respuesta del fitoplancton a los procesos físicos de

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE INVESTIGACIÓN

PARA EL DESARROLLO INTEGRAL REGIONAL

UNIDAD SINALOA

Respuesta del Fitoplancton a los Procesos Físicos

de Mesoescala presentes en el Sistema Frontal de

Baja California Sur (SFBCS).

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRÍA EN

RECURSOS NATURALES Y MEDIO AMBIENTE

PRESENTA

IRENE VÁZQUEZ MARTÍNEZ

GUASAVE, SINALOA, MÉXICO, DICIEMBRE DE 2012

II

CONTENIDO

GLOSARIO ................................................................................................................. V

LISTADO DE FIGURAS ........................................................................................... VII

LISTADO DE TABLAS ............................................................................................... X

RESUMEN ................................................................................................................ XI

ABSTRACT .............................................................................................................. XII

I.- INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1

II.- ANTECEDENTES .................................................................................................. 4

III.- JUSTIFICACIÓN ................................................................................................... 8

IV.- HIPÓTESIS ......................................................................................................... 10

V.- OBJETIVOS ......................................................................................................... 11

V. 1. General ......................................................................................................... 11

V. 2. Específicos ................................................................................................... 11

VI.- MATERIALES Y METODOS ............................................................................... 12

VI.- 1. Área de Estudio .......................................................................................... 12

VI.- 2. Trabajo de campo ....................................................................................... 13

VI.- 2. 1. Variables físicas ................................................................................. 14

VI.- 2. 2. Clorofila-a .......................................................................................... 14

VI.- 2. 3. Nutrientes .......................................................................................... 14

VI.- 2. 4. Fitoplancton ....................................................................................... 14

VI.- 3. Trabajo de Laboratorio ............................................................................... 15

VI.- 3. 1. Clorofila ............................................................................................. 15

VI.- 3. 2. Nutrientes .......................................................................................... 15

VI.- 3. 2. 1. Nitratos ......................................................................................... 15

VI.- 3. 2. 2. Nitritos ....................................................................................... 16

VI.- 3. 2. 3. Fosfatos .................................................................................... 16

III

VI.- 3. 2. 4. Silicatos ..................................................................................... 16

VI.- 3. 3. Análisis Cuantitativo de Fitoplancton de Botella ................................ 17

VI.- 3. 4. Análisis Cualitativo de Fitoplancton de Red ....................................... 17

VI.- 4. Trabajo de Gabinete ................................................................................... 17

VI.- 4. 1. Análisis Estadístico ............................................................................ 17

VI.- 4. 2. Abundancia y Diversidad de Fitoplancton .......................................... 18

VI.- 4. 3. Relación entre las variables fisicoquímicas y la Comunidad de

Fitoplancton ........................................................................................................ 18

VII.- RESULTADOS .................................................................................................. 19

VII.- 1. Secciones verticales de Temperatura, Salinidad, Oxígeno Disuelto,

Nitrógeno Inorgánico disuelto (NID=NO3+NO2) y Clorofila-a ................................. 21

VII.- 1. 1. Transecto A ...................................................................................... 21

VII.- 1. 2. Transecto B ...................................................................................... 23

VII.- 1. 3. Transecto C ...................................................................................... 25

VII.- 1. 4 Transecto D ....................................................................................... 27

VII.- 1. 5 Transecto E ...................................................................................... 27

VII.- 1. 6 Transecto F ....................................................................................... 29

VII.- 2. Estaciones representativas de Surgencia ................................................. 32

VII.- 2. 1. Variables fisicoquímicas ................................................................... 32

VII.- 2. 2. Variables biológicas .......................................................................... 33

VII.- 3. Estaciones representativas de Remolino Anticiclónico .............................. 37

VII.- 3. 1. Variables fisicoquímicas .................................................................... 37


VII.- 4. Estaciones representativas de Zona de transición .................................... 38

IV

VII.- 4. 1. Variables fisicoquímicas ................................................................... 38


VII.- 5. Fitoplancton de Botella .............................................................................. 40

VII.- 5. 1. Distribución de células en la columna de Agua ................................ 40

VII.- 5. 1. 1. Estaciones representativas de Surgencia ................................ 40

VII.- 5. 1. 2. Estaciones representativas de Remolino Anticiclónico ............. 42

VII.- 5. 1. 3. Estaciones representativas de Zona de Transición ................... 44

VII.- 5. 2. Composición Específica del Fitoplancton ......................................... 48

VII.- 5. 2. 1. Diversidad de las estaciones representativas de surgencia ...... 49

VII.- 5. 2. 2. Diversidad de las estaciones representativas de Remolino

anticiclónico .................................................................................................... 49

VII.- 5. 2. 3. Diversidad de las estaciones representativas de Zona de

transición ........................................................................................................ 51

VII.- 5. 3. Influencia de las variables fisicoquímicas sobre la comunidad de

fitoplancton ......................................................................................................... 51

VIII.- DISCUSIONES ................................................................................................. 55

VIII. 1. Distribución de las variables fisicoquímicas ............................................... 55

VIII. 1. 1. Masas de Agua presentes en el área de estudio .............................. 55

VIII. 1. 2. Procesos físicos de Mesoescala en el área de estudio .................... 56

VIII. 2. Distribución de fitoplancton en los Procesos Físicos de Mesoescala ........ 62

IX.- CONCLUSIONES .............................................................................................. 67

X. - REFERENCIAS CITADAS .................................................................................. 69

V

GLOSARIO

Advección: transporte horizontal de una masa de agua o una propiedad de la misma

como por ejemplo la temperatura o salinidad.

Capa de Mezcla: capa de activa turbulencia generada por los vientos y el

intercambio de calor atmósfera-océano, zona donde se homogenizan las

propiedades de las capas superficiales del océano.

Diatomeas: organismos unicelulares fotosintéticos que pertenecen a la clase

Bacillariophyceae, poseen una estructura silícea externa, pueden llega a formar

colonias.

Dinoflagelados: protistas, principalmente planctónicos que se mueven en el agua

con ayuda de dos flagelos desiguales, contienen pigmentos carotenoides y una

estructura externa compuesta de placas de celulosa.

Fitoplancton: organismos unicelulares fotosintéticos, habitan suspendidos en la

superficie de los cuerpos de agua continentales y oceánicos.

Irradiancia: es el flujo radiante que incide sobre una superficie por unidad de área, la

cual se mide en unidades de W m-².

Isolíneas: líneas, rectas o curvas, que conecta los puntos en una función tiene un

mismo valor constante, permite inferir el gradiente relativo de la variable o parámetro

y estimar un valor en un lugar determinado.

Microfitoplancton: fracción del fitoplancton, compuesta por organismos cuyas tallas

oscilan entre 20 y 200mm.

Nanofitoplancton: fracción del fitoplancton, compuesta por organismos cuyas tallas

oscilan entre 0.2 y 20mm.

Procesos físicos de Mesoescala: procesos cuya extensión abarca decenas a

cientos de kilómetros y tiempo de duración de semanas a meses.

Productividad primaria: Proceso que transforma carbono inorgánico en materia

orgánica mediante la asimilación fotosintética del CO2 introduciendo carbono en la

cadena trófica acuática.

VI

Remolino anticiclónico: volumen de agua giratorio convergente, con un giro en

sentido de las manecillas del reloj y presentan un núcleo cálido.

Remolino ciclónico: volumen de agua giratorio divergente, con un giro contra las

manecillas del reloj, generando el ascenso de agua con baja temperatura, alta

salinidad y frecuentemente rica en nutrientes.

Surgencia: movimiento ascendente vertical de aguas sub-superficiales que son

llevadas hasta la superficie, desde profundidades generalmente menores de 100-

200m produciéndose un aporte de nutrientes a las aguas superficiales.

Termoclina: Capa localizada debajo de la capa de mezcla, donde la temperatura

disminuye bruscamente conforme aumenta la profundidad.

Zona Eufótica: profundidad en la que la intensidad de la luz queda reducida a un 1%

de la que ha penetrado en la superficie.

VII

LISTADO DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación del área de estudio y plan de estaciones muestreadas. Los

puntos azules indican las estaciones oceanográficas. .............................................. 13

Figura 2. Ubicación de los transectos A, B, C, D, E y F los círculos representan las

estaciones que integran cada transecto. ................................................................... 19

Figura 3. Imagen satelital que muestra la altura del nivel del mar (ANM), las líneas y

flechas representan el recorrido que siguió el crucero oceanográfico. Estaciones

analizadas en este trabajo: 1. A05, 2. B02, 3. B05, 4. C04, 5. D04, 6. D11, 7. E03 y 8.

F06. ........................................................................................................................... 20

Figura 4. Transecto A del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)

Salinidad; c) Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NID M) y

e) Clorofila-a (mg.m-3). .............................................................................................. 22

Figura 5. Transecto B del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)

Salinidad; c) Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) NID (M) y e) Clorofila-a (mg.m-3). ......... 24

Figura 6. Transecto C del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)


e) Clorofila-a (mg.m-3). .............................................................................................. 26

Figura 7. Transecto D del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)


e) Clorofila-a (mg.m-3). .............................................................................................. 28

Figura 8. Transecto E del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)

Salinidad; c) Oxígeno disuelto (mg.L-1) y d) Clorofila-a (mg.m-3), no se presentan

datos de NID ya que no se tienen para las 4 estaciones. ......................................... 30

Figura 9. Transecto F del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b)

Salinidad; c) Oxígeno disuelto (mg.L-1), d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NIDM) y e)

Clorofila-a (mg.m-3).................................................................................................... 31

VIII

Figura 10. Distribución vertical de Temperatura (°C), concentración de Clorofila-a

(mg.m-3) y Total de células de Fitoplancton (cél.L-1) para estaciones representativas

de surgencia. ............................................................................................................. 34



de remolino anticiclónico. .......................................................................................... 35



de zona de transición. ............................................................................................... 36

Figura 13. Distribución vertical de células totales (cél.L-1) de nanofitoplancton (<20

m), diatomeas y dinoflagelados (barras), concentración de NID (M, línea

segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a), c) y e)

profundidades estándar; b), d) y f) Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1%

de irradiancia) de las estaciones de Surgencia. ........................................................ 45



segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a), c) y e)

profundidades estándar; b), d) y f) Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1%

de irradiancia) de las estaciones de Remolino anticiclónico. .................................... 46



segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a) y c)

profundidades estándar; b) y d) Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1% de

irradiancia) de las estaciones de Transición ............................................................. 47

Figura 16. Valores de diversidad (H´) (líneas) y número de especies (barras) en

profundidades estándar de las estaciones representativas de procesos físicos: a)

Surgencia, b) Remolino Anticiclónico y c) Zona de Transición. ................................. 50

Figura 17. Diagrama Θ-S de todas las estaciones de CTD de la campaña ISFOBAC-

1006. La clasificación de masas de agua de acuerdo a Castro et al. (2006). AST =

Agua superficial Tropical, ACC = Agua de la Corriente de California, AGC = Agua del

IX

Golfo de California, ASST = Agua Subsuperficial Subtropical, AIP = Agua Intermedia

del Pacífico, APP = Agua Profunda del Pacífico (Obtenida de Godínez et al., 2011).

