Protistid

Kalle OlliÖkoloogia ja maateaduste instituut

Tartu ÜlikoolLai 40, 51005 Tartu

Versioon — 29. august 2016. a.Alice oleks näinud midagi veel imelisemat, kui ta oleks suurendusklaasi asemel vaadanud läbi mikroskoobi [11].

Sisukord

1 Sissejuhatus 41.1 Protistide kui parafüleetilise rühma olemus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.1.1 Protistise mõiste tähtsus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2 Fülogeneetilise süstemaatika mõned põhimõisted . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2 Elu puu 92.1 Esmased kontseptsioonid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

2.1.1 Dihhotoomia: taimed — loomad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.1.2 Dihhotoomia: eukarüodoodid — prokarüoodid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.1.3 Bakterite kontseptsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

2.2 Uus paradigma: eluslooduse kolm domeeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.2.1 Woese kriitika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.2.2 Woese ad hoc hüpotees varajase elu olmusest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3 Endosümbioos 123.1 Mitokondri omastamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3.1.1 Mitokondri sekundaarne kadumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.1.2 Mitokondri ehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.1.3 Vaba hapniku roll eukarüootide mitmekesisuse kujunemisel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

3.2 Plastiidide endosümbioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153.2.1 Plastiidide primaarne endosümbioos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163.2.2 Sekundaarsed endosümbioosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163.2.3 Tertsiaarsed endosümbioosid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173.2.4 Plastiidi eellane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.2.5 Plastiidi genoomi redutseeritus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.2.6 Plastiidide värvikirevus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

4 Rohevetikad – Chlorophyta 224.1 Rohevetikate olemus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.1.1 Rohevetikate mõiste mitmetähenduslikkus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234.1.2 Elupaigad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

4.2 Rakuehitus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244.2.1 Rakusein. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244.2.2 Kloroplast ja pigmendid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244.2.3 Silmtäpp ja fototaksis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

4.3 Paljunemine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.3.1 Rohevetikate talluse ehitustüübid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4.4 Rohevetikate klassifikatsioon ja olulisemad rühmad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.4.1 Prasinofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274.4.2 Chlorophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2

SISUKORD 3

4.4.3 Ulvophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.5 Streptofüüdid — klassifikatsioon ja olulisemad esindajad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.5.1 Mändvetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.5.2 Ikkesvetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

5 Glaukofüüdid ja punavetikad 365.1 Glaukofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365.2 Punavetikad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

6 Nukleomorfiga protistid 396.1 Krüptomonaadid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396.2 Klorarahinofüüdid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Peatükk 1

Sissejuhatus

Kursuse protistide osa eemärk on:

1. Tutvustada protiste — kes nad on, millised nad on, kuselavad ja mida teevad.

2. Selgitada kuidas eukarüootide mitmekesisus on tekki-nud (endosümbioositeooria)

3. Tutvustada olulisemaid rühmi ja nende rolli Maabiosfääri kujundamisel.

Definitsioon:

Protistid on need organismid mis jäävad üle, kui eu-karüootidest eraldada kolm traditsioonilist riiki (i)taimed, (ii) loomad, (iii) seened

Paljud protistid on üherakulised (= ainuraksed). S.t. ko-gu iseseisva organismi moodustab ainult üks rakk. Siit jä-reldub, et paljud protistid ei ole palja silmaga nähtavad —vaja on mikroskoopi. See tekitab teatud tunnetusliku barjää-ri meie ja protistide vahele. Me adume mikroorganismideolemasolu ja olemust teisiti kui karismaatiliste makroorga-nismide olemust, nagu panda, tiiger, orhideed.Mitte kõik protistid ei ole mikroobid. Näiteks pruun- ja

punavetikad on hulkraksed, mida mõõdame sentimeetrite jameetritega.Kuna paljud protistid on mikroskoopilised, siis arusaam

nende mitmekesisusest ja evolutsioonist on tublisti sõltunudtehnika arengust ning on toimunud lainetena

1. valgusmikrosoopia ajastu

2. elektronmikroskoopia laialdane kasutuselevõtt

3. molekulaarbioloogia meetodite kasutamine

Elektronmikroskoopia võimaldas võrdlevaid ultrastruk-tuurseid uuringuid. Võrreldes valgusmikroskoobiga, onelektronmikroskoobi lahutusvõime palju suurem ja pilt pal-ju detailirohkem(Joonised 1.1 ja 1.2). See võimaldab näha

palju rohkem tunnuseid, mille olemasolust ei olnud varemmidagi teada.

N

F

E

Joonis 1.1: Valgusmikroskoobi pilt heterotroofsest krüptomonaadistGonyomonas. Paremal, joonis ehk interpretatsioon valgusmikroskoobistnähtust. Valgusmikroskoobis on näha suhteliselt piiratud hulk tunnuseid,võrdle Joonisega 1.2.

Molekulaarsete tunnuste kasutamine fülogeneesi uuri-misel võimaldas kasutada uut, sõltumatut tunnustekomp-leksi organismide arenguloo rekonstrueerimisel ja geneeti-lise varieeruvuse kirjeldamisel.Algsed klassikalised mikroobide klassifikatsiooniüksu-

sed, mis moodustusid peamiselt rakukutüübi ja kuju alu-sel (amööbid, flagellaadid, tsiliaadid e. ripsloomad, sporo-zoa e. tippeoslased ) on polüfüleetilised ja tänapäevaks omatähtsuse taksonitena kaotanud (Joon. 1.3 ). Erandiks on tsi-liaadid ehk ripsloomad, mis rakuehituse alusel eristatuna onosutunud korrektseks taksoniks. Raku kuju ja tüüp (ehi-tustüüp) on evolutsiooniliste seoste selgitamisel väga hal-vad tunnused.Näiteks uus rühmaAlveolata , mille monofü-leetilisust toetavad nii ultrastruktuursed kui molekulaarsedtunnused, ühendab endas dinoflagellaate (flagellaadid), tsi-liaate ja tippeoslasi (Apicomplexa).

4

1.1. PROTISTIDE KUI PARAFÜLEETILISE RÜHMA OLEMUS 5

E

PV

MiG

C

e

N

Joonis 1.2: Elektronimikrofoto Gonyomonas rakust. Näha on märksasuurem hulk tunnuseid ja ultrastruktuurseid detaile

Monofüleetilised eukarüootide riigid — seened,loomad ja taimed moodustavad ainult väikese osaeukarüootide geneetilisest varieeruvusest. Seente,taimede ja loomade morfoloogiline ja funktsionaal-ne mitmekesisus on seevastu silmale oluliselt näh-tavam.

Algsele ettekujutusele organismide vertikaalsest põlvne-misest on lisandunud horisontaalne geeniülekanne. Endo-sümbioos— tervete organismide horisontaalne ülekanne—on määravaks tähiseks eukarüootide mitmekesisuse kujune-misel. Endosümbioos (alapeatük 3) seletab paljutki euka-rüootide olemusest, nagu mitokondrite ja kloroplastide ole-masolu ning vastavalt areoobne hingamine ja fotosünteesi-võime. Sekundaarsed ja tertsiaarsed endosümbioosid onvetikate mitmekesisuse nurgakiviks.

Samas, horisontaalse geeniülekande tulemusena on eri-nevate evolutsiooniharude geneetiline mitmekesisus teatudmääral ‘segunenud’, mis tekitab ebakõla geenide genealoo-giate ja organismide genealoogiate vahel.

1.1 Protistide kui parafüleetilise rüh-ma olemus

Protistid on suur hulk eukarüoote, mida vahel käsitletaksetaskoni tähenduses, Protista, ka Protoctista.Parema puudusel ja kannustavast soovist kõiki elusorga-

nisme riikidesse jagada, käsitletakse protiste ka eukarüooti-de neljanda riigina, taimede, loomade ja seente kõrval. Pro-tistide riik on parafüleetiline ja fülogeneetilise süstemaa-tika seisukohalt ebakorrektne. Parafüleetiline, kuna pro-tistide hulka kuuluvad kõik eurkarüoodid, välja arvatudtaimed, loomad ja seened (vt. alapeatükk 1.2).Protistid kui tasonoomiline kontseptsioon on fülogenee-

tika arutlusobjektina ebakorrektne. Eukarüootide nelja riigimudel (taimed, loomad, seened, protistid) eksponeerib pro-tiste kui diskreetset taksonit, mis on samaväärne taksonite-ga taimed, loomad, seened. Fülogeneetiliselt ei ole terminprotistid samaväärne taimede, loomade, seentega, vaid hõl-mab või ’ümbritseb’ neid. Protistid on nii rakubioloogili-selt kui geneetiliselt palju kordi mitmekesisemad kui sedaon taimed, loomad või seened. Protistide mitmekesisuse jaevolutsiooni uurimisel on paremaks perspektiiviks kõrgemtakson: eukarüoodid [23, 24]. Protistide evolutsiooni ja fü-logeneesi on mõistlik mõtestada ainult kõigi eukarüootideevolutsiooni ja fülogeneesi kontekstis.Protiste uurib teadus, mille nimi on protistoloogia. Pro-

tistide termini võttis esmalt kasutusele Ernst Haeckel aastal1866. Klassikaliselt jaotati protiste sarnaselt teistele euka-rüootide riikidele, suures osas toitumistüübi alusel: ainurak-sed ’loomselt toituvad’ protistid kuulusid algloomade alla(protozoa); fotosünteesivad organismid vetikate alla. Prea-gused klassifikatsioonid järgivad protistide fülogeneetilisiseoseid ja traditsioonilised terminid nagu algloomad ja ve-tikad tähistavad protistide ökoloogilisi rühmi.Protistid elavad pea kõikjal kus on vett. Fotosünteetilised

vetikad moodustavad olulise osa maailmamere planktoniprimaarproduktsioonist (orgaanilise aine tootmine CO2’st javeest päikeseenergia abil). Protistide hulgas on ka hea hulkebameeldivaid patogeene, nagu Trypanosoma brucei, mispõhjustab unitõbe, Plasmodium, mis põhjustab malaariat.Teised tundumad patogeenid on Giardia lamblia, Leishma-nia, Trichomonas vaginalis.

1.1.1 Protistise mõiste tähtsus.Kuigi protistid ei moodusta korrektset taksonit, oli see kont-septsioon oluliseks läbimurdeks. Varemalt jaotati kõik euka-rüoodid tinglikult ‘taimseks’ ja ‘loomseks’ pooleks. Vetikadmoodustasid protistide taimse poole (‘alamad taimed’ ) ja‘algloomad’ loomse poole (‘alamad loomad’). Enamikel ve-tikatel pole fülogeneetiliselt suuremat pistmist taimedega ja

6 PEATÜKK 1. SISSEJUHATUS

Joonis 1.3: Valgusmikroskoobil põhinev nägemus protistide mitmekesisusest ja klassifikatsioonist: amööbid, flagellaadid, tsiliaadid e. ripsloomad jatippeoslased (kõik rakusisesed parasiidid). See jaotus põhineb raku ehitustüübil. Praeguseks on taksoni staatuse säilitanud ainult ripsloomad

algloomadel loomadega ning selline liigitamine oli eksitav.Näiteks eugleniidide hulka kuuluvEuglena on fotosünteesivvetikas, Astasia heterotroofselt toituv algloom. Fülogenee-tiliselt on mõlemad perekonnad väga lähedased ja käsitledaüht taimeriigi, teist loomariigi esindajana on eksitav. Teinenäide — paljud protistid on miksotroofsed— s.t. sõltuvaltolukorrast võivad toituda nii loomselt (saaki alla neelates jaseedides), kui taimselt (fotosünteesides). Kui taimede, loo-made ja ka seente puhul langeb takson kokku (valdava) toi-tumistüübiga, siis protistide puhul on pigem vastupidi. Pal-judes taksonites on erinevad toitumistüübid rõhutatult põi-munud.Eukarüootide ’taimseks’ ja ’loomseks’ pooleks jaotamise

üks halb tagajärg on botaaniline ja zooloogiline nomenkla-tuurikoodeks. Need on üksteisest sõltumatud ’seaduste ko-gud’, millest esimene korraldab taimede taksonitele nime-tuste andmist, teine loomadel taksonite nimetamist. Vetika-te nimede andmine on traditsiooniliselt järginud botaanilistnomenkaltuurikoodeksit, kuna neid käsitleti botaaniliste ob-jektidena. Vastavalt algloomade nimetamine järgis zooloo-gilist nomenklatuurikoodeksit, kuna neid käsitleti zooloogi-liste objektidena. Kuna koodeksid on üksteisest sõltumatud,võib sama liiki kirjeldada nii botaanilise kui zooloogilise no-menklatuurikoodeksi järgi. Kõik on hästi, kuni mõlema no-meklatuurikoodeksi järgi antakse liigile sama nimi. Alati eiole see paraku võimalik, näiteks kui sama nimi on selle koo-deksi järgi juba mõne teise liigi puhul kasutuses. Siis tulebnime muuta ning meil tekib olukord, kus on üks liik ja kaksnime — kusjuures mõlemad nimed on täiesti legitiimsed!

Eukarüootide tunnused. Eukarüoote ühendab mitmeidarenenud tunnuseid (sünapomorfe), mis puuduvad proka-rüootidel. Sellisteks tunnusteks on näiteks:

• Kaksikmembraanse kattega tuuma olemasolu.

• Raku endomembraanne süsteem

• Rakuskelett. Rakuskelett on keerukas struktuur, miskoosneb mikrotuubulitest ja mikrofilamentidest ningmis on tegev paljudes eukarüootsetes protsessides,sealhulgas raku liikumine, fagotsütoos, morfoloogilinedifferentseerumine ja raku jagunemine.

• Tuuma genoom koosneb mitmest lineaarsest kromo-soomist (erinevalt prokarüootsete organismide rõngas-jatest kromosoomidest).

• Mitoos.

• Endosümbiootiliselt saadud rakuorganellid.

1.2 Fülogeneetilise süstemaatika mõ-ned põhimõisted

Kogu kaasaegne süstemaatika tugineb fülogeneetiliselprintsiibil ehk organismide genealoogial ehk põlvemissuhe-tel. Või vähemalt üritab võimaluste ja teadmiste piires fülo-geneesi järgida. Sestap on kohane lühidalt tutvustada oluli-semaid fülogeneetilise süstemaatika mõisted. Samuti juhti-da tähelepanu tavakasutuslikele mõistetele mis ei ole fülo-geneetilised, kuigi nad sellele kunagi ehk pretendeerisid.Põhjalikum eestikeelne käsitlus asjast on

kättesaadaval Erast Parmasto lühiõpikus[22]. See peaks pdf failina saadaval olema:http://dspace.utlib.ee/dspace/handle/10062/30110

Monofüleetiline rühm: Rühm organisme mille hulka kuu-lub nende viimane ühine eellane ja selle kõik järeltu-lijad (Joon. 1.4). Määrav ei ole sarnasus või erinevustaksonite vahel vaid ühine päritolu. Näited: imetajad,linnud, putukad, katteseemnetaimed.

1.2. FÜLOGENEETILISE SÜSTEMAATIKA MÕNED PÕHIMÕISTED 7

Parafüleetiline rühm: Rühm organisme mille hulka kuu-lub nende kõigi viimane ühine eellane (Joon. 1.4).Min-gi osa järglastest on põhjusel või teisel rühmast väljaarvatud. Erinevalt monofüleetilisest taksonist ei kuulusiia kõik viimase ühise eellase järglased. Näited: selg-rootud loomad, protistid, kalad.

Polüfüleetiline rühm: Rühm organisme mille hulka eikuulu nende viimane ühine eellane. Peamiselt seetõt-tu, et viimane ühine eelane ei jaga rühmale iseloomu-likke tunnuseid. Polüfüleetilised rühmad ei ole loomu-likud ja polüfüleetilisuse selgudes rühm klassifitseeri-takse ümber (Joon. 1.4). Näited: vetikad, mere imeta-jad, lendavad selgroogsed, puud.

Apomorfne tunnus: Evolutsiooniliselt uuem, hilisem tun-nus või tunnuse seisund.

Plesiomorfne tunnus: Evolutsiooniliselt vanem, ürgsemtunnus või tunnuse seisund.

Sünapomorf: Arenenud tunnus mis on ühine kõigile antudrühma taksonitele ja mis seetõttu näitab nende põlv-nemist ühisest eellasest. Näiteks selgroo olemasolu onselgroogsete loomade sünapomorfne tunnus.

Sõsar-rühm: Ühe evolutsiooniharu divergeerumisel tekki-nud kaks uut monofüleetilist rühma.

Parsimoonia e. säästuprintsiip: Mitme võimaliku hüpo-teesi hulgast eelistatakse lihtsamat, vähema muutustearvuga seletatavat. Lihtsamat, vähema muutuste arvu-ga seletatavat hüpotees peetakse tõenäolisemaks.

Fülogeneesipuude juurimine Selle punkti leidmine fülo-geneesipuus, mis vastab antud rühma viimasele ühiseleeellasele. Sellest ‘juurest’ on antud rühma kõik ülejää-nud taksonid (nii hüpoteetilised eellased kui reaalsedkaasajal eksisteerivad taksonid) evolutsioneerunud.

Fülogeneetiline süstemaatika põhineb monofülee-tiliste rühmade tunnustamisel, tunnuste polarisee-rimisel (plesiomorfsed ja apomorfsed tunnused) jasäästuprintsiibil.

Fülogeneetilise süstemaatika järgi on klassifikatsiooniloomisel ainuõige monofüleetiliste rühmade kasutamine.Fülogeneetilise süstemaatika kohaselt peab klassifikatsioo-nisüsteemi hierarhiline ülesehitus peegeldama sõsar-rühmasuhteid organismi(rühmade) evolutsiooniloos ehk genea-loogias. Polüfüleetilised rühmad tuleb klassifikatsioonistkaotada ja parafüleetiliste rühmade arv miinimumini viia.Taksonite definitsioon fülogeneetilises süstemaatikas põhi-neb sünapomorfse tunnuse identifitseerimisel.

Alternatiivselt võib organismirühmade vahelisi evolut-sioonilisi suhteid kasutada vaid ühe kriteeriumina paljudest,mille abil määratakse klassifikatsioonisüsteemi hierarhili-ne ülesehitus. Sellisel juhul kujunevad taksonite kategoo-ria (s.o. perekond, sugukond, selts, jne.) ja koosseisu mää-ramisel kaasarääkivateks sellised lisategurid nagu rühma‘tähtsus’, soov säilitada osasid, kuid mitte kõiki traditsioo-nilise klassifikatsiooni osasid nende ‘väljakujunenud tuntu-se’ tõttu, liikide arv. Need tegurid kaitsevad parafüleetilisteja polüfüleetiliste rühmade säilitamist klassifikatsioonisüs-teemides, mis ei ole kooskõlas fülogeneetilise süstemaati-kaga.

Feneetiline süstemaatika. Põhineb organismide üldiselsarnasusel, mis väidetavalt näitab nende ühist päritolu. Ka-sutatakse numbrilise taksonoomia meetodeid, mille abil ar-vutatakse uuritavate objektide (taksonite) summaarne sar-nasus.

Empiiriline ehk kogemuslik süstemaatika. Põhinebvaadeldud sarnasuse subjektiivsel hindamisel. Puudub kin-del metodoloogiline alus.

Evolutsiooniline süstemaatika Püüab ühendada füloge-neetilist ja feneetilist süstemaatikat, nende vahel kompro-missi leida. Aktsepteerib parafüleetilisi rühmi.

Kõik on teretulnud kasutama klassifitseerimisel ja süs-tematiseerimisel põhimõtteid mida nad oma äranägemiselpeavad sobivaimaks. Kuid kui kasutada mitmeid ja omava-hel ilmselgelt ühildamatuid klassifikatsioonisüsteeme, siiskülvab see segadust. Segadust saab vähendada, kui vaid-lused eri põhimõtete üle eraldada vaidlustest taksonite ülemis on loodud neid põhimõtteid kasutades. Vaidlus taksoni-te üle saab olla konstruktiivne ainult vastava filosoofia kon-tekstis, mitte lähtudes eri filosoofiate loogikast. Näiteks onmõttetu vaielda selle üle, kas sinivetikad kuuluvad taime-de või bakterite hulka, kui üks pool loeb klassifikatsioonialuseks oksügeenset fotosünteesi (protsess kus eraldub va-ba hapnik) ja teine pool organismide evolutsioonilist põlv-nemist. Fülogeneetiliselt on sinivetikad üks rühm bakteri-te evolutsioonipuus. Tänu endosümbioosile (peatükk 3.2.1)on taimed, nagu ka sinivetikad fontosünteesivad organismidja neid ühendab olulisim ‘taimne funktsioon’ — oksügeen-ne fotosüntees. Samas, neid ei ühenda ühine põlvnemine.Funktsioon ja genealoogia tuleb hoida lahus. Taksonoomili-selt on sinivetikad üks monofüleetiline rühm bakterid. Öko-loogiliselt on nad vetikad.Traditsiooniliselt on käibekasutuses terve rida mõisteid,

mida kunagi nähti taksonoomilistena, kuid mis tänapäevastefülogeneetiliste teadmiste valguses seda teps mitte ei ole.Näiteks:

8 PEATÜKK 1. SISSEJUHATUS

CBA

Joonis 1.4: Mono- (A), para- (B) ja polüfüleetilised (C) rühmad skemaatiliselt. Näited võimalikest sõsar-rühma kombinatsiooidest on ümbritsetudjoonega.

