajovod(tuba uterina)
Vrat maternice(cervix)
Maternica (uterus)
Stijenka maternice
Sluznica(endometrium)
Rodnica (vagina)
Jajnici (ovariji)
Mjehurići (folikuli)
Žuto tijelo(corpus luteum)
Ženski spolni organi
Mokraćna cijev (uretra)
Predvorje rodnice
Male usne (labia minora)
Jajovod(tuba uterina)
Vrat maternice(cervix)
Maternica (uterus)
Dražica (klitoris)
Stidna kost
Rodnica (vagina)
Jajnik (ovarium)
Velike usne (labia majora)
Mokraćni mjehur
Bartholinijeva žlijezda
Završno crijevo(rectum)
Oogeneza
(ili oocita I reda)
Sazrijevanje jajne stanice (jajašca)
� Primodijalni folikul (1)� ima neslojevitu strukturu� sadrži primarnu oocitu (~ 20-30 µm)
� Rani primarni folikul (2)� višeslojna struktura (zona pellucida)� sadrži primarnu oocitu (~ 45 µm)
� Sekundarni folikul (3)� višeslojni, stvara se šupljina (atrij) ispunjen tekućinom� sadrži primarnu oocitu (~ 125-150 µm)
� Zreli Graafov folikul (4)� sadrži primarnu oocitu (~ 125-150 µm) do nekoliko sati prije ovulacije kada završava
mejoza I i prisutnost prve polocite I ukazuje da je nastala sekundarna oocita� Ovulacija
� pucanje zrelog Graafovog mjehurića zbog porasta tlaka tekućine; izlazak sekundarne oocite
� Žuto tijelo (corpus luteum) (5)� povećavanje luteinskih stanica oko mjehurića koje
primaju u sebe masti i žuti pigment lutein� sinteza progesterona i estrogena
� Bijelo tijelo (corpus albicans) (6)� nastaje propadanjem žutog tijela 12-tog dana poslije
ovulacije� tijekom sljedećih nekoliko tjedana vezivno tkivo
ispunjava mjesto bijelog tijela Ovulacija
Menstruacijski ciklus� periodički (ciklički)� folikularna faza� započinje menstruacijskim krvarenjem (mjesečnicom; 3-5 dana)
i traje oko 12 dana� u jajniku započinje sazrijevanje jajne stanice (primarni folikul –
sekundarni folikul – zreli Graafov folikul)� ovulacijska faza� pucanje Graafovog folikula� traje 2-3 dana
� sekrecijska faza� jajnik poveća sekreciju hormona (žuto tijelo)� bujanje sluzice (endometrija) – funkcionalni sloj koji se
priprema za prihvat embrija� traje 13-14 dana� smanjivanje koncentracije hormona oko 28. dana nastupa ponovo
folikularna faza, tj. ljušti se sluznica i nastupi mjesečnica
Menstruacijski ciklus
Promjene količine gonadotropnih
hormona
Promjene količine hormona jajnika
Razvoj jajne stanice (ciklus jajnika)
FSH
Dani
Dani
LH
Estrogeni
Progesteron
Menstruacijsko krvarenje
Sekrecijska faza
Proliferacijska faza
Rast folikula
Osnovni sloj
Propadanje žutog tijela
Žuto tijeloOvulacija
Funkcijski sloj endometrija
Sekrecijska fazaOvulacija
Graafov folikul
Folikularna faza
Primarni folikul
Kol
ičin
a hor
mon
a u
plaz
mi
Kol
ičin
a hor
mon
a u
plaz
mi
Debljina sluznice (endometrija) maternice
(ciklus maternice)
Hormonska regulacija spolnog sustava
� mehanizam negativne povratne sprege� i u muškom i u ženskom organizmu� veća količina hormona u organizmu koči lučenje gonadotropnih
hormona (GTH)� lučenje gonadotropnih hormona nadziru središta u nižim
dijelovima hipotalamusa lučenjem faktora za oslobađanje gonadotropnih hormona (GTH)
