INSTITUCION EDUCATIVA TÉCNICA JUAN V. PADILLA

2.001

REINO VEGETAL LAS PLANTAS

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LAS PLANTAS:

Plantae (del latín: "plantae", plantas) es el nombre de un taxón ubicado en la categoría

taxonómica de Reino, cuya circunscripción varía según el sistema de clasificación

empleado.

En su circunscripción más amplia coincide con el objeto de estudio de la ciencia de la

Botánica, e incluye a muchos grupos de organismos lejanamente emparentados, que

pueden agruparse en cianobacterias, hongos, algas y plantas terrestres, organismos

que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de poseer

cloroplastos (o de ser el ancestro de un cloroplasto, en el caso de las cianobacterias) o

de no poseer movilidad (en el caso de los hongos).

Hay que recalcar que la circunscripción de Wittaker deja afuera del reino Plantae a las

algas que no poseen multicelularidad con un mínimo de división del trabajo. Gracias a

los conocimientos que se tienen hoy en día sobre filogenia, se sabe que la

circunscripción de Wittaker también agrupa en el reino Plantae a organismos

lejanamente emparentados entre sí. En el ambiente científico, los taxones útiles son

aquellos que posean un ancestro común. Los numerosos análisis moleculares de ADN

que se han realizado en los últimos años, que han resuelto en líneas generales el árbol

filogenético de la vida, indican que todo lo que conocemos como "plantas terrestres"

(taxón Embryophyta), "algas verdes" (que junto con las embriofitas forman el taxón

Viridiplantae), algas rojas (taxón Rhodophyta), y un pequeño taxón llamado

Glaucophyta, poseen un ancestro común, que fue el primer organismo eucariótico que

incorporó una cianobacteria a su célula formándose el primer cloroplasto.

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Hoy en día, es esta agrupación de organismos la que se reconoce como Plantae en el

ambiente científico (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos

tienen un antecesor común, para diferenciarla del "reino Plantae" de la circunscripción

de Wittaker, circunscripción aún muy utilizada en los libros de texto). Muchos

organismos con cloroplastos (por ejemplo las "algas pardas") quedan fuera del taxón,

porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer

cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secundaria, cuando

incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto

ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos.

Los nombres alternativos para el "clado Plantae", que son Archaeplastida y

Primoplantae, hacen referencia a que su ancestro fue la primera "planta" sobre la

Tierra. Finalmente, a veces se llama "plantas" a todos los eucariotas con cloroplastos,

sin distinción de si los adquirieron en forma primaria o secundaria, ni si son uni o

multicelulares (por ejemplo es común que se utilice esa definición de "planta" en los

textos que tratan sobre cloroplastos).

Las plantas poseen muchos tipos de ciclos de vida. Las algas pueden poseer un ciclo de

vida haplonte, haplo-diplonte o diplonte. Las plantas terrestres (Embryophyta) poseen

un ciclo de vida haplo-diplonte, y entre ellas podemos diferenciar entre los musgos en

sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo

fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte

se limita a un tallito que nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En

pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es

el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un

pequeño gametofito fotosintético que crece en el suelo. En espermatofitas

(gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo

de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio

haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

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Las plantas poseen 3 juegos de ADN, uno en el núcleo, uno en las mitocondrias y uno

en los cloroplastos. Los 3 juegos de ADN fueron utilizados por la Botánica Sistemática

para inferir relaciones de parentesco entre las plantas.

Los taxones de plantas, como todos los seres vivos, son nombrados y agrupados según

los principios de la Taxonomía, que aquí estarán brevemente descriptos.

Actualmente se denominan plantas a aquellos organismos, individuos o especies, que

forman parte del reino Plantae. Ocurre que la circunscripción actual (la definición de lo

que ahora abarca) el reino Plantae es diferente de su circunscripción en el pasado, y

muy diferente de la del antiguo y abandonado Reino vegetal.

Concepción tradicional de “plantae”.

Inicialmente la diversidad de los seres vivos fue categorizada como perteneciente

exclusivamente a dos reinos: el de los animales ("Animalia") y el de las plantas

("Plantae"). Hasta fines del siglo XIX, eran los dos únicos reinos en los que se

agrupaban los seres vivos, y cada grupo nuevo era catalogado bien como animal, o

bien como planta. Debido a eso, fueron circunscriptos como "plantas" una diversidad

de grupos —actualmente ubicados en otros reinos—, porque conjuntamente poseían

la única característica común de no ingerir alimentos como lo hacían los animales.

Cuando se encontraba un organismo "dudoso", lo llamaban "animal" si fagocitaba o

ingería alimentos, y "planta" si era autótrofo o saprófito. Así fueron llamadas

"plantas": las cianobacterias, los hongos, todos los taxones agrupados bajo el nombre

de "algas", y las plantas terrestres.

Aún pueden observarse esos grupos circunscriptos dentro del reino Plantae en los

antiguos sistemas de clasificación, como el de Engler (1892). Si bien hoy la

circunscripción de Plantae es más acotada, aún se estudian todos esos grupos dentro

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del campo de la botánica. Se puede decir que la botánica estudia todo lo que

tradicionalmente ha sido considerado vegetal. Todavía hoy es frecuente en la literatura

de divulgación, e incluso en libros de texto, el uso de planta como sinónimo de vegetal,

lo que dificulta al lector la comprensión de la diversidad tal como la ciencia la concibe

actualmente.

Concepción actual sobre Plantae

En el siglo XX empezaron a surgir nuevos datos. Con el advenimiento del conocimiento

de que ni todos los autótrofos, ni todos los heterótrofos que fagocitan o ingieren

tenían un respectivo antecesor común, porque esas formas de vida se habían

generado muchas veces entre los seres vivos, y el uso de técnicas más avanzadas (el

perfeccionamiento de la microscopía de luz, el surgimiento de la microscopía

electrónica y el uso de técnicas bioquímicas para la identificación de organismos),

surgió la necesidad de modificar el número de reinos, para agrupar organismos que ya

no eran tan similares según la nueva visión. Así fue rápidamente aceptada la existencia

de 5 reinos.

De los tradicionales reinos Animalia y Plantae se fueron escindiendo los reinos

Monera, que agrupa a todos los procariotas incluyendo a las cianobacterias; Fungi, que

agrupa a todos los comúnmente conocidos como "hongos", y Protista, que agrupa a

todos los eucariotas unicelulares (también muchos autores coincidían que había que

agrupar a todos los reinos salvo Monera, en el Suprarreino Eukarya, ya que las

diferencias entre los procariotas y los eucariotas son mucho más grandes que entre los

diferentes reinos de eucariotas).

Por lo tanto, los primeros grupos en ser "desterrados" del Reino Plantae fueron las

cianobacterias y los hongos, que fueron derivados a otros Reinos, y también algunos

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organismos que eran fotosintéticos pero unicelulares fueron ubicados en el reino

Protista. Debido a las dificultades para estudiar a las Protistas, y a la falta de análisis

genéticos que dieran idea de sus posibles parentescos, Protista fue creado más para

ubicar en algún lugar a los organismos que no se sabía qué parentesco tenían con el

resto (cajón de sastre), que porque se creyera que tuvieran un antecesor común.

Plantas terrestres y algas

Entonces quedó como parte del reino Plantae lo que comúnmente conocemos como

"plantas terrestres y algas". Definir al reino Plantae a través de sus características se

volvió más fácil: pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas

multicelulares que obtienen la energía para crecer y realizar sus actividades de la luz

del Sol, energía que toman a través del proceso de fotosíntesis, proceso que ocurre en

sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila. Esto no es óbice para que

algunas de ellas, secundariamente, hayan evolucionado hacia una adaptación al

saprofitismo, al hemiparasitismo o al parasitismo.

Características de las Plantas

Las plantas comparten con el reino Animalia, Fungi, Protista la característica de ser

seres eucariotas (con un núcleo celular definido).

La definición de plantas es más compleja de lo que parece, puesto que existen algunos

grupos que no comparten las características más obvias de lo que comúnmente

llamamos plantas. Por ejemplo, existen 3900 especies de plantas parasitas conocidas,

que no realizan fotosíntesis, pues obtienen su alimento de fuentes externas. Además,

muchas de estas no adhieren sus raíces como usualmente lo hace un estereotipo de

planta verde. A diferencia del reino Animalia (reino animal), las plantas son organismos

autótrofos, ya que poseen cloroplastos, que permiten la fotosíntesis. Sin embargo,

algunas bacterias y protistas, también tienen la capacidad de realizar fotosíntesis. De

estos protistas podemos seleccionar algunas algas que viven en el agua, poseen ciclos

reproductivos sencillos y rápidos, pero son puramente acuáticos y ecológicamente

activos. Contrastamos el vivir en la tierra como una característica de las plantas.

El hecho de que las plantas posean una pared celular de celulosa no las hace tampoco

únicas de poseer el nombre de plantas. Las bacterias y los hongos (no son plantas,

puesto que pertenecen al reino Fungi) también poseen paredes celulares gruesas y

resistentes, pero sí varían en su composición, desde celulosa hasta quitina y demás

polisacaridos.

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Las plantas se denominan sésiles, no se desplazan, exceptuando por las algas verdes

unicelulares y casos extremos. Es decir, no podemos afirmar que una planta es de

verdad planta "porque no posee capacidad de locomoción".

Podemos definir, entonces, a las plantas como organismos con clorofila y

fotosintéticos (si no son fotosintéticos, derivan de linajes anteriores de plantas

fotosintéticas), complejos en su estructura (tejidos compuestos por muchas células),

con paredes celulares de celulosa, y adaptados básicamente a la tierra (una planta

acuática puede provenir de linajes de plantas que vivieron en la tierra, pero si se

denomina Embryophyta (plantas terrestres; plantas con embrión), no es que

literalmente vivan en la tierra, pueden ser acuáticas).