Vetikad Kõik oksügeensed fotosünteetilised organismid,välja arvatud maismaataimed. Siia kuulub osa baket-ritest (sinivetikad ehk tsüanobakterid) ja terve rida eu-karüootseid protiste.

Flagellaadid Organismid mis liiguvad või toituvad vibu-ri abil. Aegade jooksul kasutatud taksoni tähenduses(Flagellata, Mastigophora). Tänapäeval — rakuehitus-lik tüüp.

Amööbid Organismid mis liiguvad või toituvad rakupin-na ajutiste väljasopististe, pseudopoodide, abil. Aega-de jooksul kasutatud taksoni tähenduses (Amoebae,Sarcodina). Tänapäeval — rakuehituslik tüüp.

Algloomad Heterotroofselt toituvad protistid. Siia kuulubnii flagellaate kui amööbe. Aegade jooksul kasutatudtaksoni tähenduses (Protozoa). Tänapäeval — ökoloo-giline rühm.

Prokarüoodid Tuumatud (otsetõlkes eeltuumsed, mis eiole eriti hea termin) mikroobid. See on rakuehitusliktüüp, milline esineb nii bakteritel kui arheatel.

Nende terminitega tähistatud rühmad ei ole taksonoomi-lised. S.t. need organismid ei ole (tingimata) omavahel lä-hedases suguluses.Peale selle on rida termineid mida on võimalik käsitle-

da taksonitena, kuid mis varasema kasutuspraktika tagajär-jel on mitmetähenduslikud. Näiteks:

Bakterid: Takson eubakterite tähenduses. Soovitav täpsus-tada, sest võidakse ekslikult kasutada ka prokarüooti-de sünonüümina, millisel juhul peetakse silmas eubak-tereid ja arheid. Termini mitmetähenduslikkus pärinebWoese eelsest bakterite käsitlusest.

Taimed: Takson kui sellega tähistada (i) ainult maismaatai-mi, (ii) maismaataimede ja rohevetikate ühist rühma,(iii) maismaataimede ja rohevetikate ühist haru pluspunavetikad ja glaukofüüdid (arheplastiidsed organis-mid, ehk kõik primaarsete plastiididega organismid).Kõik need kolm versiooni vastavad monofüleetilistele

rühmadele ja on fülogeneetilise süstemaatika seisuko-halt korrektsed. Termin ’taimed’ on mitmetähenduslik,kuna eri aegadel on siia arvatud ka teisi vetikaid, niieukarüootseid (e.g. pruunvetikaid) kui prokarüootseid(sinivetikaid). Kõige laiemas kontekstis jääb terminiletaimed ökoloogiline sisu (kõik oksügeensed fotosün-teetilised organismid).

Loomad: Sünonüümina terminile Metazoa on tegemistmonofüleetilise taksoniga. Mitmetähenduslikkus tule-neb varasemast kasutusest, kus loomade hulka arvatika algloomad. Sellisel juhul jääb terminile loomad pea-miselt ökoloogiline sisu.

Kuna eelpool toodud rühmade näited ei ole tingimata tak-sonoomilised, siis ei ole nad ka ükteist välistavad. Näitekssinivetikad ehk tsüanobakterid on samaaegselt vetikad (öko-loogiline termin) ja bakterid (taksonoomiline termin). Loo-giliselt on täiesti korrektne pidada bakterit (fülogeneetili-ne termin) vetikaks (ökoloogiline termin). Dinoflagellaadid,eugleniidid, stramenopiilid on taksonoomilised rühmad kusosad liigid on vetikad, teised algloomad, kolmandad mõle-mad korraga (miksotroofsed organismid).

Peatükk 2

Elu puu

’Elu Puu’ all tuleb mõista elusorganismide genealoogiakõige üldisemat, suurestruktuurilisemat arhitektuuri.

2.1 Esmased kontseptsioonid

2.1.1 Dihhotoomia: taimed — loomadAntiikajast kuni kahekümnenda sajandini jaotas inimeneelusloodust kahte suurde rühma — taimed ja loomad. Sel-le peegeldusena õpetatakse ka tänpäeval paljudes ülikooli-des bioloogiat vastavalt botaanika ja zooloogia instituutidesvõi osakondades. Seejuures defineeriti botaanikat pikka ae-ga kui teadust kõigest elavast mis ei kuulu loomade alla.Selle peegeldusena õpetati ülikoolides ka seeni ja baktereidbotaanika osakondades.Eluslooduse taimseks ja loomsekspooleks jaotamises nähti eluslooduse suurimat hiaatust.

2.1.2 Dihhotoomia: eukarüodoodid — pro-karüoodid

Esimene, kes detailselt kirjeldas pro- ja eukarüootsete mik-roobide morfoloogiat oli 17 saj. mikroskopist Antoni vanLeeuwenhoek [9]. Tuuma, kui põhimõttelise rakuehitusli-ku erinevuse tähtsust rõhutas 20. sajandi kolmekümnen-daid Chatton [6]. Ta jaotas kõik elusorganismid esmaselteukarüootseteks (defineeriti tõelise ‘tuuma’ alusel) ja pro-karüootseteks (organismid millel ei ole tuuma). Arusaamprokarüootse ja eukarüootse raku ehitusliku erunevuse põ-himõttelisusest on üks olulisemaid eluslooduse mitmekesi-suse mõistmisel.

2.1.3 Bakterite kontseptsioonDihhotoomia eukarüoodid — prokarüoodid ei olnud ka-hekümnenda sajandi alguse mikrobioloogidele iseenesestmõistetav. Põhjuseks see, et prokarüoote (termin mida tol-lel ajal kasutati väga vähe) defineeriti täielikult ‘negatiiv-sete tunnuste alusel’. S.t. prokarüoodid on organismid, mil-

lel puuduvad teatud kindlad tunnused, mis iseloomustavadeukarüoote —membraaniga ümbritsetud tuum, rakuskelett,rakusisesed membraansüsteemid, jne. Ei olnud palju mida-gi, mis prokarüoote ühendaks. Hästi oli teada prokarüooti-de suur füsioloogiline varieeruvus — aeroobsed, anaeroob-sed, võimalised kasutama erinevaid energia ja süsinikualli-kaid. Prokarüoodid on füsioloogialt jametabolismilt pal-ju mitmekesisemad kui eukarüoodid.Umbusule vaatamata juurdus arusaam, et nii nagu eu-

karüoodid, nii on ka prokarüoodid monofüleetiline takson.Carl Woese tõdenud [38], et tegemist oli ‘uue usuga’, mit-te ‘uute faktidega’. Suur osa bakterite rakubioloogilistest jamolekulaarsetest tunnustest saadi Escherichia coli ja paa-ri teise liigi kohta ja keegi ei esitanud kriitilist küsimust —kas neid tunnuseid võib ekstrapoleerida kõigile prokarüoo-tidele. Prokarüootide monofüleetilisust võeti vaikimisi kuimidagi iseenesest mõistetavat.

2.2 Uus paradigma: elusloodusekolm domeeni

Üks esimesi tähtsamaid makromolekule, mille järjestusteanalüüs viis suuremate üldistusteni oli ribosomaalse RNAväike sub-ühik (ssu-rRNA). Esiteks, ssu-rRNA sisaldab niiküllalt varieeruvaid kui ka väga konservatiivseid piirkon-di. See võimaldab uurida vastavalt lähedasi ja väga kaugeidevolutsioonilisi suhteid organismi(rühma)de vahel. Teiseks,molekuli suurus (ca. 1400–1800 aluspaari) on piisavalt suu-re informatsiooni hulgaga esmasteks üldistusteks. Samas onsee mugavalt väike, nii et üsna peatselt jõuti sekveneeridasuurem hulk organisme mis võmaldas analüüse ja üldistusiteha.Kasutades molekulaarseid meetodeid ja ssu-rRNA and-

meid õõnestas C. R. Woese koos oma kaastöötajatega1970ndate lõpus [36, 37] seni valitsenud ettekujutust elus-looduse esmasest jaotamisest prokarüootideks ja eukarüoo-tideks. Uurides metanogeensete bakterite ssu-rRNAd tu-

9

10 PEATÜKK 2. ELU PUU

Joonis 2.1: CarlWoese (1928 – 2012) oli USA Illinoise Ülikoolis mikro-bioloog. Tuntud eelkõige eluslooduse kolme domeeni paradigma loojana.

lid nad järeldusele, et metanogeenid on fülogeneetiliseltsama lähedased eukarüootidele kui teistele bakteritele;lisaks on metanogeenide haru evolutsiooniliselt sama sü-gav (vana) kui mistahes teiste bakterite haru. Arvestadesmetanogeenide metabolismi eripära, leidsid Woese ja Fox[36] selle olevat ideaalse elu tekkimiseaegse hapnikuvabaja süsihappegaasirikka keskkonna jaoks ning tegid ettepane-ku nimetada metanogeene and nende lähedalt seotud orga-nisme arhebakteriteks ehk arheteks (Archaea, eristamaksneid päris bakteritest ehk eubakteritest ja rõhutamaks nen-de vähemalt sama ürgset päritolu.

Woese ja Fox [36] panid ette klassifitseerida kaasaeg-sed elusorganismid kolme suurde peamisse rühma, midanimetatakse ka domeenideks (riigist kõrgema kategooriatakson): eubakterid, arhebakterid ja euakrüoodid. Kah-te prokarüootset rühma nimetatakse tänapäeval arhead (kaarhed) ja bakterid, rõhutamaks, et need kaks rühma ei oleomavahel lähedasemas suguluses kui kumbki rühm euka-rüootidega; sünonüümidena kasutatakse ka arhebakterite jaeubakterite nimetusi. Kõik kolm suurjaotust on arenenudühisest eellasest; neil on väga pikk sõltumatu evolutsiooni-line ajalugu ja on võimalik, et nad on lahknenud peatseltpärast esimeste elusorganismide tekkimist. Selle hüpoteesikohaselt ei ole prokarüoodid monofüleetiline rühm, nagu ta-vapäraselt arvati.

EUBAKTERID EUKARÜOODID

ARHEAD

Joonis 2.2: ‘Elu Puu’ suurarhitektuur Woese paradigma järgi. Pandagutähele — puu on juurimata.

rRNA fülogeneesi tulemusena valminud ‘EluPuu’ näitas, et monoliitseks peetud prokarüooti-de rühm koosneb põhimõtteliselt erisugustest or-ganismirühmadest, mis on omavahel fülogenee-tiliselt sama kauged, kui iga rühm eraldivõetunaon eukarüootidest.

‘Woese Revolutsioon’ muutis põhjalikult nägemust elus-looduse mitmekesisusest. Selle tulemusena levis uus para-digma: organismide esmane jaotus ei ole mitte teljel proka-rüoodid — eukarüoodid, vaid organismid moodustavad es-maselt kolm domeeni,Archeae (arhebakterid), Bacteria (eu-bakterid) ja Eucaryota (eukarüoodid) [37]. Seega on meiltegemist kolme, mitte kahe peamise eluslooduse grupeerin-guga. Iseäranis oluline on tähele panna, et need grupeerin-gud on (vähemalt taotluslikult) fülogeneetilised. Selline EluPuu esmane hierarhia on hüpotees organismide genealoo-giast, nende põlvnemisest ühest ühisest eellasest. Sellel eiole a priori midagi tegemist raku ehitustüübi, funktsiooni,füsioloogia või muu sellisega — ainult fülogeneesiga. Kassee hüpotees vastab tegelikkusele (tõele), ei saa me kunagiteada — paradoksaalselt ’Tõde’ ei ole teaduse kategooria.Kõik mida usin uurimistöö ja suured avastused teha saavad,on kas püstitatud hüpoteese toetada või ümber lükata.

2.2.1 Woese kriitika

Tagantjärele tuleb tunnistada, et Woese ja tema kaastöötajadolid mõnevõrra ‘õnnelikud’, et nad esimesena kasutasid justssu-rRNA andmestikku. Selle molekuli andmetel joonistubElu Puu kolm domeeni välja suure selguse ja veenvusega.Kuid — tegemist on ju ainult ühe molekuliga! Intuitiivseltvõib arvata, et kui organismide esmane jagunemine toimustõepoolest kolmeks, nagu Woese paradigma seda näeb, siismistahes muu makromolekuli andmetel sõltumatu Elu Puu

2.2. UUS PARADIGMA: ELUSLOODUSE KOLM DOMEENI 11

kontstrueerimine peaks toetama Woese paradigmat (eelda-des, et see makromolekul oli põhimõtteliselt olemas jubaviimasel ühisel eellasel).Nii see paraku ei läinud. Suur osa teiste makromole-

kulidega tehtud analüüsidest ei sobinud ülearu hästi kok-ku Woese suhteliselt lihtsa elu kolmeks jaotumise skeemi-ga. Pigem vastupidi, kogu Woese jalustrabava uue para-digma usaldatavus näitas pidevat langustrendi. Tekib küsi-mus, miks sellest siis veel praegu rääkida? Aga sellepärast,et hilisemad tööd ja andmed ei ole pakkunud ka mingit al-ternatiivi — i.e. suurem osa uutest hüpoteesidest on olnudvastuolus nii Woese hüpoteesiga, kui ka omavahel. Konsen-sust ei paistnud kusagilt.

2.2.2 Woese ad hoc hüpotees varajase elu ol-musest

Molekulaarsetes meetodites nähti algselt lahendust füloge-neesi ja klassifikatsiooni küsimustele. Peeti vaid aja küsi-museks kui piisav hulk makromolekule on läbi uuritud jaorganismirühmade tõelised fülogeneetilised seosed päeva-valgele toodud.Nii lood ei läinud. Erinevad geenipuud olid omavahel

pealaest jalatallani vastuoludes ja üleminek geenipuudelt or-ganismide fülogeneesile muutus väga kaheldavaks.Olukorra seletamiseks pakkus Carl Woese välja uue mu-

deli organismide ühise eellase olemusest [35]. Woese seabkahtluse alla juba esialgsed eeldused — nimelt, et orga-nismide evolutisoon on toimunud põlvkonnast põlvkondaliinil, ehk nn. ‘vertikaalselt’. ‘Horisontaalne põlvnemine’,ehk lateraalne geeniülekanne on teada ka tänapäeva orga-nismidel. Mida ei teata on selle määr ja olulisus, ehk kuilaiaulatuslikult see aset leiab. Tõenäoliselt toimub suuremosa evolutsioonist tänapäeval siiski vertikaalset. Woese onveendunud, et elu algstaadiumites oli peamine evolutsioonisuund horisontaalne, i.e. geneetilist materjali anti rohkem‘naabrilt – naabrile’, mitte eellaselt järglasele.Miks oli see nii? Woese ettekujutuse järgi olid algse or-

ganismi (progenoodi) translatsiooni ja transkriptsiooni prot-sessid (veel) väga ebatäiuslikud. Ebatäiuslikkusest tulene-valt tehti nende väga tähtsate protsesside käigus hulgaliseltvigu, tunduvalt rohkem kui kaasaegsed organismid saaksidseda endale lubada. Kuna vigu oli palju, siis suudeti toi-mivalt transleerida ja transkribeerida ainult suhteliselt lühi-kesi geenilõike. Pikemate lõikude puhul oli vigade tekki-mise võimalus liiga suur ja valmiv valk oleks funktsionaal-selt kõlbmatu olnud. Lühikestelt geenidelt saab aga ainultlühikesi valke, ehk teisisõnu — translatsiooni ja transkipt-sioonimehhanismid olidki ebatäiuslikud kuna neid toimeta-nud kompleksid koosnesid suhteliselt lihtsatest valkudest.Tekib teatud suletud ring.

Sellistes tingimustes olid kasutatavad geenid ja ka val-gud suhteliselt universaalsed ja erinevate organismide va-hel suhteliselt hästi vahetatavad ja ühilduvad (kuigi Woeserõhutab, et tegemist ei olnud organismidega tänapäevasesmõistes). Suur osa geneetilisest materjalist liikus horison-taalselt ja ühe organismi geneetiline materjal sobis suhteli-selt hästi teise organismiga. Geneetiline materjal oli justkuiühisomand ja organismid ei olnud niivõrd diskreetsed ük-sused, kui moodustasid teatud ühise ‘kommuuni’ mis sedaühisomandit jagas.Mida enam transkiptsiooni ja translatsiooni protsessid

täiustusid, seda enam hakkasid nii geenid kui valgud keeru-lisemaks ja, oluline — samal ajal ka spetsiifilisemaks muu-tuma. Sellega kaasnes paratamatult vastava geeni sobima-tus teise organismi ja üha enam hakkasid välja joonistumavertikaalselt põlvnevad organismiliinid, seda kuni kome do-meeni tekkimiseni.Selline ad hoc hüpotees seletaks praegused vastuolud ja

raskused geenipuudelt organismipuudele üleminekul.

Peatükk 3

Endosümbioos

Eukarüootidele omaste rakuorganellide (tsentrioo-lid/viburid, mitokondrid, kloroplastid, peroksüsoomid)teket on tihti samastatud eukarüootse organismi tekkega.Endosübmioosi teooria väidab, et eukarüootse raku mitmedorganellid, sealhulgas mitokonder ja plastiid, on endo-sümbiontset päritolu — on tekkinud sümbiontsest suhtestkahe ainurakkse organismi vahel. S.t. ürgne fagotroofneeukarüootne rakk on all neelanud saakorganismi,kuid mingil põhjusel seda ei seeditud, vaid see säilisuues peremeesorganismis kui rakusisene sümbiont(endosümbiont), mis edasise evolutsiooni käigus muutusrakuorganelliks.Kõige olulisemad eukarüootsed organellid, mida endo-

sümbioosiga seostatakse, on mitokondrid ja plastiidid(kloroplastid). Välistada ei saa mõnede teiste rakuorganelli-de endosümbiontset päritolu. Vaid plastiididel ja mitokond-ritel on oma genoom, mis on jäänuk nende organellide va-balt elava eellase genoomist, ning on seega kindlamakstõendiks nende endosümbiontsest päritolust.Mitokondri eellaseks on alfa rühma proteobakater, plas-

tiidi eelaseks on tsüanobakter ehk sinivetikas. Endosüm-bioosi aeg ulatud ilmselt miljardite aastate taha. Mitokond-ri endosümbioos on ilmselt toimunud evolutsioonis ainultühel korral ja tõenäoliselt on mitokondrid seega oma pä-ritolult monofüleetilised.Võimalik, et primaarne plastiidi evolutsioon on ka toi-

munud vaid ühel korral evolutsioonis. Kuid plastiidideleon omane sekundaarsed ja tertsiaarsed endosümbioo-sid. Primaarne endosümbioos tähistab vabaltelava siniveti-ka omastamist ja kujunemist primaarseks plastiidiks (näi-teks rohevetikatel ja taimedel). Sekundaarse endosümbioosikäigus omastati juba eukarüootne vetikas ning see muutusuue peremeesorganismi sees sekundaarseks plastiidiks. See-ga on primaarsete plastiidide otseseks eellaseks vabalt elavsinivetikas. Sekundaarsete plastiidide otseseks eellaseks onvabalt elav eukarüootne vetikas, omakorda kelle plastiidieellaseks on ikkagi vabalt elav sinivetikas.Endosümbioosi teooria esmane versioon seostub üleeel-

mise sajandi lõpul ilmunud Shimperi tööga [28] ja eelmise

sajandi alguse Mereschkowsky töödega [19, 20]. Laiemaltneed ideed tollel ajal aga ei levinud ja üldisem tuntus (jatunnustatus) saabus alles Lynn Margulis’e töödega [15, 16].Endosümbioosi teooria taaselustavas ülevaates [15] nägi

LynnMargulis eukarüootide tekkimist astmeliselt toimunudsümbiootilise ühendusena prokarüootse rakuga. Selle skee-mi kohaselt tekkisid eukarüootidele iseloomulikud tunnusedkas samaaegselt endosümbioosiga või hiljem. Endosüm-bioosi eelset eukarüootset evolutsiooni ei olnud — euka-rüootide evolutsiooni algust saab hakata lugema endosüm-bioosi tekkimise momendist.Teised endosümbioosi teooria pooldajad, olid eriarvamu-

sel. Nemad nägid eukarüootsete organismide tekkimise es-mase eeldusena fagotsütoosi võimet. Koos fagotsütoosigaarenesid ka sellised eukarüootsed tunnused nagu rakuske-lett ja endomembraanne süsteem [31, 7]. Mehhanistlikult onendosümbioos palju paremini mõistetav kui rakul on jubaolemas tunnused mis võimaldavad fagotsütoosi.Endosümbioosi hüpotees osutus väga edukaks organel-

lide mitmete tunnuste seletamisel (e.g. bakteriaalset tüü-pi organelli DNA, tundlikkus antibiootikumidele, organellija eubakterite nukleotiidse järjestuse sarnasus). Tänapäe-val on üldiselt aktsepteeritud, et mitokondri eellane onendosümbiootiline α - rühma purpurbakter [8] ja plasa-tiidi eellaseks oli vabalt elav sinivetikas ehk tsüanobak-ter.Nii plastiid kui mitokonder on rakuorganellid. Rakuor-

ganellideks ei muutunud endosümbiondid mitte üleöö, vaidsellega kaasnes pikk evolutsiooniliste sündmuste rida. Mison vahet endosümbiondil ja organellil? Peamine erinevus ongenoomi suuruses. Nii plastiidi kui mitokondri genoomon ca. kümnendik eellas-prokarüoodi genoomi suuru-sest. Järelikult üks olulisemaid muutusi, mis endosümbion-tidega toimus oli genoomi vähenemine. Suur osa kaasaeg-sete eukarüootsete organismide organellide valkudest ko-deeritakse peremeesorganismi tuuma genoomi poolt, vaja-likud valgud sünteesitakse peremeesorganismi rakuplasmasja transporditakse seejärel läbi kaksikmembraani organel-li. Teatud osa valkudest kodeeritakse ka organelli genoomi

12

3.1. MITOKONDRI OMASTAMINE 13

poolt. Plastiidide evolutsioonist on lähemalt juttu alapeatü-kis 3.2.

