razmnožavanje, razviće i životni ciklus nematoda je to što majke instiktivno polažu jaja blizu...
TRANSCRIPT
Razmnožavanje, razviće i životni ciklus nematoda
Razmnožavanje nematoda
•
Isključivo polno, tj. pomoću polnih ćelija (gameta) –
jajnih ćelija i spermatozoida,
koji se formiraju u polnim organima.•
Najčešći je tip amfimiksis
(što bi značilo
‘oba se mešaju’), gde se spermatozoid spaja sa jajnom ćelijom i oplođuje je, pri čemu se spaja genetski materijal oba gameta
a oplođena j.ć. se zove zigot.
Razmnožavanje nematoda
•
Nematode su većinom gonohoristi, tj. posebne su muške i ženske jedinke.
•
One se pare (kopuliraju), pri čemu se pomoću muškog kopulatornog organa, spikule, prenose spermatozoidi iz muških u ženske polne organe.
Parenje mužjaka i ženke mermitida
•
Oplođenje
je stoga kod nematoda uvek unutrašnje, tj. u polnim organima ženke.
•
Kod ženki mnogih grupa postoji spermateka za čuvanje spermatozoida, koja smanjuje potrebu za višekratnim parenjem
Razmnožavanje nematoda•
Nije retka pojava hermafroditizam, gde se i muške i ženske polne žlezde nalaze u istoj jedinki, koja dakle proizvodi i jajne ćelije i spermatozoide.
•
Ipak, i kod hermafrodita obično dolazi do parenja dve jedinke od kojih jedna prenosi spermatozoide u drugu i dolazi do ukrštene oplodnje, a samooplodnja hermafrodita je relativno ređa pojava.
Caenorhabditis elegans – polni ciklus hermafrodita
Razmnožavanje nematoda•
Nije retka pojava ni partenogeneza.
•
Ona je kod nematoda tipično telitokija, gde postoje samo ženke, koje bez oplođenja proizvode nove ženke.
Razviće nematoda
(ONTOGENEZA)
Formiranje i polaganje jaja •
Bez obzira na tip razmnožavanja, nova jedinka nastaje tako što se prvo jajna ćelija aktivira, i u ženskim polnim organima formira jaje.
•
Aktivacija jajne ćelije
nastaje kod amfimiksisa tipično kao jedan od efekata oplođenja, a kod partenogeneze aktivaciju izazivaju hormoni ili drugi, često spoljni stimulansi.
Formiranje i polaganje jaja•
Jaje se formira tako što se u materici od opne jajne ćelije ali i od sekrecija iz zida materice formira jajna opna.
•
Jajna opna je višeslojna, od čega su tri unutrašnja sloja lipidni, hitinski i vitelinski,dok spoljašnji sloj nastaje taloženjem sekreta materice.
•
Jaja nematoda su tzv. izo-
ili homolecitna,što znači da su ravnomerno ispunjena žumancetom i da nije izražena polarnost, tj. podela na animalni i vegetativni pol.
Formiranje i polaganje jaja•
Jaja nematoda su i relativno krupna u odnosu na veličinu majke, naročito kod sitnijih nematoda.
•
U vezi sa tim je i da jedna majka može da proizvede obično desetine ili stotine jaja u životu, što nije veliki broj.
Formiranje i polaganje jaja•
Krupna i malobrojna jaja obično idu uz unutrašnju oplodnju, kao ekonomičniju i efikasniju u odnosu na spoljašnju.
•
Interesantna je osobina nematoda da njihovi spermatozoidi nemaju, kao kod drugih životinja, bič
za brzo plivanje, već
imaju
pseudopodije pomoću kojih mogu da se kreću kao amebe.
•
To je u vezi sa unutrašnjom oplodnjom i malom veličinom nematoda pa i njihovih polnih organa, tj. vrlo kratkim putem koji spermatozoid treba da pređe do jajne ćelije.
Polaganje jaja (ovipozicija), i adaptacije vezane za zaštitu potomstva
•
Jaje je samo po sebi jedna zaštitna tvorevina od nepovoljnih uslova spoljne sredine za svoj živi sadržaj.
•
Nematode su kao i druge životinje koje formiraju jaja oviparne, tj. ta jaja polažu u spoljnu sredinu i više ne brinu o njima.
•
U takvom izvornom obliku, jedini vid brige za potomstvo je to što majke instiktivno polažu jaja blizu izvora hrane budućeg potomstva.
•
Često je jaje tzv. rezistentni stadijum u životnom ciklusu, i služi preživljavanju nepovoljnih uslova. Pored jajne opne tu je važno i fiziološko stanje sadržaja, a to je najčešće već
formiran mladunac koji je u
jajetu u anabiozi do nastupanja povoljnih uslova za piljenje i aktivan život.
•
Neke fitoparazitne nematode dodatno formiraju jajne kese koje povećavaju zaštitu jaja i njihovog sadržaja.
Jajna kesa kod Meloidogyne sp.
•
Rana i kasna ovipozicija: (sa embrionalnim razvićem, koje se odvija u jajetu bliže ćemo se upoznati u nastvaku.)