Origen y evolución:

Las plantas se originaron entre los primeros seres vivos de La Tierra. Descienden de los

eucariotas autótrofos aparecidos en el proterozoico. Sus primeros representantes no

fueron vasculares. Por el contrario tenían estructuras apenas diferenciadas. Dependían

del agua completamente para su vida. La evolución de las algas las lleva a desarrollar

las primeras hojas. Inmediatamente en el Silúrico comienzan a desarrollarse las

primeras plantas terrestres independientes de las evolucionadas algas de nuestros

días.

Plantas terrestres

Las plantas terrestres se desarrollaron al aire libre por primera vez aún desde su

antiguo orden. Cubrían rocas cercanas a lagos y ríos. A medida que necesitaban menos

del agua para su subsistencia comenzaron a crecer y a tomar forma. Por primera vez

tuvieron esporas diferenciadas y raíces fijas que daban nutrimentos a la planta.

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Aunque de 5 cm, según se estima, comenzaron a tener su evolución y a tener partes

especializadas en la fotosíntesis: las hojas. Mientras algunas quedaron siendo algas de

las rocas, otras vivieron en tierra firme en lugares de humedad. Para su supervivencia

fue necesario que redujeran su tamaño, se les llamó briófitos o musgos. Otro grupo se

desarrolló, por el contrario, con gran tamaño y definieron una reproducción, hábitat de

sombra y participación en el ecosistema. El papel de los helechos es quizás el más

importante, siendo las desafiantes de las reglas y adaptaciones del mundo vegetal.

Durante el carbonífero aparecieron derivadas de otro grupo de grandes plantas las

gimnospermas. Desde entonces la evolución de las plantas se ve marcada

fundamentalmente en la reproducción.

De la espora a la flor

Las coníferas por una reproducción más sofisticada y sin necesidad de humedad alguna

se convirtieron en el jurásico junto a los helechos en las plantas dominantes. Aunque

las angiospermas ya habían aparecido, su desarrollo se hallaba incompleto. Unos 70

millones de años después se adaptaron con la reproducción sexual más sofisticada

dentro de las plantas: la flor. Atrayendo insectos, son polinizadas por donde los

gametos masculinos caídos de los pedúnculos del estambre pasan por el tubo polínico

hasta el ovario donde fecunda al óvulo. La flor se transforma y llega a ser un fruto. Por

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su jugosidad es consumido por herbívoros y las semillas listas para germinar caen al

suelo. Luego del eoceno, las plantas con flores colonizaron el planeta

Clasificación de las Plantas

El Reino Plantas (o vegetal) viene a representar el más importante eslabón dentro de

toda cadena alimenticia, la mayor parte de ellos tienen clorofila y pueden almacenar la

energía que proviene del sol y sintetizar sustancias alimenticias.

Se conocen más de 260.000 especies, aunque este número es menor que las que

conforman las especies animales.

Se ha tratado de clasificar a las plantas de muchas maneras, pero en este caso se

presenta las más sencillas, ya que en ella no se tomaran en cuenta la de los grupos

fósiles. Se realizará el estudio de estas plantas siguiendo su línea evolutiva,

comenzando desde las más primitivas, como las representan las Talofitas, hasta las que

son más evolucionadas, es decir, las Angiospermas.

Divisiones o Filos:

1. Mixophyta

2. Clorophyta

3. Chrysophyta

4. Phaeophyta

5. Rhodophyta

6. Mycophyta

7. Bryophyta

8. Tracheophyta

En el caso de las primeras seis divisiones estas presentan semejanzas cuando las

comparamos desde el desde el punto de vista estructural: Estas son vegetales, son

relativamente simples, no tienen raíces, tallos y hojas, se les conoce como talofitas.

Los elementos numerados desde el uno hasta el cinco son algas que presentan muchas

características en común; pueden sintetizar sus alimentos porque poseen clorofila,

pero también presentan muchas veces otros pigmentos que les da colores diferentes,

característica que se ha tomado en cuenta para agruparlas.

1. Un primer grupo son las algas verde-azuladas (también clasificadas dentro del

Reino Mónera): deben su color a un pigmento azul que se llama ficocianina. Las algas

verde-azuladas, llamadas también cianobacterias, se pueden encontrar como células

libres o en formando colonias. Actualmente se sabe que existen unas 1.500 especies.

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Floración de cianobacterias en el norte de Alemania.

2. Un segundo grupo son las algas verdes que pertenecen a la división o filo

Chlorophyta (también clasificadas dentro de los protistas): Estas no poseen ningún

otro tipo de pigmento además de la clorofila. Están constituidas por unas 6.000

especies.

Pediastrum sp, una Chlorophyceae

3. Un tercer grupo son las Chysophytas (también clasificadas dentro de los protistas):

que se encuentran conformadas por las algas doradas. Estas algas obtienen su color

gracias a un pigmento amarillo. Se le puede encontrar en la naturaleza en formas

diversas y microscópicas, son de gran importancia en la alimentación de la fauna

acuática.

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Dinobryon

4. Un cuarto grupo está constituido por las phaeophytas (también clasificadas dentro

de los protistas): que son las conformadas por las algas pardas. El color de las

phaeophytas se debe a un pigmento pardo llamado ficofeína, se conocen unas 1.00

especies y llegan a medir el extraordinario tamaño de unos 40 metros de longitud.

Fucus distichus del océano Pacífico

5. El quinto grupo esta conformado por las Rhodophytas (también clasificadas dentro

delos protistas): que son las algas rojas. Las Rhodophytas deben su color a un

pigmento llamado ficoeritrina. Algunas Rhodophytas tienen apariencia de corales y

llegan a reunir unas 2.000 especies.

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Laurencia (Rhodophyta)

6. La división Mycophyta son los hongos: separados en el reino de los hongos.

7. División Bryophyta: Esta constituida por los populares arbustos o plantas

pequeñas que no superan a los 40 centímetros de altura. Se les puede encontrar en las

zonas montañosas que se caracterizan por ser húmedas y sombrías, también se les

encuentra en el agua y sobre los árboles y rocas, comprenden unas 2.400 especies.

Bryophyta (briofitas) incluye los Antoceros, musgos y las plantas Hepáticas, son

plantas no vasculares que presentan un ciclo vital con alternancia de generaciones

heterofásica y heteromórfica, el gametófito desarrolla gametangios, anteridios y

arquegonios (arquegoniadas). Los arquegonios están rodeados por una envoltura

protectora de células estériles. Tras la fecundación el cigoto desarrolla un embrión

pluricelular (embriófitos) alimentado por la célula madre. Se pueden reproducir sexual

o asexualmente. La reproducción sexual se realiza en el interior del arquegonio. La

reproducción asexual se realiza mediante fragmentación del gametofito, por gemación

del protonema o a partir de los propágulos. En general, según la especie alcanzan una

altura de 1 a 10 cm, aunque existen algunas especies de mayor envergadura.

Los esporangios presentan una envoltura de células estériles. Puede aparecer una

cutícula que protege a las células de la evaporación, pero es muy fina, por lo cual los

briófitos se desecan rápidamente. Puede aparecer un sistema conductor muy

simplificado. En total, es posible encontrar unas 24.000 especies.

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Esta división contiene los Antoceros, las hepáticas y los musgos.

7.1. Anthocerotophyta es un grupo de plantas no vasculares primitivas. Estas plantas

son conocidas como antoceros(as).

Los antoceros es un grupo de plantas esenciales y claves en la evolución de las plantas.

El gametofito es de estructura simple y sus rasgos son primitivos. Se conocen

aproximadamente 100 especies de antoceros en todo el planeta.

Antocerotas

Phaeoceros laevis (Prosk)

Ganaron su nombre común de sus cápsulas alargadas (estructuras que sostienen

esporas), que parecen cuernos. Ellos también poseen tejidos básicos, y contienen sólo

un cloroplasto por célula. A diferencia de otras briofitas, las Antocerotas tienen poros

verdaderos.

Los arquegonios y los anteridios (productores de gametos) se encuentran inmersos en

el talo.

La clase Anthocerotae representa un pequeño grupo que durante mucho tiempo

estuvo incluido en las hepáticas. Posee un solo Orden antocerotales, con unas 300

especies incluidas en cinco géneros. El gametofito, taloso y de pequeño tamaño,

muestra estomas en ambas caras. El protonema está muy poco desarrollado y las

células del tejido clorofílico presentan un solo cloroplasto grande y un pirenoide. En los

espacios intercelulares es común que se hallen algas del género Nostoc. Como ya se ha

indicado, el anteridio tiene un desarrollo endógeno, mientras que el arquegonio es

epidérmico y lleva seis células en el canal del cuello. A diferencia de musgos y

hepáticas, la primera división del zigoto, tras la fecundación, es habitualmente vertical

y tras divisiones sucesivas se forman dos capas de cuatro células cada una. El

desarrollo del esporofito es teóricamente ilimitado. Las cuatro células basales originan

el pie o parte estéril que se embutirá en el gametófito para la toma de las sustancias

nutritivas. Las células superiores del embrión son de crecimiento continuo. Forman, a

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partir del endotecio, la columnilla y las células madres de las meiotosporas y los

pseudoeláteres, de la capa interna del anfitecio. La dehiscencia de la cápsula se verifica

del ápice a la base. Los antocerados parecen estar relacionados filogenéticamente, al

menos sus arquetipos, con ciertas algas verdes. Sus columnillas y esporofitos

recuerdan ciertas psilofitales fósiles.