3.1 Mitokondri omastamineMitokonder on kaksikmembraaniga ümbritsetud eukarüoot-se raku organell, milles toimub rida metaboolseid protsesseja kus toimuva aeroobse hingamise käigus toodetakse ATPd.

Mitokondri endosümbioos:

Vabalt elava aeroobselt hingava bakteri omastami-ne anaeroobse heterotroofse protisti poolt ning selleevolutsioneerumine esmalt endosümbiondiks, see-järel püsivaks rakuorganelliks — mitokondriks. Te-kib esimene aeroobselt hingav eukarüootne protist.

Endosümbioosi teooria kohaselt muutus bakter esmalt eu-karüootse raku endosümbiondiks ja kaotas suurema osa omaautonoomsusest. Mitokondrite arv rakus võib ulatuda ühestmitmesajani. Mõnedel taksonitel on mitokondrid muundu-nud ja tagavad tavalisest erinevaid, kuid lähedasi biokee-milisi funktsioone.Ilmselt omastati mitokondrid eukarüootide poolt evolu-

tioonis vaid üks kord, unikaalse evolutsioonilise sündmuse-na. Kui see on nii, siismitokondrid on monofüleetilised.Lähtuvalt mitokondriaalse DNA väiksemast hulgast ja

suuremast integratsiooniastmest mitokondri ja peremees-raku vahel võib arvata, et võrreldes kloroplastiga toimus mi-tokondri omastamine ajaliselt varem [36].

3.1.1 Mitokondri sekundaarne kaduminePaljudel juhtudel on mitokonder kadunud sekundaarseltja neid organisme nimetatakse amitokondrilisteks. Amito-kondrilisi protiste iseloomustab anaeroobne metabolism.Näiteks kui organism on väga spetsialiseerunud ja asu-nud elama anaeroobsesse keskkonda. Anaeroobses kesk-konnad on näiteks seisva veega veekogude orgaanikarikkadsetted, kompostihunnikud, reoveepuhastusjaamad. Sellisteskeskkondades ei ole aeroobne hingamine võimalik ja mito-kondriga ei ole suurt midagi peale hakata. Amitokondriaal-sete hulka kuulub ka parasiite ja soolestikufloora esindajaid.Neid on leitud merest [13] ja riimveest [34].Amitokondrilistes protistides nähti ülemineku-

eukarüoote, algseid ‘eelmitokondrilisi organisme’.Sellest lähtuvalt tegi Thomas Cavalier-Smith 1983 a.ettepaneku luua eukarüootide alamriik Archezoa [5, 4],millesse pidid kuuluma primitiivselt amitokondrilised pro-tistid, s.t. organismid, kellel ei ole evolutsioonilise ajaloovältel kunagi mitokondreid olnud. Enamasti on amito-kondrilised protistid rakuehituslikult väga lihtsad. Paljudel

puuduvad iseloomulikud eukarüootsed organellid, sagelion ka raku sisemembraanistik puudulikult arenenud. Seeasjaolu süvendas veelgi arvamust, et tegu on ‘primitiivsete’eukarüootidega.Ilmselt põlvnevad kõik tänapäeval elavad amitokondrili-

sed protistid aeroobsetest, mitokondriga eellastest. Näitekskui eukarüoodi tuumas leidub mitokondri genoomi marke-reid, viitab see mitokondri olemasolule eellasel. Seega onamitokondrilisus nende puhul mitte primitiivne, vaid hoo-pis evolutsiooniliselt arenenud, ehk apomorfne tunnus.

3.1.2 Mitokondri ehitusMitokondrit ümbritseb kahemembraaniline kate. Siseminemembraan on tugevalt sisse sopistunud, moodustades kris-tad. Kristad võivad kujult olla (i) ketasjad, (ii) tubullaarsed,(iii) lamedad (Joon. 3.1 ja 3.2).

A B C

Joonis 3.1: Morfoloogiliselt eri tüüpi mitokondrid. Mitokondrit ümbrit-seb kahemembraaniline kate; välimine on sile ja molekulidele vabalt läbi-tav, sisemsel on sissesopistised (kristad), see on keeruka ehitusega ja sellestoimuvad respiratsiooniprotsessid. A - kettakujuliste kristadega; B - lame-date kristadega; C - tubulaarsete kristadega.

Peamiselt morfoloogilistele tunnustele tuginedes on mi-tokondrite päritolu peetud ka polüfüleetiliseks [32]. Mole-kulaarsed andmed kinnitavad vastupidist—mitokondrid onmonofüleetilised ja järelikult on erinev kristade kuju jubamitokondri evolutsiooni tulemus.Mitkonondrite monofü-leetilisus tähendab, et mitokondri endosümbioos on evo-lutsioonis toimunud vaid üks kord ja kõik kaasaegseteorganismide mitokondrid põlvnevad ühes ühisest eella-sest.Kui mitokondrid on tõepoolest monofüleetilised, nagu on

praegune konsensuslik arusaam, siis on kristade kuju ükstähelepanuväärne ultrastruktuurne tunnus, mis potentsiaal-selt viitab eukarüootide suurematele evolutsiooniharudele.Kristade kujul tundub olevat fülogeneesi seisukohalt suu-rem tähtsus kui võiks esmapilgul arvata. Järelikult on mi-tokondrite evolutsioon toimunud paralleelselt peremeesor-ganismide evolutsiooniga ja nende ultrastruktuurne mitme-kesisus peaks peegeldama peremeesorganismide mitmeke-

14 PEATÜKK 3. ENDOSÜMBIOOS

sisust. Taksoneid, kus esineks mitut tüüpi mitokondreid, onvähe. Ketasjate kristadega taksonid eralduvad teistest mito-kondrilistest varem. Kuigi ülejäänute omavahelised seosedon vähem selged, on põhjust arvata, et tubullaarsete ja la-medate mitokondri kristadega rühmad on monofüleetilised.Mitokondri kristade kuju järgi on provisoorselt pakutud

ka taksonite nimetusi:

Discichristata: Ketasjate kristadega eurkarüoodid. Siiakuuluvad hõimkonnad Euglenozoa, Percolozoa.

Platychristata: Lamellaarsete kristadega eurkarüoodid.Punavetikad, rohevetikad (sealhulgas maismaatai-med), loomad, seened, samuti hütriidid.

Tubulochristata: Tubullaarsete kristadega eurkarüoodid.Alveolaadid (e.g. dinoflagellaadid, tsiliaadid), strame-nopiilid (e.g. ränivetikad, pruunvetikad, koldvetikad,etc.)

3.1.3 Vaba hapniku roll eukarüootide mitme-kesisuse kujunemisel

Vaba hapniku ilmumine Maa elukeskkondadesse on seo-tud sinivetikat tekkimisega. Sinivetikad, mis fülogeneetili-selt moodustavad monofüleetilise gram-negatiivse eubakte-rite rühma, olid Maa esimesed oksügeensed fotoautotroo-fid. S.t. oma elutegevuseks kasutasid nad energiaallikanavalgusenergiat (fototroofia), süsinikuallikana kasutasid sü-sihappegaasi (autotroofia) ja selle protsessi tulemusena eral-dus vaba hapnik (O2). Sinivetikate ilmumise aja kohta onandmed küllalt ebamäärased, suurusjärk on kusagil kolmemiljardi aasta taga. Sellele viitavad stromanoliitide datee-ringud — need on vanimad fossiilsed säilmed kunagi ela-nud sinivetikatest (Joonis 3.3). Vaba hapniku varajane aku-mulatsioon ookeanis oli väga aeglane. Seda põhjusel, et alg-ses anaeroobses ookeanis oli palju redutseerunud ioone, eritirauda Fe(II). Fe(II) oksüdeerimine F(III)-ks nõudis pikemaajaperioodi vältel kogu vaba hapniku [29]. Alles vaba hap-niku olemasolu keskkonnas võimaldas areoobselt respiree-rivate bakterite teket.Kui ookeani vees lahustunud Fe(II) oli oksüdeeritud, tek-

kis võimalus vaba hapniku kontsentratsiooni suurenemiseksvees, kust see aegamisi difundeerus kaMaa atmosfääri. Ena-mikule anaeroobsetele organismidele oli vaba hapnik ilm-selt väga toksiline. Sellistes tingimustes on aeroobselt res-pireeriva bakteri omastamine anaeroobse organismi poolt,mis on endosümbioosi ja mitokondri tekkimise eelmänguks,ilmselgelt kasulik kohastumus. Omastatud aeroobne külali-ne kasutas vaba hapniku ja seega alandas peremeesorganis-mi rakusisest vaba hapniku kontsentratsiooni. Suure tõenäo-susega oli peremeesorganismi esmane ‘kasu’ endosümbion-dist kaitse toksilise hapniku vastu. Alles seejärel evolutsio-

neerus endosümbiont mitokondriks ja korraldas kogu pere-meesraku anaeroobse metabolismi ümber aeroobseks. Sel-lest arenes tohutu energeetiline hüpe peremeesraku metabo-lismi effektiivsuses, mis omakorda võimaldas suure evolut-sioonilise divergeerumise. Tõenäoliselt oli anaeroobse pe-remeesorganismi peamine energia tootmise viis fermentat-sioon. Kui selleks sai, tänumitokondri endosümbioosile, ae-roobne respiratsioon, tähendas see kordades effektiivsematenergia tootmise viisi.Atmosfäärsel hapnikul on kaks olulist rolli:

• See andis olulise tõuke aeroobselt respireerivate or-ganismide arenguks. Kuna aeroobse respiratiooni ka-sutegur on oluliselt (keskmiselt ca. 5 korda) suuremfermentatsiooni kasutegurist, said sellised organismidolulise eelise. Aeroobne respiratsioon võimaldab or-gaanilise süsiniku ’põletamist’ maksimaalselt oksü-deeritud anorgaanilise vormini (CO2). Fermenteerivadorganismid suutsid omastada vaid väikese osa orgaa-nilises süsinikus olevast keemilisest energiast; jääkpro-duktid olid ikka enamasti veel küllalt energiarikkad or-gaanilised ained. Orgaanilise C süsihappegaasini (võimetaanini) lõhustamine nõudis mitmete eri organismi-de tegevust, kusjuures igaühe osaks sai vaid murd-osa algses substraadis sisaldunud keemilisest ener-giast. Seega oli iga organismi kasutegur eraldi võetunasuhteliselt madal.

• Teiseks, arvestatav hulk hapniku tekitas atmosfääri üle-mistes kihtides, stratosfääris, 25 – 30 km kõrgusel,osoonikihi. See andis tõuke elu arenguks maismaal,kus varem oli tugev ultravioletkiigus organismidelehukatuslik.

Eeltoodu on otseses seoses ka fülogeneesi ja süstemaa-tikaga. Vaba hapniku tekkimine keskkonda ja elu tungimi-ne maismaale põhjustasid olemasolevate organismide kii-re evolutsioonilise radiatsiooni. Samas ilmselt ka küllaltulatusliku anaeroobsete organismide väljasuremise. Hapni-ku akumuleerumine esmalt veekeskkonda (kuhu sinivetikadseda eritasid) langeb kokku loomade (Metazoa) kiire radiat-siooniga — paljude harude tekkimine suhteliselt lühikeseajavahemiku jooksul. Elu levimine maismaale langeb kok-ku kõrgemate taimede kiire radiatsiooniga.

Aeroobne respiratsioon kombinatsioonis fagot-roofse toitumisega on üks olulisemaid sündmu-si elusorganismide evolutsioonis: see tegi võima-likuks loomsete organismide ning toiduahelatelpõhinevate ökosüsteemide tekkimise.

3.2. PLASTIIDIDE ENDOSÜMBIOOS 15

Joonis 3.2: Kolme peamist tüüpi mitokondrid. Vasakul – ketasjate kristadega; keskel – tubullaarsete kristadega; paremal – lamedate kristadega.Skemaatilist pilti vaata jooniselt 3.1.

Joonis 3.3: Stromatoliidid on arvatavalt vanimad fossiilsed säilmed si-nivetikatest. Shark Bay, Autsrtaalia.

NB—oksügeenne fotosüntees ja aeroobne respirat-sioon kui eukarüootse elu võtmeprotsessid on mõ-lemad sügavalt prokarüootset päritolu. Mis oleksideukarüoodid ilma aeroobse respiratsiooni võimeta?

Valdav osa eukarüootidest kasutab aeroobset respirat-siooni energeetilise lähteprotsessina, sealhulgas ka fototroo-fid. See ei oleks ilmselt mõeldav piisava hulga vaba hapnikuolemasoluta, mis jällegi eeldab suure hulga fototroofide ole-masolu. Enne plastiidide endosümbioosi olid ainsateks va-ba hapniku tootjateks sinivetikad. Praegusel ajal toodetaksesuurem osa hapnikust eukarüootsete organismide poolt.Niisiis, need kaks ülitähtsat protsessi — aeroobne res-

piratsioon ja oksügeenne fotosüntees, mis teevad euka-

rüootidest planeedi Maa ‘suured ja vägevad’, on mõle-mad prokarüootidelt ‘laenatud’.

Kuigi prokarüootide morfoloogiline mitmekesisus oneukarüootidega võrreldes täiesti kahvatu, tuleb tunnis-tada, et metaboolse paindlikuse ja mitmekesisusega onlood täpselt vastupidi. Nii oksügeenne fotosüntees kuiaeroobne respiratsioon on vaid pisike osa prokarüooti-de tohutust metaboolsest arsenalist.

3.2 Plastiidide endosümbioos

Fotosünteesiprotsess on Maa biosfääri väga tugevalt mõ-jutanud. Plastiidide evolutiooni peatükk peaks andma heaettekujutuse vetikate olmusest. Oluliseim on aru saada, etvetikad ei moodusta monofüleetilist, ega isegi parafüleeti-list rühma, vaid tegu on polüfüleetilise rühmaga. Seega eisaa vetikaid pidada taksoniks, tegemist on ökoloogilise võifunktsionaalse rühmaga.

Mis puutub kloroplasti, siis on tõenäoline, et endosüm-biontide evolutsioon kloroplastiks on toimunud sõltumatultmitmeid kordi. See on oluline erinevust mitokondri endo-sümbioosist. Siinjuures on oluline vahet teha kahel prot-sessil: primaarsel endosümbioosil (i.e. esmane siniveti-ka omastamine eukarüoodi poolt ja selle arenemine rakuor-ganelliks) ja sekundaarsel endosümbioosil (endosümbionton juba eukarüootset päritolu).

16 PEATÜKK 3. ENDOSÜMBIOOS

Plastiidide endosümbioos on toimunud mitmes eta-pis:

Primaarne endosümbioos — vabalt elava sinive-tika omastamine heterotroofse protisti pooltning selle evolutsioneerumine esmalt endo-sümbiondiks, seejärel püsivaks rakuorganel-liks — primaarseks plastiidiks. Tekib esimeneeukarüootne vetikas.

Sekundaarne endosümbioos — juba eukarüootsevetika omastamine uue heterotroofse protis-ti poolt ning selle evolutsioneerumine esmaltendosümbiondiks, seejärel püsivaks rakuorga-nelliks — sekundaarseks plastiidiks.

Arvatavalt on primaarne endosümbioos on olnud unikaal-ne sündmus evolutsioonis ja on toimunud vaid üks kord. Se-kundaarsed (ja isegi tertsiaarsed endosümbioosid) on toimu-nud korduvalt ja üksteisest sõltumatult. Mitu korda täpseltja milliste organismidega seoses— selles osas on otsad veellahtised.

3.2.1 Plastiidide primaarne endosümbioosEsmane endosümbioos, ehk kloroplastide eellas-sinivetikaesmane omastamine heterotroofse peremeesraku poolt. Se-da protsessi peetakse unikaalseks, ainult üks kord evolut-siooni vältel toimunuks1. Siit järeldus, et kõik kloroplastidpärinevad ühest eellasest ja kloroplastid on seega monofü-leetilised2. Sekundaarsete plastiididega organismide kohtakehtib see väide kaudselt — otseselt on nende plastiid eu-karüootset päritolu, kuid selle eukarüootset päritolu vetikaplastiidi eelane oli ikkagi vabalt elav sinivetikas. Tertsiaar-sete plastiididega organismide puhul, iseenesest mõista, li-sandub veel üks vaheaste.

3.2.1.1 Arheplastiidsed — kolm haru primaarseteplastiididega organisme

Praeguse seisuga on teada kolm primaarsete plastiididegaeukarüootide haru:

1. Rohevetikad (Chlorophyta; sealhulgas kõik maismaa-taimed ehk embrüofüüdid),

2. Punavetikad (Rhodophyta)

3. Liitvetikad ehk glaukofüüdid (Glaucophyta;).1On üks vähe uuritud erand — Paulinella chromatophora. V.t. joo-

nis 3.62terminit ‘mono-, para- ja polüfüleetiline’ võib seega kasutada mitte

ainult organismide, vaid ka (teatud) organellide kohta

Nendel organismidel ümbritseb kloroplasti kahe-membraaniline kloroplastikate (Joon. 3.4). Tekkelt onneed kaks membraani sinivetika (kui gram-negatiivsebakteri) sisemine ja välimine rakumembraan 3.Kui primaarne endosümbioos on evolutsioonis toimu-

nud vaid üks kord, siis järelikult moodustavad puna-, rohe-ja liitvetikad koos ühe monofüleetilise rühma ja plastiidiomastas nende kolme ühine eellane. Seetõttu nimetatakseseda kolmest harust koosnevat rühma arheplastiidseteks -Archaeplastida ehk ’taimed’ kõige laias mõistes.Tähelepanuväärselt on arheplastiidsete kolm haru väga

erinevate kloroplastidega. Erinev on nii pigmentatsioon kuika kloroplasti siseehitus. Pigmentatsioonilt ja siseehituselton punavetika (ja ka glaukofüüdi) plastiid suhteliselt sar-nane eelas-sinivetika rakuga. Peamisteks kaaspigmentidekson fükobiliinid, mis annavad rakule punaka või sinaka too-ni. Tülakoidid — plastiidi sisesed membraanid, millel toi-mub fotosüntees, paiknevad plastiidis üksikult. Rohevetikaplastiid on täiesti erinev — fükobiliinid on kadunud, kaas-pigmendina on tekkinud klorofüll b, värvuselt on plastiididerkrohelised. Tülakoidid on pakitud kihiliselt lamellideks.Sellest järeldub, et pärast plastiidide primaarset endosüm-

bioosi on toimunud väga kiire plastiidide evolutsioon uueperemeesraku sees. Muutunud on nii plastiidi struktuur kuipigmentatsioon.

3.2.2 Sekundaarsed endosümbioosid

Tuuma ja plastiidi genoomi vahelised protsessid on keeru-kad olnud juba primaarsete plastiidide puhul (vt. alapea-tükk 3.2.5). Nagu sellest veel vähe, avaldub plastiidide mit-mekesisus eelkõige just sekundaarsete plastiidide kaudu.Sekundaarse endosümbioosi puhul on algne heterotroofneeukarüoot neelanud juba primaarsete plastiididega euka-rüootse vetika (s.t. organismi mis tekkis esmase endosüm-bioosi tulemusena), mis seejärel on juba eukarüootset pä-ritolu endosümbiont arenenud püsivaks rakuorganelliks —sedapuhku sekundaarseks plastiidiks.Primaarseid ja sekundaarseid endosümbioose on tradit-

siooniliselt eristatud plastiidikatte membraanide arvu jär-gi, v.t. peatükk 3.2.1. Sekundaarsete plastiididega or-ganismide kloroplasti ümbritseb üldjuhul neljamemb-raaniline kloroplastikate: välimine on tekkelt pere-meesorganismi toitevakuooli membraan, teine memb-raan on eukarüootse endosümbiondi plasmamembraan(neid kahte nimetatakse ka kloroplasti endoplasmaati-liseks retiikulumiks ehk CER) ja kaks sisemist on samainterpretatsiooniga kui primaarse endosümbioosi puhul.