� fiziološku aktivnost spolnih organa regulira prednji režanj hipofize (adenohipofiza) lučenjem gonadotropnih hormona (GTH):� folikulostimulirajući hormon (FSH)� luteinizacijski hormon (LH); kod muškaraca još se naziva i
hormon za stimulaciju intersticijskih (Leydigovih) stanica (ICSH)
Muški spolni organi u čovjeka� sjemenik (testis)� parna žlijezda u kožnom izbočenju - mošnji (scrotum) koja se dijeli na dvije
vrećice� vezivna čahura na površini sjemenika koja se pruža prema unutrašnjosti i
dijeli tkivo testisa na režnjiće (lobuli testis)� unutar svakog režnjića razlikuju se
o sjemeni kanalići (svi kanalići u sjemeniku formiraju mrežu kanalića tzv. rete testis)• egzokrini dio sjemenika (stvaranje spolnih stanica = SPERMATOGENEZA i njihova
diferencijacija = SPERMIOGENEZA)• zametne stanice i Sertolijeve stanice (mehanička potpora, zaštita i prehrana stanica koje
nastaju, lučenje estrogena i inhibina koji koči lučenje FSH)o Leydigove (intersticijske) stanice
• endokrina uloga (androgeni hormoni; testosteron i drugi)� iz rete testis odlaze mali kanali (vas efferent) u veće kanale koji vode do
dosjemenika� dosjemenik (epididymis)� uz sjemenik� uloga:
o mjesto sazrijevanja nastalih spermija (sposobnost samostalnog kretanja); ~18 satio pohrana dijela zrelih spermijao provodni kanal za prolaz spermija od sjemenika do ejakulacijskog kanalao potpomaže kretanje spermija kontrakcijama kružno smještenog glatkog mišićja
Muški spolni organi
� sjemenovod (vas deferens)� sprovodi zrele spermije od svakog sjemenika� sjemenovodi se udružuju u ejakulacijski kanal koji prolazi kroz
prostatu i izlaze u uretru koja se dalje proteže do penisa� prostata (kestenjača), bulbouretalne (Cowperove) žlijezde i
sjemeni mjehurići� tri žlijezde koje luče sekrete koji služe prehranjivanju spremija te
neutralizaciji kiselog pH koji nastaje kao posljedica otpuštanja CO2tijekom staničnog disanja spermija
o sekret sjemenih mjehurića (parna žlijezda) sadrži aminokiseline, limunsku kiselinu i velike količine fruktoze (izvor energije)
o sekret prostate je mliječna alkalična tekućina koja neutralizira kiselu reakciju rodnice
o sekret bulbouretalne (Cowperove) žlijezde (parna) je viskozna, slabo alkalična bjelančevinasta tekućina koja neutralizira ostatke mokraće u mokraćnoj cijevi i priprema mokraćnu cijev za prolaz sperme
� spolni ud (penis)� mišićno, spužvasto cjevasto tijelo dobro opskrbljeno krvnim žilama i
živcima� osjetilna tjelešca na glaviću (glans penis) tijekom mehaničkog
podraživanja uzrokuju autonomne refleksne reakcije što dovodi do izbacivanja spreme (ejakulacije)
� kanali mokraćnog i reproduktivnog sustava nisu u potpunosti odvojeni
Prostata (kestenjača)
Sjemenik (testis)
Mokraćni mjehur
Glavić penisa (glans penis)
Mokraćna cijev (uretra)
Mošnja (scrotum)
Sjemena vrećica (iza
mjehura)
Dosjemenik (epididymis)
Sjemenovod(vas deferens)
Spužvasto tijelo (erektilno tkivo)
Cowperova (bulbouretalna) žlijezda
Muški spolni organi Muški spolni organi
Stidna kost
Završno crijevo (rectum)
Navlaka penisa (prepucium)
Mošnja (scrotum)
Ejakulacijski kanal
Prostata (kestenjača)
Sjemenik (testis)
Mokraćni mjehur
Glavić penisa (glans penis)
Mokraćna cijev (uretra)
