réponse des métapopulations à la destruction des habitats : approche spatialisée alexandre...
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Réponse des métapopulations à la destruction des habitats :
approche spatialisée
Alexandre Robert, MNHN
Contexte
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-extinctions en masse (temps geologiques)-pleistocène (=[1,806 MA-11000ans]):
glaciations
-temps géologiques = disparition de 1 espèce de vertébrés tous les 50 à 100 ans.
-400 dernières années = 1 espèce tous les 2,7 ans.
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-Biologie de la conservation
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-Biologie de la conservation
Réponse de la communauté scientifique aux changements environnementaux qui menacent la biodiversité
Science multi-disciplinaire, mais dominée par l’écologie
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-Biologie de la conservation
-Catégorisation des causes d’extinction
Causes
ULTIMESde déclin d’une sp. abondante
Causes
PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs
Anthropiques Catastrophes
ENVIRONNEMENTALES
Causes d’extinction
Causes
ULTIMESde déclin d’une sp. abondante
Causes
PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs
DETERMINISTES STOCHASTIQUES
Causes
ULTIMESde déclin d’une sp. abondante
Causes
PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs
DETERMINISTES STOCHASTIQUES
Anthropiques
Stochasticité démographique
Effets Allee
Catastrophes
Causes
ULTIMESde déclin d’une sp. abondante
Causes
PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs
DETERMINISTES STOCHASTIQUES
Anthropiques
Stochasticité démographique
Effets Allee
Catastrophes
ENVIRONNEMENTALES
INTRINSEQUES
Causes
ULTIMESde déclin d’une sp. abondante
Causes
PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs
DETERMINISTES STOCHASTIQUES
Anthropiques
Stochasticité démographique
Effets Allee
Catastrophes
ENVIRONNEMENTALES
INTRINSEQUES
Démographiques / écologiques
Génétiques
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-Biologie de la conservation
-Catégorisation des causes d’extinction
-Dégradation de l’habitat
Quartet du mal
SurexploitationIntrodution d’espèces exotiquesChaîne d’extinctionDégradation de l’habitat
Destruction (réduction quantité)
Fragmentation (réduction connectivité)
Contexte
-‘Crise de la biodiversité’
-Biologie de la conservation
-Catégorisation des causes d’extinction
-Dégradation de l’habitat
-Outils: -disciplines: démographie, génétique, écologie comportementale-échelles: populations, communautés, …-modélisation, analyses de données, …
PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops
- statuts de conservation (IUCN)- priorités- études de faisabilité- comparaisons stratégies de gestion
PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops
- statuts de conservation (IUCN)- priorités- études de faisabilité- comparaisons stratégies de gestion
Modèles en croissance globale
1( 1) ( )t t N N
PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops
- statuts de conservation (IUCN)- priorités- études de faisabilité- comparaisons stratégies de gestion
Modèles en croissance globale
Modèles structurés en âges ou stades
sas1
N2 N3s2
N5
f=p5.P.s0
N4N1sa
sa
f=p4.P.s0
0 0 0 f
s1 0 0 0
0 s2 0 0
0 0 s3 sa
PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops
- statuts de conservation (IUCN)- priorités- études de faisabilité- comparaisons stratégies de gestion
Modèles en croissance globale
Modèles structurés en âges ou stades
Modèles individu-centrés
… …
Cas (particulier?) des populations fragmentées
Théorie des métapopulations
Definition de Levins (1970): population constituée d’un ensemble de sous-populations, chacune d’entre elles ayant une espérance de vie limitée et étant soumise à une balance stochastique entre extinctions et recolonisations
Définition + générale: système de populations locales (patches) connectées par des individus dispersant (Hanski & Gilpin 1991)
Théorie des métapopulations
Généralité-Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale-chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique
La mélitée du plantain(Melitaea cinxia)
Théorie des métapopulations
Généralité-Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale-chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique
Types de modèlesDynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models »)Analytiques / simulations numériquesAvec dispersion / ou nonSpatialement explicites / ou nonVariabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou nonCorrélations spatiales, temporelle / ou non
Théorie des métapopulations
Généralité-Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale-chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique
Types de modèlesDynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models »)Analytiques / simulations numériquesAvec dispersion / ou nonSpatialement explicites / ou nonVariabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou nonCorrélations spatiales, temporelle / ou non
Questions soulevéesÉtudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations
- importance de la re-colonisation
-importance de l’extinction locale
Théorie des métapopulations