•
Neke nematode imaju ranu ovipoziciju, gde se čitavo razviće u jajetu odvija tek posle polaganja odnosno dospevanja jaja u spoljašnju sredinu.
•
Ovo je znak da takve nematode imaju spor, razvučen životni ciklus –
‘nigde im se ne žuri’,
što je često deo tzv. ‘K’
strategije preživljavanja.
•
Kasna ovipozicija
znači da se bar deo, ili skoro čitava embriogeneza odvija dok su jaja još
u majci. Takve su mnoge Rhabditida.
•
Kasna ovipozicija ima smisao u tome da su, sa jedne strane, nove jedinke duže zaštićene u majčinom telu, ali, što je važnije, omogućava im brži razvoj po polaganju jaja:
•
često se ostatak razvića okonča za svega dan –
dva posle piljenja mladunaca.
•
Ovoviviparnost
je korak dalje u odnosu na kasnu ovipoziciju. Sreće se i kod mnogih drugih životinja, a radi se o tome da se jaja ne polažu napolje, već
se mladunci pile u majci
koja ih potom ‘rađa’. Na pr. trihina.•
Ovde je smisao adaptacije u tome da je majka preuzela na sebe zaštitu potomstva sve do momenta kada ono treba da stupi u aktivan život.
•
Ima slučajeva koji su specifične varijante slične običnoj ovoviviparnosti.
•
Entomoparazitne Scatonema spp. ‘rađaju’ svoje potomstvo kada ono već
odraste.
•
Potpuni izostanak prave ovipozicije
se sreće u nekoliko varijanti. Jedna od njih, koja se obično javlja incidentno, ali kod nekih grupa i dosta često je tzv. endotokia matricida.
•
Tu se mladi ispile u majci, probiju uterus, ubiju majku i često se hrane njenim telesnim sadržajem kao prvom hranom.
•
Formiranje zaštitnih tvorevina za nepoložena jaja od telesnih struktura majke se kod nekih grupa javlja kao forma višeg nivoa specijalizovanosti za preživljavanje neopovoljnih uslova.
•
Formiranje ciste
je kod cistolikih nematoda (ekonomski vrlo važna grupa ftpn) slučaj kada majka ugine ne položivši jaja, i služi im kao dodatna zaštitna tvorevina od nepovoljnih uslova. Mladi se sami ‘rađaju’.
Embrionalno razviće nematoda•
Deo razvića koji se odvija u jajetu. Niz ćelijskih deoba praćen kvalitativnim promenama koje postepeno dovode do formiranja mladunca.
Embrionalno razviće nematoda
•
Ima niz zanimljivih osobina, zbog kojih su nematode (C. elegans) važan objekat za fundamentalna biološka istraživanja.
•
Posebno se proučavaju kao model za razumevanje razvića višećelijskih životinja.
•
Nematode imaju relativno malo telesnih ćelija, nekada svega oko 1000.
•
Taj broj se do kraja života ne menja(tzv. eutelično razviće)
Embrionalno razviće nematoda
•
Nadalje, razviće nematoda je u velikoj meri determinisano, što znači da od početka deoba svaka ćelija ima tačno unapred određenu sudbinu –
šta će od nje
postati.•
Uz pogodnosti što su i malih dimenzija i prozirne, kod nematoda je zbog malog broja ćelija moguće pratiti sudbinu svake ćelije i strukture od početka do kraja razvića.
Piljenje mladunca iz jajeta označava kraj embrionalnog i početak postembrionalnog
razvića
Postembrionalno r. niz promena jedinki tokom dela života od piljenja (ili rađanja) do sticanja polne zrelosti kod odraslih.
U tom smislu, dosledno shvaćeni, reproduktivni i postreproduktivni period su u životu faze koje slede po okončanom razviću.
Iz jaja se pile uvek mlade, polno nezrele jedinke.
I kod viviparnosti je obično
isti slučaj. (Imali smo primer ekstremno kasnog rađanja kod Scatonema spp.)
•
Te mlade, nezrele jedinke se nazivaju mladunci ili larve. Ispravno je ‘larve’
koristiti
samo kod indirektnog razvića...•
Presvalačenje i stadijumi razvića
•
Rast nematoda je važan kvantitativni aspekt r.•
Normalno (ima izuzetaka) restenje je pozitivno što znači da je jedinka sve veća.
•
To se obično podrazumeva, pa se samo kaže da jedinke rastu.
•
Dužina tela se povećava nekoliko puta, a zapremina nekoliko desetina puta, kod velikih parazita životinja i mnogo više.
•
Ne rastu svi delovi tela ujednačenom brzinom. Kod mladih je relativno veći prednji (trofičko senzorni) i zadnji (lokomotorni) deo,
•
dok pred kraj razvića brže raste i pstaje proporcionalno naglašeniji srednji, trofičko genitalni deo....
•
Dimorfizam...
ŽIVOTNI CIKLUS NEMATODA•
Kod slobodnoživećih po pravilu jednostavan
•
Kod nematoda koje u životu stupaju u razne asocijacije sa životinjama, i razmnožavanje i životni ciklus mogu biti dosta komplikovani, sa međuoblicima ili kombinacijama gore navedenih osnovnih tipova.
Jednostavan životni ciklus C. elegans