3Varasema interpretatsiooni kohaselt on kloroplastikatte siseminemembraan tekkelt endosümbiondi rakumembraani, välimine peremeesor-ganismi toitevakuooli membraan.

3.2. PLASTIIDIDE ENDOSÜMBIOOS 17

Stramenopiilid Haptofüüdid Euglenofüüdid Dinoflagellaadid Apikompleksa

Primaarneendosümbioos

Sekundaarneendosümbioos

TuumSinive tikas

EukarüootEukarüoot

Eukarüoot

Rohevetikad Punavetikad Glaukotsüstofüüdid

Geeni ülekanne

Primaarneplastiid

Nukleomorf kaobPrimaarneplastiid

Sekundaarneplastiid

NukleomorfKlorarahinofüüdidKrüptomonaadid

Joonis 3.4: Kloroplasti endosümbioosi lihtsustatud skeem. Primaarne endosümbioos on tõenäoliselt toimunud vaid üks kord evolutsiooni vältel,sekundaarne aga mitmeid kordi.

Erandid, erandid! Eugleniididel ja suuremal osal dinof-lagellaatidest (nn. stereotüüpsed dinoflagellaadid, ehk pe-ridiniini sisaldavad dinoflagellaadid) on plastiidid ümbrit-setud kolme membraaniga. Jällegi on sellest järeldatud, ettegemist on sekundaarsete plastiididega. Neljanda memb-raani puudumist on seletatud ad hoc hüpoteesiga, kus võt-meroll on nende organismide toitumisstrateegial. Nimelt he-terotroofne protist ei pruugi saaki tervelt neelate, vaid näi-teks uuristada spetsiaalse organelli abil ohvri rakuseina au-gu, mille kaudu kogu raku sisu välja imetakse. Nii puu-dub nende kloroplastikattes membraan, mis vastaks tekkeltendosümbiondi rakumembraanile.Sekundaarseid endosümbioose on evolutsioonis iseseis-

valt toimunud mitmeid kordi. Sekundaarsete plastiididegaorganisme saab kloroplasti integreerituse astme järgi jagadaveel kahte rühma: nukleomorfiga organismid ja organismid,kus nukleomorf on kadunud.

3.2.2.1 Nukleomorfiga organismid

Nukleomorf:

Nukelomorf on sekundaarsete plastiididega vetikateeukarüootset päritolu plastiidi tuuma jäänuk.

Nukleomorf on nähatav elektronmikroskoobis — aja-looliselt oli see esimesi ja kindlamaid tõendeid plas-tiidide endosümbiootilise päritolu kohta. Plastiidide se-kundaarne endosümbioos ilmnes esmalt krüptomonaadi-de (Cryptophyceae) ultrastruktuuri uurides. Krüptomonaa-dides avastati eukarüootset päritolu endosümbiondi tuu-ma jäänuk. Hiljem avastati sama ka klorarahinofüütidel(Chlorarachinophyceae). Ühelgi teisel organismirühmal eiole tänaseni nukleomorfi olemasolu teada.

3.2.2.2 Nukleomorf on kadunud

Arvestades nukleomorfi genoomi vähenemist sekundaar-se endosümbioosi vältel, võiks küsida — kas nukleomorfvõiks ka jäljetult kaduda? Ilmselt on see nii juhtunud

korduvalt. Nukleomorf on kadunud autotroofsetel stra-menopiilidel, haptofüütidel (Haptophyceae), eugleniididel(Euglenophyceae), dinoflagellaatidel (Dinophyceae) ja pa-rasiitsel tippeoslaste rühmal (Apicomplexa). Tippeoslastelon funktsioneeruvad plastiidid kadunud sootuks — alles onvaid klorofülli mittesisaldav plastiidi jäänuk.Stramenopiilide, haptofüütide ja krüptomonaadide plas-

tiidide eelaseks on olnud punavetika rakk. Seda vaatamatapigmentatsiooni erinevustele — stramenopiilidel on kloro-füllid a ja c, puuduvad fükobiliinid; punavetikatete ja krüp-tomonaadide plastiididel on fükobiliinid olemas (ühine ürg-ne tunnus ehk sünplesiomorf sinivetikatega — plastiidideeellasega). Lisaks on krüptomonaadidel ka klorofüll c. Sa-mas, plastiidid välja arvata, ei ole krüptomonaadid, puna-vetikad ja stramenopiilid fülogeneetiliselt lähedalt seotud.Neid ühendab kaudselt ainult sama päritolu plastiid.

3.2.3 Tertsiaarsed endosümbioosid

Nagu eelnevast veel vähe, on plastiidide evolutsioonis kor-duvalt ja iseseisvalt ette tulnud veel tertsiaarset endosüm-bioosi. Sel juhul, pole vist rakse arvata, on endosümbiondiksolnud juba sekundaarsete plastiidiega eukarüootne vetikas.Ei ole küll ühtegi vetikate rühma, kus kõik liigid olek-

sid tertsiaarsete plastiididega. Tuntumad näited on dinofla-gellaatide hulgas, kus tertsiaaresid endosümbioose on toi-munud mitmeid kordi iseseisvalt. Näitek dinoflagellaat Pe-ridinium foliaceum endosümbiondiks on ränivetikas. Kunaränivetikas (nagu kõik teisedki fototroofsed stramenopiilid)on juba sekundaarsete plastiididega, siis ongi siin tegemisttertsiaarse endosümbioosiga. Samas, erinevalt eelnevatest,on Peridinium foliaceum endosübiondi tuum veel redutsee-rumata genoomiga. Teine dinoflagellaat,Gymnodinium aci-dotum, hoiab endas endosümbiootilisi krüptomonaade (Joo-nis 3.5). Erinevalt eelnevatest pole siin kindel, et tegu onpüsivate endosümbiontidega.Head näited tertsiaarsest endosümbioosist on fukoksantii-

ni sisaldavad dinoflagellaadid, nagu Karenia brevis, Gym-nodinium galatheanum, Gymnodinium aureolum. Nendel

18 PEATÜKK 3. ENDOSÜMBIOOS

Joonis 3.5: Gymnodinium acidotum endosümbiontsete krüptomonaadi-dega. Näide tertsiaarsete plastiididega organismist.

liikidel on nii plastiidide pigmentatsioon kui ka ultrastruk-tuur sarnane haptofüütidega (rühm merelisi vetikaid millelon sekundaarsed plastiidid). Ka molekulaarsed andmed kin-nitavad, et nende plastiidide eellane on olnud haptofüüt. Ku-na nukleomorfi (sedapuhku siis haptofüüdi tuuma jäänukit)ei ole säilinud, siis on tegemist ‘tõeliste’ tertsiaarsete plas-tiididega.Tertsiaarsete plastiididega protist on ka tsiliaatide hulka

kuuluv fototroofne Mesodinium rubrum, mille rakk on täisendosümbiontseid krüptomonaade. Krüptomonaadid ise onjuba sekundaarsete plastiididega.

3.2.4 Plastiidi eellanePlastiidi eellane on vabalt elav sinivetikas ehk tsüanobak-ter. Sinivetikate puhul on iseloomulik, et fotosünteetilisedmembraanid ehk tülakoidid on paigutunud raku perifeerias(seda osa nimetatakse ka kromatoplasmaks); tülakoidid onüksikult (vastandina näiteks rohevetikate ja maismaataime-de plastiididele, kus tülakoidid on mitmekaupa koos lamel-lideks pakitud) ja paiknevad ükdteisest võrdsel kaugusel.Pigmentatsioonilt on sinivetikatel klorofüll a ja fükobilii-nid. Viimased on valgust koguvad pigmendid mis annavad-ki sinivetikatele nende iseloomuliku värvuse. Fükobiliinidon vees lahustuvad, nad paiknevad spetsiaalsetes pigmendija valgu kompleksides — fükobilisoomides. Fükobilisoo-me on kahte tüüpi: poolketasjad (Joon. 3.8) ja poolkerajad(Joon. 3.9). Fükobilisoomid paiknevad tülakoidide pinnal jasellest tulenevalt ei saagi tülakoidid olla lamellideks pakitud— tekib ruumiline takistus.

3.2.5 Plastiidi genoomi redutseeritusKõige drastilisem muutus mis plastiididega on toimunud,võrreldes sinivetikast eellasega, on genoomi reduktsioon— genoomi suuruse ja geenide arvu vähenemine [21].Siin on täiesti kohane paralleel mitokondrite genoomi re-

duktsiooniga. Näiteks sinivetikas Synechocystis genoom onumbes 3,573 kb ja selles on umbes 3200 geeni; punaveti-kas Porphyra purpurea plastiidi genoom on ainult 191 kbja umbes 250 geeni. Rohevetikate ja maismaataimede ge-noomon veelgi enam redutseerunud:Marchantia polymorp-ha (maksasammal) plastiidi genoom on vaid 121 kb ja si-saldab umbes 120 geeni. Genoomi redutseeritus ja täie-lik sõltuvus peremeesorganismist on seemis eristab plas-tiide endosümbiontidest. Samas, eri plastiidide genoomidon ka kaunis ebavõrdse genoomi suurusega. Laias laastus,rohevetikate ja maismaataimede plastiidid on väiksema ge-noomiga (veidi üle 100 kb), punavetikate ja glaukotsüsto-füütide plastiidide genoomid on suuremad ja kodeerivad kasuuremat hulka valke kui rohevetikatel.Samas, plastiidi proteiinid ei ole sugugi lihtsustunud või

redutseerunud: mitmetel hinnangutel on plastiidides 500 –5000 erinevat valku— igal juhul enam kui mistahes plastii-di geenide arv [17]. Järelikult need valgud, mida ei kodeeritaplastiidi genoomis, peavad olema kodeeritud tuuma genoo-mis ja transporditakse seejärel plastiidi.Plastiidi genoomi reduktsioon (ja sama kehtib ilmselt ka

mitokondri genoomi kohta) on toimunud kolme protsessikaudu:

Geenide kadumine: Geenid, mille produktid on uutes tin-gimustes ebavajalik või koguni kahjulik, kaovad. Näi-teks sinivetika paks rakusein ilmselt takistaks aine-vahetust organelli ja raku vahel. Rakusein on kadu-nud ning tõenäoliselt koos vastavate geenidega. Eran-diks on siin glaukofüüdid, mille plastiididel on eellas-sinivetikale iseloomulik rakusein alles (vähemalt osa-del liikidel).

Geenide asendus: Geenid mis on olnud tuuma genoo-mis algusest peale ja mis ekspresseeruvad tsütosoolis,võivad uues olukorras kodeerida produkte mis on plas-tiidi suunatud. Sellisel juhul on valgu plastiidi ja tsüto-sooli versioonid väga sarnased olnud, ehk isegi ident-sed.

Geenide ülekanne: Selle mehhanismi puhul on plastiidigeen esmalt duplitseerunud ja geeni üks koopiatestkandub üle tuuma genoomi. Seejärel kaob plastiidi ge-noomis paiknev duplikaat.

3.2.6 Plastiidide värvikirevusMaismaataimed on rohelised. Nagu ka rohevetikad, mille-st maismaataimed on evolutsioneerunud. Enamik vetikaidei ole rohelised. Pigem on tüüpiline vetika värvus kollakas-pruun. Miks nii?Lugu selles, et klorofüll a neelab valgust hästi spektri

sinises ja punases osas, kuid väga halvasti keskmises ro-

3.2. PLASTIIDIDE ENDOSÜMBIOOS 19

Joonis 3.6: Kokkuvõttev skeem plastiidide evolutsioonist. 1) Kõik plastiidid põlvnevad vabalt elavast sinivetikast. 2) Kolm haru primaarseid plas-tiide (glaukofüüdid e. liitvetikad, punavetikad, rohevetikad). 3) Puna- ja rohevetikate haru on andnud materjali sekundaarseteks endosümbioosideks.4) Rohevetikad on kahe iseseisva sekundaarse endosümbioosi sündmusega andnud aluse kahe sekundaarsete plastiididega vetikaterühma tekkeks —euglenofüüdiid ja klorarahinofüüdid. Mõlemil on plastiidi ehitus sarnane rohevetika plastiidiga, nii pigmentatsiooniliselt (klorofüllid a ja b), kui ult-rastruktuurselt (tülakoidide paigutus). 5) Punavetikad on läbi ühe sekundaarse endosümbioosi sündmuse andnud aluse ürgsele sekundaarse plastiidigavetikale (mille olemusest meil tänapäeval palju midagi teada ei ole). See ürgne eelane on divergeerunud vähemalt neljaks suureks evolutsiooniharuks,mida tuntakse kromalveolaatide taksonina. Suuremad jaotused sellest on stramenopiilid , alveolaadid (dinoflagellaadid, tsiliaadid ja tippeoslased), hapto-füüdid ja krüptomonaadid e. neelvetikad. 6) Plastiidide evolutsioon on olnud eriti kirev dinoflagellaatide puhul, kus on rohkesti iseseisvaid tertsiaarseidendosümbioose. 7) Siinolev hüpotees kätkeb endas korduvaid ja iseseisvaid plastiidide kadumisi tervetest organismirühmadest, näiteks tsiliaatidest.Allikas: [10]

20 PEATÜKK 3. ENDOSÜMBIOOS

Joonis 3.7: Elektronmikroskoobi läbilõige sinivetika rakust. Tülakoidid(fotosünteetilised membraanid) on raku perifeerses osas (nim. kromato-plasma), raku keskosas tülakoide ei ole; sinna on koondunud DNA (nim.tsentroplasma). Tülakoidid on üksikult (mitte lamellideks pakitud), ükstei-sest võrdsetel kaugustel. Tülakoidide pinnal on fükobilisoomid.

FÜKOERÜTRIIN

TÜLAKOID

ALLOFÜKOTSÜANIIN

FÜKOTSÜANIIN

Joonis 3.8: Poolketasja fükobilisoomi skeem. Näidatud on fükobilipro-teiinide – fükoerütriini, fükotsüaniini ja allofükotsüaniini paiknevus

ALLOFÜKOTSÜANIIN

FÜKOTSÜANIIN

FÜKOERÜTRIIN

TÜLAKOID

Joonis 3.9: poolkeraja fükobilisoomi skeem. Näidatud on fükobilipro-teiinide – fükoerütriini, fükotsüaniini ja allofükotsüaniini paiknevus

helises osas. Mistap klorofüll paistabki roheline. Vees onaga pea alati valgust vähe, alati vähem kui veest väljas,maismaal. Sestap ei saa vetikad enamasti lubada endaleluksust lasta roheline spektriosa raisku. Selleks on vetika-tel kaaspigmendid ehk antennpigmendid. Kaaspigmendidneelavad valgust selles spektriosas, kus klorofüll ebaõnnes-tub. Nii saab vetikas kasutada valgust kogu valguse spektriosas. Võis siis suuremas osas sellest. Kaaspigmendid anna-vad valgusenergia edasi klorofüllile, mis kannab omakordaenergia fotosünteesi reaktsioonitsentrile. Seda viimast toi-metab ainult klorofüll a. Klorofüll a on olemas kõigil ok-sügeenselt fotosünteesivatel organismidel4. Kui kaaspig-mente on rakus palju, varjutavad nad klorofülli ja me näemevetikaid muu värvilisena kui roheline.Laias laastus on pigmentide koostis vetikate rühma spet-

siifiline, mis kajastub ka vetikarühmade nimetustes. Näi-teks rohevetikad, pruunvetikad, punavetikad, sinivetikad—need nimetused viitavad kõik peamistele pigmentide vär-vustele. Nagu näha, on pigmente ja värvust kasutatud ve-tikate klassifitseerimisel ja teatud mõttes on see õigustatudsiiani:

• Rohevetikatel, eugleniididel ja klorarahinofüütidel onklorofüllid a ja b.

• Punavetikatel ja glaukotsüstofüütidel on klorofüll a jafükobiliinid

• Haptofüütidel, fototroofsetel stramenopiilidel ja ena-mikul dinoflagellaatidel on klorofüllid a ja c;

• Krüptofüütidel on klorofüllid a ja c ning fükobiliinid.

Esmase fotosünteetilise eukarüoodi tekkimine toimus si-nivetika fagotroofse omastamise kaudu ürgse heterotroof-se eukarüoodi poolt [19]. Ilmselt oli esmase eukarüootsevetika pigmentatsioon ja plastiid väga sarnane sinivetikasteellasega. Praegu on sinivetikale kõige sarnasem, nii pig-mentatsioonilt kui ultrastruktuurilt punavetika plastiid. Tõ-si, glaukofüütide plastiid on ka väga sinivetikast eellase sar-nane, aga glaukofüüdid on kuidagi umbsopp plastiidide el-volutsioonis — nad ei ole teadaolevalt andnud alust ühelegisekundaarsele endosümbioosile. Rohevetikate plastiidid ontohutult erinevad—kadunud on kõik fükobiliinid, juurde ontekkinud klorofüll b, tülakoidid on pakitult, mitte üksikult.Seega juba arheplastiidsete rühmas on plastiidide pigmen-tatsioon ja ehitus väga erinev.Sekundaarsete plastiididega vetikate pigmentatsioon va-

satab laias laastus nende plastiidi eukarüootse eellase pig-mentatsioonile. Eugleniidid ja klorarahinofüüdid on kaks

4Valgust kasutavad energiaallikana ka mõned purpurbakterid. Neil onbakteriklorofüll, mitte klorofüll a ja nende fotosünteesi tulemusena ei eral-du hapnik.

3.2. PLASTIIDIDE ENDOSÜMBIOOS 21

rühma, mis on oma sekundaarsed plastiidid saanud roheve-tikast ning pigmentatsioonilt on nad samuti erksalt roheli-sed (klorofüllid a ja b). Krüptomonaadid on oma plastiidisaanud punavetikast, ning neil on fükobiliinid, aga ’uuen-dusena’ on tekkinud klorofüll c. Stramenopiilid ja dinof-lagellaadid on samuti oma plastiidid saanud punavetikast,kuid fükobiliinid on kadunud ja lisandunud on korofüll cja kollakas-pruunikaid kaaspigmente (peridiniin, fukoksan-tiin, etc.).Plastiidide ‘värvikirevus’ viis intuitiivselt mõttele, et kõik

need eri pigmentatsioonid on saadud erineva, vastava pig-mentatsiooniga sinivetika neelamisel. Seega, intuitiivseltvõiks plastiide pidada polüfüleetilisteks [26].Tänapäeval on pigem enam tõendeid selle kasuks, et plas-

tiidid on monofüleetilised. Ehk teisisõnu — plastiidi pri-maarne endosümbioos on olnud unikaalne sündmus evo-lutsioonis, see on toimunud vaid üks kord.Ainus tõsiseltvõetav erand on Paulinella chromatophora,

mis on Cercozoa rühma kuuluv kodaamööb ega ole seegaarheplastiidsetega kuidagi seotud, kuid kes on fotosünteesi-ja (erinevalt teistest sama perekonna liikidest) ja kelle endo-sümbiont (või plastiid) on omandatud iseisvalt (Joon. 3.6).

Peatükk 4

Rohevetikad – Chlorophyta

Rohevetikad on ehitustüübilt väga mitmekesine org-nismide rühm. Rohevetikate hulgas on nii üherakulisi, niit-jaid, makroskoopilisi, jne. vetikaid. Ehitustüübilt on ro-hevetikad protistide seas ehk kõige varieeruvamad. Le-vinud on nad kõige erinevamates elupaikades: meres, ma-gevees (ehk kõige iseloomulikum elupaik), samuti mais-maal — mullas, kividel, jääl ja lumel. Lisaks kõigele on ro-hevetikad sagedased samblike fükobiondid. Umbes 90%teadaolevatest samblikel on fükobiondiks rohevetikas (ena-masti Trebouxia või Trentepohlia ); ülejäänutel on fükobion-diks sinivetikas.

Rohevetikatel on primaarsed plastiidid. Kõigist plastii-didest on rohevetikate oma ehk kõige teada-tuntum, kunasama tüüpi plastiidid on ka maismaataimedel. Rohevetika(sealhulgas maismaataime) plastiidi ümbritseb kahememb-raaniline kate; pigmentidest esinevad klorofüllid a ja b. Seepigmentatsiooniline sarnasus oli peamiseks põhjuseks, miksjuba eelmise sajandi alguses arvati, et maismaataimed põlv-nevad rohevetikatest [1]. Tänapäeva teadmiste kohaselt onsee osutunud õigeks.

Fülogeneetiliselt on maismaataimed üks roheve-tikate haru mis on kohanenud eluks maismaal.

Seetõttu on alljärgnevas maismaataimi käsitletud lihtsu-se mõttes koos rohevetikatega, kui just teisiti pole öeldud.Rohevetikad on kahe vetikate rühma — eugleniidide jaklorarahinofüütide sekundaarsete plastiidide eellaseks.

Kaksikmembraan

Tülakoididpakitud

lamellideks Tärklis

Joonis 4.1: Rohevetika (sealhulgas maismaataimede) kloroplasti skeem.Olulised tunnused on: (i) kahemembraaniline kloroplasti kate (primaarnekloroplast); (ii) varuained (tärklis) ladestub kloroplasti sees; (iii) tülakoidid(fotosünteetilised membraanid) on pakitud lamellideks.