7.2. Plantas Hepáticas (clase Marchantiopsida o Hepatopsida):

“Hepaticae” por Ernst Haeckel

La clase Hepaticae agrupa unas 8.500 especies distribuidas en unos 230 géneros que se

hallan repartidos por todo el mundo, pero de preferencia en las regiones tropicales

americanas. Viven sobre todo en zonas umbrosas y frescas durante el verano. Muy

pocas son auténticamente acuáticas. Al estado fósil son conocidas con seguridad desde

el jurásico, aunque parece que ya existieron en el carbonífero. Poseen crecimiento

apical y su tamaño, muy reducido, alcanza en algunas especies los 30 cm. En las

hepáticas foliosas el gametofito está formado por una parte inferior más o menos

subterráneo desprovisto de clorofila, sobre la que se desarrollan, merced a la actividad

de una célula meristemática (del tejido de crecimiento) de dos o tres caras, una serie

de hojas en disposición dística o trística. Dada la disposición dorsiventral que muestran

la mayoría de las hepáticas foliosas, la actividad de la cara inferior de la célula

meristemática suele originar los anfigastros u hojitas situadas en la cara ventral del

tallito. Tras la fecundación, las células basales del joven esporofito, constituyen un

tejido haustorial (chupador parásito) que toma el agua y sustancias nutritivas del

gametofito. Las células superiores originan el pie, y la pared de la cápsula se forma a

partir del anfitecio, que no tiene en este caso más que una capa de células. En las

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hepáticas talosas, como Marchantia, la estructura del talo aplanado es completa, y

muestra en la epidermis superior poros aeríferos a modo de estomas. Seguidamente,

el tejido clorofílico y de reserva. En la cara inferior son visibles los rizoides unicelulares

y también escamas pluricelulares que se interpretan como anfigastros. Los órganos

sexuales se sitúan en la parte superior de ramas especiales, anteridióforos y

arquegonióforos. El anteridióforo consta de un pedúnculo alargado rematado por un

disco ancho octolobulado donde se hallan embutidos en criptas los anteridios. El

arquegonióforo es análogo, pero los lóbulos están profundamente hendidos en la

madurez. Los arquegonios, que, originariamente se forman en la cara superior, debido

a un repliegue subsiguiente se sitúan en la inferior al llegar la madurez. Las gotas de

agua, al incidir sobre el disco del arquegonióforo, arrastran los espermatozoides

biflagelados que pueden incidir sobre el arquegonióforo y fecundar la ovocélula. El

zigoto desarrolla el embrión y puede apreciarse el pie o tejido haustorial y el tejido

esporífero que deriva del endotecio. Tras la meiosis se forman numerosas

meiotosporas y eláteres (células estériles del esporogonio) alargados. La cápsula se

abre una vez madura por cuatro o seis valvas.

Hepática nobilis

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Hepática en forma laminar

Las hepáticas son plantas no vasculares que se encuentra en emplazamientos

húmedos. Muestran un talo provisto de rizoides que les sirve para fijarse y absorber

alimento. Aunque no presentan vasos conductores, sí células muy especializadas. Hay

plantas hepáticas talosas y foliosas.

7.3. Los musgos son plantas no vasculares que crecen en gran variedad de

condiciones. Aunque siempre en suelos húmedos. Con cerca de 13.000 especies en

todo el planeta, los musgos son el grupo más numeroso y diverso de plantas briofitas.

Son plantas simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos. Al inhibir la erosión del

suelo y promover la retención de la humedad del mismo, podemos encontrar musgo

entre los primeros organismos que colonizan las rocas. Al crecer éstos sobre las rocas,

modifican su superficie formando un sustrato en el que pueden agarrar otro tipo de

planta.

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Musgo Aventura

LOS MUSGOS

Los musgos son los vegetales más representativos de las Briófitas. Son plantas muy

simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos que viven en medios muy húmedos y

sombríos pero resistiendo bien los momentos de sequía. Forman almohadillas verdes

mojadas sobre rocas o muros en los bordes de arroyos o fuentes. Necesitan para vivir y

reproducirse un ambiente cargado de humedad. Son, junto a los líquenes, los primeros

colonizadores del ambiente terrestre. Contribuyen a formar el suelo donde más tarde

se instalaran otros vegetales por ello tienen gran importancia ecológica.

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Las hojillas de los musgos son verdes, para realizar la fotosíntesis y se disponen

helicoidalmente sobre el eje o cauloide (tallito) que no presenta vasos conductores. Con sus

raicillas, los musgos pueden tomar del suelo sustancias y agua. Son organismos autótrofos.

No presentan flores. Se reproducen por esporas dentro de unas cápsulas, cubiertas por una

cofia y sostenidas por un largo filamento o hilo que sale del tallito del musgo. En las hojas

también existen zonas donde se fabrican gametos sexuales. Por lo tanto el ciclo de los musgos

tiene reproducción asexual (por esporas) y sexual (por gametos). El gameto masculino nada

por el agua hasta encontrar al gameto femenino inmóvil.

8. División Tracheophyta: Son las plantas vasculares, existen más de 250.000

especies: Las hay pequeñas generalmente rastreras. Los helechos pertenecen a esta

división Tracheophyta. Los vegetales con semillas pertenecen al grupo de las plantas

vasculares, estas se reproducen a través de sus semillas. Otras especies que se cuentan

en esta división son: los pinos, los abetos, los cipreses y las araucarias, las cuales

poseen semillas desnudas, sin estar recubierta por el fruto, estas se les conoce como

gimnospermas y se clasifican en dos grandes grupos: Las Cicadales que son aquellas

plantas que crecen en las regiones tropicales y las Angiospermas que son las plantas

que poseen flores, una característica nueva en estas plantas es la presencia de los

frutos los cuales encierran las semillas. Esta división constituyen las plantas que

dominan el actual mundo y existen unas 200.000 especies. Son de gran importancia

económica, debido a que son la materia prima del mundo de la industria maderera.

las traqueófitas, también llamadas plantas vasculares, son organismos formados por

células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones

gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien actúa

más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e

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independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un "cormo"

(sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción

vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice

"planta"; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un "talo" (cuerpo no

organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células

protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección

natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor

dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la

dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más

antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).

A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres, como

cormófitas o cormofitas (nombre científico Cormophyta o Cormobionta), embriófitas

sifonógamas (nombre científico Embryophyta sifonogama), etc. Su nombre más

común, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas,

especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y phyta, raíz de

origen griego que significa "planta". Se lo castellaniza como traqueofitas o

traqueófitas.

La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las

traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de

un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que las briofitas son

parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las

traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el

gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito sin ramificar y dependiente

nutricionalmente del gametofito.

Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,

diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas

son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden

aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar

reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden

dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y

Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de

vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez

las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes,

Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque

el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo

tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.

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Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo

parafilético de los "helechos y afines" o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los

ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

El cuerpo vegetativo

El cuerpo vegetativo del esporófito es un "cormo" (vástago + raíz + sistema de

conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de

células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y

tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas.

El "cormo" está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un

sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo que

se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que

le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de

agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta

especialización es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducción

vascular, formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas

en lignina, compuesto que les otorga dureza.

Meristemas

El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: dividir) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados.

Los principales tipos de meristemas son dos:

en todos los cormos encontraremos en los ápices de los tallos y las raíces, meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporofito.

en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.

Sistemas de tejidos

El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el

cormo del esporofito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta:

tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.

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Tejidos de protección

Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.

Si el cormo sólo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta

por una capa de cutina (lípido complejo que evita la pérdida de agua en la vida

terrestre pero también evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con

estomas y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).

En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es

reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente

impermeabilizada con suberina (lípido muy parecido a la cutina, responsable de la

formación del súber o corcho).

Tejidos fundamentales

Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados

principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: "carne de las

vísceras"), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y

esclerénquima).

Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la

estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared

celular. Los tejidos de sostén más comunes son:

Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes

celulares se hinchan al hidratarse) formado por células vivas.

Esclerénquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy

duras y resistentes) formado por células casi siempre muertas a su madurez.

Tejidos vasculares

Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del

vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: "yema de la corteza,

propio de la corteza", especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del griego

xylos: "lignificarse", formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus

extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en

transporte de agua y sales). Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados

a otros (parenquimáticos y de sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los

tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz,

tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que

tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas

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presenta un patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las

dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos

y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.

Xilema:

El xilema (del griego clásico, "madera"), también conocido como leño o hadroma, es

un tejido vegetal leñoso de conducción que transporta líquidos de una parte a otra de

las plantas vasculares. Junto con el floema, forma una red continua y que se extiende a

lo largo de todo el organismo de la planta.

Consiste de varios tipos de células tubulares, caracterizadas por la presencia de una

pared celular secundaria y la desaparición de los protoplastos durante el desarrollo.

En gimnospermas

Los elementos conductores del xilema son las traqueidas, cuyas puntas semejan a la

punta de una aguja hipodérmica y no están perforadas con punteaduras aeroladas con

torus. Son unicelulares, con pared secundaria lignificada y lumen celular. Poseen como

función primaria la conducción, y como función secundaria el sostén.

En angiospermas

Las traqueidas también se encuentran en algunas Angiospermas primitivas (próximas a

las Gimnospermas), aunque lo normal en este grupo es la presencia de vasos o

tráqueas; además de fibras xilemáticas, cuya función es sostén; y parénquima

xilemático o del leño, el cual está formado por células alargadas, con pared primaria

celulósica, y cuya principal función es reserva de sustancias.

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Xilema primario

El xilema primario está constituido por dos elementos xilemáticos:

Protoxilema: durante la ontogenia del xilema primario el primer tejido

conductor que se diferencia es el protoxilema, que madura en órganos en

crecimiento y está sometido a tensiones, por lo cual sus vasos son anillados o

espiralados, engrosamientos que le permiten adaptarse al crecimiento.

Metaxilema: se encuentra cuando aún la planta es joven y está en crecimiento,

pero maduran cuando el cuerpo vegetal completó su alargamiento. No necesita

apatarse al crecimiento, generalmente lo integran vasos escalariformes,

reticulados y punteados.