.................................................................................................................................. 57

Figura 18. Velocidad del flujo geostrófico y promedio mensual de la Altura de la

superficie dinámica del mar (cm), en la costa occidental de Baja California Sur

(Proporcionada por el Dr. Emilio Beier, CICESE, Unidad La Paz). ........................... 59

Figura 19. Imagen satelital que muestra la profundidad de la zona eufótica (Zeu) en

el área de estudio para el mes de junio del 2010. ..................................................... 64

X

LISTADO DE TABLAS

Tabla 1. Valores máximos, mínimos y promedio en la columna de agua de las

variables fisicoquímicas obtenidas para las estaciones de surgencia (A05, B02 y

C04) a profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150m. ........................................ 32

Tabla 2. Valores máximos, mínimos y promedio de las variables biológicas en la

columna de agua, obtenidas para las estaciones de surgencia a profundidades de 10,

20, 30, 50, 75, 100 y 150 m. ...................................................................................... 33

Tabla 3. Valores máximos, mínimos y promedio de variables fisicoquímicas en la

columna de agua, obtenidas para las estaciones de Remolino anticiclónico

(profundidades: 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m). ..................................................... 37


columna de agua, obtenidas para las estaciones de Remolino anticiclónico a

profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m. ................................................... 38

Tabla 5. Valores máximos, mínimos y promedio de variables fisicoquímicas en la

columna de agua, obtenidas para las estaciones de Zona de transición

(profundidades: 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m). ..................................................... 39


columna de agua, obtenidas para las estaciones de Zona de transición a

profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150m. .................................................... 40

Tabla 7. Valores de significancia (P <0.05) de la prueba de ANOVA en las variables

fisicoquímicas para las 8 estaciones de estudio. ....................................................... 51

Tabla 9. Coeficientes de correlación (r) de las variables fisicoquímicas y fitoplancton

(diatomeas, dinoflagelados) de las estaciones representativas de Remolino

anticiclónico. .............................................................................................................. 53


(diatomeas, dinoflagelados) de las estaciones representativas de zona de transición.

.................................................................................................................................. 54

XI

RESUMEN

En los océanos, el fitoplancton, es el grupo responsable de la producción de materia

orgánica; su variabilidad espacio-temporal, depende de las condiciones ambientales

así como de procesos físicos de mesoescala, que pueden incrementar o disminuir la

disponibilidad de nutrientes en la zona eufótica (Zeu). Frente a Baja California Sur, se

localiza el Sistema Frontal de Baja California Sur (SFBCS), donde se generan

estructuras de mesoescala como surgencias costeras, frentes y remolinos. Se

analizó la composición de la comunidad fitoplanctónica del SFBCS y los factores que

determinan su variabilidad; se obtuvieron alícuotas sobre diferentes procesos físicos,

para determinar la concentración de clorofila-a, nutrientes inorgánicos disueltos (NID)

y fitoplancton a diferentes profundidades (estándar y Zeu), se registró verticalmente la

temperatura, salinidad y oxígeno y se elaboraron secciones verticales de cada uno

de los transectos de muestreo. Para analizar la influencia de las variables

fisicoquímicas sobre la comunidad de fitoplancton, se eligieron 8 estaciones

representativas de: surgencia costera (A05, B02, C04), remolino anticiclónico (B05,

D04, E03) y zona de transición (D11, F06). Las estaciones representativas de

surgencia presentan en la superficie bajas temperaturas (16-18 °C), salinidades altas

(34.8-35) y concentración alta de clorofila (0.68-2.31 mg.m-3), en la estación A05 y

B02 el grupo dominante del microfitoplancton fueron las diatomeas (2.8-16.3x104

cél.L-1) y en C04 los dinoflagelados (1.33x105 cél.L-1). Las estaciones de remolino

anticiclónico, presentan dos picos máximos de clorofila, uno superficial y otro

profundo (0.12-1.28 y 0.54-1.16 mg.m-3), también se observa hundimiento en las

isolíneas de variables fisicoquímicas y el microfitoplanton se compone principalmente

de dinoflagelados (3.2-12.3x103 cél.L-1). En la estación D11, ubicada en zona de

transición, la temperatura (11-21 °C), salinidad (33.7-34.2) y concentración de

clorofila (0.19-1.13 mg.m-3) son parecidas a las de estaciones de remolino

anticiclónico y los dinoflagelados son el grupo dominante (5.3x103 cél.L-1) mientras

que en F06, otra estación de transición, la distribución de variables fisicoquímicas

son similares a las de estaciones de surgencia (17.8-11.3 °C, salinidad 33.4-34.2 y

clorofila 0.29-2 mg.m3) y las diatomeas (9.07x104 cél.L-1) son el grupo dominante del

microfitoplancton. Las variables fisicoquímicas que presentan una correlación

significativa sobre el grupo de las diatomeas fueron el oxígeno disuelto, NID, SiO3 y

PO4, mientras que para los dinoflagelados fueron la temperatura y salinidad.

XII

ABSTRACT

In the oceans, the phytoplankton, is the group responsible for the production of

organic matter, spatio-temporal variability, depends on environmental conditions and

mesoscale processes, which can increase or decrease nutrient availability in the

euphotic zone (Zeu). In front Baja California Sur, is located the Frontal System of Baja

California Sur (SFBCS), which are generated as mesoscale coastal upwelling, fronts

and eddies. We analyzed the composition of the phytoplankton community of SFBCS,

and the factors that determine their variability, aliquots were obtained on different

physical processes, to determine the concentration of chlorophyll-a, dissolved

inorganic nutrients and phytoplankton at different depths (standard and Zeu) is

recorded vertically temperature, salinity and oxygen and vertical sections were

prepared from each sample transects. To analyze the influence of physicochemical

variables on the phytoplankton community were chosen representing eight seasons:

upwelling (A05, B02, C04), anticyclonic eddy (B05, D04, E03) and transition zone

(D11, F06). Representative stations present on the surface upwelling low

temperatures (16-18 °C), high salinity (34.8-35) and high concentration of chlorophyll

(0.68-2.31 mg.m-3), at station A05 and B02 dominant group the microphytoplankton

were diatoms (2.8-16.3x104 cell.L-1) and C04 dinoflagellates (1.33x105 cell.L-1).

Anticyclonic eddy stations, have two peaks of chlorophyll, a superficial and a deep

(0.12-1.28 and 0.54-1.16 mg.m-3), also seen sinking in the isolines of physicochemical

variables and microphytoplankton consists mainly of dinoflagellates (3.2-12.3x103

cell.L-1). In the D11 station, located in the transition zone, temperature (11-21 °C),

salinity (33.7-34.2) and chlorophyll concentration (0.19-1.13 mg.m-3) are similar to

those stations and anticyclonic eddy, dinoflagellates are the dominant group (5.3x103

cell.L-1) while in F06, another station of transition, the distribution of physicochemical

variables are similar to the upwelling stations (17.8-11.3 °C, 33.4-34.2 salinity and

chlorophyll 0.29-2 mg.m-3) and as such, diatoms (9.07x104 cell.L-1) are the dominant

group microphytoplankton. Physicochemical variables that have a significant

correlation for the group of diatoms were dissolved oxygen, NID, SiO3 and PO4,

where as dinoflagellates were temperature and salinity.

1

I.- INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas marinos son complejos y presentan jerarquías en su

estructura de acuerdo al comportamiento del ambiente, por lo que es necesario

estudiar las variaciones que ocurren en estos. El fitoplancton constituye la etapa

inicial del proceso de producción de materia orgánica en el mar y es considerado el

primer eslabón de la trama trófica acuática tradicional. Su importancia radica en que

comprende la mayor porción de organismos productores primarios del océano y llega

a determinar la riqueza específica de los niveles tróficos superiores (González et al.,

2006).

De manera general, en el proceso de fotosíntesis, el fitoplancton utiliza CO2

(en su forma química de carbonato), lo que ocasiona la disminución en la presión

parcial de CO2 de la capa superficial del océano, promoviendo así, el flujo de CO2

atmosférico y favoreciendo su entrada a los océanos (llamado también

secuestramiento) (Falkowski et al., 2000).

En la interacción océano-atmósfera, el fitoplancton es el componente biótico

que tiene influencia sobre el clima global, debido fundamentalmente al intercambio

de CO2 y O2, también produce compuestos sulfurados que actúan en la atmosfera

como núcleos condensadores de nubes, en el océano modifica las propiedades

ópticas del agua relacionadas con la absorción de luz (Holligan, 1992). Los estudios

realizados por Sarmiento y Bender (1994), sobre el papel de la productividad primaria

fitoplanctónica (PP) en el ciclo del carbono, sugieren que puede regular el creciente

efecto invernadero, motivando el interés de los científicos, para estimar la tasa a la

cual, el carbono inorgánico se transforma en biomasa fitoplanctónica y es introducido

en la cadena trófica marina a nivel global (Barocio-León et al., 2007).