4.1 Rohevetikate olemus

Rohevetikad on eukarüootide haru mida iseloo-mustab kahemembraanilise kattega kloroplastideolemasolu, kimpudeks koondunud tülakoidid (Joo-nis 4.1) ja klorofüllide a ja b olemasolu. Olulistekstunnusteks on veel tselluloosist rakuseina esinemi-ne, samuti kloroplasti sisse ladestuva tärklise esine-mine varupolüsahhariidina (erinevalt näiteks eugle-niididest, mis pigmentatsioonilt on sarnased, kuidkus tärklis ladestub väljaspoole kloroplasti tsüto-plasmasse) [27].

Need sünapomorfsed tunnused eristavad rohevetikaid janendest arenenud maismaataimi (ehk embrüofüüte) kõigistteistest eukarüootide harudest.

22

4.1. ROHEVETIKATE OLEMUS 23

Joonis 4.2: Pediastrum sp. — mageveekogudes levinud rohevetika pe-rekond. Pediastrum on tsönobiaalne rohevetikas mis on väga tavaline ma-gevees. Näiteks Võrtsjärves ja Peipsis. Tsönoobium on koloonialise ehi-tustüübi erijuht, kus rakkude arv koloonias on konstantne.

4.1.1 Rohevetikate mõiste mitmetähendus-likkus

Mitmetähenduslikud mõisted on enamasti halvad — me eipruugi aru saada, mida öelda tahetakse. Termin rohevetikad(green algae) on kaunismitmetähenduslik. Seepärast on ala-ti vajalik mingil viisil mõista anda millist üldistusastet sil-mas peetakse.

• Suurem üldistustase hõlmab kõiki rohevetikaid koosmaismaataimedega. See rühm on monofüleetiline. Ku-na rohevetikaid on teada umbes mõni tuhat liiki jamaismaataimi mõnisada tuhat, siis on seda rühma ni-metatud ka roheliste taimede rühmaks (green plants)— lohisev nimetus mis viitab võimalusele nagu oleksolemas veel teist värvi taimi. Ilmselt on siin rõhuase-tus eristamaks rohevetikaid puna-, pruun-, kold-, jne.’värvilisitest vetikatest’. Rohevetikate ja maismaatai-mede ühise haru kohta on suurema või vähema eduku-sega kasutusel rida sünonüüme: Viridiplantae [3], Ch-lorobionta [2], rohevetikad sensu lato, taimed sensu la-to. Termin ’Viridiplantae’ võeti formaalselt kasutuseleThomas Cavalier-Smithi’i [3] poolt tähistamaks ’tõeli-si’ rohelisi taimi (=rohevetikad + maismaataimed) kuimonofüleetilist rühma. Seda rühma ühendab rida plas-tiidide ühiseid tunnuseid nagu klorofüllide a ja b esi-nemine, kahemembraanilise kloroplastikatte olemas-olu, tülakoidide pakkumine paaridesse või kimpudes-se, tõelise tärklise esinemine varu polüsahhariidina misladestub kloroplsti sisse.

• Veidi kitsama üldistusastme järgi tähistab rohevetika-te termin Viridiplantae vetikate osa, i.e. rühm mis jääbjärele kui klorobiontide hulgast maismaataimed väl-ja arvata. Allesjäänud organismid on kõik primaarseteroheliste plastiididega vetikad. Kuigi praktikas muga-valt kasutatav ja juurdunud, ei saa sellist mõiste mah-

tu kasutada fülogeneetilise taksoni tähistamiseks, kunategemist on parafüleetilise rühmaga — siia kuuluvadkõik klorobiondid, välja arvatud maismaataimed.

• Viridiplantae esmane suurem hiaatus on jagunemine ro-hevetikateks kitsas mõistes (Chlorophta sensu stricto[30]) ja streptofüütideks (Streptophyta [2]). Mõlemadon monofüleetilised rühmad (Joonis 4.7).

• Neljas üldistusaste järgib plastiidide evolutiooni ja onkõige laiem: see üldistab rohevetikate alla nii primaar-sete roheliste plastiididega organismid (i.e. Viridiplan-tae) kui kõik rohevetikatest pärinevate sekundaarseteplastiididega organismid (i.e. lisaks veel eugleniidid jaklorarahinofüüdid). Selline mõiste maht on polüfülee-tiline.

4.1.2 ElupaigadRohevetikaid on hinnanguliselt umbes 500 perekonda ja8000 liiki, enamik on mageveeliigid (ca 90% magevee lii-ke; 10% mere liike). Osad klassid on põhiliselt, või ai-nult merelised (Ulvophyceae), teised peamiselt mageveeli-sed (Chlorophyceae Charophyceae, Zygnematophyceae, sh.riimvees nagu seda on Läänemeri).

Joonis 4.3: Niitjad rohevetikad võivad massilise vohamise tulemuselmoodustada veepinnale kaunis inetuks muutuvaid vetikamatte. Selliseidvõib näha ka Eestis, nii Läänemeres kui mageveekogudes nagu järved jatiigid.

Siin tuleb riburada mõisteid, aga õnneks on need üldised,käibivad lisaks rohevetikatele ka teiste protistide puhul ningseetõttu väärt äraõppimist.Paljud rohevetikad on planktilised—s.t. hõljuvad vabalt

veesambas. Planktilised vetikad ehk fütoplankton on ena-masti kas üherakulised või koloonialised mikroorganismid.Paljud rohevetikad on ka bentilised — s.t. asustavad vee-kogu põhja ehk bentost. Bentilised vetikad ehk fütobentosvõivad olla mikroskoopilised (enamasti üherakulised) ehkmikrofütobentos või ka makroskoopilised — suured, paljasilmaga nähtavad —makrofütobentos.

24 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

Bentilised vetikad võivad kasvada nii kõval kui pehmelsubstraadil, sõltuvalt liigist. Kividel kasvavad vormid onepiliitilised. Lisaks võivad vetikad kinnituda veetaimedepinnale, need on epifüüdid.Osad niitjad vormid on noorelt substraadile kinnitunud,

hiljem aga hõljuvad vabalt ja võivad veekogude pinnallausalisi vetikamatte moodustada. Sellised pinnal ujuvadvetikamatid on kaunis ebameeldiv vaatepilt ning enamastiannab tunnistust veekogu reostatusest (Joon. 4.3).Kivisel mererannikul moodustavad rohevetikad (pere-

konnad Ulva, Enteromorpha, Ulothrix, riimvees ka Cla-dophora) litoraalis tihti lausalise vööndi. Perekondade Ul-va ja Enteromorpha liigid võivad kaitstumates merelahtedesmoodustada lausalise katvuse ka liivase ja mudase põhjagapaikades. Jaapanis kasutatakse Ulva ja Enteromorpha liiketoiduks, neid kasvatatakse toitainete rikastes lahtedes kinni-tunult spetsiaalsetele alustele.Osad rohevetikad on aerofüütsed, kasvades puutüvedel,

mullas ja kaljudel. Tüüpilisteks aerofüütseteks rohevetika-teks on üherakuline kokkoidne Trebouxia ja niitjas Tren-teophlia (vt. Joonis 4.21).Mageveeliigid on enamasti kosmopoliitse levikuga, vaid

üksikud liigid on endeemsed. Mereliigid on troopilistesja lähistroopilistes vetes kosmopoliitse levikuga. Külmadesmeredes on oluline erinevus lõuna- ja põhjapoolkera liigili-se koosseisu vahel. Ekvaatorilähedsed soojad veed on effek-tiivseks levikubarjääriks.

4.2 Rakuehitus.

4.2.1 Rakusein.Rakuseina peamine struktuurne koostisosa on tselluloos.Nagu ka maismaataimedel. On mõned eraldid, näiteks Tet-riselmidales ja Volvocales rühmades on rakuseinad glüko-proteiinsed. Caularpales ja Ulvophyceae rühmades asendabtselluloosi sageli ksülaanid jamannaanid.

4.2.2 Kloroplast ja pigmendid.Kloroplast on primaarsetele plastiididele iseloomulikultümbritsetud kahemembraanilise kattega. Kloroplasti kujuja suurus varieeruvad sõltuvalt liigist. Üherakulistel vormi-del on kloroplast tavaliselt kausi kujuline. Niitjatel vormi-del on kloroplast enamasti rõngasjas või võrkjas. Osadel ro-hevetikatel on rakus palju väikeseid kettakujulisi kloropla-set. Kõigil eelnimetatud juhtudel on kloroplast parietaalne,s.t. asetseb vastu rakuseina. Massiivsema ja kerukama ehi-tusega kloroplastid on iseloomulikud seltsile Zygnematales.Kloroplast on sellisel juhul hõlmine ja asetseb raku pikitel-jel, aga võib olla ka spiraalne (Joon.4.4).

Joonis 4.4: Niitjas rohevetikas Spirogyra— ehk ühed vahvama kujugakloroplastid. Kloroplast on nagu pikk riba mis kuleb mööda silinderja rakuvälimist külge spiraalselt — millest ilmselt ka perekonna nimi.

Pigmendid. Klorofüllid a ja b. Kloroplastid on enamas-ti rohelise värvusega, kuna seda ei varjuta kaaspigmendid.Üksikutel liikidel on klorofüll siiski varjutatud ‘hematok-roomide’ poolt, mis on punase värvusega ja koosnevad ka-rotenoididest ning asetsevad väljaspool kloroplasti lipiidi-tilgakestena. Sellisteks on näiteks aerofüütne liik Clamy-domonas nivalis, mis võib värvida lume punaseks, samutiHaematococcus pluvialis, mis annab kividele ja veeloikude-le veripunase värvuse. Peamine rohevetikate karotenoid onluteiin. Lisaks luteiinile, mis paikneb kloroplastis, esineb kateisi karotinoide, mis akumuleeruvad lämmastiku defitsiidipuhul väljaspoole kloroplasti, muutes raku värvuse oranziksvõi punaseks.

Varuaine tärklis. Rohevetikate tärklis on sarnane mais-maataimede omaga, koosnedes amüloosist ja amülopektii-nist. Fotosünteesi rajad on sarnased maismaataimedele, mison ka arusaadava, kuna fülogeneetiliselt on maismaatamedrohevetikate üks haru. Rohevetikatel paiknevad tärklise-terad kloroplastis, kuna kõigil teistel vetikarühmadel onvaru-polüsahhariidid (ka mitmed muud peale tärklise)alati rakuplasmas, väljaspool kloroplasti.

Pürenoid on valguline struktuur kloroplasti sees, mismurrab tugevalt valgust ja on seega valgusmikroskoobisreeglina ünsa hästi nähtav (Joon. 4.5). Valgusmikroskoo-bis paistavad pürenoidid ümarate või ovaalsete kehadenakloroplasti sees. Pürenoid toimib osana vetika süsihap-pegaasi kontsentreerimise mehhanismist, kus hoitaksekõrget CO2 kontsentratsiooni fotosünteesi peamise ensüü-mi, Rubisco, vahetus ümbruses. Pürenoid ei ole memb-raaniga ümbritsetud organell, vaid on sisuliselt tihe Ru-bisco agregaat. Rubisco (Ribuloos bifosfaat karboksülaas-oksügenaas) on ensüüm mis fotosünteesis seob süsihappe-

4.3. PALJUNEMINE 25

Joonis 4.5: Ikkesvetikas Closterium — kergelt banaanikujuline rakk.Kloroplastidel on näha ridamisi paiknevad pürenoidid. Pürenoid on kohtkus fotosünteesi käigus fikseeritakse süsihappegaas. Süshappegaas võetak-se keskkonnast ja seotakse orgaanilistesse suhkrutesse (esmalt glükoos),misjärel see talletatakse tärklisena. Pürenoid võib seetõttu olla ümbritestudtärklise kattega.

gaasi ja on muideks massilt ilmselt kõige levinum ensüümüldse biosfääris — teda on Maal rohkem kui mistahes teistensüümi. CO2 lahustub vees halvasti ning selle kontsentrat-sioon on madal, mistap vetikad elavad pea alaatises CO2näljas. Selle leevendamiseks on enamikel vetikatel arene-nud mingid mehhanismid, kuidas CO2 kättesaadavust pa-randada. Rohevetikatel on pürenoid sageli seotud ladestuvavaruanie tärklisega.

4.2.3 Silmtäpp ja fototaksisRohevetikatel on silmtäpp ehk stigma alati seotud klo-roplastiga, enamasti paikneb se raku eesosas, viburi juurelähedal. Silmtäpp koosneb ühest või mitmest lipiidi tilgake-sest. Värvuselt on silmtäpp enamasti oranz või punane, mison tingitud karotenoididest.Clamydomonas fotoretseptor sisaldab kromofoori mis on

seotud proteiinidega. Kromofooriks on 11-cis-retinool, ro-dopsiin mis funktsioneerib fotoretseptorina ka loomadel.

Fototaksis sõltub valguse tugevusest, temperatuurist japaljudest muudest teguritest. Fototaksise puhul on silmtäppabikeha, mitte valgustundlik fotoretseptor. Tegelik fotoret-septor asub silmtäpi all ja on seotud viburiga.Clamydomonas on fototaktiline, i.e. kulgemise suund val-

guse suhtes ei ole juhuslik. Üldiselt ujub rakk nõrga valgu-se suunas (positiivne fototaksis) ja eemale (liiga) tugevastvalgusest (negatiivne fototaksis).Fototaktilised rakud ei uju enamasti sirgjooneliselt, vaid

heeliksikujulise trajektooriga. Selle tagajärjel varjutab

Joonis 4.6: Simtäpp, näidatud punaste nooltega. Silmtäpp on paljudelvetikatel, mitte ainult rohevetikatel. Vasakul - Chlamydomonas (roheveti-kas), silmtäpp on kloroplasti sees. Keskel Euglena (eugleniid), silmtäpp onsuur ja väljaspool kloroplasti. Paremal ülal Botrydiopsis (stramenopiil) igaväike kloroplast sisaldab väikest silmtäppi. Paremal all Tetraspora (rohe-vetikas) silmtäpi paigutus nagu perekonnal Chlamydomonas.

silmtäpp perioodiliselt fotoretseptorit vastavalt raku orien-teeritusele valguse suhtes. Silmtäpp mitte ainult ei varju-ta, vaid ka fokusseerib valgust: kui valgus langeb rakulekülje pealt, toimib silmtäpp nagu peegel, suunates valgusefotoretseptorile. Seega, kui rakk ujub valguse suhtes täis-nurga all, on helikaalselt ujuva raku fotoretseptorit mõjuta-va valguse intensiivsuse kõikumine maksimaalne; kui rakkujub valguse suunas või sellest eemale on valgustugevusekõikumine minimaalne. Sel viisil on rakk võimeline taju-ma valguse langemise suunda. Erinev fotoretseptorile lan-gev valguseintensiivsus põhjustab muutusi plasmamebraa-ni potensiaalis. See omakorda mõjutab membraani läbilask-vust kaltsiumi ioonidele. Kaltsiumi ioonid tulvavad rakku jaselle tulemusena muutub vibuti töö intensiivsus (viburilöö-kide sagedus). See omakorda mõjutab ujumise suunda, kunaeri kaltsiumi kontsentratsioonid mõjutavad kummagi viburitööd erinevalt. Rakud võivad reageerida juba väga nõrgalevalgustugevusele, kuni 1000 korda nõrgemale valgusele kuion fotosünteesi kompensatsioonipunkt.Osa viburiteteta rohevetikaid on võimelised fototaktiliselt

liikuma eritades lima. Näiteks mudasel substraadil elavadbentilised desmideed eritavad raku otsapooridest lima, mil-le abil on rakud võimelised vastavalt valgustingimuste muu-tusele liikuma. See kohastumuse abil väldivad rakud lendu-va muda alla mattumist. Sarnast taktikat kasutavad ka mõ-ned bentilised ränivetikad.

4.3 PaljunemineLaias laastus saab protistide paljunemist jaotada suguliseksja sugutuks ehk vegetatiivseks paljunemiseks. Suguline pal-junemine on omane ainult eukarüootidele. Mis ei tähenda, etkõigi eukarüootide puhul oleks suguline paljunemine teada.Sugulise paljunemise eesmärk on geneetilise ja fenotüübi-lise varieeruvuse säilitamine ja suurendamine. Toimub rak-

26 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

kude (gameetide) ühinemine, tuumade ühinemine ja genee-tilise materjali rekombinatsioon. Järglane ei ole oma vane-matega identne. See on põhimõtteliselt erinev vegetatiivsestpaljunemisest, kus järglane on eellase kloon.

Rohevetikate vegetatiivne paljunemine.

• Lihtsaim viis on koloonia fragmentatsioon. Igastosast areneb uus koloonia või tallus.

• Zoosporogenees on sageli põhjustatud muutustestvetika elukeskkonnas. Zoospoorid on viburiga lii-kuvad paljunemisrakud. Rohevetikatel moodustuvadzoospoorid enamasti vegetatiivsetes rakkudes (e.g.Ulothrix). Harvem moodustuvad zoospoorid spetsiaal-setes sporangiumides (e.g. Derbesia). Enamasti moo-dustuvad zoospoorid talluse nooremates rakkudes janende arv on kahe astmed (e.g. 2 4 8 16 32 etc.).

• Aplanospoorid on viburiteta paljunemisrakud. Apla-nospoorid on emarakust välimuselt erinevad ja moo-dustavad idanedes uue talluse.

• Autospoorid on välimuselt sarnased emarakuga (er-nevalt aplanospooridest), kuid väiksemad (tüüpilisedrühmas Chlorococcales, e.g. Oocystis). Tütarrakkudearv on enamasti kahe korrutis (e.g. 2 4 6 8 10 etc.).

• Tsönoobium on koloonia, kus rakkude arv ja paigutuson konstantne (e.g. Pediastrum, Scenedesmus). Tütar-kolooniad arenevad emakoloonia ühe raku sees ja onemakolooniaga välimuselt identsed, ainult väiksemad.Tütartsönoobiumi arenedes suurenevad ainult mõõt-med, vegetatiivsed rakud tsönoobiumis ei jagune.

Rohevetikate suguline paljunemine võib olla isogaam-ne, anisogaamne, oogaamne (selles suunas on ilmselt toi-munud ka evolutsiooniline areng). Iso- ja anisogeemia pu-hul moodustuvad gameedied spetsialiseerumata rakkudest,oogaamia puhul aga spetsiaalsetes gametangiumides (e.g.Coleochaete). Enamasti on gameedid viburitega ja liiku-vad (zoogameedid). Zygnematales rühmas moodustuvadaga aplanogameedid või koguni amöboidsed gameedid.Osadel rohevetikatel on gametogenees tingitud keskkon-

natingimuste muutusest. Samuti on vajalik eri soost orga-nismide olemasolu.

4.3.1 Rohevetikate talluse ehitustüübidMorfoloogiline ja ehitustüüpide varieeruvus on roheveti-katel suurem kui mistahes teisel protistide rühmal. Sarna-sed ehitustüübid on erinevates evolutsiooniharudes kordu-valt iseseisvalt tekkinud ja see on põhjustanud segadusi kasüstemaatikas.

Olulisemad ehitustüübid on järgmised:

• Monaad ehk üherakulised flagellaat (e.g. Clamydomo-nas). Kogu organism koosneb ühest viburi abil liiku-vast rakust.

• Koloonialised flagellaadid (e.g. Volvox, Gonium, Eu-dorina). Organism koosneb mitmest rakust mis onühendatud koloonias, igal rakul on viburid, mille töötulemusena koloonia liigub. Suunatud liikumine eel-dab viburite koordineeritud tööd.

• Kokkoid — organismi moodustab üks, ilma viburitetarakk (e.g. Chlorococcum, Chlorella)

• Niitjas ehitustüüp (e.g.Ulothrix, Stigeoclonium,Oedo-gonium, Spirogyra). Põhimõtteliselt tekib niitjas ehi-tustüüp, kui kokkoidsed rakud poolduvad ühes tasa-pinnas ja jäävad üksteisega seotuks. Sõltuvalt liigistvõivad niidid võivad olla harunenud või mitte. Ena-masti on niitjad vetikad juba silmale nähtavad.

• Tallusjas ehitustüüp (e.g. Ulva). Põhimõtteliselt tekib,kui kokkoidsed rakud poolduvad mitmes tasapinnas jajäävad üksteisega seotuks. Need on juba makroskoopi-lised, hulkraksed vetikad.

• Sifonaalne ehk mõikjas ehitustüüp (e.g. Bryopsis, Co-dium, Caulerpa). Nagu tallusjas ehitustüüp, aga rakku-de vahel puuduvad rakuvaheseinad! Sisuliselt on tege-mist ühe hiiglasliku rakuga, kus on väga väga palju tuu-masid ja rakuorganelle, mis sageli tsirkuleerivad koguorganismi ulatuses.

Vegetatiivses staadiumis puudub rohevetikatel ainultamöboidne ehitustüüp. Amöboidsed on agaZygnematales jaChaetophorales rühma liikide paljunemisrakud. Neil oma-korda puuduvad viburid igas elustaadiumis.