Los vasos del metaxilema son de mayor diámetro que los del protoxilema.

El xilema se encarga de trasladar la savia desde la raíz hacia la parte proximal de la

planta; ésta es la llamada savia bruta, que se compone en su mayor parte de agua e

iones inorgánicos, aunque algunos compuestos orgánicos pueden estar presentes. La

energía para este transporte no la proporcionan los mismos elementos traquearios,

que en el tejido desarrollado están de hecho muertos, sino por dos fenómenos físicos:

la ósmosis, que desplaza hacia arriba el agua acumulada en la raíz gracias a la

diferencia en potencial soluble del tejido radical y la humedad del suelo; al

absorber agua, la raíz impulsa hacia arriba parte de la misma. Este fenómeno,

sin embargo, no basta para llevarla hasta las hojas, y su intensidad varía

enormemente entre especies; en Vitis riparia alcanza los 145 kPa, mientras que

en Celastrus orbiculatus es de virtualmente cero;

la succión, que atrae hacia las hojas el agua contenida en el tejido vascular para

compensar la pérdida de la misma por la transpiración a través de las hojas.

El xilema se presenta en tres formas principales:

en las plantas herbáceas y en las partes no leñosas, en forma de haces

vasculares;

en el xilema secundario desarrollado por el tejido meristemático llamado

cámbium vascular;

como parte de una estela no dividida en haces, como sucede en los helechos.

En las etapas de transición de las plantas que experimentan crecimiento secundario,

las dos primeras formas pueden presentarse simultáneamente, aunque en la mayoría

de los casos los haces vasculares contienen sólo xilema primario.

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Floema:

En botánica, se denomina floema al tejido conductor encargado del transporte de

nutrientes orgánicos, especialmente azúcares, producidos por la parte aérea

fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales subterráneas, no fotosintéticas,

heterótrofas de las plantas vasculares. También se pueden denominar tubos o vasos

liberianos.

El término floema fue acuñado por Karl Wilhelm von Nägeli en 1858; deriva del griego

phloos que significa corteza. También se usan para designarlo los términos líber,

leptoma y tejido criboso.

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema

primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la

planta que aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se

vuelven inactivos. El metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración

después que el órgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no

poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los órganos adultos.

El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium,

ubicado hacia la periferia de tallo o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que

se continúa con el del xilema secundario a través del cámbium

Elementos de conducción o elementos cribosos

Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en

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1837. Hay dos tipos: células cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características comunes son:

Pared celular: celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen. Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el trasporte radial por apoplasto. Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos se comunican entre sí a

través de áreas cribosas. Éstas son áreas deprimidas de la pared provistas de

poros a través de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos

por medio de cordones citoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios

de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamaño de los poros, generalmente

mucho mayor que el de los plasmodesmos, se pueden observar con

microscopio óptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea

al cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área

cribosa.

Células cribosas: se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican

entre sí por áreas cribosas, que están dispersas en toda la superficie de la

célula.

En las Pteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas

cribosas pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos

limitados por una membrana. Las células cribosas de las Gimnospermas son elementos

largos y delgados, con extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas

cribosas se encuentran sobre las paredes radiales.

Elementos de tubos cribosos: se encuentran en Angiospermas. Son series

longitudinales de células llamadas "miembros de tubos cribosos" conectadas

entre sí por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las paredes

laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente

difíciles de ver.

Células acompañantes

Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los

miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de

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Angiospermas. Algunas están diferenciadas como células de transferencia. Tienen

pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,

enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la

ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la

célula acompañante, donde permanecen los campos primarios de puntuaciones. Su

protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo

grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, retículo

endoplasmático bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes

ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón.

Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando éstos

dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos

cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos.

Localización: puede no haber células acompañantes en el protofloema de

Angiospermas. En las Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos

cribosos y células acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está

correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados, mientras que la

disposición irregular ocurre en tipos más primitivos de haces.

Ontogenia: se forman a partir de la misma célula meristemática que los

miembros de los tubos cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o más

veces, dando células de diferente tamaño. La célula mayor se diferenciará en

miembro del tubo criboso, y la célula restante formará las células

acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen,

un miembro de tubo criboso puede tener asociado un número variable de

células acompañantes, dispuestas en series longitudinales.

Células parenquimáticas

Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes

o las células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los

tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal.

En el vertical están en dos formas básicas: células fusiformes o hileras de células. En el

horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos de células:

procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente marginales,

alargadas en sentido vertical. Pueden estar diferenciadas en células de transferencia,

con paredes laberínticas. Sus funciones son: participan en la carga y descarga de los

elementos cribosos trasportando azúcares a las células acompañantes. Almacenan

almidón, grasas, taninos y cristales.

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El movimiento de nutrientes dentro del floema, el de sacarosa principalmente, es

unidireccional y más lento: sólo alcanza los 2,5 cm por minuto. Posteriormente serán

almacenados en frutos, semillas o incluso en la raíz.

Los tubos del floema transportan las sustancias producidas por la fotosíntesis, esta

sustancia transportada es denominada savia elaborada.

Clasificación de las traqueofitas:

Las Traqueofitas o Plantas Vasculares se Clasifican en:

1. Pteridofitas: son Traqueofitas pero Criptógamas ya que sus sexos están ocultos,

por ejemplo todas las especies de Helechos.

2. Traqueofitas Angiospermas, sus óvulos están cubiertas o protegidas por el

Ovario de la Flor. Las Angiospermas se subdividen en 2 grupos:

2.1. Monocotiledóneas, en donde sus Semillas están constituidas por un solo

Cotiledón, por ejemplo el Maíz

2.2. Dicotiledóneas, en donde sus Semillas están constituidas por 2 Cotiledones, por

ejemplo el Poroto.

3. Traqueofitas Gimnospermas, en donde los Óvulos están libres o Desnudos (No

protegidos por el Ovario de la Flor), por ejemplo todas las especies de Pinos, Abetos,

Alerces, Araucarias.

1. Las pteridofitas

Esquema de la anatomía de un helecho

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Los helechos pueden alcanzar un gran tamaño. De hecho, en las zonas tropicales viven

helechos con tronco que se llaman helechos arborescentes.

El grupo de las pteridofitas incluye a los helechos y a otras plantas relacionadas con

ellos. Comparten con las briófitas el carecer de flores, pero se diferencian de ellos

porque tienen tejidos conductores.

Los helechos presentan una auténtica raíz que los fija al suelo y que absorbe agua y

sales minerales. Luego pueden distribuir estas sustancias por toda la planta. Por tanto,

los helechos alcanzan un tamaño mayor que las briófitas.

El tallo es un rizoma; es decir, un tallo subterráneo. De él salen las hojas, que reciben el

nombre de frondes. Las hojas suelen ser compuestas, pues están formadas por varias

láminas unidas.

En el envés de las hojas se encuentran unos abultamientos oscuros llamados soros. En

ellos se encuentran unos grupos de cápsulas que reciben el nombre de esporangios. En

los esporangios se producen las esporas.

Las esporas requieren suficiente humedad y una temperatura adecuada para poder

germinar.

Otras plantas frecuentes del grupo de las pteridofitas son los equisetos, también

conocidos como colas de caballo. Estas plantas tienen un tallo recto del que salen

ramificaciones que se disponen radialmente.

Equiseto o cola de caballo

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Las esporas se producen en un abultamiento que se forma en el extremo del tallo y recibe el nombre de estróbilo.

Las colas de caballo tienen un tacto muy áspero, pues acumulan sílice bajo su

superficie.

Estróbilo

2. Las gimnospermas

Cycas circinalis, una cícada, mostrando su porte

semejante a una palmera y dos conos.

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A diferencia de las angiospermas, no tienen la semilla totalmente cubierta por la hoja fértil o carpelo, por eso también se le llama semilla desnuda.

Las Gimnospermas son plantas vasculares y productoras de semillas. Son plantas de

semilla desnuda. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se

forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que

evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas en

las escamas de los conos.

Son plantas leñosas, casi siempre arbóreas, a veces arbustivas o de biotipo palmeroide.

Sus flores son sencillas, poco llamativas, de polinización casi siempre anemófila, con las

flores dispuestas lo más a menudo en estróbilos.

La producción de semillas distingue a las gimnospermas (junto con las angiospermas)

del resto de las plantas vasculares. Las gimnospermas son heterospóreas, produciendo

microsporas que se presentan como granos de polen y megasporas que contienen una

oosfera o gameto femenino (en un gametofito femenino, el óvulo). Como resultado de

la fecundación (al unirse los gametos masculino y femenino derivados de las esporas),

se forma el embrión. Éste, acompañado por las envueltas y otros tejidos del óvulo,

termina formando la semilla, que es una fase esporofítica con reposo (diapausa).

Posición evolutiva y clasificación

Araucaria araucana

En un momento, las gimnospermas se consideraron una clase (Clase Gymnospermae),

primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y

luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). La clase

esencialmente abarca a las coníferas y sus aliados (plantas relacionadas), incluidos

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varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de

clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas

de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o

angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Sin embargo, las

pruebas fósiles (y el ADN) demuestran que las angiospermas evolucionaron a partir de

antecesores gimnospermos, lo que califica al grupo de parafilético (un cajón de sastre).

Desde el desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones

holofiléticos (monofiléticos en el sentido de Hennig), es decir, que contengan a todos

los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.