Se ha establecido que la variabilidad espacio-temporal de las poblaciones

fitoplanctónicas en los océanos, depende de las condiciones ambientales a las

2

cuales están sujetas, por ejemplo, procesos físicos como surgencias, advección,

mezcla turbulenta, ondas internas y remolinos que influyen en la variabilidad de

biomasa y PP del fitoplancton, algunos de estos procesos pueden incrementar o

disminuir la disponibilidad de nutrientes inorgánicos en la zona eufótica (Zeu) y limitar

o permitir el acondicionamiento de los organismos a diversos regímenes de

irradiancia (Hernández-Becerril, 1993); estos procesos físicos, son también

conocidos como eventos de mesoescala, dicho término, se refiere al intervalo de

procesos cuya escala espacial dominante va de decenas a cientos de kilómetros y

periodos de duración, de semanas a meses (Duarte et al., 1992).

En los océanos existen estructuras con rasgos frontales transitorios variables

en el espacio y tiempo, las corrientes oceánicas con flujo hacia el ecuador son

llamadas “Corrientes de frontera oriental”, existen cuatro corrientes con estas

características: Humboldt, Canarias, Benguela y California (Carr, 2002); las áreas

influenciadas por estas corrientes, presentan elevada riqueza pesquera,

consecuencia de los altos niveles de producción primaria fitoplanctónica,

ocasionados por sistemas de afloramiento que aportan nutrientes inorgánicos hacia

la Zeu, durante estos eventos se da el mayor reclutamiento de larvas de peces

(González et al., 2006), por lo que es allí donde se localizan las principales

pesquerías de captura de pelágicos menores como la sardina, la anchoveta y

arenque, que contribuyen con más del 50% de la pesquería mundial (Ryther, 1969).

Los cálculos globales de la producción primaria en estas áreas, permite examinar la

transferencia de energía y la variabilidad en la eficiencia de la trama trófica (Smith y

Eppley, 1982).

Frente a las costas de Baja California Sur, se localiza el sistema denominado:

Sistema Frontal de Baja California Sur (SFBCS), uno de los más importantes del

Pacífico Mexicano, debido a su alta productividad captada desde satélites y al

registro telemétrico de depredadores superiores; el origen del sistema, se atribuye a

la confluencia de agua fría de la Corriente de California (CC) y agua templada

3

superficial tropical, las cuales también, forman el Sistema de la Corriente de

California (SCC) (ubicada al norte del SFBCS) y aporta una producción primaria total

(PT) de aproximadamente 0.04 GtC◦año–1, los datos de PT y las investigaciones de

su variación en el tiempo, se han utilizado como un importante estimador de las

capturas de túnidos en el área del Pacífico Ecuatorial y como una herramienta para

calcular el potencial pesquero del océano (Turk, et al., 2001; Carr, 2002).

En el SFBCS, la diferencia de densidad entre las masas de agua, actúa como

un mecanismo de acumulación de fitoplancton y zooplancton a lo largo del borde

frontal, e induce la advección vertical de nutrientes (Bakun, 1996), considerándose a

esta área, una zona de alimentación con alta concentración de organismos

holoplanctónicos y meroplanctónicos (Moser y Smith, 1992), por lo que es hábitat de

depredadores superiores, ya que se han observado poblaciones de especies de

importancia ecológica y comercial como: ballena azul (Balaenoptera musculus),

calamar gigante (Dosidicus gigas), pez espada (Xiphias gladius), marlín rayado

(Tetrapturus audaz) y lobo marino (Zalophus californianus) (Etnoyer et al., 2004).

Dada la amplitud y extensión del territorio mexicano, se necesita aplicar un

enfoque regional para conocer las características ecológicas a una escala que

suministre mayor precisión a las investigaciones que allí se desarrollen (Moreno et al.

1996); en el SFBCS se observa la falta de estudios sistemáticos sobre productores

primarios que en muchos casos, resulta explicativo de los fenómenos que se dan en

los niveles superiores de la trama trófica, por lo que, analizar la composición

taxonómica del fitoplancton, así como los factores físicos químicos o biológicos, que

explican la presencia de determinadas especies, es de suma importancia para

conocer la base que sustenta los ecosistemas acuáticos marinos (Ramírez et al.,

2006).

4

II.- ANTECEDENTES

Los primeros datos oceanográficos obtenidos para las costas occidentales de

la península de Baja California, fueron generados por el programa Estadounidense

California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI), que comenzó sus

investigaciones en 1949, el área de estudio del programa, abarcaba las costas de

California en Estados Unidos, hasta el extremo de la península de Baja California Sur

en México. En el año de 1983 con la instauración de la Zona Económica Exclusiva de

México (ZEE), decretada en la Tercera Conferencia sobre la Ley del Mar, las

investigaciones realizadas por CalCOFI se vieron limitadas a continuar solo en

territorio estadounidense.

En el territorio mexicano, comenzaron a realizarse estudios por medio del

programa de Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California (IMECOCAL) a

partir de octubre de 1997, este programa retomó las estaciones de muestreo

trazadas por CalCOFI y donde hasta la fecha, se realizan cruceros oceanográficos

cuatrimestrales en la región sur de la Corriente de California (CC) (Gaxiola-Castro et

al., 2008), la que junto con la Contra Corriente de California (CcC) y la

Contracorriente Sub-Superficial (CcSs) forman el Sistema de la Corriente de

California (SCC), que se delimita al norte por el Giro Subártico y al sur por la

Corriente Norecuatorial (Parés-Sierra et al., 1997). Dentro del extremo sur de la CC,

se localiza el SFBCS donde también se observa la confluencia de aguas ecuatoriales

que poseen temperatura alta (Gómez-Valdés et al., 1982).

A pesar de tener datos acerca de las características de las corrientes que

forman el SFBCS, no se sabe cuál es su variabilidad en espacio y tiempo ni los

procesos de mesoescala que en el sistema pueden originarse y se supone que,

como en otros sistemas frontales, se generan remolinos ciclónicos y anticiclónicos

que pueden afectar la composición de las comunidades de fitoplancton.

5

Etnoyer et al. (2004 y 2006), analizan y proponen al gobierno de México y la

Comisión Trinacional para la Cooperación Ambiental, que el SFBCS, el cual también

nombran "hotspot" pelágico, sea un área de gestión y protección, ya que consideran

al SFBCS una zona de alimentación, debido a que, al analizar imágenes de

temperatura superficial del mar (TSM) y realizar avistamientos telemétricos, los

autores, lograron identificar la distribución y permanencia de depredadores

superiores como la ballena azul y tortuga marina del género Caretta, las poblaciones

de estos grupos, estuvieron asociadas con altas concentraciones de fitoplancton,

promovidas por la presencia de frentes térmicos que se localizan frente a las costas

de Baja California Sur. Los trabajos para esta zona son escasos y solo estos dos son

los que se tienen para esta área, la cual aparentemente posee una gran riqueza

biológica que motiva a profundizar su estudio.

Se tienen trabajos realizados para otras áreas que presentan procesos físicos:

frentes, surgencias ó remolinos oceánicos, como el de Castro (1998), que analizó la

variación diurna de fitoplancton y parámetros físicoquímicos en zona de surgencias,

al oeste de la península de Baja California; además determinó abundancia,

composición, riqueza, equitatividad, dominancia y asociaciones de los grupos de

organismos de la comunidad, reportando una extraordinaria variabilidad espacial y

temporal de la comunidad, en la que influyó el reemplazo de las parcelas de agua y

los factores relacionados con la estabilidad y las masas de agua presentes.

Cohen (2000), observó la estructura y dinámica a corto plazo de la comunidad

de fitoplancton en la boca de Bahía Magdalena, ubicada en la costa occidental de

Baja California Sur, analizó muestras obtenidas a diferentes profundidades en

diciembre de 1996; encontró una estructura similar en los puntos de muestreo por lo

que consideró que constituían una misma comunidad; observó también que en mar

abierto el fitoplancton fue más diverso y abundante, compartiendo algunas especies

con otras localidades.

6

Ayala (2004), determinó las diferencias en la distribución de fitoplancton en las

costas de la región sur del Golfo de California y su relación con las condiciones

oceanográficas de octubre a noviembre del 2002, encontró que el nanofitoplancton

era el grupo dominante en toda el área de estudio; observó en la costa oriental del

golfo, microfitoplancton compuesto de diatomeas neríticas y dinoflagelados, poca

profundidad en la columna de agua y una plataforma continental amplia, mientras

que la costa occidental del Golfo mostró una estructura física más compleja, debido a

la confluencia de cuatro tipos de agua y la plataforma reducida, que le confiere

carácter oceánico.

Landry et al. (2008), reportaron un estudio realizado en marzo del 2005,

acerca de la dinámica de la comunidad de fitoplancton en un remolino ciclónico de

núcleo frío (Cyclone Opal) formado en el sotavento de las Islas Hawaianas, el

muestreo se llevó a cabo en un estado maduro del remolino, tanto biológica como

físicamente. Definieron tres zonas principales del remolino: 1. Zona superior

(mezclada, 0-40m) mostró poca respuesta de la biomasa así como de la composición

de la comunidad fitoplanctónica al enriquecimiento de nutrientes, Prochlorococcus

sp., dominó esta capa; 2. Zona intermedia (50-60m), marcó la transición entre los

extremos superior e inferior, con una elevada biomasa de diatomeas, bajas tasas de

crecimiento y altas de pastoreo y 3. Zona profunda (70-90m), diatomeas con bajas

tasas de crecimiento pero con aumento en el tamaño (>20 m) y hubo un cambio de

Prochlorococcus sp. a predominio de diatomeas.

Linacre et al. (2010), llevaron a cabo un estudio de la ecología del picoplancton

en un sistema de surgencias costeras en la región norte de Baja California evaluando

la dinámica poblacional por medio de citometría de flujo y encontraron que el

picoplancton es un importante y activo componente de la comunidad, con valores de

biomasa de 2.3-69.8 gChl-a L-1 y tasa de producción de 0.8-68.4 gCL-1día-1. La

Niña 2008, afectó los valores de biomasa y producción de picoplancton siendo estos

reemplazados por células de mayor tamaño.