4.4 Rohevetikate klassifikatsioon jaolulisemad rühmad

Varasemalt põhines rohevetikate klassifikatsioon ehitus-tüüpidel (e.g. Botaanika II õpik, [12]). See oli lihtne jaloogiline. Paraku ... ei kajastanud organismidevahelisi fü-logeneetilisi seoseid. Sellest perioodist pärinevad termi-nid nagu: viburrohevetikad — (Volvophyceae) viburite-ga üherakulised või koloonialised organismid (monaadneehitustüüp ja koloonialised viburlased); algrohevetikad —(Chlorococcophyceae) ilma viburita üherakulised või ko-loonialised organismid (kokkoidne ehitustüüp); niitroheve-tikad — (Ulotrichophyceae) niitja või plaatja ehitusega or-ganismid; [mõikrohevetikad— Siphonophyceae) sifonaalseehk mõikja ehitustüübiga organismid

4.4. ROHEVETIKATE KLASSIFIKATSIOON JA OLULISEMAD RÜHMAD 27

Hilisemad ultrastruktuuri jamolekulaarsed uuringud pöö-rasid väljakujunenud valdavalt ehitustüüpidel põhinevaklassifikatsiooni pea peale [33, 25, 18]. Selgus, et enamikehitustüüpe on rohevetikate eri harudes iseseisvalt tekkinudja ehitustüüpidel põhinev klassifikatsioon seega kunstlik.Fülogeneetiliselt jagunevad rohevetikad kaheks suureks

klaadiks (joon. 4.7). Üks nendest, Chlorophyta sen-su stricto [30], sisaldab traditsiooniliselt rohevetikatehulka arvatud vetikate rühmi, teine ühendab endas mais-maataimi, mändvetikaid (Charophyceae, ikkesvetikaid(Zygnematophyceae), ning miteid teisi rühmi (joon. 4.7).

4.4.1 PrasinofüüdidPrasinofüütide klass on parafüleetiline — ei ole ühtset kõi-gile omast tunnust ehk sünapomorfi. Prasinofüüdid eristu-vad teistest rohevetikate klassidest üherakulise flagellaatseeluvormi ja orgaaniliste soomuste olemasolu poolest rakulja viburitel.Prasinofüütide rühma kuulub umbes 16 perekonda ja 180

liiki, mis moodustavad olulise osa mage-, riim- ja mereveeplanktonist.Iseloomulikumad prasinofüütide tunnused:

1. Rakk ja viburid on kaetud ühes kuni mitmes kihis paik-nevate keeruka kujuga orgaaniliste soomustega, mismoodustataks Golgi aparaadis.

2. Vibureid on 1–8, mis paiknevad apikaalselt (otsmiselt)või lateraalselt (külgmiselt).

3. Viburid väljuvad raku apikaalses osas oleva lehterja lo-hu põhjast (kuid mitte alati).

Pyramimonas liikide rakud on südaja kujuga; raku ees-osas olevast süvendist väljub neli ühepikkust viburit(joon 4.9). Süvendit ümbritseb neli hõlma, millesse tun-givad ka ainsa kloroplasti neli hõlma. Silmtäpp asetseb üheshõlmadest. Kloroplasti alumises osas on ovaalne pürenoid.Rakku katab kolm kihti orgaanilisi soomuseid. Pere-

konnas on umbes 60 liiki, nende määramine on võima-lik ainult elektronmikroskoobi abil soomuste ehituse alusel(joon 4.8). Soomuste suurus oleneb tüübist ja on ca. 50 –1200nm (joon 4.10).Pyramimonas esineb nii mage- kui me-revees. Väga tavaline perekond Läänemere planktonis.

4.4.2 ChlorophyceaeKlorofüütide rühma (ehk rohevetikad sensu stricto) kuulu-vad väga erineva ehitustüübiga organismid: monaadid, kok-koidid, hulkraksed (niitjad ja tallused), sifonaalsed (vt. ehi-tustüübid 4.3.1).

Orienteeruvalt 355 perekonda ja 2560 liiki. Esinevad ena-masti magevees, harvem terrestrilised, riim- või merveeli-sed.

4.4.2.1 Volvocales

Siia kuuluvad üherakulised või koloonialised viburvetikad.Ca. 110 perekonda ja 1000 liiki.

Clamydomonas. Suur perekond, ligikaudu 600 liiki. Ta-valised toitaineterikastes, eutrofeerunud veekogudes ja or-gaanikaga reostunud veekogudes.Perekonnale on iseloomulikud üherakulised, elliptilised,

munajad või kerajad rakud (joon. 4.12). Kaks võrdset pikku-sega viburit on kinnitunud raku etteotsa. Raku ujumiskiiruson ca. 100 – 400 µm s-1 (0.1 – 0.4mm s-1).Clamydomonas on üks tuntumaid ’labori organisme’ —

eriti liigid Clamydomonas eugametos ja Clamydomonasreinhardtii.Pürenoid on seotud intensiivse tärklise sünteesiga; pü-

renoid on enamasti ümbritsetud paljude tärkliseterakestega,mis joodiga värvides violetseks muutuvad.Tärklise ladestumine on eriti intensiivne rakkudes, mis

kasvavad toitainetevaeses keskkonnas. N ja P puuduses eikanaliseeru fotosünteesis fikseeritud energia mitte pro-teiinide sünteesi (ja seega raku kasvu ja paljunemisse),vaid süsivesikute akumulatsiooni. ’Toitainete puuduseslähevad vetikad rasva’.

Pandorina. Rakud on 8 – 16 kaupa tihedalt ümarates li-makolooniates (Joonis 4.13. Iga raku kaks viburit ulatuvadlimakolooniast välja. Kõik rakud koloonias on ühesugused,välja arvatud silmtäpp, mis on koloonia ühes otsas olevatelrakkudel suurem kui teises otsas olevatel.

Eudorina 16 – 64 rakulised limakolooniad. Erinevalt pe-rekonnast Pandorina, ei ole siin rakud koloonias tihedaltkoos (Joonis 4.14).

Volvox. Kerajad, 0.5 – 1.5 mm läbimõõduga kolooniadvõivad sisaldada 500 kuni mitu tuhat üksikut rakku. Rakudpaiknevad koloonia perifeerias. Rakud on koloonias ühen-datud plasmajätketega.Volvox koloonia on polaarne — eristatavad on eesmine

ja tagumine pool. Koloonia eesmises osas olevatel rakku-del on silmtäpp suurem ja koloonia ujub peaasjalikult justselles suunas. Üksikute rakkude viburite töö on koordinee-ritud. Tütarkolooniad ja gameedid (suguline paljunemine onoogaamne) tekivad koloonia tagumises osas.

28 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

Joonis 4.7: Rohevetikate enam vähem kaasaegne klassifikatsioon. Esimene suur hiaatus on jagunemine streptofüütideks (parempoole haru) ja rohe-vetikateks kitsamas mõistes (vasakpoolne haru). Streptofüütide hulgas on monofüleetiline ja väga liigirikas maismaataimede haru, ning parafüleetilineseltskond, keda siin laias mõistes mändvetikateks (charophytes) on nimetatud (s.t. mitte taksoni tähenduses). Need omakorda sisaldavad monofüleetilisiklasse, millest mändvetikad (Charophyceae) on üks klass. Zygnematophyceae on suht liigirikas rühm, eesti keeles ikkesvetikad. Milline rühm on täpseltmaismaataimede sõsar-rühm, ei tihkagi nagu veel öelda. Vasakpoole haru, rohevetikad (Chlorophyta — hõmkonnana siis) koosneb kolmest suuremastklassist (Ulvophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae) ja reast vähematest klassidest, ning parafüleetilisest prasinofüütide rühmast.

4.4. ROHEVETIKATE KLASSIFIKATSIOON JA OLULISEMAD RÜHMAD 29

Joonis 4.8: Pyramimonas sp. Elektronmikroskoobis (SEM) on hästi nä-ha rakku ja vibureid katvad soomused. Raku ja viburi soomused on erinevakujuga. Soomuste kuju järgi määratakse liike. Nii rakul kui viburitel paik-nevad soomused mitmes kihis. Igas kihis on eri kujuga soomused.

Joonis 4.9: Pyramimonas sp. valgusmikroskoobis. Pyramimonas onlaialt levinud üherakuline rohevetikas mere ja riimvees. Raku eesmisesosas olevast lohust väljub neli ühepikkust viburit. Valgusmikroskoobis eiole soomused nähtavad.

Joonis 4.10: Pyramimonas rakku katvad soomused elektronmikroskoo-bi läbilõikes. Näha on kolm kihti erinevaid soomuseid.

Joonis 4.11: Pyramimonas vibur skemaatiliselt. Viburit katab kaks kih-ti soomuseid. Viburil on samuti kaks rida karvakesi. Tänu karvakestele jasoomustele on Pyramimonas viburid ka valgusmikroskoobis hästi nähta-vad.

Joonis 4.12: Clamydomonas on üks tuntumaid nimetusi rohevetikatehulgas. Peamiselt tänu tuntusele laboriorganismina. Looduses samuti laialtlevinud magevetes, nagu tiigid ja järved.

Joonis 4.13: Panorina koloonia. Üksikud rakud on nii tihedalt koos, etsageli on nende eristamine raske. Limakihist väljuvate arvukate viburitejärgi saab ikka aru, et tegemist on kolooniaga. Skaala = 10 µm.

30 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

Joonis 4.14: Eudorina koloonia. Viburitega rakud on limajas koloonias.On näha, kuidas osad rakud on jagunemise staadiumis, moodustamas uusitütarkolooniaid.

Joonis 4.15: Volvox on koloonialine rohevetikas, esineb sageli magevee-kogudes. Sagedane rohevetikate tüüp-perekond kooliõpikutes.

Joonis 4.16: Scenedesmus quadricauda — üks tavalisemaid roheveti-kaid magevetes. Sageli just toitaineterikka veekogu (eutrofeerunud) indi-kaatorliik. Tsönobiaalse ehitustüübiga — koloonias on tüüpiliselt neli rak-ku; servmistel on pikad väljakasved

Vegetatiivne paljunemine algab koloonia tagumises osasoleva suhteliselt suure raku (goniidium) mitme järjestiku-se pikisuunas jagunemisega. Selle tulemusena tekib ümar,väikestest rakkudest koosnev tütarkoloonia, mis paikneb va-nemkoloonia sisepinnal (Joonis 4.15. Sellise tütarkolooniarakkude eesmised osad (ning järelikult ka viburid) on suu-natud koloonia sisemuse suunas. Et koloonia funktsionaal-seks muutuks, peab toimuma tütarkoloonia inversioon ehkümberpöördumine— tütarkoloonia üks ots sopistub sisse jakogu koloonia pöördub pahupidi. Tütarkolooniad vabane-vad vanemkoloonia lagunedes.

4.4.2.2 Chlorococcales

Ehitustüübilt kuuluvad siia üherakulised (nii monaadsed kuikokkoidsed), koloonialised ja sifonaalsed organismid. Tsel-luloosist rakusein eristab neid Volvocales rühma glükopro-teiinse seinaga esindajatest.

Viburiteta vormid paljunevad sugutult tavaliselt auto-spooride moodustamise kaudu. Autospoorid on morfoloo-giliselt sarnased neid moodustanud vegetatiivsele rakule.Koloonialistel vormidel liituvad ühes vanemrakus moodus-tunud spoorid sealsamas uueks kolooniaks, mis seejärel va-baneb. Selliseid kolooniaid nimetatakse tsöboobiumiteks— rakkude arv tsönoobiumis on fikseeritud ja see ei suu-rene koloonia kasvades. Suguline paljunemine võib olla niiisogaamne, anisogaamne kui oogaamne.

Perekondi on veidi üle 200 ja liike ligikaudu 1000. Ena-mik on mageveelised, eelistavad toitaineterikkast vett.

4.4. ROHEVETIKATE KLASSIFIKATSIOON JA OLULISEMAD RÜHMAD 31

Joonis 4.17: Scenedesmus sp. — teine liik. Harvadel juhtudel on Sce-nedesmus perekonnas tsönoobiumis ka enam kui neli rakku. Millest seesõltub, pole teada.

4.4.2.3 Oedogoniales

Kõik liigid on niitjad. Niidid võivad olla nii harunenud kuiharunemata. Viburitega paljunemisrakud on stefanokontseflagellatsiooniga, mis on vetikate hulgas üldiselt üsna ha-ruldane. Stefanokontse flagellatsiooni puhul ümbritseb rakueesmist otsa krooni taoliselt terve pärg vibureid. Sugulinepaljunemine on oogaamne; selle tulemusena tekivad pak-suseinalised, liigispetsiifilise ornamentatsiooniga hüpnosü-goodid, mis võivad veekogu põhjas elusana püsida omapaarkümmend aastat.Rühma üks iseloomulikumaid tunnuseid on rakuseina

materjalist moodustunud eriline ring või rakuseina paksendraku distaalses osas, mis tekib rakkude vegetatiivsel jagune-misel. Nende paksendite arvu järgi on võimalik isegi loen-dada mitu korda antud rakk on jagunenud.Rühmas on kolm perekonda ja ligikaudu 550 liiki; neist

umbes 400 liiki on perekonnas Oedogonium. Oedogonium,eesti keeles paisvetikas moodustab silindrilistest rakkudestharunemata niite, mis algselt kinnituvad substraadile, kuidvõivad substraadilt lahtirebenemise korral ka vabalt veeshõljuda. Viimasel juhul võib Oedogonium moodustada ter-veid ujuvaid vetikavaipu, mis on eutrofeerunud veekogudessuviti tavalised.

4.4.3 Ulvophyceae

4.4.3.1 Üldtunnused

Ulvofüüdid on merevetikad; esinevad ka riimvees, sealhul-gas Läänemeres. Vaid üksikud liigid on mageveelised, näi-teks Ulothrix zonata ja mitmed teised Ulothrix, eesti keelesjuusvetikas liigid.Ehitustüübilt kuuluvad Ulvophyceae rühma kokkoidid,

niitjad ja hulkraksed tallusjad ning sifonoklaadsed viburi-teta vetikad.

Ulvofüüte on ca. 35 perekonda ja 256 liiki.

4.4.3.2 Ulotrichales

Ca. 10 perekonda ja 90 liiki.

Ulothrix on perekond harunemata niitjaid vetikaid; niidivegetatiivne kasv on interkalaarne, i.e. kõik rakud niidison võimelised vegetatiivselt jagunema. [Vastandiks on api-kaalne kasv, v.t. 4.4.3.4.] Ulothrix on sage leid külmemalaastaajal, kas siis kiirevoolulistes jõelõikudes või järvedekaldaalal kus lainetegevus tugev. Viis mereliiki kasvavadkaljustel kallastel ja soolakutes.

Monostroma on Ulotrichales seltsi tallusjas esindaja.Moodustab rohelisi, makroskoopilisi, lehte meenutavaidühe rakukihi pakuseid talluseid. Teada on mitu liiki merestja üks mageveest. Läänemeres on tuntud liik Monostromabaltica, mis on arvatavalt endeemne.Monostroma kuni paa-rikümne senitmeetrised tallused on ebareeglipäraselt voltisja unduleerivad. Esmapilgul väga sarnane perekonnale Ul-va, mis samuti esineb Läänemeres, kuiUlva tallused on kaherakukihi paksused.

4.4.3.3 Ulvales

Siia kuulub vähemalt kaks perekonda, Ulva ja Enteromorp-ha. Mõlemiad on levinud ka Läänemeres. Enteromorpha to-rujaid, kuni paarikümne senitmeetriseid, vahel ka harune-nud talluseid võib sageli kohata Läänemere kivistel ranni-kualadel; eriti rammusad tallused on toitaineterikastes elu-paikades (e.g. kus solgitoru suubub merre). Ulva on kui sa-latileht, mida tormilained sageli kaldale uhuvad.Muidu kas-vab kivisele substraadile kinnitunult, kuid jätkavad kasvu kasubstraadilt lahtikistuna (kuni nad kas kaldale uhutakse võipimedasse süvavette upuvad).

4.4.3.4 Cladophorales

Kogu rühmale on iseloomulik sifonoklaadne ehitustüüp —harunenud või harunemata niidid on üherakurealised ja igarakk on hulgatuumaline. Mitoos ja vegetatiivsete rakkudejagunemine toimuvad üksteisest sõltumatult. Rakkude vahelplasmodesmid puuduvad. Rakuseina peamine polüsahhariidon tselluloos. Rakkudes on reeglina palju väikeseid klo-roplaste, mis moodustavad parietaalse võrgustiku või enam-vähem pideva kihi. Üksikud kloroplastid on omavahel sage-li peenikeste jätketega ühendatud. Paljudel, kuidmitte kõigilkloroplastidel on üks pürenoid. Pürenoid on kahehõlmaline;seda läbistab kiht tülakoide ja mõlemit hõlma katab kaus-jas kiht tärklist. Erinevalt rühmadest Bryopsidales, Dascyc-ladales ja Charophyceae, ei ole Cladophorales rakuplasma

32 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

Joonis 4.18: Ulva on üks tavalisemaid makroskoopilisi rohevetikaid kaLäänemere rannikul. Sageli leiab neid lainetuse poolt randa uhutuna. Tal-lusele on iseloomulik kahe rakukihiline ehitus, erinevalt perekonnast Mo-nostroma, mis välimuselt on sarnane, kuid talluse moodustub vaid üks kihtrakke.

tsirkuleeriv; sellest lähtuvalt on ka kloroplaside asend rakusfikseeritud.Tuntuim perekond onCladophora—eesti keeles kareve-

tikas. Cladophora on tavaline rohevetikas parasvöötme jatroopika rannikualadel, samuti magevees.Meres moodustabtihedaid palljaid kolooniaid. Cladophora kasvab apikaal-selt, peamiselt apikaalse ehk haru tipmise raku jagunedes jajagunemisel tekkinud tütarrakkude pikenedes. [Vastandikson interkalaarne kasv, v.t. ??.]Cladophora glomerata on väga tavaline mageveevetikas,

mis kasvab kividel ja muul tugevamal substraadil, eriti lop-sakalt eutrofeerunud veekogudes. Massilise esinemise kor-ral võib Cladophora glomerata katta veekogu lausalise vai-bana, mis ei jäta veekogust just kena muljet.

4.4.3.5 Bryopsidales

Tallus on alati sifonaalset ehitustüüpi — sisuliselt kogu or-ganism on üks tohutu suur mitmetuumaline rakk, mis kujultmeenutab tavaliselt harunenud toru (tsöenotsüüt). Tsöenot-süüdi eri osad isoleeritakse vahel ülejäänud rakust spetsiaal-sete korkide abil. Näiteks gametangiumide ja sporangiumi-de moodustudes, samuti raku vigastudes isoleeritakse vigas-tus korgiga sekundite vältel. Esmalt suletakse haav aktiinifilamentide võrgusikuga. Seejärel eritatakse vakuoolist kor-gi materjal (nagu hambapasta tuubist), see polümeriseerubja moodustabki korgi. Hiljem moodustub korgist sissepooleuus rakusein. Selline kaitsemehhanism on eluliselt oluline.Vastasel korral herbivooride või lainetuse tekitatud vigas-tused hävitaksid kogu organismi.Rakus on rakuseina all õhuke kiht tsütoplasmat ja keskel

tohutu vakuool. Osadel liikidel on mitmetuumalised rakudkimpudesse koondunud, moodustades kaunis keeruka ehi-tusega talluse.Kloroplaste on palju ja need on väikesed, läätse või värt-

nakujulised ning paiknevad protoplasma parietaalses ki-his. Plastiide võib olla kahte eri tüüpi. Homoplastiidsetelvormidel on kõik plastiidid kloroplastid. Heteroplastiidse-tel vormidel on lisaks kloroplastidele veel ka amüloplastid.Amüloplastid on tärklise varumiseks spetsialiseerunud plas-tiidid, nagu ka maismaataimedel.Rakuplasma on pidevas aktiivses tsirukulatsioonis. Ra-

kuplasma voolab õhukese kihina talluse pikitelje suunas;koos rakuplasmaga voolavad ka organellid, iseäranis kloro-ja amüloplastid.Peaaegu eranditult merelised liigid. Perekondi ca. 25 ja

liike ca. 150. Enamik perekondi asustavad troopilisi meresidja tungivad ka parasvöötme soojematesse osadesse. Tähtsa-mad perekonnad — Caulerpa, Udotea, Penicillus, Halime-da, on kõik troopilised. Vaid üksmagevee perekond on teada(Dichotomosiphon ja seegi on haruldane).Eamik liike kasvab kõvale substraadile kinnitunult, kuid

osad kasvavad ka liivasel põhjal ja kinnituvad roomavatestoolonite abil (Caulerpa).Osad Penicillus ja Udotea liigid ja pea kõik Halimeda

liigid ladestavad talluse pinnale argoniiti (kaltsium karbo-naadi üks kristalliline vorm). Need liigid on ühed olulisei-mad kaltsium karbonaadi ladestajad troopilistes korallrif-fides. Teised olulised lubjaladestajad on riffide korallid jaosad punavetikad (Corallinales).