Así, mientras el término gimnospermas es aún informalmente utilizado para referirse

conjuntamente a los cuatro taxones de plantas con semillas desnudas, distinguiéndolas

de las angiospermas, sus representantes son ahora distribuidos en taxones con el

mismo rango, el de filo o división, que el de aquellas:

2.1. División Coniferophyta: las coníferas.

Los pinos

Las coníferas (división Pinophyta) son árboles o arbustos caracterizados por portar

estructuras reproductivas llamadas conos. Las coníferas fueron clasificadas en un

tiempo en el orden Coniferales dentro de la clase gimnospermas (Gymnospermae). En

las clasificaciones como la de Cronquist, el orden ha ascendido a la categoría de

división. Las reglas de la nomenclatura taxonómica requieren que los taxa lleven el

nombre del género tipo (en este caso Pinus), por eso el nombre fue cambiado de

Coniferophyta a Pinophyta, aunque el término «conífera» sigue siendo un nombre

extensamente usado para las plantas de esta división. Como los cambios de nombres

ya establecidos han demostrado crear confusión innecesaria, hoy en día se prefiere

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mantener los nombres antiguos de los taxones, en nombre de la conservación, por lo

que los sistemas modernos aceptan llamarlos "coníferas". En el lenguaje informal se

prefiere llamarlas coníferas para evitar la confusión con las pináceas, que son sólo una

familia de las coníferas.

La mayoría de las coníferas son árboles de porte monopódico, a menudo con una copa

cónica, lo que produce interpretaciones erróneas acerca de su nombre; pero también

hay arbustos y matas rastreras entre ellas, especialmente en la familia Cupresáceas.

Las coníferas son las especies forestales dominantes en los climas fríos de las latitudes

altas y de las altas montañas de latitudes medias e incluso tropicales. La gran mayoría

de las coníferas son de hoja perenne, aunque existen algunas, como los alerces

verdaderos (género Larix), con hoja caduca.

2.2. División Ginkgophyta – con sólo una especie viviente, Ginkgo biloba.

Hoja de ginkgo

Ginkgo biloba, el Gingko, o árbol de los cuarenta escudos, es un árbol único en el

mundo, sin parientes vivos. Está clasificado en su propia división, la Ginkgophyta,

siendo el único miembro de la clase, Ginkgoopsida, orden Ginkgoales, familia

Ginkgoaceae, género Ginkgo. Contiene una única especie, el Ginkgo biloba que

constituye uno de los mejores ejemplos de relicto o fósil viviente conocido.

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Gingko Biloba en una calle de tokio.

Originario de China. Puede llegar a vivir un milenio. Se ha usado con fines

ornamentales desde hace milenios. Puede florecer en diferentes climas del mundo, sin

embargo, crece principalmente en China y Corea, en el sur y el este de Estados Unidos,

el sur de Francia, y en ciudades de Uruguay, Argentina y Chile. Desde hace siglos se ha

utilizado por sus acciones terapéuticas, especialmente por la medicina tradicional

china, y las hojas del árbol se usan en la herbolaria moderna.

2.3. División Cycadophyta – las cícadas.

Cono masculino y hojas de Cycas revoluta Cycas revoluta, en una maseta, como planta ornamental

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Las cicadáceas (Cycadaceae) son una familia del orden de las Cycadales. Es una familia

monotípica, es decir, tiene un sólo género, las Cycas. El género Cycas contiene un

centenar de especies, nativas de Asia, África y Oceanía, desde el archipiélago de Japón

hasta Australia, de las cuales la más conocida es Cycas revoluta, la cica, cícada o palma

del sagú.

Similares a las palmeras (familia Arecaceae), en realidad están muy distantes de éstas

genéticamente, formando parte de la división de las cicadófitas. Ejemplares fósiles de

Cycas datan del cenozoico en Laurasia, aunque otros más antiguos y posiblemente

relacionados se remontan al mesozoico. Cladísticamente están bastante separadas de

las otras dos familias de cicadófitas, stangeriáceas y zamiáceas.

Muestran un caudex cilíndrico, anillado por las bases de los pecíolos; con frecuencia el

fuste es recto y visible, pero en algunas especies es subterráneo y la corona de hojas

parece brotar basalmente. Son perennifolios, con las hojas grandes, pinnadas o

bipinnadas, dispuestas en espiral. Las hojuelas son articuladas, con nervadura central

pero sin laterales. Son dioicas, produciendo polen y semillas separadamente en conos

similares a los de las coníferas. Flores sin perianto, las masculinas con numerosos

estambres y las femeninas con primordios seminales dispuestas en estróbilo o en la

base de esporófilos pinnados y densamente tomentosos. Semillas con la testa

exteriormente carnosa (sarcotesta).

2.4. División Gnetophyta: con tres familias, cada una con un sólo género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Welwitschia mirabilis

Los gnetofitos o gnetofitas son un filo o división de plantas vasculares con semilla que incluye tres familias, cada una de ellas con un solo género.

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Se encuadran dentro del concepto informal de gimnospermas junto a otras tres

divisiones. Durante algunos años cobró fuerza la hipótesis de que son el grupo

hermano de las angiospermas, con las que formaría un clado llamado antófitos

(Anthophyta, etimológicamente, plantas con flores). Es notable el hecho de que

presentan doble fecundación, un rasgo que se consideraba exclusivo de angiospermas,

aunque recientemente se ha observado también en araucariáceas (Araucariaceae). La

comparación directa de genes no confirma ese parentesco especial, pero tampoco

permite desecharlo.

3. Las Angiospermas:

Magnolia Primula

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor

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Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:

Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares

alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el

esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas,

la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma

enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las

estructuras del esporófito.

Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema

vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito

crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con

ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").

Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el

gametofito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el

esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el

gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el

gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas

fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una

estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado

portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el

megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que

nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino +

gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el

microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su

interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito masculino

dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos

los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las

espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para

fecundar al óvulo.

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:

n : generación haploide,

2n : generación diploide,

m! : Mitosis,

M! : Meiosis,

F! : fecundación

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1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la

axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o

espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y

pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por

lo general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de

protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que

los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los

agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres

constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios

(sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está

reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo

polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los

óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano

de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al

tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada

ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general está reducido a

siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a

veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil

para la determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación

con la placenta que une al embrión con el gametofito femenino (característica

de todas las embriofitas).

2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere

decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan

uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito adulto) y el

otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva

llamado endosperma.

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Ciclo de vida.

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de

angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o

espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y

reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en

gimnospermas.

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Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos

Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas,

carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin

necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el

transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más

propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están

sujetos a estrés hídrico.

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El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los

elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas

del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células

acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.

Sistemática de angiospermas

Taxones aceptados

Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y

dicotiledóneas (también llamadas Liliopsida y Magnoliopsida). Hoy se sabe que las

dicotiledóneas no son monofiléticas, y que este sistema de clasificación no refleja la

filogenia de las angiospermas.

Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el gráfico

son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido

al castellano a partir de APG II 2003, dejando como incógnitas las relaciones que aún no están

consensuadas.

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3.1. Las monocotiledóneas:

Tulipanes (Liliaceae)

Sus principales características:

Todas las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, de valor adaptativo desconocido. No todas las monocotiledóneas poseen un cotiledón obvio: en Poaceae, por ejemplo, el único cotiledón se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la semilla.

Típicamente las monocotiledóneas tienen raíces adventicias.

Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la presencia de

las partes florales en múltiplos de 3. Sin embargo, actualmente se considera que esta

característica es una condición ancestral, común en muchos linajes basales de

angiospermas no monocotiledóneas como Nymphaeaceae y magnólidas como

Laurales, Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien es una característica del grupo,

no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida, condición que nació

temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las angiospermas

basales por encima de Amborellaceae. Sin embargo, las flores trímeras de las

monocotiledóneas son altamente estereotipadas, siendo usualmente pentacíclicas. Las

flores trímeras pentacíclicas son extremadamente poco comunes en dicotiledóneas y

podrían ser una apomorfía de las monocotiledóneas.

Todas las monocotiledóneas tienen en el corte transversal del tallo (estela) una

atactostela, que es la observación de los haces vasculares de xilema y floema dispersos

a lo largo del corte transversal, en lugar de dispuestos en un anillo (eustela) como en

las demás espermatofitas. Además, ninguna monocotiledónea tiene un cámbium

vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar

correlacionada con la evolución de la atactostela, ya que ésta no permite un

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crecimiento ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas

engrosan su tallo con parénquima durante el crecimiento primario (llamado

"gigantismo primario", como en las palmeras, que luego se van volviendo rígidas con la

edad debido a depósitos de lignina en la pared celular, lo cual es un proceso

completamente diferente de que ocurre en plantas con cámbium bifacial), o poseen un

crecimiento secundario anómalo generado por un cámbium "anómalo" (por ejemplo

en los árboles dragón como Dracaena draco, algunas Agavaceae y Asphodelaceae). La

atactostela también aparece en las Nymphaeaceae y algunas Piperaceae. La

inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución

del crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a pesar de eso presentan una

considerable diversidad de hábitos. Comprender cómo esta reorganización radical del

tallo de las monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha

evolucionado es una de las grandes preguntas sin resolver en la evolución de las

angiospermas.

La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación paralela en las hojas, otra

apomorfía del grupo. Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos), o

curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal de la

que salen venas secundarias que son esencialmente paralelas entre sí). Las últimas

venas de la venación paralela son transversas y no forman una venación reticulada

(tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada que apareció en

forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas Araceae, las Dioscoreaceae,

Smilacaceae). Muchas monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas con

patrones de venación obviamente reticulados, pero éstas son probablemente

reversiones asociadas con la vida en los hábitats sombreados de debajo de la canopia

de los bosques. Además, las hojas de la mayoría de las monocotiledóneas, aún esas

con una lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas casi enteramente de la

parte basal del primordio foliar, mientras que las hojas de las demás angiospermas son

principalmente derivadas de la punta apical del primordio.