7

También Lips y Lips (2010), analizaron la respuesta del fitoplancton a los

eventos de surgencia costera en la zona central del Golfo de Finlandia en los meses

de julio-agosto del 2006, basándose en la medición de clorofila-a y datos de biomasa

de la comunidad de fitoplancton, observaron que el aporte de nutrientes, la

advección, el reemplazo y la mezcla de masas de agua, así como los cambios en la

temperatura, afectan por completo a la comunidad, haciendo que cambie varias

veces su composición en un tiempo aproximado de dos meses, teniendo una

respuesta acelerada al aporte de nutrientes por parte del nanoplancton.

De igual manera se han realizado trabajos que investigan la influencia que

eventos como El Niño tienen sobre los productores primarios, tal es el trabajo

realizado por Ochoa et al. (2010) examinaron la relación entre los factores

ambientales a través de un análisis a largo plazo (1992-2004) de los cambios en la

comunidad de fitoplancton en la bahía de Ancon en Perú; sus resultados muestran

que las señales ambientales de periodicidad interanual como las relacionadas con El

Niño Oscilacion del Sur (temperatura superficial del mar) son las responsables del

total de biovolumen en los diferentes niveles y está correlacionado con cambios en

las proporciones de los taxa de fitoplancton, donde las diatomeas dominan

únicamente en periodos fríos (13-16°C) cuando las surgencias son más fuertes,

mientras que los dinoflagelados son dominantes en periodos cálidos.

La importancia de conocer cómo los procesos físicos de mesoescala afectan la

composición y distribución de la comunidad de fitoplancton, radica en que estos,

como productores primarios, juegan un papel importante tanto en la circulación de

materiales como en el flujo de energía de los ecosistemas acuáticos, por lo que su

presencia controla a menudo el crecimiento, la capacidad reproductora y las

características de las poblaciones de otros organismos acuáticos (Kuang et al.,

2004).

8

III.- JUSTIFICACIÓN

La Comisión Norteamericana para la Cooperación Ambiental (CCA), creada en

1993, desarrolló una red de Áreas Marinas Protegidas (AMP) de la región de Baja

California al Mar de Bering (B2B); uno de los proyectos de la red es definir áreas

prioritarias de conservación (APC) para hábitats bentónicos y pelágicos, utilizando

datos físicos, químicos, biológicos y sociales, con especial consideración de la

variación interanual originada por El Niño Oscilación del Sur (ENSO) (Morgan et al.,

2005).

Frente a la costa de Baja California, predominan las características de la CC,

dentro de su extremo sur, se localiza el SFBCS, zona que ha sido propuesta por

Etnoyer et al. (2004 y 2006) para ser considerada como una APC, debido a que en

sus investigaciones, los autores determinaron que es un área importante de

alimentación, de especies con alto valor ecológico, algunas de las cuales se

encuentran bajo amenaza antropogénica, debido a actividades pesqueras en la zona.

Recientemente, López-Alcántar (2011), reportó que en la región oceánica del

SFBCS, eventos interanuales como El Niño, propician un incremento y no una

disminución en la PP fitoplánctonica, mientras que en eventos como La Niña, se

observan bajas tasas de PP en esta misma región; además de estos eventos, en la

zona también se originan procesos físicos de mesoescala como surgencias, frentes y

remolinos, que cambian a lo largo del año (Espinosa-Carreón, 2005) y modifican las

características de la columna de agua (penetración de la luz solar, disponibilidad de

nutrientes, temperatura y salinidad), siendo en los ecosistemas marinos,

determinantes del crecimiento y la dispersión de las poblaciones fitoplanctónicas

(Harris, 1986), las cuales, a través de la PP, se encargan de fijar entre el 30 y 50 %

del CO2 liberado a la atmósfera, removiéndolo y exportándolo hacia grandes

profundidades del océano como carbono inorgánico disuelto y carbono biogénico

(Tans et al., 1990).

9

En el presente trabajo, se analizó la distribución de las variables fisicoquímicas en

diferentes procesos físicos de mesoescala, para determinar la respuesta de la

comunidad de fitoplancton a esta variabilidad y conocer así, los factores que

determinan la composición y abundancia de la comunidad de productores primarios,

ya que estos al ser la base de la trama trófica herbívora, proporcionarán las bases

para explicar porque el SFBCS es un área rica en especies de importancia comercial

y ecológica.

10

IV.- HIPÓTESIS

Si, el Sistema Frontal de Baja California Sur (SFBCS), es un área donde se

presentan procesos físicos de mesoescala con características variables, entonces las

comunidades fitoplanctónicas que allí habitan, presentarán diferencias en biomasa y

composición de especies, debido a las condiciones fisicoquímicas características del

tipo de proceso físico, presente en la época de estudio.

11

V.- OBJETIVOS

V. 1. General

Conocer la composición de la comunidad fitoplanctónica y su respuesta a los

procesos físicos de mesoescala presentes en el SFBCS.

V. 2. Específicos

Analizar las variables fisicoquímicas (nutrientes, oxigeno disuelto, temperatura

y salinidad).

Conocer la composición y distribución de la comunidad de fitoplancton en el

área de estudio.

Relacionar la respuesta de la comunidad de fitoplancton a los procesos físicos

de mesoescala, por medio del análisis de la comunidad y los datos de

variables fisicoquímicas.

Obtener fotografías de cada organismo identificado, para elaborar un banco de

imágenes.

12

VI.- MATERIALES Y METODOS

Este trabajo de tesis, forma parte del proyecto Investigaciones Oceanográficas

del Sistema Frontal de Baja California Sur (SFBCS), financiado por el Consejo

Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT).

Se realizó un muestreo de 15 días (15 de Junio a 1 de Julio del 2010), sobre

las estructuras frontales de mesoescala (10~100 días, 100~1000 km) del SFBCS a

bordo del Buque Oceanográfico Francisco Ulloa del Centro de Investigación

Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE).

VI.- 1. Área de Estudio

El Sistema Frontal de Baja California Sur (SFBCS), está localizado en el

extremo sur del Sistema de la Corriente de California (SCC) que se compone de la

Corriente de California (CC), la Contracorriente de California (ó corriente de

Davidson, CcC) y la Contracorriente Subsuperficial (CcSs) (Barber y Smith, 1981;

Carr, 2002). La Corriente de California (CC), que forma parte del sistema de

corrientes con flujos hacia el ecuador llamadas “Corrientes de frontera oriental”, de

naturaleza geostrófica, con flujo hacia el ecuador y profundidad de 500m, flujo lento

(25 cm.seg-1), salinidad y temperatura promedio de 33 y 13°C respectivamente

(Zárate-Vidal, 1991).

El SFBCS, es un sistema frontal pelágico que presenta estructuras

horizontales con rasgos de frentes térmicos. Su origen se atribuye a la confluencia de

aguas frías de baja salinidad de la Corriente de California (CC) y aguas templadas de

la Contra Corriente de California (CcC), así como a los forzamientos atmosféricos de

los que aún se desconoce el peso relativo en la zona (Etnoyer et al., 2004).

13

Figura 1. Ubicación del área de estudio y plan de estaciones muestreadas. Los puntos azules indican las estaciones oceanográficas.

VI.- 2. Trabajo de campo

El muestreo se realizó de acuerdo a la red de estaciones establecidas

previamente en el derrotero (Fig. 1). Se llevó a cabo la recolección de alícuotas de

profundidades estándar (10, 20, 30, 50, 75 y 100 m) para la determinación de

nutrientes inorgánicos disueltos (NO3, NO2, PO4 y SiO3), Clorofila-a y abundancia

fitoplanctónica; como parte complementaria se tomaron también alícuotas para las

mismas determinaciones, en seis niveles de irradiancia (Eo: 100%, 50%, 30%, 20%,

10% y 1%) donde el 1% de Eo se considera el límite de la Zeu.

14

VI.- 2. 1. Variables físicas

Los registros de temperatura y salinidad fueron llevados a cabo, mediante un

CTD (Conductivity Temperature Depth Profile) marca Sea Bird modelo 911 plus. Los

datos obtenidos con el CTD (temperatura, salinidad, profundidad y el cálculo de

densidad) fueron obtenidos del informe técnico proporcionado por Godínez, et al.

(2007).

VI.- 2. 2. Clorofila-a

La obtención de alícuotas para la determinación de nutrientes, clorofila-a y

abundancia fitoplanctónica se realizó utilizando botellas Niskin acopladas a una

roseta integrada en el CTD. En el laboratorio a bordo del barco, se filtró un litro de

agua, de cada profundidad estándar (o nivel de irradiancia, según era el caso) con un

filtro de fibra de vidrio Whatman (GF/F 0.7 μm), se registró en una bitácora el

volumen final filtrado y el filtro se almacenó en una rejilla de plástico conservada en

nitrógeno liquido, hasta su análisis en laboratorio.

VI.- 2. 3. Nutrientes

Para la determinación de nutrientes inorgánicos disueltos (nitritos, nitratos,

silicatos y fosfatos), se colectaron 125 ml de agua, de las botellas Niskin, en frascos

de plástico previamente etiquetados y se congelaron para su análisis posterior en el

laboratorio de Análisis Ambiental de CIIDIR-Sinaloa.

VI.- 2. 4. Fitoplancton

Se realizaron arrastres con una red de 20m de apertura de malla, para la

obtención de material de apoyo en la identificación fitoplanctónica. Las muestras

obtenidas, tanto las de botella ( de diferentes profundidades y niveles de irradiancia)

así como las de red, se fijaron con 1ml de lugol al 1% de concentración final y se

15

almacenaron en frascos de vidrio ámbar, posteriormente después de 24 horas se les

agregó formol neutralizado al 4% de concentración final.