Sjemena vrećica
Dosjemenik (epididymis)
Sjemenovod (vas deferens)
Spužvasto tijelo (erektilno tkivo
penisa)
Sjemenovod(vas deferens)Cowperova
(bulbouretalna) žlijezda
Spermatogeneza i spermiogenezaD
oc. d
r. s
c. L
idij
a Š
ver
Jezgra
Plazmatska membrana
Vrat CentriolMitohondriji
(spiralni položaj)
Glava
Središnjidio (tijelo)
Rep (bič)
Akrosom
Zreli spermij
Hormonalna regulacija fiziološke aktivnosti muških gonada
Podražaj iz drugih dijelova mozga
Hipotalamus
Prenji režanj hipofize
(adenohipofiza)
Primarna i sekundarna spolna
obilježja
Folikulostimulacijski hormon (FSH)
Negativna povratna sprega
Lutenizacijski hormon (LH)
Sjemenik (testis)
Hormon koji oslobađa gonadotropine (GnRH)
Lučenje androgena
Spermatogeneza
Spermatogeneza-oogeneza Oplodnja (gamogonija)
� singamija - sjedinjavanje citoplazmi gameta
� kariogamija - sjedinjavanje jezgara gameta
� aktivacija jaja - početak brazdanja (EMBRIONIRANJA) i početak embrionalnog razvitka
� PARTENOGENEZA - aktivacija jaja bez ulaska spermija (kod beskralježnjaka i kod nekih riba)
Oplodnja u morskog ježinca
Proteinski receptori
Plazmatska membrana jajne
stanice
Stapanje plazmatskih membrana
Želatinozni ovoj
Aktin
Membrana granula kore
Hidrolitički enzimi
Citoplazma jajne stanice
Vitelinski sloj
Kortikalne granule
Akrosomalni nastavak
Akrosom
Fertilizacijska ovojnica
Perivitelinski prostor
Jezgra spermija
Glava spermija
Kontakt1
Akrosomalna reakcija2
Rast akrosomalnog nastavka
3
Stapanje plazmatskih membrana spermija i
jajašca
4
Ulazak jezgre spermija5
Kortikalna reakcija6
Plazmatska membrana spermija
Dinamika oplodnje jajšca u morskog ježinca
Vezanje spermija na jajašce
Prva stanična dioba
Povećan intracelularni pH
Akrosomalna reakcija: depolarizacija plazmatske membrane (brza blokada polispermije)
Povećana sinteza proteina
Početak sinteze DNA
Kortikalna reakcija (spora blokada polispermije)
Završeno stapanje jezgri jajašca i spermija
Završeno stvaranje fertilizacijske ovojnice
Povećanje intracelularne koncentracije kalcija
Sekunde
Minute
Blokade polispermije u morskog ježinca
� Brza blokada – depolarizacija stanične membrane jajne stanice
� Spora blokada – kortikalna reakcija i nastanak fertilizacijske ovojnice
Širenje vala iona kalcija
0 sekundi 10 sekundi 20 sekundi 30 sekundi
Oplodnja u čovjeka
Plazmatska membrana jajne
stanice
Zona pellucida Kortikalne
granuleJezgra
spermija
Akrosomalni mjehurić
Jezgra jajašca
Obložne stanice (corona radiata)
Embrionalni razvitak� nakon oplodnje jajašca spermijem, nastala zigota prolazi diobe
(mitoza)� brazdanje – morula i blastula� gastrulacija – gastrula� zametni listići – osnova za sve organe
Zigota
Brazdanje
8 stanični stadij
Brazdanje
Blastula Presjek blastule
Blastocel
Blastocel
Gastrula Gastrulacija
Endoderm
Ektoderm
Blastoporus
Stadiji i procesi tijekom emb. razvitka
� zigota→morula→blastula→gastrula→ličinka→neurula →
→ličinka→ embrio (do histološke diferencijacije tkiva
i funkcije organa; 1/3 razvitka)→ fetus (u viviparnih kralješnjaka, prvenstveno sisavaca; razdoblje od formiranja organskig sustava do rođenja; u čovjeka od 8 tjedna nakon oplodnje)