Todas las monocotiledóneas tienen las células cribosas del floema con plástidos de

forma triangular y con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de cuña) del tipo

"P2". Este tipo de plástido de las células cribosas (que sólo puede ser visto con un

microscopio de transmisión de electrones) fue encontrado en todas las

monocotiledóneas investigadas, con alguna variación en la forma. El valor adaptativo

de este tipo de plástido es desconocido. Los plástidos de las células cribosas con

muchos cristales proteínicos también existen en algunas Aristolochiaceae. Ahora se

asume que esta similitud entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa

una convergencia evolutiva, y no un antecesor común, porque los estudios

filogenéticos de secuencias de ADN de los 3 genomas han demostrado una robusta

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relación filogenética entre Aristolochiaceae y otros Piperales dentro del clado de las

Magnoliidae.

Un carácter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento

simpodial. Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi

exclusivamente simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como Aloe,

son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan

la inflorescencia terminal en una posición lateral, pero estas plantas siguen siendo

simpodiales. La ramificación en las monocotiledóneas arborescentes es lograda por la

producción de más de un simpodio terminal, pero esta ramificación es limitada por las

demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios más viejos, que no pueden

expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez más grande. La mayoría de

las monocotiledóneas forman agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de

crecimiento, o son geófitas, la elongación internodal en esos casos es muy pequeña.

En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas en base a su hábito

herbáceo, sus hojas con venación paralela y una base envainadora, su embrión con un

único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del floema con muchos cristales

proteínicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela, sus numerosas

raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por

verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos).

Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una

retención de una característica ancestral entre las angiospermas.

Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si

hay dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).

Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan

frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es

decir, con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la mayoría de los

Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las

flores en las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y

orientación del prófilo (bracteola), y también de la existencia de otras estructuras en el

pedicelo notaron la variabilidad de la posición de las bracteolas de las

monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad

representan racimos reducidos.

El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continúa siendo materia de estudio.

Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente pequeña

en el ápice de la hoja madura, es muy común en monocotiledóneas. Representa la

parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiledóneas es lo que desarrolla la lámina. Sin

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embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se

desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio foliar, y es el equivalente a la base

foliar de las dicotiledóneas. En otras monocotiledóneas (en particular Acorales y

Alismatales) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del primordio foliar, y por

lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro

lado dentro de Araceae, las hojas de Scindapsus pueden desarrollarse en una forma

"típica" de monocotiledóneas, pero no las de Arisaema, Orontium, ni Zamioculcas.

Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las

monocotiledóneas puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo de

monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.

Para ver una lista de todos los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de

ellos son posibles apomorfías ver la página del Angiosperm Phylogeny Website.

Diversidad

Inflorescencia (amarilla) y espata (blanca) de una cala.

Aros y calas:

Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas. Lo que la gente normalmente

cree que es la flor de las aráceas, es en realidad la inflorescencia, siendo las flores

diminutas y distribuidas todo a lo largo de una espiga gruesa llamada espádice;

mientras que lo que parece ser el gran pétalo de la flor, es en realidad la bráctea que

nace debajo de la inflorescencia, llamada espata. Las inflorescencias y las espatas son

de variados colores. En el espádice maduran los frutos que son pequeñas bayas. Los

espádices y espatas son característicos de esta familia y la hacen muy fácil de

reconocer.

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Lentejas de agua

Las lentejas de agua se encuentran en aguas estancadas de todo el mundo. Son plantas

muy reducidas, con vástago sin diferenciarse en tallo y hojas, de forma lenticular, a

veces con pequeñas raíces debajo de la superficie del agua.

Debido a su viraje hacia el hábito acuático, tanto el vástago como la inflorescencia han

resultado muy reducidos, teniendo que acudir a los análisis moleculares de ADN para

conocer su ubicación filogenética. De esta forma ha sido demostrado que son una

subfamilia de la familia de las aráceas.

Espádice de Acorus calamus

Cálamo:

El cálamo (Acorus) es nativo de América del Norte y Asia pero naturalizado en Europa

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desde antiguo. Son hierbas de tierras húmedas, con una inflorescencia que parece nacer

al costado de una bráctea foliosa. La raíz de Acorus calamus (el "cálamo aromático"), con

aceites esenciales, se empleaba como anestésico y estimulante contra la fatiga, en dosis

mayores produce efectos alucinógenos. Los aceites esenciales aromáticos también se han

aprovechado en perfumería y como saborizantes, y también en insecticidas.

Como las aráceas, son hierbas con una inflorescencia que es una espiga gruesa (espádice)

con una bráctea que aquí también fue llamada espata, y sus frutos también son bayas,

por eso tradicionalmente habían sido ubicadas con las aráceas. Sin embargo Acorus tiene

un número de caracteres que son ancestrales en las monocotiledóneas, quizás incluyendo

los aceites esenciales. Hoy en día es el único género de la familia Acoraceae, que es la

única familia del orden Acorales.

Elodea y afines

La Elodea (también conocida como "yana"), así como otros géneros de la familia

Hydrocharitaceae, es conocida en los acuarios de todo el mundo. Es nativa de

Norteamérica pero fue introducida en muchos lugares del resto del mundo, a veces

convirtiéndose en una maleza. Vive enteramente bajo el agua, salvo sus pequeñas flores

que flotan encima del agua, unidas a la planta por delicados tallos. La mayor parte de la

multiplicación es vegetativa, a través de hijuelos que se sueltan y enraizan de nuevo.

Todas las hidrocaritáceas son acuáticas, la mayoría de agua dulce aunque hay algunos

géneros de agua salada.

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Pastos marinos

Los llamados "pastos marinos" evolucionaron dentro de una serie de familias

cercanamente emparentadas entre sí: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y

Posidoniaceae. Debido a sus hojas más o menos lineales poseen un aspecto parecido a

los pastos terrestres pero no están emparentados cercanamente con éstos.

Una familia estrechamente emparentada a los pastos marinos es Potamogetonaceae,

que consta de plantas de agua dulce.

Dioscorea y afines

Dioscorea (también conocido como "ñame" o "yam") es conocido porque sus

tubérculos proveen alimento a Nueva Guinea y África Oriental, y junto con otros

géneros pertenece a la familia de las dioscoreáceas. La familia se caracteriza por ser

enredaderas con hojas de venación primaria palmada, las venas primarias luego de

separarse todas en el mismo punto, se expanden por toda la hoja y se curvan todas

hacia arriba volviéndose a encontrar en el ápice, las venas secundarias son reticuladas,

todo esto en lugar de la típica venación paralela del resto de las monocotiledóneas.

Pertenece a un orden (Dioscoreales) que tiene muchas familias de venación reticulada.

Su fruto comúnmente es una cápsula loculicida triangular y trialada.

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Pandano y afines

El pandano, junto con otros géneros que poseen las mismas hojas e inflorescencias,

forman la familia de las pandanáceas que es una familia nativa de los trópicos del Viejo

Mundo. El pandano, a pesar de ser una monocotiledónea tiene un porte arborescente,

y tiene raíces que nacen por sobre la superficie del suelo. Es uno de los árboles más

útiles del Pacífico, utilizado para cestería, alimentación, etc.

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Azucenas o lirios y tulipanes

Las azucenas o lirios (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a la familia de las

liliáceas. Típicamente poseen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados

entre sí, son muy vistosas y coloridas y a veces tienen punteados que son para atraer a

los polinizadores. Poseen 6 estambres y el ovario es súpero (está por arriba del

nacimiento de los tépalos y estambres).

Zarzaparrilla y afines

Las zarzaparrillas y afines (familia de las smilacáceas) poseen el mismo patrón de venación en las hojas que Dioscoreaceae, pero el fruto es una baya (en Dioscoreaceae raramente es una baya). Además en la base de las hojas presenta zarcillos.

No está especialmente emparentado con Dioscoreaceae, está más emparentado con Liliaceae.

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Orquídeas

Las orquídeas (familia de las orquidáceas) son hierbas con flores de morfología muy

distintiva que las hace fáciles de reconocer. La flor tiene simetría bilateral, esto es, se

puede trazar una raya imaginaria al medio y se la divide en dos planos de simetría

iguales, uno a derecha y uno a izquierda. Los 3 sépalos son coloridos y vistosos (por

eso algunos los llaman tépalos externos) y hay uno a cada lado y otro al medio arriba,

es decir en el lado dorsal de la flor. Los 3 pétalos (a veces llamados tépalos internos),

también vistosos, están ubicados alternadamente entre los sépalos, dos a los lados y

uno en el medio abajo (en el lado ventral). Este último se llama "labelo" porque posee

una morfología singular. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de

polinización más complejos e interesantes de entre todas las angiospermas.

Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental. La

vainilla también es una orquídea.

Flores de Gladiolus. Hay 6 tépalos, sólo 3 anteras y el ovario es ínfero. Nótense también las

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hojas ensiformes.

Iris, gladiolos y fresias

Los iris (Iris), los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia), entre otros géneros,

pertenecen a la familia de las iridáceas. Son hierbas con 6 tépalos, como muchas

monocotiledóneas, pero se diferencian del resto en que generalmente las hojas son

ensiformes (con forma de espada) y unifaciales (los dos lados de la hoja se ven

similares, sin diferenciación morfológica entre la cara superior y la inferior). Además,

poseen sólo 3 estambres (en lugar de 6 como la mayoría de las liliáceas), insertos en la

base de los tépalos externos. El ovario, a diferencia de Liliaceae, es ínfero (esto es,

nace antes del nacimiento de los tépalos y anteras).

El azafrán son los estigmas secos de una iridácea llamada Crocus sativus.

Aloe y afines

El aloe pertenece a una familia de plantas nativas de los trópicos del Viejo Mundo,

llamada Asphodelaceae (asfodeláceas). Como sus hojas suculentas lo indican,

usualmente son de hábitats áridos. Las hojas se agrupan en rosetas, en la base o el

final de los tallos.