VI.- 3. Trabajo de Laboratorio

VI.- 3. 1. Clorofila

Para determinar la concentración de clorofila-a se utilizó el método

flourimétrico (Yentsch y Menzel, 1963; Holm-Hansen et al., 1965). El análisis se llevó

a cabo en el Laboratorio de Ecología Costera de CICESE, cada filtro se depositó en

un vial de 20 ml forrado con papel aluminio, se le agregaron 10 ml de acetona al

90%, se almacenó durante 24 horas en refrigeración y oscuridad. Pasado el tiempo

de extracción se tomó una alícuota y se midió con el fluorímetro Trilogy Laboratory

Fluorometer 7200-000, para conocer la concentración de clorofila-a en cada muestra,

el aparato realiza una curva de calibración con clorofila pura de espinaca, de esta

manera arroja los datos corregidos en unidades de mg.m-3.

VI.- 3. 2. Nutrientes

Se realizó la determinación de los nutrientes en el Laboratorio de Análisis

Ambiental de CIIDIR-Sinaloa, siguiendo las técnicas descritas en el manual de

Strickland y Parsons (1972).

VI.- 3. 2. 1. Nitratos

Este método está basado en el método de Morris y Riley (1963). El nitrato en

el agua de mar es reducido casi cuantitativamente a nitrito cuando la muestra pasa a

través de una columna que contiene limaduras de cadmio recubiertas con cobre

metálico. Antes de pasar 50 ml de muestra por la columna, se le añadió 2ml de

cloruro de amonio concentrado, se mezcló la solución y se vaciaron 5ml en la parte

superior de la columna, se dejó pasar a través de ella, agregando pausadamente el

resto de la solución, se colocó un matraz a la salida de esta de la columna y se

recolectaron los últimos 10 ml, a los que se les agregó 1 ml de sulfanilamida, se

mezcló y dejó reposar de 2 a 8 minutos sin exceder ese tiempo, posteriormente se le

16

agregó 1ml de naftil , se mezcló y dejó que se llevara a cabo la reacción por un

periodo de 10 min sin exceder las 2 horas, después se midió la absorbancia con el

espectrofotómetro a 543 nm. También se midieron dos blancos y los estándares de

calibración.

VI.- 3. 2. 2. Nitritos

El método ha sido tomado del procedimiento descrito por Bendschneider y

Robinson (1952). A 10 ml de muestra se le adicionaron 4 gotas de sulfanilamida, se

mezcló y dejó reposar de 2 minutos, sin exceder ese tiempo para asegurar una

reacción completa. Se adicionó posteriormente 4 gotas de naftil mezclando

inmediatamente, se dejó reposar nuevamente 10 min y se midió la absorbancia en

espectrofotómetro a 543 nm. También se midieron dos blancos y los estándares de

calibración.

VI.- 3. 2. 3. Fosfatos

El procedimiento de la técnica es tomada de Murphy y Riley (1962). Se

agregaron 25 ml de muestra en matraces de polietileno y se le adicionaron, 10 ml

de reactivo compuesto (molibdato de amonio, acido sulfúrico, ácido ascórbico y

antimonio-tartrato de potasio) y se mezcló. Se dejó reposar y después se midió la

absorbancia con el espectrofotómetro a una longitud de onda de 885 nm, con sus

blancos y estándares de calibración correspondientes.

VI.- 3. 2. 4. Silicatos

El método descrito es tomado de Riley (1963). En probetas de plástico se

agregaron 10 ml de solución de molibdato, posteriormente se agregó 25 ml de

muestra, se mezcló y se dejó reposar por 10 minutos, para después adicionarle el

reactivo reductor (metol-sulfito, acido oxálico y acido sulfúrico), se aforó a un

volumen total de 50 ml, se dejó nuevamente reposar de 2 a 3 horas y se procedió a

medir la absorbancia con el espectrofotómetro a una longitud de onda de 810 nm,

también se leyeron los dos blancos y los estándares de calibración.

17

VI.- 3. 3. Análisis Cuantitativo de Fitoplancton de Botella

El conteo celular se realizó mediante el método de Utermöhl (1958), se

tomaron 10 ml de muestra y se depositaron en una cámara de sedimentación por 24

horas, para su posterior identificación y cuantificación; el análisis se llevó a cabo con

la ayuda de un microscopio invertido Carl Zeiss Axiovert 25, objetivos 10x, 20x y 40x,

con contraste de fases. La cuantificación, se realizó por transectos en la parte central

de la cámara, se revisó todo el fondo de la cubeta y se incluyeron especies que por

su menor abundancia, no fueron contabilizadas en la revisión de los transectos.

VI.- 3. 4. Análisis Cualitativo de Fitoplancton de Red

La identificación, se realizó con la ayuda de bibliografía especializada (Moreno

et al., 1996; Licea et al., 1995; Cupp, 1943) identificando hasta nivel de especie sólo

a los organismos del microfitoplancton. La observación y captura de fotografías de

las especies fitoplanctónicas se realizó con laminillas de las muestras de red,

utilizando un microscopio Leica DM500 con objetivos de 4x, 10x, 40x y 100x,

adaptado a una cámara digital Leica ICC50 y conectado a una computadora

equipada con el software Leica Microsystems LAS EZ®, las imágenes obtenidas

forman parte de un banco de imágenes en formato Tiff con una profundidad de 16

bits, de acuerdo a lo recomendado por el Dr. Josué Álvarez Borrego de CICESE

(Com. Pers.).

VI.- 4. Trabajo de Gabinete

VI.- 4. 1. Análisis Estadístico

Se examinó la normalidad de los datos registrados de variables fisicoquímicas,

mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov, al igual la homocedasticidad se evaluó

con la prueba de Levene. Las diferencias entre las estaciones, se analizaron a través

de un ANOVA con un nivel de significancia =0.05 (Zar, 1999).

18

VI.- 4. 2. Abundancia y Diversidad de Fitoplancton

Los cambios en la diversidad de los organismos pueden reflejar cambios en la

estructura de la comunidad de fitoplancton. El índice de Shannon-Weaver es uno de

los índices que provee una fórmula para cuantificar la diversidad (Margalef 1978):

Donde:

H es diversidad

Pi es igual a Ni/N

Ni es el número de individuos de la especie I

N es el número total de individuos en la muestra o ecosistema.

Los valores resultantes van de 1 a 2.5 en aguas costeras (baja diversidad) y de 3.5 a

5 en aguas oceánicas (alta diversidad) (Margalef 1978).

VI.- 4. 3. Relación entre las variables fisicoquímicas y la Comunidad de

Fitoplancton

Es un hecho que la composición de la comunidad cambia a lo largo de

gradientes ambientales y que las especies tienen dentro de éstos un óptimo

ambiental y un rango concretos, por lo que, para determinar la relación existente

entre las variables fisicoquímicas y la comunidad de fitoplancton se realizó un

análisis de correlaciones por el método de Pearson con ayuda del programa

estadístico SPSS, que permitió observar las diferencias entre procesos de

mesoescala y cómo, dependiendo de las características que presente, influyen en la

composición de la comunidad de fitoplancton.

19

VII.- RESULTADOS

Para obtener un panorama general, tanto horizontal como vertical, de toda el

área de estudio, se realizaron secciones verticales (superficie hasta 150 m) de seis

transectos (Figura 2) para observar la distribución de temperatura, salinidad, oxigeno

disuelto (datos obtenidos de Godínez, et al. 2011), nitrógeno inorgánico disuelto

(NID=NO3+NO2) y clorofila-a.

Figura 2. Ubicación de los transectos A, B, C, D, E y F los círculos representan las estaciones que integran cada transecto.

Transectos: A

B

C

D

E

F

20

Del total de estaciones analizadas, se eligieron 8 representativas de procesos

físicos de mesoescala (estaciones: A05 (1), B02 (2) y C04 (4) de surgencia; B05 (3),

D04 (5) y E03 (7) de remolino anticiclónico, así como D11 (6) y F06 (8) de zona de

transición (Figura 3), que fueron identificados en el área de estudio con ayuda de una

imagen de altura del nivel del mar.

Figura 3. Imagen satelital que muestra la altura del nivel del mar (ANM), las líneas y flechas representan el recorrido que siguió el crucero oceanográfico. Estaciones

analizadas en este trabajo: 1. A05, 2. B02, 3. B05, 4. C04, 5. D04, 6. D11, 7. E03 y 8. F06.

21

VII.- 1. Secciones verticales de Temperatura, Salinidad, Oxígeno Disuelto,

Nitrógeno Inorgánico disuelto (NID=NO3+NO2) y Clorofila-a

VII.- 1. 1. Transecto A

La sección vertical de temperatura en el transecto A (Figura 4a), presentó una

marcada estratificación que se mantuvo aproximadamente a los 20 m, en la estación

A06 las isolíneas de mayor temperatura (20-23 °C) se hunden a 50 m. Entre las

estaciones A02 y A06 se aprecia una elevación de la isoterma de 13 °C, se observa

un núcleo de agua con baja salinidad (<34.6), que se distribuye aproximadamente de

los 20 a los 60 m de profundidad y se extiende desde la estación A02 hasta la

estación A05, interrumpiéndose en la A06 continuando en A07 (Figura 4b). Con

respecto al oxigeno disuelto, los valores más altos se encuentran por encima de los

30 m fluctuando de los 3.5 a 4.8 mg.L-1, cabe resaltar la brusca elevación de la

isolínea de 0.4 mg.L-1 de oxígeno disuelto en las estaciones A01 a A02 y su

oscilación a lo largo del transecto (Figura 4c).

Se observan las menores concentraciones de NID cerca de la superficie y su

distribución a lo largo del transecto es parecida a la de las isolíneas de temperatura,

las mayores concentraciones se presentan aproximadamente después de los 30 m,

observándose una marcada elevación de la isolínea de 26 M entre las estaciones

A02 y A04. El núcleo de máxima concentración de clorofila-a (>2 mg.m-3) se registró

entre 10-50 m de profundidad en las estaciones A01 a la A04, el cual hacia la

estación A05 y A06 se hunde, registrándose en estas estaciones las concentraciones

máximas entre los 30 y 70 m de profundidad (Figura 4e).