� Procesi emb. razvitka
brazdanje→gastrulacija→neurulacija→organogeneza
STADIJI
� MORULA (dud; murva); (do 32-64 stanice): puna kugla� BLASTULA (tekućina u sredini koja potiskuje
stanice): � blastocel (šupljina)� blastoderm (sloj stanica na periferiji)
� GASTRULA (nastala GASTRULACIJOM)� udubljivanjem stanica blastoderma, nestaje
blastocel i nastaje ARHENTERON (pracrijevo)� BLASTOPORUS (otvor)� zametni listići: EKTODERM, MEZODERM,
ENDODERM� NEURULA – neki organizami ulaze poslije ovog
stadija u stadij ličinke� LIČINKA – kod nekih organizama nakon stadija
gastrule (primjerice, ježinac); metamorfoza u odraslu jedinku
� FETUS (plod) – sisavci
EMBRIO (zametak)
Jajašca� nedostatna količina rezervne hrane (žumanjka = VITELUS) uzrokuje da se
razvije ličinka� najčešće razvijeno probavilo, slobodnoplivajuća → metamorfoza → odrasli
organizam (adult)� vodozemci, kukci, neke ribe, većina beskralježnjaka
� razvitak placente → hrana od majke → SISAVCI� u žumanjku, velika količina fosfolipida LECITINA� imena jajašaca prema količini žumanjka (prefiks-lecitinska; primjerice,
polilecitinska) i prema njegovom smještaju (prefiks-lecitinska; primjerice, centrolecitinska)
� žumanjak, inertna masa, otežava brazdanje� ovisno o količini i smještaju žumanjka – različiti načini brazdanja� potpuno brazdanje = totalno (sve stanice prolaze brazdanje)
� ekvalno (jednoliko) = sve stanice jednake veličine� inekvalno (nejednoliko) = stanice nejednake veličine� adekvalno = manji dio stanica nejednake veličine
� djelomično brazdanje = parcijalno (samo dio stanica se brazda)� površinsko (superficijalno) – brazdaju se samo stanice na površini žumanjka;
kukci� diskoidalno – brazdaju se samo stanice zametne ploče (diska) na površini
animalnog pola; ptice, gmazovi
Jajašca
Sistematska kategorija
ŽumanjakBrazdanje
Količina Smještaj
Kukci Poli-(mnogo)
Centro-(središnji)
Parcijalno (ne cijeli embrio, već
samo dio)
Superficijelno (površinsko)
Morski ježinac, kopljača
Izo-(malo)
Homo-(ravnomjerno)
Totalno (u potpunosti, cijeli
embrio)
Ekvalno (sve stanice jednake veličine)
Vodozemci Oligo-(osrednja)
Telo- (na polu, i to vegetativnom) Totalno
Inekvalno (nejednoliko, veće
stanice na vegetatibnom polu, manje na animalnom
Gmazovi/ptice/jednootvori
(Monotremata)Poli- Telo- Parcijalno Diskoidalno (samo dio
stanica, zametni disk)
Placentalni sisavci Izo- Homo- Totalno
Adekvalno (stanice gotovo jednake
veličine)
Brazdanje� Brazdanje zigote mitotičkim diobama→ BLASTOMERE
(stanice nastale brazdanjem)� Razlika između mitoze somatskih stanica i brazdanja
embrija� Stanice embrija ne rastu
o niz diobi, bez faza rasta (G1 i G2)� prve dvije brazde od polova (pravac: sjever - jug)� treća brazda u području ekvatora� Način brazdanja (već kod treće brazde) ovisi o količini
žumanjka:� IZOLECITALNA JAJA (malo žum.)� TOTALNO (potpuno, cijela zigota)� EKVALNO (blastomere jednake) ili INEKVALNO (nejednoliko)
� PARCIJALNO (djelomično; i citoplazma i jezgra)� superficijalno (površina citoplazme oko žumanjka - kukci)� diskoidalno (ploča na animalnom polu; ZAMETNA PLOČA- ptice,
gmazovi)
Komparacija brazanja