Caulerpa koosneb roomavast torujast stoolonist, millesttõusevad püstised fotosünteetilised, lehti meenutavad kas-vud. Stoolonid kinnituvad substraadile arvukate rizoidideabil. Kogu organism, mis on suuruselt mitmeid detsimee-terid ja seega samas suurusjärgus kui rohttaimed, on tegeli-kult ainult üks tohutu suur, hulgatuumaline rakk, milles onüks kuni mitu tsentraalset vakuooli ja õhuke perifeerne tsü-toplasma kiht. Nii kloroplastid, amüloplastid kui tuumad ontsütoplasmas, raku parietaalse osas.Paljud liigid moodustavad pehmetel, liivastel või mudas-

tel substraatidel lausalisi vaipu. Caulerpa on väga kiirekas-vuline. Vahemeres on teatud Caulerpa vorm põhjustanudmõningase ökokatastroofi. Pärit hoopis Lõuna-Ameerikavetest ja lahti pääsenud kusagilt akvaristide mängumaalt,on see muteerunud vorm katnud suure osa Vahemere ran-nikualade põhjast, tõrjudes välja natiivse põhjafloora. Kunalooduslikud vaenlased puuduvad, ei ole miski suutnud sedavohamist pidurdada.

4.4. ROHEVETIKATE KLASSIFIKATSIOON JA OLULISEMAD RÜHMAD 33

Joonis 4.19: Caulerpa taxifolia, sisuliselt ühest rakust koosnev mak-roskoopiline rohevetikas. Caulerpa levik Vahemeres põhjustanud teatavapaanika. Epideemiliselt leviv Caulerpa on suurtelt aladest välja tõrjunudnatiivse põhjataimestiku

4.4.3.6 Dasycladales

Tallused on sifonaalset ehitustüüpi; iga täiskasvanud isendon sisuliselt üks suur, paljutuumaline rakk, millel on tohtutsentraalne vakuool ja õhuke parietaalse tsütoplasma kiht.Morfoloogia on üsna erinäoline — täiskasvanud isen-

did koosnevad kesksest püstisest varrest ja sellest lähtuvastmännasjast külgharude kimbust. Enamik liike on kaetud lu-bikoorikuga.Tsöenotsüüdis on palju väikesi ellipsoidseid kloroplaste;

pürenoidi ei ole, küll aga võib kloroplastis olla varupolü-sahhariidide terakesi — sagedamini fruktaan, aga ka tärklis.Erinevalt kõigist teistest rohevetikatest, on varuainete tera-kesed ka rakuplasmas, mitte ainult kloroplastis.Raku vigastus lapitakse kiiresti, nagu ka rühmas Bryopsi-

dales. Vigastuse kohal kontrakteerub aktiini filamentide ak-tiivsuse tagajärjel rakuplasma. Hiljem moodustub vigastustkattev kork.Kogu rühm on täielikult mereline, asustades troopiliste ja

subtroopiliste merede rannikualasid; vaid üks liik on teadariimveest. Kaasajal on teada ca. 11 perekonda ja 50 liiki. Peakõigi liikide rakud on tugevalt lubjastunud ja tänu sellele onnad ka hästi fossiliseerunud. Üle 150 fossiilse perekonna onkirjeldatud, vanemad nendest pärinevad Kambriumist (ca.550 milj. a tagasi).Kaasaegsed liigid moodustavad kaunis tähelepandamatu,

kuid siiski laia levikuga floora troopilistes madalaveelistesmerelahtedes. Geoloogilises minevikus on nende roll olnudaga märgatavalt toekam. Iseäranis Permis (ca. 250milj. a ta-gasi), Kriidiajastul (ca. 130 milj. a tagasi) ja Tertsiaaris (ca.55 milj. a tagasi). Nendel perioodidel oli maailmamere tasekõrgem kui praegu ja paljud kontinentide madalamad osadolid vee all. Dasycladales liigid olid siis palju laiemalt le-vinud ning olulised komponendid massivsete lubjakivilade-

Joonis 4.20: Acetabularia acetabulum kenad vihmavarjukujulised sifo-naalset ehitustüüpi makroskoopilised rohevetikad.

mete tekkes. Euroopas on näiteks Alpid osaliselt lubjakivistmoodustunud.

Acetabularia on kena väljanägemisega, ca. 5 – 10 cm suu-rune vetikas, mis kasvab kobaratena Vahemere ranniku var-julisemates soppides, liivastes laguunides. Kinnitub kalju-sele substraadile, aga näiteks ka molluskite kodadele. Igaoragnism on päikesevarju kujuline ja ladestunud lubja tõttuvalge värvusega.

4.4.3.7 Trentepohliales

Tallus on niitjas ja koosneb ühetuumalistest rakkudest. Osa-del liikidel on tallus diferentseerunud kaheks harunenudniitide süsteemiks— üks substraadil roomav ja teine püs-tine (e.g. Trentepohlia). Teistel on ainult üks, roomavate nii-tide süsteem, mis moodustab ühinenult plaatja talluse (e.g.Cephaleuros). Osadel perekondadel katab polüsahhariidsetrakuseina sporopolleniini sarnane materjal.

Rakuplasmas moodustub punakas-oranz pigment, hema-tokroom, mis annab rakkudele kollakas-ornazika värvuse.Hematokroom koosneb peamiselt β-karotiinidest.

Trentepohliophyceae rühma liigid on subaerofüüdid, sa-muti sagedsed fükobiondid samblikes.

34 PEATÜKK 4. ROHEVETIKAD – CHLOROPHYTA

Joonis 4.21: Trentepohlia kasvab aerofüütselt kaljudel ja kividel. Vär-vuselt kollakas-oranzikas.

4.5 Streptofüüdid — klassifikatsioonja olulisemad esindajad.

4.5.1 MändvetikadMändvetikad (Charophyceae) on isepärane rühm hulkrak-seid makrovetikaid nii oma morfoloogialt kui sugulise pal-junemise poolest. Mändvetikad meenutavad välimuselt hä-bematult palju osjasid — tallusel on sõlmed, sõlmevahed.See väline sarnasus on väga petlik, ei viita ühisele päritolu-le ja on konvergentse evolutsiooni tulemus.

• Tallused on makroskoopilised, tavaliselt mitme detsi-meetri suurused. Tallus on differentseerunud pikitel-je suunas vahelduvateks sõlmedeks ja sõlmevahedeks(joon. 4.22) Sõlmedele on männasjalt kinnitunud pii-ratud kasvuga külgharud. Tallus võib haruneda — sõl-mevahedest võib välja kasvada ka peaharuga sarnanepiiramatu kasvuga haru.

• Noored, jagunevad rakud on ühetuumalised; vanemadrakud on hulgatuumalised. Mändvetikate tallus on see-ga samaaegselt niitjat ja sifonaalset ehitustüüpi.

• Ainsad viburiga rakud on kahevibrilised isasgameedid.

• Täiskasvanud raku keskosas on suur vakuool. Raku-plasma vakuooli ümber on pidevas, raku pikitelje suu-nalises liikumises.

• Mändvetikail on suguline paljunemine oogaamne.Oogoonium, mis paikneb alati piiratud kasvuga külg-harude kaenlad, koosneb suurest munarakust ja sedaümbritsevast steriilsete rakkude kihist. Antherii-diumid on samuti külgharude kaenlas; see koosnebspermatogeensest rakkude kogumist, mis omakorad onümbritsetud steriilsete rakkude kihiga (joon. 4.23) .

Joonis 4.22: Mändvetika Chara oogoonium ja antheridium peatüvekülgharu kaenlas.

Joonis 4.23: Mändvetika Chara oogoonium ja antheridium.

• Mändvetikad on pea kõik mageveeorganismid; üksi-kud liigid esinevad ka riimvees, sealhulgas Lääneme-res.

Mändvetikate üks iseloomulikumaid tunnuseid on rakuspidevalt tsirkuleeriv rakuplasma, mis voolab kiirusega ca.50 – 100 µm s-1. Kõige paremini on see märgatav sõl-mevahede pikkades rakkudes, samuti külgharude rakkudes.Rohevetikatel on selline rakuplasma voolamine iseloomu-lik veel sifonaalse eithustüübiga rühmadele Bryopsidales jaDasycladales.Mändvetikad kasvavad vaikse veega, selgeveelistes ma-

geveekogudes. Tiikides ja järvedes võivad nad katta põhjalausalise vaibaga, kinnistades oma risoididega ka põhjamu-da. Eriti arvukad on nad karedaveelistes veekogudes, kusrakuseinad kattuvad sageli lubjakihiga.

4.5. STREPTOFÜÜDID — KLASSIFIKATSIOON JA OLULISEMAD ESINDAJAD. 35

4.5.2 IkkesvetikadIkkesvetikate (Zygnematophyceae) peamine eripära teisterohevetikatega võrreldes on viburiga eluvormi täielik puu-dumine mistahel elutsükli staadiumis, sealhulgas gamee-tidel. Ikkesvetikate sugulist protsessi nimetatakse konju-gatsooniks. Konjugatsiooni käigus ühinevad kaks amö-boidset gameeti.

• Kaks ehitustüüpi — kokkoidsed või harunemata niit-jad.

• Ikkesvetikad on peamiselt mageveelised. Üksikud lii-gid on ka terrestrilised. Teada on umbes 50 perekondaja 4000 – 6000 liiki, enamik nendest üherakulised.

• Rakud on ühetuumalised. Kloroplastid võivad olla vä-ga erineva kujuga. Näiteks üks või mitu spiraalset klo-roplasti (Spirogyra), üks raku pikiteljel kulgev plaat-jas kloroplast (Mougeotia), kaks massiivset tähtjat klo-roplasti (Zygnema). Kloroplastidel on pürenoid.

4.5.2.1 Desmideed

Desmideede (Desmidales) kõige iseloomulikum tunnus —iga rakk koosneb kahest sümmeetrilisest poolmest, mis onühenduses kitsa soonistuse ehk istmuse kaudu. Rakusein onsageli liigispetsiifiliselt ornamenteeritud.Enamasti üherakulised organismid, harvem ühinenud

lihtsaks harunemata niidiks.Seltsis on umbes 30 perekonda ja 5000 liiki. Desmideed

on tüüpilised happelistes (pH 4 – 7), toitainetevaestes (oli-gotroofsetes) mageveekogudes, näiteks rabades ja sootoite-listes järvedes. Enamik liike on bentilised ja asustavad vee-kogude kaldapiirkondi. Lainetus võib neid aga ka põhjastlahti rebida ja nii võib desmideesid leida suhteliselt sagelika planktonis.Kuna Desmideed on esteetilises mõttes ühed ilusamad

mikrovetikad üldse.

Olulisemad desmideede perekonnad. Cosmarium —desmideede lipulaev. Lapikud rakud, mis koosnevad kahestneerjast poolmest mis omakorda on eraldatud sügava istmu-sega. Poorlakkude kuju varieerub poolkerajast, poolellipti-liseni või trapetsoidseni. Rakusein on sile, lainjas või kaetudarvukate köbrukestega— nende arv ja paigutus on liigispet-siifilised. Cosmarium on väga liigirikas perekond; kirjelda-tud on üle 1000 liigi.Closterium on kaardunud, kuni poolkuukujuline või ko-

guni sirbi kujuline. Raku otsad on teravad ja ristlõikes üma-rad. Isthmus puudub. Euroopa vetes on kirjeldatud ca. 85liiki.

Joonis 4.24: Zygnema niit. Igas rakus on kaks tähtjat kloroplasti.

Euastrum rakud on lapikud, umbes kaks korda nii pikadkui laiad. Neil on sügav tsentraalne istmus. Umbes 150 liiki,enamik happeliste vete asukad.

4.5.2.2 Zygnematales

Siia kuuluvad harunemata niitjad või üherakulise vetikad.Erinevalt desmideedest, ei ole raku sein jagunenud kaheksenam-vähem võrdseks osaks. Rakud on kergelt kaetud lima-ga, mistõttu niitjad vormid on käega katsudes libedad.Seltsi kuulub ca. 18 perekonda ja ca. 900 liiki. Enamasti

mageveelised. Tüüpilisemad esinemiskohad on seisva vee-ga tiigid ja kraavid.

Keermikvetikas— Spirogyra onmikroskoobis lihtne äratunda — niitjas vetikas mille rakkudes on üks või mitu hee-liksikujuliselt keerdunud lintjat kloroplasti. Pürenoidid onregulaarsete intervallidega piki kloroplasti. Niidid on raku-vaheseinte kohalt kerged fragmenteeruma.Keermikvetikas on liigirikas perekond, ca. 380 kirjelda-

tud liiki. Spirogyra on sage toitaineterikastes tiikides ja jõ-gedes. Hiliskevadel ja varasuvel võib katta väiksemaid vee-kogusid lausalise vaibana.

Mougeotia. Samuti niitjas, igas rakus on üks plaatjas, mit-me pürenoidiga kloroplast. Kloroplasti asend rakus võibmuutuda, olenevalt valgustingimustest. Hämaras paigutubkloroplast ristitasapinnas valguse langemise suuna suhtes;tugevas valguses taas paralleelselt valguse langemise suu-naga. Kirjeldatud on ca. 125 liiki, kõik mageveest.

Zygnema on samuti niitjas. Kloroplaste on rakus kaks janeed on tähtjad (joon. 4.24). Kummalgi kloroplastil on kesk-ne pürenoid. Kirjeldatud on ca. 140 magevee liiki.

Peatükk 5

Glaukofüüdid ja punavetikad

Joonis 5.1: Cyanophora paradoxa— glaukofüüt. Silmapaistmatu rühmvetikaid, mis aga evolutsiooniliselt on olnud võtmepositsioonil plastiidideendosümbioosihüpoteesi toetamises. Cyanophora plastiididel on säilinudveel sinivetikalest eelasele iseloomulik rakusein. See on silmatorkavakstõendiks plastiidide tekkele sinivetikast.

Arheplastiidsete kaks ülejäänud haru on punave-tikad (Rhodophyta) ja glaukofüüdid ehk liitvetikad(Glaucophyta).Punavetikad on enamikus makroskoopilised bentilised

vetikadmeredes, millega ollakse ikka kasvõi vähesel määralkokku puutunud. Näiteks Läänemeres võib rannikus erine-vaid punavetikaid näha. Punavetikatest on saanud oma se-kundaarsed plastiidid terve rida eukarüootseid vetikaid.Glaoukofüüdid seevastu on tähelepandamatu ja vähetun-

tud rühm.

5.1 GlaukofüüdidGlaukofüüdid, (Glaucophyta), on väheldane rühm suhteli-selt tundmatuid magevee vetikaid, ei mingit majanduslikkutähtsust, enamasti ka ökoloogide poolt tähelepanuta jäänud.Mina isiklikult pole (teadlikult) ühtegi oma silmaga näinud.Kolmteist liiki ainult teada tänapäeval.Seda huvitavam, et glaukofüüdid on plastiidide evolut-

sioonis teaduslikus mõttes kesksel kohal. Erinevalt mistahesteistest tuntud plastiididest, on glaukofüütide plastiididelsäilinud ürgse (plesiomorfse) tunnusena gram-negatiivsebakteri rakusein [14]. Peptidoglukaanist rakusein ja sinive-

Joonis 5.2: Glaucocystis sp. — teine glaukotsüstofüüt. Viburid on re-dutseerunud ja raku on limakoloonias.

tikatele iseloomulik pigmentatsioon ning ultrastruktuur vii-tavad selgelt plastiidi päritolule vabalt elavast sinivetikast.Vahel nimetatakse Cyanophora paradoxa plastiide endo-

sümbiontideks (spetsiifilisemalt tsüanellideks). See on agaüdini ebaõige, sest Cyanophora paradoxa plastiidi genoomon redutseerunud nagu plastiididele tüüpiline ( plastiidi ge-noom ca. 136 kb; 191 geeni). Genoomi reduktsioon on agapõhiline tunnus, mis eristab endümbionti (peaks suutma kaiseseisvalt esksiteerida, väljaspool peremeest) ja organelli(ei tule iseseisvalt toime). Seega, peptidogükaanist sein onlihtsalt üks plesiomorfne tunnus, mis kõigil teistel plastii-didel on evolutsioonis kadunud. Pole ühtegi sekundaarse-te plastiididega vetikate rühma, mis oleks oma plastii-di saanud glaukofüütidelt, vähemalt piisava kindlusega eisaa seda öelda. Glaukofüüdid on omamoodi umbharu plas-tiidide evolutsioonis!

5.2 PunavetikadPunavetikad on peamiselt mereorganismid, enamasti mak-roskoopilised ja kasvavad enamasti kaldavöötmes põhjale(või muule kõvale substraadile) kinnitunult. Üksikud liigidon ka magevees (e.g. Batrachospermum Joon. 5.3).

36

5.2. PUNAVETIKAD 37

Punavetikad on suurusjärgus 5000 liiki. Eestis on neidtunduvalt vähem, kuna eelistad ikka ookeanisoolsust. Lää-nemeres on suht tavaline perekond Ceramium (joon. 5.5),mis kinnitub põhjale, kuid lainetuse poolt põhjast lahtirebi-tuna kasvab ka vees hõljudes. Teine Läänemeres oluline liikon Furcellaria lumbricalis ehk agarik (Joon. 5.6). Ka seekasvab tavaoludes kõvale substraadile kinnitunult. Kui tormtallused põhjalt lahti rebib, kasvavad nad hoovustegamöödapõhja rulludes edasi. Kui hoovused neid just väga sügavaleja pimedasse ei kanna, kus nad valguse puudusel sureksid.Selline populatsioon kasvab näiteks Hiiumaal Kassari la-hes, kus ringhoovused rullivad agariku lahtist populatsioonimööda madalat lahte, kus nad ka edasi kasvavad. Seda po-pulatsiooni traalitakse ja kasutatakse töönduslikult.

Joonis 5.3: Batrachospermum— suhteliselt ebapunavetikalik punaveti-kas. Kasvab magevees. Muu hulgas võib Eestis isegi rabalaugastest leida.

Nagu ka rohevetikatel, on punavetikate plastiid ümb-ritsetud kahe membraaniga (Joon. 5.4). Kuid pigmentat-sioon on kõike muud kui sarnane. Punavetikatel on kloro-füll a (mis olemas kõigil oksügeenselt fotosünteesivatel or-ganismidel). Punavetikatel ei ole klorofülli b. Kuid on fü-kobiliinid. Fükobiliinid paiknevad fükobilisoomiides. Fü-kobilisoomid on erilised valgust koguva pigmendi ja val-gu komplesid ning paiknevad tülakoidide pinnal (joon. 5.4).Fükobilisoomidega tülakoidid ei moodusta plastiidis lamel-le (nagu enamiku teiste vetikate plastiidid) ja seetõttu on nadultrastruktuurilt ja ka pigmentatsioonilt väga sarnased sini-vetikatele.Punavetikad on andnud aluse terve rea teiste vetikate

sekundaarsetele plastiididele. Paljudel neist on pigmentat-sioon sootuks teine kui see, mis punavetikatel. Esimenerühm vetikaid, kus tuvastati sekundaarsete plastiidide ole-masolu, olid krüptomonaadid (Cryptophyceae) ehk maa-keeli neelvetikad). Sarnaselt punavetikatele on ka krüp-tomonaadidel fükobiliinid, kuid erinevalt punavetikatest,sinivetikatest ja glaukofüütidest, on krüptomonaadi-del fükobiliproteiinid tülakoidide sees, mitte tülakoidi-de pinnal fükobilisoomides. Lisaks sellele on krüptomo-

KaksikmembraanTülakoididüksikult

Fükobilisoomid

Joonis 5.4: Punavetika kloroplasti skeem. Olulised tunnused on: (i) kaksmembraani (nagu tüüpiline primaarsetele kloroplastidele); (ii) tülakoididepinnal on fükobilisoomid. Fükobilisoomid on moodustised milles on pu-navetikatele iseloomulikud kaaspigmendid— fükobiliinid; (iii) tülakoididon üksikult ja üksteisest võrdsel kaugusel. Fükobilisoomide tõttu ei saagilamellid pakitud olla — ruumiline takistus.

Joonis 5.5: Ceramium—ka Läänemeres laialt levinud punavetikas. Sel-liseid punaseid tupsukesi võib ikka leida rannikuvees hulpimas.

38 PEATÜKK 5. GLAUKOFÜÜDID JA PUNAVETIKAD

Joonis 5.6: Furcellaria lumbricalis — ehk agarik. Ka Läänemeres levi-nud punavetikas. Agarikku kogutakse Eesti vetes (Kassari laht Hiiumaal)töönduslikult. Vanasti tehti agarikust marmelaadi. Võib-olla tehakse prae-gugi.

naadidel klorofüll c. Krüptomonaadid on ainsad organis-mid millel on nii klorofüll c kui fükobiliinid. Kõik teisedsekundaarsete plastiididega vetikad, mille plastiidide eel-laseks on olnud punavetikad — fototroofsed stramenopii-lid (incl. pruunvetikad, ränivetikad, koldvetikad, etc.), hap-tofüüdid (Haptophyceae) ja tõenäoliselt suurem osa dinof-lagellaatidest (peridiniini sisaldavad dinoflagellaadid), onoma pigmentatsioonilt erinevad: neil kõigil on klorofüllida ja c ning puuduvad fükobiliinid. Kõigil neil on tülakoididpakitud lamellideks (muide, seda ka krüptomonaadidel, ku-na neil puuduvad fükobilisoomid, mis ruumiliselt takistavadlamellide moodustamist). Klorofülli c sisaldavate plastiidi-de ‘punavetikaline taust’ on intuitiivselt raskesti hoomatav(nii pigmentatsiooniline kui ultrastruktuurne erinevus puna-vetika plastiidiga on vägagi suur).