22

Figura 4. Transecto A del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c)

Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NID M) y e) Clorofila-a (mg.m-3).

Transecto A.

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m)

a

b

d

e

c

23

VII.- 1. 2. Transecto B

De acuerdo a su posición geográfica, todas las estaciones están situadas en

mar abierto (Figura 2); este transecto registra bajos niveles de mar (estaciones B01-

B03) y algunas estaciones se distribuyen en un remolino anticiclónico (entre B04 y

B09), observándose la influencia de ambos procesos en la distribución de las

variables (Figura 3). En la sección vertical de temperatura, se observa estratificación

evidente en las estaciones B01-B03, mientras que, de la estación B04 a la B09, se

aprecia un hundimiento de las isotermas (Figura 5a). En toda la columna de agua la

salinidad presenta mayores concentraciones en las estaciones B01 a B03, excepto

por el pequeño núcleo de baja salinidad (<34.4) a 50 m en la estación B01, en la B04

también se observa en la superficie un núcleo de baja salinidad (<34.6) que se hunde

y distribuye a lo largo de toda la sección (Figura 5b). Las concentraciones de oxígeno

disuelto presentaron un patrón similar a la distribución de temperatura, en las

estaciones B01 a B03 se registraron las mayores concentraciones (>4 mg.L-1) de la

superficie hasta los 30 m de profundidad, a partir de la estación B04 se aprecia el

hundimiento de las isolíneas, por lo que la banda de alta concentración de oxígeno

disuelto, se distribuye desde la superficie hasta los ~100 m en las estaciones B05 a

B10 (Figura 5c).

El NID presentó las mayores concentraciones en las estaciones B01 a B03 a

partir de los 20 m (Figura 5d), con una mayor disponibilidad de nutrientes en la Zeu y

coincide con el máximo de clorofila con valores superiores a 1.6 mg.m-3 entre los 20 y

60 m de profundidad. Entre las estaciones B05 a B09, se aprecian dos máximos de

clorofila entre los 50 y 100 m (>0.8 mg.m-3; Figura 5e), que coinciden con el inicio de

la nutriclina (>1 M), en la estación B08-B09 se observa una ligera elevación de NID

que vuelve a hundirse al final del transecto.

24

Figura 5. Transecto B del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c)

Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) NID (M) y e) Clorofila-a (mg.m-3).

Transecto B.

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m)

a

b

c

d

e

25

VII.- 1. 3. Transecto C

Las estaciones del transecto C, se distribuyen de la costa (C01) al océano

(C12) y se sitúan en una zona de transición (Figura 3), en general la columna de

agua presenta ligera estratificación; en las estaciones C01 y C02 la isoterma de 20

°C se distribuye de la superficie a los 20 m, a partir de la C06 se muestra un

hundimiento de esta hasta los 50 m aproximadamente (Figura 6a). Se aprecia un

núcleo con bajos valores de salinidad (<34) que se sitúa en las estaciones costeras

(C01 a C06) entre los 50-70 m de profundidad, mientras que en las estaciones

oceánicas (C07-C12) se hunde y se registra entre los 70 y 120 m de profundidad

(Figura 6b).

La distribución de oxígeno disuelto fue similar a la temperatura, con altos

valores (>5 mg.L-1) de la superficie hasta 50 m de profundidad en las estaciones

costeras, exhibiendo un hundimiento hacia estaciones oceánicas teniendo las

máximas concentraciones de la superficie hasta los ~70 m (Figura 6c).

En cuanto a la distribución de nutrientes, la nutriclina se registró a ~50 m en

las estaciones costeras (C01-C05) hundiéndose en el resto del transecto hasta los 70

m (Figura 6d). A lo largo del transecto se registraron tres máximos de clorofila-a en

este transecto (>0.8 mg.m-3), siendo bajas, comparadas con los máximos de los

transectos A (2 mg.m-3) y B (1.6 mg.m-3); el primero se localizó entre las estaciones

C01 a C04 a 40 m de profundidad, el segundo entre la C04 y C08 a una profundidad

de 50-100 m y el último entre las estaciones C11 y C12 a 60-110 m

aproximadamente (Figura 6e), cabe mencionar que también se observó la presencia

de un máximo de poca extensión, cercano a la superficie.

26

Transecto C.

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m)

Figura 6. Transecto C del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c)

Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NID M) y e) Clorofila-a (mg.m-3).

a

b

c

d

e

27

VII.- 1. 4 Transecto D

En general el transecto D exhibe una distribución de temperatura, salinidad y

oxígeno similar al del transecto C, en donde se muestra el hundimiento de las

isotermas e isolíneas de oxígeno disuelto de la región costera a la oceánica, así

mismo un núcleo de baja salinidad presente en la superficie (< 34.1) en la estación

D04, que se hunde hasta los ~100 m en las estaciones oceánicas.

En las estaciones cercanas a la costa (D02, D03 y D04), se aprecia una

elevada disponibilidad de NID en la columna de agua visible a partir de los 25-30 m

de profundidad (Figura 7d) el máximo de clorofila-a (>1.6 mg.m-3) se registró a ~50 m

de profundidad (Figura 7e); en las estaciones restantes (D05 a D11), la nutriclina se

observa a partir de los 70 m, lo cual puede explicarse como un hundimiento de la

nutriclina, lo que sugiere que estas estaciones atraviesan una zona de remolino

anticiclónico (como se observa en la Figura 3), la concentración de clorofila en estas

estaciones fue menor (>0.8 mg.m-3), aunque es importante mencionar que en la

estación D05 se registró un máximo profundo de clorofila-a ubicado a ~100 m con

concentraciones >1.6 mg.m-3.

VII.- 1. 5 Transecto E

Este transecto presenta solo cuatro estaciones que se localizan en zona

oceánica de norte (E03) a sur (E01) (Figura 2) y se distribuyen en una zona de

transición entre 2 procesos físicos (véase Figura 3), ), en toda la columna de agua se

registró el descenso gradual de temperatura (Figura 8a), entre la superficie y 60 m la

salinidad presenta los máximos valores (33.8-34.1), observándose a 100 m de

profundidad un núcleo de baja salinidad (<33.6) que atraviesa todo el transecto,

siendo su amplitud estrecha (~10 m) en las estaciones E01, E02 y después de estas,

en la estación E03 se amplía (~35 m), oscilando su profundidad entre los 75-110 m.

28

Figura 7. Transecto D del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c)

Oxígeno disuelto (mg.L-1); d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NID M) y e) Clorofila-a (mg.m-

3).

Transecto D.

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m)

a

b

c

d

e

29

Los valores más altos en la concentración de oxígeno disuelto (4.5-5.2 mg.L-1) se

encuentran de la superficie hasta ~100 m de profundidad y su distribución es

homogénea en las 4 estaciones de este transecto (Figura 8c).

Con lo que respecta al NID, sólo se tienen datos para la estación E01 y E03,

por lo que no se presenta la sección vertical. En cuanto a la distribución de clorofila-a

(Figura 8d), se observan dos máximos (>0.8 mg.m-3) localizados a lo largo del

transecto a una profundidad entre 70 y 120 m.

VII.- 1. 6 Transecto F

Las estaciones que conforman este transecto se localizan de la costa (F04) al

océano (F11) y recorren una zona de surgencia a transición (Figura 3); en las

primeras 4 estaciones (Figura 9a), las isolíneas de mayor temperatura (16-19 °C), se

distribuyen de la superficie hasta los ~30 m de la columna de agua y antes de llegar

a la estación F07 se hunden por debajo de los 50 m hasta llegar a una profundidad

de ~100 m al final del transecto. A lo largo del transecto se aprecia el predominio de

un núcleo con salinidad menor a 33.8 desde la superficie hasta ~130 m. (Figura 9b).

La distribución de las isolíneas de oxígeno disuelto, es semejante a la

distribución de la temperatura, las concentraciones más altas (5-5.5 mg.L-1) se

registraron de la superficie hasta ~100 m en todo el transecto.

Con respecto a la concentración de NID en el transecto F (Figura 9d), se observa

que en las primeras 3 estaciones (F04-F06) hay valores superficiales relativamente

altos (>4 M) que coincide con la distribución del máximo de clorofila-a (>8 mg.m-3,

Figura 9e) mientras que en las estaciones restantes (F07-F11), se observa el

hundimiento de la nutriclina, hasta llegar por debajo de los 100 m en la estación F11

lo cual coincidió con los máximos profundos de clorofila-a (0.8-2 mg.m-3).

30

Figura 8. Transecto E del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c) Oxígeno disuelto (mg.L-1) y d) Clorofila-a (mg.m-3), no se presentan datos de NID ya que no

se tienen para las 4 estaciones.

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m

) Transecto E.

a

b

c

d

31

Transecto F.

Figura 9. Transecto F del SFBCS. Distribución vertical: a) Temperatura (°C); b) Salinidad; c)

Oxígeno disuelto (mg.L-1), d) Nitrógeno Inorgánico Disuelto (NIDM) y e) Clorofila-a (mg.m-3).

P

r o

f

u

n

d

i d

a

d

(m)

a

b

c

d

e

32

VII.- 2. Estaciones representativas de Surgencia

VII.- 2. 1. Variables fisicoquímicas

La distribución de temperatura en la columna de agua de las estaciones con

bajos niveles de mar (Figura 3) A05, B02 y C04, asociadas a condiciones de

surgencia costera, presentaron valores que oscilaron entre los 12-23 °C,

observándose una termoclina bien definida, en A05 la capa de mezcla se registró de

0 a 20 m y en C04 de 0 a 30 m de profundidad, mientras que en B02 se presentó una

disminución gradual de temperatura (Figura 10), de acuerdo a la tabla 2, el promedio

de temperatura registrada en las tres estaciones fue similar. Los valores más bajos

de salinidad, se registraron en la estación C04 (Tabla1). Con respecto a los valores

de oxígeno disuelto en la estación C04, se observaron las concentraciones más altas

(5.3 mg.L-1) a 30 m de profundidad. Los valores promedio de NID, fueron superiores

en la estación A05 (12.93 M) mientras que B02, presentó concentraciones

superiores de PO4 (1.85 M) y SiO3 (19.06 M, Tabla 2).