Prva brazda
Druga brazda
Treća brazda Zigota
Kopljača
Vodozemci
Blastoderm
Placentalni sisavci
Gmazovi/ptice
BlastodermSubgerminativna
šupljina
BlastulaMorulaUzdužni presjek
blastule
Unutarnja masa stanica
Kopljača
Vodozemci
Gmazovi/ptice
GASTRULA
� GASTRULACIJA je proces premještanja stanica na predodređena područja gdje će se razviti određeni organi
� procesi premještanja stanica:� INVAGINACIJA (udubljivanje) blastoderma u
blastocel, nestaje blastocel i nastaje novi otvor -ARHENTERON (pracrijevo)
� nastaje diploblastičnadiploblastična gastrulagastrula (2 zametna listića; ektoderm i endoderm)
� BLASTOPORUS – otvor arhenterona� odvajanjem dijela stanica i njihovim utiskivanjem
između endoderma i ektoderma nastaje mezoderm� tri zametna listića: EKTODERM, MEZODERM,
ENDODERM – triploblastičnatriploblastična gastrulagastrula
Kretanja stanica tijekom embrionalnog razvitka
INVOLUCIJA=stanice se INVOLUCIJA=stanice se utiskuju u unutrašnjost utiskuju u unutrašnjost gastrule i protežu se po gastrule i protežu se po
unutrašnjoj površiniunutrašnjoj površini
INGRESIJA=pojedinačne INGRESIJA=pojedinačne stanice ulaze u unutrašnjost stanice ulaze u unutrašnjost
gastrulegastrule
INVAGINACIJA=skupine INVAGINACIJA=skupine stanica se utisnu u stanica se utisnu u
unutrašnjost gastruleunutrašnjost gastrule
Embrionalni razvitak
� Embriji životinja� stvaraju zametne listiće =
embrionska tkiva (ektoderm, endoderm i mezoderm) koji su osnova za razvitak svih ostalih tkiva i organa
� Diploblastične životinje� imaju dva zametna listića
(ektoderm i endoderm)
� Triploblastične životinje� imaju sva tri zametna
listića
endoderm
ektoderm
Zametni listići u embriju
Tkiva i organi u odraslom organizmu kralježnjaka
Ektoderm Epiderma kože, epitelni sloj usta i rektuma, živčani sustav
Mezoderm
Kostur, mišićno tkivo, derma kože, krvožilni sustav, sustav za izlučivanje,
sustav za razmnožavanje, većina epitelnih slojeva, vanjski slojevi dišnog i
probavnog sustava
Endoderm
Epitelni sloj probavnog i dišnog sustava, žlijezde probavnog i dišnog sustava, epitelni slojevi mokraćnog mjehura
GASTRULA
� PROTOSTOMIA = prvousnici; blastoporus ostaju usta, novi otvor je anus (beskralješnjaci do Oligomeria)
� DEUTEROSTOMIA = drugousnici; blastoporus postaje anus, naknadno usta (Oligomeria i Chordata)
Podjela carstva Animalia prema nastanku usta/anusa iz blastopora
Protostomia (prvousti) i deuterostomia (drugousti)
Spiralno i determinirano Radijalno i nedeterminirano
ProtostomiaProtostomia(mekušci, kolutićavci, (mekušci, kolutićavci,
člankonošci i člankonošci i drdr.).)
DeuterostomiaDeuterostomia(bodljikaši i (bodljikaši i kralješnjaci)kralješnjaci)
Usta
Enterocel: nabiranjem arhenterona nastaje celom
Stvaranje celoma
Brazdanje
Mezoderm
Celom
Arhenteron
Schizocel: tjelesna šupljina nastaje razdvajanjem
mezoderma
Probavna cijev
Nastaju od blastopora gastrule
Iz blastopora nastaje anus, usta se otvaraju kasnije na
drugom dijelu gastrule
CelomMezoderm Blastopor Blastopor
8 stanica 8 stanica
Usta
UstaAnus
Anus
Razlika između brazdanja protostoma i deuterostoma
Drugousti
Doc
. dr.
sc.