Como pasa en las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos, 6 estambres y un ovario súpero,

REINO VEGETAL 2.001

y durante mucho tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, aunque ahora se sabe que

no están especialmente emparentadas con ellas. Los tépalos nunca son punteados y

las inflorescencias, a diferencia de las de las liliáceas, son indeterminadas (es decir que

el ápice de la inflorescencia crece y da flores indefinidamente, como resultado las

flores más cerca del ápice son más jóvenes y las más alejadas son más antiguas).

La especie más conocida es la famosa Aloe vera.

Cebollas y ajos

La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, todas son especies altamente emparentadas y

pertenecen al género Allium de la subfamilia Allioideae (alioideas) de la familia

Amaryllidaceae (amarilidáceas). Son fáciles de identificar debido al olor a cebolla o ajo

que despiden, lo que se ha llamado olor aliáceo, es la única familia con los compuestos

químicos que dan este olor particular.

Como las liliáceas, poseen 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y durante un

tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, pero hoy se sabe que no están

especialmente emparentadas con ellas (están más cercanamente emparentadas con el

resto de las amarilidáceas). La inflorescencia es parecida a una umbela y se encuentra

siempre al final de un largo escapo. Las flores son pequeñas a medianas.

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Hábito de Amaryllidoideae.

Tépalos (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus.

Amarilis, narcisos y afines

Las amarilis (Amaryllis), los narcisos y otros géneros pertenecen a la largamente

reconocida subfamilia de las amarilidóideas de la familia de las amarilidáceas. Poseen 6

tépalos, 6 estambres y, a diferencia de las también largamente reconocidas liliáceas,

un ovario ínfero (que nace por debajo del nacimiento de los tépalos y estambres).

En los narcisos y otros géneros, los tépalos se prolongan hacia adentro en una

"corona" o "paraperigonio". Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas

de crecimiento determinado, en la extremidad de un escapo, a veces están

compactadas y parecen umbelas, y raramente están reducidas a una única flor,

pareciendo flores solitarias.

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Espárragos y afines

Los espárragos (género Asparagus) y otro género más pertenecen a la subfamilia

Asparagoideae de las asparagáceas. Las hojas son normalmente reducidas y más o

menos escamosas. Las inflorescencias nacen en la axila de las hojas. Las flores son

pequeñas. Asparagus se encuentra en el Viejo Mundo y el otro género en México.

Prefieren los climas áridos o mediterráneos.

Como las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos y 6 estambres con un ovario súpero, y durante mucho tiempo se las anidó dentro de las liliáceas, aunque ahora se sabe que están más emparentadas con otros géneros de asparagáceas, y se las considera una subfamilia de asparagáceas.

El espárrago es el tallo joven de Asparagus officinalis.

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Agave en flor.

Ágave, Yuca y afines

Los ágaves (Agave), las yucas (Yucca) y otros géneros son de la familia Agavaceae

(agaváceos). Muchos miembros de esta familia, a pesar de ser monocotiledóneas, son

arborescentes, como el árbol de Josué (una especie de Yucca). Se encuentran en el

Nuevo Mundo, en regiones templadas y cálidas, y son especialmente diversas en

México (donde se fabrica el tequila de la fermentación de Agave tequilana). Las hojas

son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas

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en la base o el final de las ramas.

Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres, y el ovario es súpero o ínfero,

tradicionalmente se las ubicaba dentro de las liliáceas o dentro de las amarilidáceas,

pero ahora se consideran una familia separada.

Jacintos y afines

Los jacintos (Hyacinthus) y afines (subfamilia de las hiacintoideas) se encuentran en

Europa, África y Asia, en hábitats templados a tropicales, pero son más diversas en

áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el

verano). No son comestibles debido a que presentan compuestos venenosos. Las hojas

son bastante carnosas y mucilaginosas y se disponen en una roseta basal.

Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y tradicionalmente se

las ubicaba dentro de las liliáceas, pero ahora se sabe que están más emparentadas con

otros géneros de asparagáceas, y se las considera una subfamilia de la familia de las

asparagáceas. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.

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Palmeras

Las palmeras (familia de las arecáceas) son una familia largamente reconocida y fácil

de distinguir. A pesar de ser monocotiledóneas son arborescentes, con las hojas en

corona al final del tallo, divididas en forma pinada o palmada. Las inflorescencias

presentan brácteas y las flores tienen el perianto separado en 3 sépalos y 3 pétalos. El

fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla.

Entre las palmeras se encuentran muchas especies de valor ornamental, además de

otras como el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la

rafia, y otras.

Totoras

Las totoras (familia Typhaceae sensu stricto, tifáceas en sentido estricto) son hierbas

características de hábitats acuáticos y humedales. Las hojas son lineales y muchas

veces esponjosas. Poseen inflorescencias determinadas, terminales, altamente

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modificadas con numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las

inflorescencias como resultado tienen aspecto de espigas elongadas o aglomeraciones

globosas, las flores masculinas posicionadas arriba de las femeninas. Son polinizadas

por el viento.

Flores (violetas) y brácteas (rosadas) de una inflorescencia de ananá. El clavel del aire también

posee flores violetas sobre brácteas rosadas.

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Hábito del musgo español, una bromeliácea.

Piña, clavel del aire y afines

El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen

a la familia de las bromeliáceas. Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman

una roseta basal que almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una

posee una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido en 3

sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas cálidas de América

(salvo una sola especie en África).

Otra especie emparentada es el musgo de España (Tillandsia usneoides, que no crece

en España sino en América) utilizado para empacar.

Pasto de ojos amarillos

Los pasto de ojos amarillos" (Xyris) y algunos otros géneros más pertenecen a la familia

de las xyridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a

muchos escapos, con las flores formando una cabeza como un cono o una espiga al

final del escapo, con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las flores

poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de

ovario súpero.

Son plantas características de regiones húmedas tropicales a subtropicales, y Xyris

suele ser cultivada especialmente en acuarios. Las vistosas flores de Xyris son efímeras,

y las corolas se abren usualmente por sólo unas pocas horas. Usualmente sólo una o

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dos flores por cabeza se abren al mismo tiempo. La polinización puede ser

predominantemente cumplida por abejas almacenadoras de polen. Los estaminodios,

con sus pelos, pueden facilitar la polinización juntando el polen y presentándoselo a las

abejas, o pueden engañar a las abejas atrayéndolas con la creencia de que hay polen.

Eriocaulon y afines

Las eriocauláceas han sido llamadas "las Compositae de las monocotiledóneas"

(Compositae es la familia del girasol y la margarita, lo que parece la flor es en realidad

la inflorescencia, siendo cada "pétalo" una flor, y cada semilla una flor). Al igual que las

compuestas, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, al final de uno o

muchos escapos. La inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de

consistencia de papel. Las flores son pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen

sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos

están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los

nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la polinización por insectos también

ocurre, aunque los visitantes parecen ser infrecuentes.

Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose

en hábitats templados, usualmente húmedos.

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Plantación de trigo.

Bosque de bambúes.

Pastos y afines

Las poáceas, también llamadas gramíneas, entre los que se encuentran muchas de las

forrajeras más importantes y los cereales, son la familia económicamente más

importante de todas las angiospermas. En general son hierbas (aunque los bambúes

pueden ser leñosos y grandes), sus tallos son cañas macizas en los nudos y huecas en

los entrenudos, las hojas son muy características y están compuestas por vaina y

limbo, entre ellos está presente una lígula. La inflorescencia es también muy

característica, es llamada "espiguilla", está encerrada a los lados por dos brácteas

llamadas glumas, y cada flor de la espiguilla está encerrada a su vez por dos brácteas

más llamadas lemma y pálea. El perianto de la flor está muy reducido y las anteras son

largas y expuestas, así como también los estigmas de los carpelos, evidenciando la

polinización por viento que ocurre en la familia. El fruto se llama "grano" o "cariopse",

es un fruto seco indehiscente similar a un aquenio pero con el pericarpio fusionado a la

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semilla.

Las gramíneas han conquistado prácticamente todos los hábitats y regiones del

planeta, siendo la familia dominante de muchos ecosistemas, como las praderas y las

sabanas. Gramíneas importantes para la alimentación humana son la caña de azúcar,

el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las gramíneas

utilizadas como forrajeras se encuentran plantas de los géneros Bromus, Festuca y

Lolium, entre otros.

Hábito del junco.

Juncos y afines

Los juncos (Juncus) junto con otros géneros que forman la familia de las juncáceas, han

colonizado todos los ambientes en especial los de las zonas templadas, y se polinizan

por viento. Las hojas, parecidas a las de los pastos, poseen vaina y lámina pero no

tienen lígula. Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos

terminales.

Muchos miembros de esta familia lucen superficialmente como pastos, pero las flores

poseen tépalos obvios, las hojas son trísticas, y los frutos son cápsulas.

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Ciperáceas

Las ciperáceas son plantas graminiformes, muchas de ellas polinizadas por viento. Los

tallos suelen ser más o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima

de la base. La flor no posee perianto o lo posee muy reducido a escamas, cerdas o

pelos.

La inflorescencia básica de las ciperáceas es una espiguilla, al igual que la de los pastos,

por eso en una época se las creía la familia más emparentada con los pastos, aunque

ahora se sabe que no están especialmente emparentadas con ellos (están más

cercanamente emparentadas a los juncos). Como pasa con los juncos, las ciperáceas

pueden ser confundidas con los pastos, pero no tienen lígula, sus hojas son trísticas, y

sus vainas son cerradas. Además, las flores de los pastos están encerradas por dos

brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están encerradas por

una sola bráctea.

Quizás la ciperácea más utilizada haya sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.

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Hojas y flor de Commelina. El tercer pétalo es pequeño e inconspicuo.

Flor encerrada por sus brácteas de Tradescantia pallida.