Peatükk 6

Nukleomorfiga protistid

Joonis 6.1: Selline on tüüpiline krüptomonaad. ‘Tilgakujuline’, mis tin-gitud tugevalt dorsoventraalsest ehitusest (i.e. eristatavad kõhtmine ja selg-mine pool. Kõhtmine pool on kokkuleppeliselt see, kust väljuvad viburid).Kõhtmiselt poolelt väljub kaks, rohkem või vähem ebavõrdse pikkusegaviburit.

Nukleomorf on sekundaarse plastiidi eukarüootseeellase tuuma jäänuk.

Suuremal osal sekundaarsete plastiididega vetikatest onnukleomorf evolutsioonis kadunud. Tänapäeval on see tea-da ainult krüptomonaadidel (peatükk 6.1) ja klorarahinofüü-tidel (peatükk 6.2)

6.1 Krüptomonaadid

Krüptomonaadid, ka krüptofüüdid ehk neelvetikad(Cryptophyceae) on nii meres kui magevees elutsevad mo-naadid. Seega — ehitustüübilt väga väga üheülbaline rühm.Rakud on pigem väikesed kui suured, raku suurus laiaslaastus 3 – 30 µm. Rakud on dorsoventraalse ehitusega —eristatav on kõhtmine ja selgmine pool. Üksikud liigid onheterotroofsed, hoopis enamad võivad olla miksotroofsed(toituvad samaaegselt nii fototroofselt kui heterotroofselt).Teadaolevate liikide arv suhteliselt väike, ca. 200, millestumbes pooled elavad magevees, pooled meres. Planktilised.

Joonis 6.2: Rhodomonas, üks tavalisemaid krüptomonaade magevetes.Rhodomonas salina on samuti üks tavalisemaid laborites kasvatatavaid or-ganisme.

Raku struktuur. Kaks apikaalselt või lateraalselt asetse-vat viburit väljuvad süvendist raku kõhtmisel poolel. Ole-nevalt liigist on viburil kas üks või kaks rida tubullaarseidharjakesi. Raku välimist kihti nimetatakse periplastiks. Pe-riplast koosneb orgaanilistest plaadist/plaadikestest, mis onotse rakumembraani all (joon. 6.3). Raku pinnal on krüp-tofüütidel spetsiaalsed organellid ejektosoomid. Need onanaloogilised teiste vetikarühmade trihhotsüstidega. Ejek-tosoomid vallanduvad ärrituse korral; see põhjustab rakukiire vastassuunalise liikumise. See võib olla nii põgenemis-funktsioon, aga ka otsene ründaja kahjustamise/ehmatamiseüritus. Ejektosoomid tekiva Gogli vesiikulitest. Eriti suuredon nad neelu piirkonnas, väiksemad ka mujal raku pinnal(Joonis 6.4).

Kloroplasti ehitus. Krüptofüütidel on kaaspigmentideksfükobiliinid (fükotsüaniin ja fükoerütriin). Mäletata-vasti olid need pigmendid iseloomulikud sinivetikatele.Selle tunnuse poolest on krüptofüüdid sarnased puna-

39

40 PEATÜKK 6. NUKLEOMORFIGA PROTISTID

Joonis 6.3: Plagioselmis prolonga elektronmikroskoobis (SEM). Nähaon periplast — orgaanilistest plaatidest rakusein plasmamembraani all.

PLASTIIDID VIBURIDEJEKTOSOOMID

Joonis 6.4: Cryptomonas, üks tavalisemaid krüptomonaade magevetes.Viburid väljuvad neelu piirkonnast. Neelu palistavad ejektosoomid. Udu-selt on näha ka viburid.

vetikate (Rhodophyta; peatükk 5.2) ja glaukofüütidega(Glaucophyta; peatükk 5.1). Samas, kuigi pigmentideltsarnased, on krüptofüütide kloroplastide ehituses olulisierinevusi nii sinivetikatest kui punavetikate ja glaukofüütideplastiididest. Nimelt on krüptofüüdid ainsad vetikad millelon küll fükobiliinid, kuid need ei ole fükobilisoomides.(Fükobilisoomidest loe peatükis 3.2.4). Krüptofüütidel onfükobiliinid lahustunult tülakoidide stroomas. Sinivetikatel,punavetikatel ja glaukofüütidel põhjustavad fükobilisoomidruumilise piirangu kloroplasti tülakoidide vahel, seetõttuei saagi tülakoidid olla lamellideks pakitud. Kõigil neilvetikarühmadel on seetõttu tülakoidid kloroplastis üksikult.Krüptofüütidel fükobilisoomid puuduvad ja tülakoidid onpakitud lamellideks, reeglina kahekaupa.

Joonis 6.5: Chilomonas, heterotroofnemagevee krüptomonaad. Rakk ontäis leukoplaste.

Suhteliselt vähestel krüptomonaadi liikidel kloroplastidpuuduvad ja nad on täielikult heterotroofsed. Mageveeson selline perekond Chilomonas (joon. 6.5). Heterotroof-ne, tõienäoliselt osmotroofne. Kuna rakus on leukoplastid(plastiidid, milles puuduvad tülakoidid), siis ilmselt viitabsee fotosünteesivõime sekunaarsele kadumisele. Mageveesja meres elav perekond Gonyomonas on fagotroofne.

Nukleomorf. Krüptomonaadid on tähelepanuväärsed, ku-na nende sekundaarses plastiidis on teine, tugevalt redut-seerunud, eukarüootne tuum, või õigemine jäänuk kunagi-sest tuumast— nukleomorf. Tõenäoliselt on krüptomonaa-dide plastiidi eellaseks punavetikas. Sekundaarset plastii-di katab kaksikmembraan mida nimetatakse ka ‘kloroplastiendoplasmaatiliseks retiikulumiks’ (CER – inglise keelest:chloroplast endoplasmatic reticulum). Selle välismembraanon ühine tuumakatte välismembraaniga ja traditsioonilisetõlgenduse kohaselt on see tekkelt krüptomonaadi toite-vakuooli membraan. Sisemine membraan, mis ümbritsebnii nukleomorfi kui primaarset plastiidi, vastab tõenäoli-selt endosümbiondi rakumembraanile. Sisemise membraa-ni ja primaarse plastiidi vahele jäävat osa nimetatakse peri-plastiidseks ruumiks, ning selles paiknebki nukleomorf. Pri-maarset plastiidi, nagu primaarsetele plastiididele tüüpiline,katab omakorda kaksikmembraan. Seega on krüptomonaa-dide rakuplasma eraldatud plastiidi stroomast nelja memb-raaniga.

6.2 Klorarahinofüüdid

Klorarahinofüüdid (Chlorarachinophceae) on rakuseinatud,amöboidsed vetikad mis moodustavad pseudopoodsete jät-ketega võrgustikke.Kloroplasti katab neli membraani — kaks välimist moo-

dustavad kloroplasti endoplasmaatilise retiikulumi (CER),sisemised on tüüpiline kahemembraaniline kloroplasti kate.Nende vahele jääb periplastiidne ruum, mida võib interp-reteerida kui endosümbiondi rakuplasma jäänukit, selles onsamuti nukleomorf — endosümbiondi tuuma jäänuk. Peri-plastiidses ruumis on oma ribosoomid, need on eukarüoot-set tüüpi 80S ribosoomid ja viitavad selgelt endosümbiondieukarüootsele päritolule. Kloroplastil taas on prokarüootsettüüpi 70S ribosoomid.Tülakoidid on kloroplastides tavaliselt lamellideks paki-

tud. Kloroplastidele on iseloomulik suur, pirnikujuline püre-noid. Klorarahinofüütidel ladestub varupolüsahhariid (mil-leks tõenäoliselt on paramüülon-tärklis) kloroplastist välja-poole. Nii on see ka näteks eugleniididel, kuid rohevetika-tel, otse vastupidi, ladestub tärklis kloroplasti sisse. Pigmen-tatsioonilt on kloroarahinofüüdid sarnased rohevetikatele ja

6.2. KLORARAHINOFÜÜDID 41

Sinivetikas(plastiidi eellane)

Heterotroofneprotist

Eukarüootnevetikas

Heterotroofne protistkrüptomonaadi eellane

Krüptomonaadendosümbiondi tuum

on säilinud nukleomorfina

Joonis 6.6: Alljärgnev skeem selgitab krüptofüütide olemust. Punaste nooltega on tähistatud primaarne (parempoolne punane nool) ja sekundaarne(vasakmpoolne punane nool) endosümbioos. Lõplikus krüptofüüdi rakus on näha eukarüootse endosümbiondi (milleks tõenäoliselt võis olla punavetikarakk) tuum ehk nukleomorf.

Joonis 6.7: Chlorarachnion, amöboidsed, filiformsete pseudopoodidegarakud. Pigmentatsioonilt sarnased rohevetikatega. Clorarachnion on mik-sotroof – lisaks fotosünteesile fagotsüteerib ka erinevaid ainurakseid misseeditakse toitevakuoolis.

KLOROPLAST

N

Joonis 6.8: Chlorarachnion, skemaatiliselt. Keskel on tuum, mida ümb-ritsevad kummalise kujuga kloroplastid.

NUKLEOMORF

80S RIBOSOOMID

780S RIBOSOOMID

PÜRENOID

CERPRIMAARSE PLASTIIDIKAKS MEMBRAANI

Joonis 6.9: Klorarahinofüüdi plastiid skemaatiliselt. Periplastiidneruum, mis vastab sekundaarse endosümbiondi rakuplasmale, sisaldab niinukleomorfi kui 80S eukarüootset tüüpi ribosoome. Pürenoid on eriti suurja pirnikujuline.

Joonis 6.10: Klorarahinofüüdi evolutsiooni skeem. Eukarüootne hete-rotroofne protist neelab sinivetika raku, mis muutub esmalt endosümbion-diks, seejärel plastiidiks (primaarne endosümbioos). Seejärel neelab hete-rotroofne, eukarüootne amööb rohevetika raku, see muutub endosümbion-diks ja seejärel sekundaarseks plastiidiks (sekundaarne endosümbioos).

42 PEATÜKK 6. NUKLEOMORFIGA PROTISTID

eugleniididele — neil on klorofüllid a ja b; klorofüll c puu-dub.Nii krüptomonaadidel kui klorarahinofüütidel on rakus

seega kokku neli genoomi:

1. tuuma genoom

2. plastiidi genoom

3. mitokondri genoom

4. nukleomorfi genoom

Kuigi sekundaarsetel endosümbiontidel ei ole säilinudenam oma mitokondreid (mis oleks sel juhul juba viies ge-noom!), on tõenäoline, et mõned sekundaarse endosümbion-di mitokondri geenid on säilinud kas tuuma või nukleomorfigenoomis.

Kirjandus

[1] F.Õ. Bower. The origin of land flora. Macmillian,London, 1908.

[2] K. Bremer. Summary of green plant phylogeny andclassification. Cladistics, 1:396–385, 1985.

[3] T. Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: seven or ni-ne? Biosystems, 14:461–481, 1981.

[4] T. Cavalier-Smith. A 6-kingdom classification andunified phylogeny. In W.Šchwemmler and H. E. A.Schenk, editors, Endocytobiology II: intracellularspace as an oligogenetic ecosystem, volume 1027-1034, pages 265–280. De Gruyter, Berlin, 1983.

[5] T. Cavalier-Smith. Endosymbiotic origin of the mitoc-hondrial envilope. InW.Šchwemmler and H. E. A. Sc-henk, editors, Endocytobiology II: intracellular spaceas an oligogenetic ecosystem, pages 265–280. DeGruyter, Berlin, 1983.

[6] E. Chatton. Titres et travaux scientifique (1906 -1937). Sétte, Sottano, Italy, 1937.

[7] C. de Duve. Evolution of peroxisome. Annals of theNew York Academy of Sciences, 168:369–381, 1969.

[8] N. Delihas and G. E. Fox. Origins of the plant chlo-roplasts and mitochondra based on comparisons of 5sribosomal rnas. Annales of the New York Academy ofSciences, 503:92–102, 1987.

[9] C. Dobell. Antony Van Leeuwenhoek and his ´littleanimals’. Harcourt Brace, New York, 1932.

[10] E. Haeckel. The voyage of h.m.s. challenger. InC. W. Thompson and J. Murray, editors, The Voyageof H.M.S. Challenger, volume 18. Her Majesty’s Sta-tionery Office, London, 1887.

[11] R. Hegner. Big fleas have little fleasor who’s whoamong protozoa. Williams and Wilkins, Baltimore,1938.

[12] E. Kukk. Vetikad. In A. Kalda, editor, Botaanika II,pages 193–275. Valgus, Tallinn, 1970.

[13] J. Larsen and D. J. Patterson. Some flagellates (protis-ta) from tropical marine sediments. Journal of NaturalHistory, 24:801–937, 1990.

[14] W. Löffelhardt and H. J. Bohnert. Molecular biologyof cyanelles. In D. A. Bryant, editor, The molecularbiology of cyanobacteria, pages 65–89. Kluwer Aca-demic, Dordrecht, 1994.

[15] L. Margulis. Origin of Eucaryotic Cells. Yale Univer-sity Press, New Haven, 1970.

[16] L. Margulis. Symbiosis in cell evolution. Freeman,Chicago, 1981.

[17] W. Martin and R. G. Hermann. Gene transfer from or-ganelles to the nucleus: how much, what happens andwhy? Plant Physiology, 118:9–17, 1998.

[18] K. R. Mattox and K. D. Stewart. Classification of thegreen algae: a concept based on comparative cytology.In D. E. G. Irvine and D. M. John, editors, Systematicsof the green algae, pages 29–72. Academic Press, Lon-don, 1984.

[19] C. Mereschkowsky. Über natur und ursprung derchromatophoren im pflanzenreiche. Biol. Zentralbl.,25:593–604, 1905.

[20] C. Mereschkowsky. Theorien der zwei plasmaartenals grundlage der symbiogenesis, einer neuen lehre derentstechung der organismen. Biol. Zentralbl., 30:278–303, 1910.

[21] J. D. Palmer and C. F. Delwiche. The origin and evolu-tion of plastids and their genomes. In P.Š. Soltis, D. E.Soltis, and J. J. Doyle, editors, Molecular systematicsof plants. II. DNA sequencing, pages 375–409. KluwerAcademic, Boston, 1998.

[22] E. Parmasto. Biosüstemaatika teooria ja meetodid. Lü-hiõpik. Tartu Ülikooli Kirjastus, Tartu, 1996.

[23] D. J. Patterson. Protozoa: evolution and systematics.In K. Hausmann and N. Hülsmann, editors, IX Interna-tional Congress of Protozoology, pages 1–14, Berlin,1994. Gustav Fisher Verlag.

43

44 PEATÜKK 6. NUKLEOMORFIGA PROTISTID

[24] D. J. Patterson. The diversity of eukaryotes. AmericanNaturalist, 154, Supplement:96–124, 1999.

[25] J. D. Pickett-Heaps. Green algae: structure, reproduc-tion and evolution in selected genera. Sinauer, Mas-sachusetts, 1975.

[26] P. H. Raven. A multiple origin of plastids and mitoc-hondria. Bot. L. Linn. Soc., 118:81–105, 1970.

[27] P. H. Raven, R. H. Evert, and S. E. Eichorn. Biologyof plants. Worth Publishers, New York, 5th edition,1992.

[28] A. W. F. Schimper. Über die entwicklung der chlo-rophyllkörner und farbkörner. Bot. Zeit., 41:105–114,1883.

[29] J.W. Schopf, J. M. Hayes, andM. R.Walter. Evolutionof earth’s earliest ecosystems: recent progress and un-solved problems. In J. W. Schopf, editor, Earth’s ear-liest biosphere: its origin and evolution, pages 361–384. Princeton University Press, Princeton, NJ, 1983.

[30] H. J. Sluiman. A cladistic evaluation of the lower andhigher green plants (viridiplantae). Molec. Biol. Evol.,4:217–258, 1985.

[31] R. Y. Stainer. Some aspects of the biology of cellsand their possible evolutionary significance. In H. P.Charles and B. D. Knight, editors, Organization andcontrol in prokaryotic and eukaryotic cells: 20th Sym-posium of the Society for General Microbiology, pages1–38. Cambridge University Press, London, 1970.

[32] K. D. Stewart and K. R. Mattox. Comparative cyto-logy, evolution and classification of the green algaewith some considerations of the origin of other orga-nisms with chlorophylls a and b. Botanical Reviews,41:104–135, 1975.

[33] C. van den Hoek, D. G.Mann, and H.M. Jahns. Algae.An introduction to phycology. Cambridge UniversityPress, Cambridge, 1995.

[34] L. I. J. vanMel. Les eaux saumatres de belgique. Insti-tut Royal des sciences naturelled de Belgique, Memoi-res, 179:1–396, 1982.

[35] C. Woese. The universal ancestor. Proceedings of theNational Academy of Sciences of the USA, 95:6854–6859, 1998.

[36] C. R. Woese and G. E. Fox. Phylogenetic structu-re of the procaryotic domain: the primary kingdoms.Proceedings of the Academy of Natural Sciences ofUSA, 74:5088–5090, 1977.

[37] C. R.Woese, O. Kandler, andM. L.Wheelis. Toward anatural system of organisms: proposal for the domainsarchaea, bacteria, and eucarya. Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences of theUSA, 87:4576–4579,1990.

[38] R. C. Woese. Default taxonomy: Ernst mayr’s view ofthe microbial world. Proceedings of the National Aca-demy of Sciences of the USA, 95:11043–11046, 1998.

Indeks

endosümbioossekundaarne, 15

aerofüüdid, 24ainuraksed, 4algloomad, 5Alveolata, 4amitokondrilised protistid, 13amüloplastid, 32anisogaamia, 26Apicomplexa, 4aplanogameedid, 26aplanospoorid, 26Archeae, 10Archezoa, 13argoniit, 32arhead, 10arhebakterid, vt. arheadautospoorid, 26, 30

Bacteria, 10bentos, 23botaanika, 9

Chlorobionta, 23

domeen, 10dorsoventraalne, 39

ejektosoomid, 39Elu Puu, 10embrüofüüdid, 16endosümbiont, 12endosümbioos

primaarne, 16sekundaarne, 16tertsiaarne, 17

epifüüdid, 24eubakterid, vt. bakterideukarüoodid, 9

fagotsütoos, 12flagellatsioon

stefanokont, 31

fotoautotroofia, 14fototaksis, 25

negatiivne, 25positiivne, 25

fükobiliinid, 18, 37, 39fükobilisoomid, 18, 37

poolkerajad, 18poolketasjad, 18

fülogeneesipuu juurimine, 7fütoplankton, 23

genealoogia, 7genoomi reduktsioon, 18glaukofüüdid, 16goniidium, 30

isogaamia, 26istmus, 35

kloroplasti endoplasmaatiline retiikulum, 16konjugatsioon, 35kristad, 13kromatoplasma, 18

leukoplastid, 40loomad, 9

makrofütobentos, 23mikrofütobentos, 23miksotroofia, 6, 39monofüleetiline rühm, 6

nukleomorf, 17, 40

oogaamia, 26

parafüleetiline rühm, 7parsimoonia, 7periplast, 39periplastiidne ruum, 40plankton, 23plastiidid

genoomi suurus, 18pigmentatsioon, 16–18

45

46 INDEKS

plastiidide endosümbioos, 15polüfüleetiline rühm, 7primaarne endosümbiooos, 15progenoot, 11prokarüoodid, 9protistoloogia, 5punavetikad, 16pürenoid, 40

rakuorganell, 12rodopsiin, 25ssu-rRNA, 9

silmtäpp, 25sinivetikad, 15sinivetikas, 18sporangium, 26stoolon, 32Streptophyta, 23säästuprintsiip, vt. parsimooniasõsar-rühm, 7sünapomorf, 7eukarüootide sünapomorf, 6sünplesiomorf, 17süstemaatika

empiiriline, 7evolutsiooniline, 7feneetiline, 7fülogeneetiline, 7

taimed, 9trihhotsüstid, 39tsiliaadid, 4tsöenotsüüt, 32tsönoobium, 26, 30tsüanobakter, vt. sinivetikastsüanoprokarüoot, vt. sinivetikastunnus

negatiivne, 9plesiomorfne, 36

tülakoid, 18

vetikad, 5, 15vetikamatid, 24Viridiplantae, 23

zoogameedid, 26zoospoorid, 26

ökoloogiline rühm, 15