Tabla 1. Valores máximos, mínimos y promedio en la columna de agua de las variables fisicoquímicas obtenidas para las estaciones de surgencia (A05, B02 y C04) a profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150m.

Estación Temp.

(°C) Salinidad

OD (mg.L-1)

NID

(M)

PO4

(M)

SiO3

(M)

A05

Máximo 22.72 34.98 4.90 24.57 2.51 29.45

Mínimo 12.21 34.53 0.18 0.06 0.57 0.66

Promedio 17.13 34.76 2.19 12.93 1.60 14.54

B02

Máximo 22.91 35.01 4.94 19.27 2.64 36.22

Mínimo 12.27 34.71 0.16 0.24 0.63 1.02

Promedio 16.99 34.82 2.17 12.00 1.85 19.06

C04

Máximo 20.24 34.73 5.36 20.26 2.70 33.20

Mínimo 12.72 33.90 0.20 0.05 0.44 1.16

Promedio 16.59 34.25 3.24 8.92 1.43 13.23

33

VII.- 2. 2. Variables biológicas

La estación que presentó la concentración más alta de clorofila-a fue A05 con

2.5 mg.m-3 a 50 m, B02 presentó su máximo (2.4 mg.m-3) a los 30 m al igual que C04

con 0.8 mg.m-3, cabe resaltar que el máximo de clorofila-a de C04 no concuerda con

la concentración máxima del total de células que se observa a los 10 m (Tabla 2,

Figura 10), de igual manera en A05, tampoco coincidió el máximo de células con el

máximo de clorofila; en las tres estaciones, el nanofitoplancton fue la fracción más

representativa en la columna de agua, en cuanto a la fracción de microfitoplancton

(diatomeas y dinoflagelados), fue representativo en A05 y B02, donde dominaron las

diatomeas, mientras que en C04, con menor número de células, estuvo mayormente

representado por dinoflagelados.

Tabla 2. Valores máximos, mínimos y promedio de las variables biológicas en la columna de agua, obtenidas para las estaciones de surgencia a profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m.

Estación Cla-a

(mg.m-3) Total

(Cél.L-1) Nano

(Cél.L-1) Micro

(Cél.L-1) Diatomeas

(Cél.L-1)

Dinofla-gelados (Cél.L-1)

A05

Máximo 2.51 330607 160635 169971 163394 15972

Mínimo 0.07 7836 3918 3918 1959 1959

Promedio 0.77 121197 64257 56939 51796 5143

B02

Máximo 2.31 113861 90113 23749 23149 600

Mínimo 0.03 20190 18031 2159 0 2159

Promedio 0.74 53856 41561 12216 9957 2259

C04

Máximo 0.77 95431 80318 15113 2059 13054

Mínimo 0.03 4118 4018 100 0 100

Promedio 0.29 34132 30136 5201 1543 3658

34

Figura 10. Distribución vertical de Temperatura (°C), concentración de Clorofila-a (mg.m-3) y Total de células de

Fitoplancton (cél.L-1) para estaciones representativas de surgencia.

35

Figura 11. Distribución vertical de Temperatura (°C), concentración de Clorofila-a (mg.m-3) y Total de células de

Fitoplancton (cél.L-1) para estaciones representativas de remolino anticiclónico.

36

Figura 12. Distribución vertical de Temperatura (°C), concentración de Clorofila-a (mg.m-3) y Total de células de Fitoplancton (cél.L-1) para estaciones representativas de zona de transición.

37

VII.- 3. Estaciones representativas de Remolino Anticiclónico


En las estaciones representativas del proceso físico de remolino anticiclónico

se aprecia una disminución gradual de temperatura en la columna de agua, sin

embargo, se especula que la capa de mezcla estuvo ubicada a los 30 m en la

estación B05 y a 20 m en D04 y E03 (Figura 11). En comparación con las estaciones

de surgencia (Tabla 1), la temperatura promedio y la concentración de oxígeno

disuelto fue mayor en las estaciones B05, D04 y E03 (Tabla 3), mientras que la

salinidad y la concentración de nutrientes presentaron bajos valores. De las tres

estaciones de remolino anticiclónico, en la estación D04 se registraron las mayores

concentraciones promedio de NID, PO4 y SiO3.

Tabla 3. Valores máximos, mínimos y promedio de variables fisicoquímicas en la columna de agua, obtenidas para las estaciones de Remolino anticiclónico (profundidades: 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m).

Estación Temp.

(°C) Salinidad

OD (mg.L-1)

NID

(M)

PO4

(M)

SiO3

(M)

B05

Máximo 22.20 34.71 4.98 23.48 2.27 24.98

Mínimo 13.51 33.93 0.21 0 0.41 1.11

Promedio 19.47 34.46 4.06 4.45 0.86 5.40

D04

Máximo 20 34.93 5.15 20.55 2.42 28.04

Mínimo 12.03 33.82 1.02 0.15 0.19 0.73

Promedio 17.17 34.09 4.16 8.44 1.01 9.87

E03

Máximo 20.19 34.04 5.34 9.51 1.90 22.94

Mínimo 11.70 33.48 2.28 0.13 0.24 1.39

Promedio 17.20 33.80 4.68 2.01 0.65 5.87


En las tres estaciones a una profundidad aproximada de 80 m, se observan

máximos de clorofila-a bien definidos de 1 mg.m-3 en la estación B05 y E03, en D04

el máximo fue de 0.5 mg.m-3, esta estación también presentó un primer máximo de

38

clorofila-a superficial (1 mg.m-3 a 30 m). Es importante mencionar que la

concentración total de células en estas estaciones, disminuyó por lo menos un orden

de magnitud con respecto a las estaciones de surgencia, en la estación B04 se

registraron dos máximos de células totales, subsuperficial (30 m) y profundo (a 80

m), en D04 se registró en toda la columna de agua, alta concentración de células,

mientras que en E03 la distribución vertical de células totales, no mostró similitud con

la distribución de clorofila-a (Figura 11). La fracción dominante del fitoplancton en las

tres estaciones fue el nanoplancton, mientras que de la fracción de microfitoplancton,

el grupo de los dinoflagelados dominó en las tres estaciones (Tabla 4).

Tabla 4. Valores máximos, mínimos y promedio de las variables biológicas en la columna de agua, obtenidas para las estaciones de Remolino anticiclónico a profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m.

Estación Cla-a

(mg.m-3) Total

(Cél.L-1) Nano

(Cél.L-1) Micro

(Cél.L-1)

Diatomeas

(Cél.L-1)

Dinofla-gelados

(Cél.L-1)

B05

Máximo 1.00 39279 37220 2059 2059 0

Mínimo 0.06 22302 19590 2712 0 2712

Promedio 0.44 32439 28638 3801 2059 1742

D04

Máximo 1.12 82671 62687 19984 9242 10742

Mínimo 0.12 18124 15672 2452 0 1320

Promedio 0.45 59365 48088 11277 4588 6689

E03

Máximo 1.16 51233 43097 8136 3918 4218

Mínimo 0.11 21749 21549 200 0 200

Promedio 0.38 32763 28293 4469 1765 2704

VII.- 4. Estaciones representativas de Zona de transición


Las estaciones D11 y F06 se localizan en la zona intermedia entre dos

procesos físicos de mesoescala (remolino anticiclónico y zona de surgencia), por lo

que se define esta zona como de transición (Figura 3), la estación D11 presenta en la

superficie, temperaturas cálidas (>21°C) que se mantienen hasta los 30 m de

profundidad, por el contrario F06 exhibe desde la superficie, temperaturas menos

39

cálidas (<17 °C, Figura 12); también presentan, diferencias en los valores de

salinidad, siendo mayores en D11 con un promedio de 34.14 mientras que la

estación F06 tuvo un promedio de 33.68 de salinidad. La concentración promedio de

oxígeno disuelto fue ligeramente superior en F06 (4.37 mg.L-1) en comparación de la

estación D11 (Tabla 5).

Los valores promedio de nutrientes muestran que en la columna de agua de la

estación F06, hubo un considerable consumo de NID por parte del fitoplancton ya

que se registraron valores promedio de 0.84 M menores con respecto a lo

registrado en D11 que presentó un valor promedio de 4.82 M, mientras que para las

concentraciones de PO4 y SiO3 en F06 se observan concentraciones promedio

mayores que en D11 (Tabla 5).

Tabla 5. Valores máximos, mínimos y promedio de variables fisicoquímicas en la columna de agua, obtenidas para las estaciones de Zona de transición (profundidades: 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150 m).

Estación Temp.

(°C) Salinidad

OD (mg.L-1)

NID

(M)

PO4

(M)

SiO3

(M)

D11

Máximo 21.27 34.27 5.11 21.65 1.23 2.37

Mínimo 11.96 33.73 1.70 0.05 0.15 0.55

Promedio 18.26 34.14 4.34 4.82 0.43 0.89

F06

Máximo 17.86 34.26 5.59 1.70 20.20 14.04

Mínimo 11.35 33.47 1.51 0.36 0.84 0.05

Promedio 14.77 33.68 4.37 0.84 7.18 5.01


En la estación D11 el máximo profundo de clorofila-a (1.2 mg.m-3) se registró a

100 m lo cual difiere con el máximo total de células que se encuentra a 30m,

mientras que en la F06 el máximo subsuperficial (2.05 mg.m-3) se localizó a 50

metros y coincide con un elevado número de células. En ambas estaciones el

nanofitoplancton fue la fracción dominante en la columna de agua; en cuanto a la

40

fracción del microfitoplancton, en la D11 el grupo más abundante y representativo fue

el de los dinoflagelados, mientras que en F06 fue el de las diatomeas (Tabla 6).

Tabla 6. Valores máximos, mínimos y promedio de las variables biológicas en la columna de agua, obtenidas para las estaciones de Zona de transición a profundidades de 10, 20, 30, 50, 75, 100 y 150m.