Comelináceas

Las comelináceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces

suculentas, con hojas planas o con forma de V en el corte transversal, en la base de las

hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 sépalos y 3 pétalos

(aunque a veces el tercer pétalo es de otro color y pequeño e inconspicuo, pareciendo

que hay sólo dos pétalos). Las flores de las comelináceas están abiertas por un solo día.

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Camalotes y afines

Los camalotes (o jacintos de agua) y afines (familia de las pontederiáceas) son plantas

acuáticas de flores vistosas que se abren por un solo día. Los tallos son esponjosos, las

inflorescencias (a veces reducidas a una única flor) pareciendo racimos o espigas. Las

flores poseen 6 tépalos vistosos.

Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizados como

plantas ornamentales acuáticas. Además, el camalote es una conocida maleza que

invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses.

Bananos y afines

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Los bananos (familia de las musáceas), nativos de regiones tropicales y naturalizadas

en Centroamérica, son plantas herbáceas perennes, generalmente de gran tamaño. Las

hojas son de base envainadora y las grandes vainas se solapan formando un

pseudotallo (el verdadero tallo es subterráneo). Las hojas muchas veces están rotas en

muchas partes de forma perpendicular a la vena principal. Las inflorescencias son

comúnmente llamadas "mano de banana", las inflorescencias femeninas más cerca del

nacimiento del pedúnculo, y las masculinas más alejadas. Las flores son de simetría

bilateral, con 6 tépalos. El fruto es siempre una baya (la banana). Son polinizadas por

murciélagos o pájaros.

Inflorescencia de un ave del paraíso. Las flores poseen 3 tépalos externos libres (amarillos) y 3

internos soldados (azules, sólo se ven los 2 laterales). Se ven las hojas detrás.

Árbol del viajero.

Ave del paraíso y afines

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La familia de las strelitziáceas es originaria de regiones tropicales de Sudáfrica (aves del

paraíso), Sudamérica (platanillo) y Madagascar (árbol del viajero), aunque son

plantadas en todo el mundo como ornamentales. Son plantas herbáceas, aunque en el

árbol del viajero puede ocurrir, al igual que en los bananos, que las vainas de las hojas

endurecidas formen un pseudotallo. Las hojas son dísticas, grandes. Las flores se

agrupan en inflorescencias envueltas por una conspicua bráctea, y son de simetría

bilateral, con 6 tépalos, los 3 externos libres y los 3 internos soldados, los internos

desiguales (el interno medio más pequeño que los laterales).

La flor mariposa es muy utilizada como ornamental. Nótese la simetría fuertemente bilateral y

el único estambre agarrado al estilo.

Jengibre, Flor Mariposa y afines

Varias especias pertenecen a la familia de las zingiberáceas, como el jengibre, la

cúrcuma y el cardamomo, y también plantas de valor ornamental como la flor

mariposa, la flor nacional de Cuba. Son hierbas aromáticas picantes con aceites

esenciales, las hojas son alternas y dísticas todo a lo largo del tallo, las flores de

simetría marcadamente bilateral con cáliz, corola, 1 solo estambre agarrado al estilo, y

usualmente varios estaminodios.

Son plantas tropicales, con la mayor diversidad en el sudeste asiático.

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Flor de Canna.

Achira y afines

La achira y otras especies emparentadas (género Canna, único de la familia de las

canáceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de América.

La flor posee cáliz, corola, 1 solo estambre con 1 antera unilocular (es decir es una

media antera), y lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios

petaloideos. El estambre también es petaloideo y parecido a los estaminodios, y el

estilo es aplanado y colorido.

Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio

3.2. Las Dicotiledóneas:

Las dicotiledóneas comprenden unas 200.000 de las 250.000 especies conocidas de plantas con flores (Angiospermas). Presentan las siguientes características:

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Flores normalmente formadas por cuatro verticilos: cáliz, corola, androceo y gineceo. En cada verticilo el número de piezas suele ser en múltiplos de 4 o 5. Crecimiento en grosor (secundario) a partir del cambium vascular, que da lugar a la madera y la corteza de las plantas leñosas. Nerviación de las hojas pinnada o reticulada. Raíz principal desarrollada a partir de la radícula. Semillas con dos cotiledones. Los cotiledones son las hojas embrionarias. Haces vasculares formando anillos. Granos de polen con tres surcos o poros.

Los caracteres pertenecientes a las angiospermas ancestrales y perdidas en la rama de la que se originaron las monocotiledóneas son:

La radícula del embrión no aborta como en las monocotiledóneas sino que da origen a

una raíz primaria persistente (en las monocotiledóneas la función de absorción la

cumplen las raíces adventicias),

Los nervios de las hojas forman patrones pinados o palmados ("venación reticulada") a

diferencia de las monocotiledóneas que adquirieron una venación paralela,

Los verticilos de las flores están formados por 4 o 5 piezas generalmente (en lugar de 3

como en las monocotiledóneas),

Un carácter que tradicionalmente fue atribuido a las dicotiledóneas, que es el polen

tricolpado y los derivados de éste (en las monocotiledóneas el polen es monosulcado),

en realidad es un carácter originado en un subgrupo de las dicotiledóneas llamado

Eudicotyledoneae, siendo el polen del resto de las dicotiledóneas monosulcado, que es

como se encuentra en las monocotiledóneas (y en la angiosperma ancestral).

La presencia de algunos caracteres considerados tradicionalmente característicos de

las dicotiledóneas, se encuentran tanto en las dicotiledóneas como en las

gimnospermas, por lo tanto son plesiomorfías de todas las plantas con semilla, que

fueron perdidas en las monocotiledóneas, a saber:

La presencia de dos o más cotiledones en los embriones, a diferencia de las

monocotiledóneas que poseen sólo uno,

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En el corte transversal del tallo ("estela") se observa que el xilema y el floema se

disponen formando un anillo, según un patrón llamado eustela (a diferencia de la

atactostela de las monocotiledóneas),

El tallo crece en grosor con formación de leña o madera ("crecimiento secundario"), a

diferencia de las monocotiledóneas que han perdido la capacidad de crecer en grosor

de esa forma (algunas monocotiledóneas, como las palmeras, crecen en grosor por

aumento del tejido parenquimático, sin formación de leña).

Clasificación:

Se dividen en 6 subclases:

3.2.1. Subclase Magnoliidae:

Flor de Nymphaea mexicana

Reúnen un importante número de caracteres primitivos Flores generalmente con un perianto evidente, siempre polipétalas o apétalas

(algunas veces simpétalas) Gineceo típicamente apocárpico. Androceo frecuentemente con numerosos estambres, algunas veces laminares

o acintados, iniciados en secuencia centrípeta. Polen principalmente binucleado, a menudo uniaperturado o derivado de

uniaperturado Primordios seminales bitégmicos y crasinucelados. Semillas a menudo con un embrión pequeño y endosperma conspicuo, a veces

embrión grande y endosperma reducido o ausente; ocasionalmente más de dos cotiledones

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3.2.2. Subclase Hamamelidae

Amentos de Corylus avellana Urtica membranacea

flores más o menos fuertemente reducidas y a menudo unisexuales, dispuestas con frecuencia en amentos, pero nunca formando pseudantos bisexuales y perianto pobremente desarrollado o ausente.

Nunca con numerosas semillas en placentas parietales Granos de polen triaperturados o derivados de triaperturados, a

menudo porados, con exina granular, más rara vez exina columelada

Amento de Alnus

glutinosa

3.2.3. Sublclase Caryophyllidae

Flor de Dianthus superbus

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Generalmente herbáceas o casi herbáceas, las especies leñosas habitualmente con crecimiento secundario anómalo.

Flores por lo general más o menos bien desarrolladas con un perianto evidente y pétalos presentes o ausentes.

Androceo con estambres, cuando son numerosos, iniciados en secuencia centrífuga.

Granos de polen triaperturados o derivados de triaperturados, rara vez porados; trinucleados o binucleados.

Placentación central-libre o basal, en un ovario compuesto.

Primordios seminales bitégmicos, crasinucelados, a menudo campilótropos o anfítropos.

Semillas con perisperma en vez de endosperma.

Flor de Holosteum

umbellatum

3.2.4. Subclase Dillenidae

Flor de Cistus ladanifer

Hábito herbáceo y frecuentemente leñoso. Flores por lo general más o menos bien desarrolladas con

un perianto evidente con pétalos libres o menos a menudo connados (simpetalos), rara vez ausentes.

Androceo con poliandria centrífuga. Granos de polen triaperturados o derivados de

triaperturados; típicamente binucleados (excepto Brassicaceae).

Placentación sólo rara vez central-libre o basal. Ovulos rara vez campilótropos o anfítropos (excepto

Capparales). Semillas rara vez con perisperma

Flor de Cheiranthus cheiri

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3.2.5. Subclase Rosidae

Flores de Genista hirsuta

Flores en general más o menos bien desarrolladas con un perianto evidente, polipétalas, menos a menudo apétalas, rara vez simpétalas.

Androceo con poliandria secundaria centrípeta (rara vez centrífuga).

Granos de polen triaperturados o derivados de triaperturados. Placentación rara vez parietal (excepto Saxifragaceae), o rara vez

central-libre o basal en un ovario compuesto unilocular. A menudo dos o varios lóculos con uno o dos primordios seminales por lóculo.

Flor de Pisum sativum

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3.2.6. Subclase Asteridae

Flores de Digitalis purpurea

Flores en general bien desarrolladas con un perianto evidente, simpétalas (rara vez polipétalas o apétalas).

Androceo con estambres isómeros con la corola o en menor número, nunca opuestos a los lóbulos.

Granos de polen triaperturados o derivados de triaperturados. Generalmente con dos carpelos, ocasionalmente 3-5 o más. Óvulos unitégmicos y tenuinucelados

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