Généralité-Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale-chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique
Types de modèlesDynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models »)Analytiques / simulations numériquesAvec dispersion / ou nonSpatialement explicites / ou nonVariabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou nonCorrélations spatiales, temporelle / ou non
Questions soulevéesÉtudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations
- importance de la re-colonisation
-importance de l’extinction locale
Dispersion et connectivité
Qualité environnement local
Taille patch
Buts de la présente étude
Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations
-Dégradation de l’habitat
-Stochasticité environnementale(variation de la qualité de l’environnement dans le temps et l’espace)
- SE au sens strict (=bonnes et mauvaises années)
- catastrophes (et bonanzas)
Fréquence des perturbations
Sévérité
Catastrophes
-Dégradation de l’habitat
-Stochasticité environnementale
Ultime
Déterministe (directionnelle)
anthropique
Proximal
Stochastique
« naturel »
Buts de la présente étude
Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations
…dans un contexte spatialement explicite
→ distance entre 2 patches
↓ connectivité
↓ corrélation environnementale
Le modèle
« région décrite », grille 2D coordonnées xy
B patches distribués aléatoirement dans le « range de l’espèce »
Région décrite
Range de l’espèce
patch
matrice
Le modèle
Dynamique intra-patch, pour chaque patch i:
)()()1()()( tItEtNtRtN iiiii
)()( tqtR ii Régulation densité-dépendante: Troncation simple pour chaque patch i à K i
Ou équation logistique modifiée
e i
iii
K
tNKtr
iiii tNtEtItN))()((0
)1()()()(
))(()(0 tqLntr ii
Ni(t):taille de population patch i au temps t,
Ei(t) et Ii(t): nb d’Émigrants et d’immigrants,
Ri(t): tx de croissance patch i temps t
λ: « tx de croissance déterministe » pour l’espèce,
qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t
Ki: capacité de charge du patch i
+ tirage Poisson sur Ni(t)
Le modèle
Perturbations et calcul de la qualité de l’environnement local qi(t) au temps t, pour chaque patch i:
- À l’année t, P(t) perturbations ont lieu dans la région décrite (distrib de Poisson de paramètre P)- Sont réparties aléatoirement ds l’espace (paramètres xk,yk pour la perturb k)- « effet » de la perturbation k à une distance x de son « épicentre » donné par
qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t
P: espérance annuelle du nb de perturbations dans la région
dik: distance entre patch i et perturbation k
α : paramètre quantifiant l’amplitude spatiale des perturbations
xk exW )(
- La qualité de l’environnement dans chaque patch i est alors donnée par
)(
1
1),(1)(tP
kikki dWMintq
Le modèle
Patterns de dispersion1) Dispersion à émigration inconditionnelle
La proportion d’émigrants est fixe (m):
Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t
E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent
m: tx fixe d’émigration
B: nb de patches
dij: distance entre patches i et j
β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion
La proportion d’émigrants qui survivent dépend de la présence d’autres patches à proximité du patch de départ:
)()( tmNtE ii
B
ijj
dii
ijeMintEtE1
1,)()('
1) Dispersion à émigration inconditionnelle (suite)
La proportion de dispersants arrivant à i parmi les émigrants de j est donnée par
E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent
B: nb de patches
dij: distance entre patches i et j
β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion
Et le nb total d’immigrants arrivant à i est
B
jkk
d
d
ijjk
ij
e
ep
1
B
ijj
ijji tptEtI1
)()(')(
Patterns de dispersion2) Dispersion à émigration conditionnelle
C’est le même principe, mais:β ne quantifie plus un « coût » à la dispersion distance dépendant mais une «décision
de disperser ou pas » distance dépendante
Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t
E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent
m: tx fixe MAXIMAL d’émigration
B: nb de patches
dij: distance entre patches i et j
c représente le coût de la dispersion, devenu indépendant de la distance (coût à l’établissement)
)(1,)(1
tmNeMintE i
B
ijj
di
ij
)()1()(' tEctE ii ( Ii(t) est finalement calculé de façon similaire au cas de la disp inconditionnelle )
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
(a) Growth rate and connectivity independent of location
100
1000
10000
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
Perturbations totalement corrélées entre tous les sites
Perturbations non corrélées
Taille du range
Temps extinct. Moy.
(b) Connectivity dependent on distance between patches
100
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0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
Perturbations totalement corrélées entre tous les sites
Perturbations non corrélées
Taille du range
Temps extinct. Moy.
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
Taille du range
Temps extinct. Moy.
(c) Local growth rate dependent on location
100
1000
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0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
Taille du range
Temps extinct. Moy.