Lid
ija
Šve
r
Gastrulacija morskog ježinca
Embrionalni razvitak vodozemacaD
oc. d
r. s
c. L
idij
a Š
ver
malo žumanjka (oligolecitinska jaja) koji je smješten neravnomjerno u citoplazmi zigote (telolecitinska)Brazdanje je totalno, ali inekvalno
Dorzalna usna blastopora
Ektoderm
Smanjivanje blastocela
GastrulaŽumanjčani čep
Endoderm
Budući endoderm
Mezoderm
Arhenteron
Blastocel
Vegetativni pol
Animalni pol
Rana gastrulaGastrulacija
Dorzalna usna blastopora
Žumanjčani čep
Budući ektoderm
Budući mezoderm
Gastrulacija u
vodozemaca
Organogeneza u vodozemaca
Poprečni presjek embrija žabe na početku organogeneze
Stvaranje neuralne cijevi iz neuralne ploče
Celom
Neuralna cijev
Arhenteron (pracrijevo)
Vanjski sloj ektoderma
Somiti
Neuralni greben
Neuralna ploča
Ektoderm
Svitak
Endoderm
Neuralni nabor
Vršak repa
Oko
Mezo-derm
Neuralni nabori Neuralna ploča
Neuralni nabor
Svitak
Neuralni greben
Somiti
Arhenteron (pracrijevo)
Neuralna cijevNeuralni greben
Somit
Značajke Craniata, lubanjaca
� jedna značajka jedinstvena za lubanjce je� neuralni greben, nakupina stanica koja se
nalazi blizu dorzalnih rubova tijekom formiranja neuralne cijevi u embriju
Svitak
(a) Neuralni greben izgrađen je od dvije bočne nakupine stanica blizu rubova embrionskih
nabora koji čine neuralnu cijev.
(b) Stanice neuralnog grebena migriraju na udaljena mjesta u
embriju.
Migrirajuće stanice neuralnog grebena
EktodermEktoderm
Dorzalni rubovi neuralne ploče Neuralni greben
Neuralna cijev
Neurulacija
Neuralna ploča
Ektoderm Svitak
MezodermEndoderm
Neuralna cijev
Stanice neuralnog
nabora
Embrionalni razvitak u ptica i gmazova� polilecitinska (puno
žumanjka), telolecitinska jaja (žumanjak na jednom polu)
� brazdanje je parcijalno (samo dio stanica; zametna ploča na animalnom polu)
Neuralna cijev
Arhenteron (pracrijevo)
Primitivna pruga
Migriranje stanica
(mezoderm)
Blastocel
Ektoderm
Žumanjčana vreća
Endoderm
BLASTODISK(zametna ploča)
Epiblast
Mezoderm
Žumanjak
Žumanjak
Svitak
Hipoblast
Somit
Stvaranje ekstraembrionalnih ovojnica
Celom
Pupčani tračak
Hipoblast
Ektoderm
Endoderm
Žumanjak
BRAZDANJE1
2 GASTRULACIJA
3 RANA ORGANOGENEZA
Embrionalni razvitak sisavaca� malo žumanjka (oligolecitinska jaja) koji je
ravnomjerno raspoređen� brazdanje je totalno i podjednako (ekvalno)
Od ovulacije do implantacije
Nastavak brazdanjazametni mjehurić ili blastocista
Ovulacija
Unutarnja masa stanica
(embrioblast)
Jajovod(tuba uterina)
Oplodnja
Maternica (uterus)
Blastocel
Implantacija blastociste (7-8 dana nakon oplodnje)
Jajnik (ovarium)
Blastocista
EndometriumSekundarna oocita
Početak brazdanja
(dvostanični oblik; ~ 30 sati)
Endometrium
Trofoblast
Četverostanični oblik
(~10-20 sati)
Implantacija
� ugnježđivanje blastociste u sluznicu maternice� blastocista se hrani difuzijom iz nove podloge
stanicama graničnog sloja trofoblasta koji sve više buja
Blastocista
Endometrium
Trofoblast (stanice
površinskog sloja)
Šupljina maternice
Unutarnja masa stanica (embrioblast)
Rani razvitak ljudskog embrija
� pod utjecajem progesterona i estrogena, stanice sluznice maternice koje su u blizini maternice bujaju (decidua stanice)
� uloga: prehranjivanje zametka do 12 tjedna kada se u potpunosti razvije posteljica (placenta) koja će osigurati prehranu u kasnijoj fazi razvitka
Doc
. dr.
sc.