(d) Growth rate and connectivity dependent on location
100
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0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace
Auto-correlation spatiale forte Dispersion effective faible
Pattern robuste à différents coûts, taux et modalités de dispersion
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Increasing dispersal rate
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0 10000 20000 30000 40000
100
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10000
0 10000 20000 30000 40000
Increasing dispersal rate
Increasing dispersal cost
Increasing dispersal cost
Taille du range
Temps extinct. Moy.
Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle
1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité
Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace
Trade-off entre connectivité et asynchronies locales
→ Prise en compte de ce trade-off pour étudier des questions classiques en biologie des métapopulations
La question du SLOSS: contexte
Métapopulations: systèmes largement conditionnés par une dynamique d’extinctions / recolonisations locales
→ lorsque l’on tient compte de contraintes biologiques, la viabilité de l’ensemble du système n’est pas nécessairement maximisée lorsque la viabilité à l’échelle du patch est maximisée
→ débats portant sur la maximisation de la viabilité du système
Le SLOSS(Single Large Or Several Small?)
Le FLOMS(Few Large Or Many Small?)
Questions fondamentales en Ecologie évolutives
Applications importantes: Reserve design
La question du SLOSS: contexte
Etudes de modélisation menées sur la question du SLOSS (ou du FLOMS) depuis + de 20 ans
Conclusion: la stratégie SL (single large) est généralement considérée comme optimale
Mais résultats malgré tout très contrastés, pas de consensus
Ovaskainen 2002,Theor Pop Biol
Problèmes associés aux modèles
Dispersion (et donc le coût qui y est associé) souvent négligée dans le cas du SL
Modèles rarement spatialisés
Pas de lien explicite (trade-off) entre connectivité et corrélation spatiale
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Few large patches
Species range
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Few large patches
Many small patches
Species range
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Few large patches
Many small patches
?
Species range
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Few large patches
Many small patches Many small patches
? ?
Species range
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?
Few large patches
Many small patches
Density option
Range option
Species range
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Résultats
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0 2000 4000 6000 8000 10000
Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01
Nombre optimal de
patches
Capacité de charge globale Ktot
Density option
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Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Résultats
Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01
Nombre optimal de
patches
Capacité de charge globale Ktot
Density option
Range option
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Résultats
Dispersion conditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01
Nombre optimal de
patches
Capacité de charge globale Ktot
Density option
Range option
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A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.05
Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Résultats
Nombre optimal de
patches
Capacité de charge globale Ktot
Density option
Range option
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Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle
Résultats principaux sur la question du FLOMS:
Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)
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Résultats principaux sur la question du FLOMS:
Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)
Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option)
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Résultats principaux sur la question du FLOMS:
Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)
Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option)
La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option):- DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches)- RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches)
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Résultats principaux sur la question du FLOMS:
Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)
Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option)
La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option):- DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches)- RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches)
Conclusion robuste aux variations des paramètres de l’espèce et de l’environnement(λ,P,α,β,m,c)
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0 50 100 150
La conclusion à la question « few large or many small » varie qualitativement selon que l’on se place dans la configuration « density » ou « range »
→ nécessité de redéfinir, d’affiner cette problématique.→ notamment, en spécifiant dans quel cas de figure on se trouve (Range ou density)
Few large patches
Many small patches
Density option
Range option
Species range
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
Few large patches
Many small patches
Density option
Range option
SLOSS and FLOMS problems
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
Abundant habitat
Reduced habitat
Few large patches
Many small patches
Density scenario
Range scenario
Density option
Range option
Habitat destructionSLOSS and FLOMS problems
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
100
1000
10000
0% 50% 100% 150% 200%
Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement
Temps d’extinction
moyen
Quantité d’habitat
Temps d’extinction
moyen
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
100
1000
10000
0% 50% 100% 150% 200%
Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement
Réduction de la quantité d’habitat
accroissement de la quantité d’habitat
Quantité d’habitat
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
100
1000
10000
0% 50% 100% 150% 200%
Density option
Temps d’extinction
moyen
Quantité d’habitat
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
100
1000
10000
0% 50% 100% 150% 200%
Density option
Range option
Temps d’extinction
moyen
Quantité d’habitat
Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?
100
1000
10000
0% 50% 100% 150% 200%
Density option
Range optionAccroissement d’habitat + favorable par
l’accroissement du Range
diminution d’habitat + délétère par diminution de la densité
Temps d’extinction
moyen
Quantité d’habitat
Conclusion générale
En biologie de la conservation, la spécificité est souvent recherchée (≠ sciences + fondamentales)
Un certain niveau de réalisme est requis, y compris en ce qui concerne les questionnements les plus théoriques et généraux
→ dans le cadre de travaux théoriques sur la dynamique des métapopulations la spatialisation des modèles est nécessaire au questionnement même
→ utilisation croissante de modèles numériques