Lid
ija
Šve
r
Žumanjčana vreća
Šupljina blastociste (blastocel)
Korion
Embrionski disk
Amnionska šupljina (vodenjak)
Buduće stanice ektoderma i mezoderma
Unutarnja masa stanica (embrioblast)
Proliferacijsko područje trofoblasta
Sluznica (endometrium)
Trofoblast
Trofoblast
Proliferacijsko područje trofoblasta
Amnionska šupljina (vodenjak)
Buduće stanice endoderma
� gastrula nastala procesom gastrulacije
� stvaranje zametnih listića
� formiranje izvanembrionskih ovojnica (amniona, koriona, žumanjčane vreće, alantoisa)
Korionske resice
Amnion
Izvanembrionski celom
MezodermEktoderm
Šupljina maternice
Zametak (embrio)
EndodermŽumanjčana vreća
Šupljina žumanjčane vreće
Korion
Amnionska šupljina
Korion
NeurulacijaEmbrionski
diskAmnion
Zadebljavanje nabora primitivne pruge označava početak gastrulacije
Stvara se većina somita (preteče za većinu osovinskih kostiju i mišiće)
Migracije stanica, nabiranje tkiva i drugi događaji dovode do stvaranja neuralne cijevi (prethodi mozgu i leđnoj moždini)
Žumanjčana vreća
16. dan
23. dan
21. dan
Žumanjčana vreća
Razvojni stadiji čovjeka
3. tjedan 4. tjedan 5. tjedan
6.tjedan 7. tjedan 8. tjedan
Izvanembrionske ovojnice sisavaca- posteljica (placenta)
� u resice trofoblasta urastaju kapilare krvožilnog sustava zametka i 16. dana nakon oplodnje počinje optok krvi
� u sluznici maternice, na mjestu gdje priliježe uz trofoblast, stvaraju se proširenja (lakune) i razvijaju krvne žile koje će dopremati majčinu krv
� majčina krv i krv zametka se ne miješaju, već su u posrednom dodiru izlijevanjem u proširene prostore posteljice
Izvanembrionske ovojnice sisavaca- posteljica (placenta)
Posteljica (placenta)
Pupčana vrpca
Majčin dio
placente
Pupčana vrpca
Fetalne arteriole
Majčine arterije
Maternica (uterus)
Majčine vene
Dio placente
ploda (korion)
Fetalne venulePupčane arterije
Pupčana vena
Korionska resica sadrži
kapilare ploda
(fetusa)
Prostor između majčina i djetetova
krvotoka
Hormonska regulacija porođaja
Pozit
ivna
povr
atna
spre
gaiz jajnika
Estrogen Oksitocin
Inducira oksitocinske receptore na maternici
Stimuliraju jače kontrakcije maternice
Prostaglandini
Stimulira posteljicu (placentu) na lučenje
iz ploda (fetusa) i majčine neurohipofize
Stimulira kontrakcije maternice
Porođaj Posteljica (placenta)
Pupčana vrpca
Grlić maternice (cervix)
Pupčana vrpca
Ljuštenje posteljice (placente)
Maternica (uterus)
Maternica (uterus)
Širenje grlića maternice1
Porođaj: istiskivanje posteljice3
Porođaj: istiskivanje djeteta2
� ~280 dana od prvog dana posljednje menstruacije
� pritisak glave djeteta na vrat maternice je mehanički podražaj koji potiče neurohipofizu (stražnji režanj hipofize) preko hipotalamusa na lučenje oksitocina
� oksitocin (i porast koncentracije estrogena iznad vrijednosti progesterona) uzrokuje kontrakcije maternice, a time dolazi do pucanja vodenjaka (amniona) = prvo porođajno doba
� drugo porođajno doba – trudovi� ritmičke kontrakcije maternice i
trbušnih mišića kojima se plod (fetus) potiskuje kroz vrat maternice i rodnicu (porođajni kanal)
� istiskivanje ploda� treće porođajno doba
� ljuštenje placente� smanjivanje količina estrogena i
progesterona� adenohipofiza luči prolaktin – početak
laktacije