Estación Cla-a

(mg.m3)

Total (Cél.L-

1)

Nano (Cél.L-

1)

Micro (Cél.L-

1)

Diatomeas (Cél.L-1)

Dinoflagelados (Cél.L-1)

D11

Máximo 1.13 43797 41791 2006 300 1706

Mínimo 0.18 23808 20896 2912 2812 100

Promedio 0.36 32833 29477 3356 745 2611

F06

Máximo 2.05 184741 94031 90710 84233 6477

Mínimo 0.29 27626 27426 200 100 100

Promedio 0.95 87454 53236 34218 29864 4354

VII.- 5. Fitoplancton de Botella

VII.- 5. 1. Distribución de células en la columna de Agua

VII.- 5. 1. 1. Estaciones representativas de Surgencia

La estación que presentó el mayor número de células totales en la columna de

agua es la A05 (Figura 13a), las altas concentraciones solo se distribuyen de la

superficie hasta los 30 m, lo que corresponde a la profundidad de su zona eufótica

(Figura 13b), la máxima concentración celular (4.94x105 cél.L-1) se registró a los 12 m

de profundidad (20% de irradiancia), que como se observa no coincide con el

máximo de clorofila que se observó a 50 m, donde también la concentración de NID

fue alta (20.1 M); la fracción con mayor aporte celular, fue el microfitoplancton

(3.60x105 cél.L-1), donde el grupo de las diatomeas fue el más abundante (3.41x105

cél.L-1) compuesto por diatomeas penales, principalmente de los géneros Pseudo-

nitzschia, Nitzschia, Lioloma y Cylindrotheca. En menor proporción se encontraron

distribuidos en la columna de agua, los dinoflagelados (también del microfitoplancton)

41

y su máxima concentración (1.9x104 cél.L-1) también se registró a 12 m de

profundidad, este grupo fue representado por géneros de organismos desnudos:

Gyrodinium, Katodinium, Torodinium y Pronoctiluca.

La estación B02 presentó concentraciones celulares menores que A05 en toda

la columna de agua (Figura 13c), la zona eufótica de esta estación fue de 38 m

(Figura 13d), la concentración máxima de células fue de 2.21x105 cél.L-1 y

relativamente coincidió con el máximo de clorofila (2.31 mg.m-3) ubicado a 30 m,

donde también se observaron valores altos de NID (3.77M); en toda la columna de

agua, el nanofitoplancton fue la fracción con mayor aporte celular, su concentración

máxima (1.54 x105 cél.L-1) también estuvo a 38 m, mientras que la fracción de

microfitoplancton (1.51x105 cél.L-1) presentó su máximo a 13 m (20% de irradiancia)

y estuvo representado principalmente por diatomeas penales de los géneros

Nitzschia, Pseudo-nitzschia, Lioloma y Chaetoceros (diatomea central); mientras que

el grupo de los dinoflagelados, con valor máximo en el nivel superficial (100% de

irradiancia, 2.8x104 cél.L-1) fue representado principalmente de organismos de los

géneros Gymnodinium, Gyrodinium, Torodinium (desnudos) y Gonyaulax (tecados); a

los 100 m de profundidad se observó la presencia del ciliado Myrionecta rubra en

muy baja concentración.

En la estación C04 se registraron, bajas concentraciones celulares (Figura

13e), la zona eufótica se ubicó hasta los 60 m (Figura 13f), presentó una

concentración máxima de células (9.5x104 cél.L-1) a los 10 m de profundidad (50%

irradiancia) y el nanofitoplancton (fracción que predominó en toda la columna de

agua) registró su máximo a esta profundidad aportando el mayor número de células

(8.0x104 cél.L-1), estos valores no coinciden con la profundidad del máximo de

clorofila a los 30 m (0.7 mg.m-3) observando por debajo de esta profundidad, altas

concentraciones de NID (>6.6M); en cuanto al microfitoplancton su máximo estuvo

a 21 m (20% de irradiancia, 8.0x103 cél.L-1), que coincidió con la máxima

concentración del grupo de los dinoflagelados, representado por los géneros

42

Gyrodinium, Gymnodinium (desnudos) y Scrippsiella, Ceratium (tecados). El grupo

de las diatomeas estuvo escasamente distribuido en toda la columna de agua, con

un máximo de células a los 9 m (2.8x103 cél.L-1), los géneros Rhizosolenia,

Pseudosolenia y Thalassiosira (diatomeas centrales) fueron los más representativos

mientras que los silicoflagelados del género Octactis y Dictyocha fueron observados

escasamente a 150 m de profundidad.

VII.- 5. 1. 2. Estaciones representativas de Remolino Anticiclónico

En la estación B05, el fitoplancton estuvo mayormente representado por la

fracción del nanofitoplancton en toda la columna de agua (Figura 14a), la zona

eufótica tiene una profundidad de 79 m (Figura 14b) y es en el límite de esta (1% de

irradiancia) donde se observó la mayor concentración de células (1.7x105 cél.L-1 a 75

m) que coincide con el máximo de clorofila (1 mg.m-3), por debajo de esta

profundidad, se observa un aumento en la concentración de NID (>5 M, Figura

14a); el microfitoplancton presentó su máxima concentración a los 39 m (1.3 x104

cél.L-1) y fue el grupo de dinoflagelados el más representativo en toda la columna de

agua, representado por los géneros Gymnodinium, Torodinium, Pronoctiluca

(desnudos) y Gonyaulax, Protoperidinium (tecados), mientras que las diatomeas, con

bajas concentraciones, registraron su valor máximo (9.9 x103 cél.L-1) a los 30 m, y

abundan los géneros Thalassionema y Chaetoceros.

De las tres estaciones seleccionadas como representativas de remolino

anticiclónico, la estación D04 fue la que presentó las concentraciones celulares más

elevadas (Figura 14c), la profundidad de su zona eufótica (Figura 14d) fue de 60 m,

la concentración máxima de células (8.2 x104 cél.L-1) estuvo a 10 m (50% de

irradiancia), siendo el nanofitoplancton la fracción que más células aportó a esta

concentración (6.2 x105 cél.L-1), dentro de este grupo fue muy abundante el

fitoflagelado euglenoide del género Eutreptiella; la concentración celular máxima no

43

coincidió con ninguno de los dos máximos de clorofila-a que se observan en la figura

14c, el primero a 30 m (1.12 mg.m-3) y el segundo a 75 m (0.54 mg.m-3), en cuanto a

la concentración de NID en la zona eufótica y la concentración de clorofila-a (Figura

14d) sugieren condiciones inversas, a ~16 m hubo una disminución en la

concentración de clorofila y se registró un aumento de NID, posteriormente ocurre lo

contrario, aumentó la concentración de clorofila y disminuye la de NID (21 m), lo

mismo ocurre a 50 m de profundidad (Figura 14c), sin embargo, no hay que

descartar que la fuente de nitrógeno en estas condiciones podría ser el amonio (no

evaluado en este trabajo). El microfitoplancton se encontró representado

principalmente por el grupo de los dinoflagelados que tuvieron su concentración

máxima (1.2 x104 cél.L-1) a los 20 m (20% irradiancia) y fueron los géneros

Gyrodinium, Gymnodinium, Pronoctiluca (desnudos) y Diplosalopsis, Oxytoxum

Scrippsiella (tecados) los más representativos, el grupo de las diatomeas en menor

cantidad, presentan una concentración máxima a 10 m (50% de irradiancia, 9.2x103

cél.L-1) donde los géneros más abundantes fueron Thalassiosira, Chaetoceros, y

Rhizosolenia.

En la estación E03 el nanofitoplancton también fue la fracción más abundante

en toda la columna de agua (Figura 14e), el flagelado euglenoide del género

Eutreptiella estuvo presente a 50 y 75 m de profundidad con un número considerable

de células (1.9x103 cél.L-1); la zona eufótica en esta estación fue de 60 m de

profundidad (Figura 14f), la concentración máxima de células totales (7.0x104 cél.L-1)

estuvo a 16 m (30% de irradiancia) y no coincide con el máximo de clorofila-a (1.16

mg.m-3) que se registró a los 75m que se encuentra en condiciones lumínicas muy

bajas; la concentración de NID presentó dos valores máximos, el primero (3.09 M) a

20 m y el segundo (9.51 M) a los 100 m de profundidad. El microfitoplancton tuvo su

concentración máxima de células (8.1x103 cél.L-1) a 10m de profundidad (50% de

irradiancia) y el grupo de los dinoflagelados fue el de mayor concentración (4.2x103

cél.L-1) representado por los géneros Torodinium, Cochlodinium (desnudos) y

Oxytoxum (tecado), en esta misma profundidad, el grupo de las diatomeas (en menor

44

cantidad que los dinoflagelados) presentó su máxima concentración celular (3.9 x103

cél.L-1) los géneros Hemiaulus, Chaetoceros y Coscinodiscus fueron los de mayor

abundancia y cabe señalar que estos organismos se encontraron distribuidos en toda

la columna de agua; también integrando la fracción del microfitoplancton se

observaron a 100 y 150 m de profundidad, organismos pertenecientes al grupo de los

silicoflagelados de los géneros Dictyocha y Octactis y el ciliado Myrionecta rubra se

observó en escasa cantidad, a los 9 m de profundidad (50% de irradiancia).

VII.- 5. 1. 3. Estaciones representativas de Zona de Transición

Al igual que en las estaciones de Remolino anticiclónico, la estación D11

presentó baja concentración de células, la fracción del nanofitoplancton (Figura 20a)

predominó en toda la columna de agua (Figura 15a). La zona eufótica se registró a

71 m de profundidad (Figura 15b), el total máximo de células (7.9 x104 cél.L-1) se

localizó a 71 m (1% de irradiancia) mientras que el máximo de clorofila (1.13 mg.m-3)

estuvo a 100 m de profundidad en donde también se observa un considerable

aumento de NID (>10M). De la fracción del microfitoplancton, el grupo de los

dinoflagelados dominó en toda la columna de agua (excepto a 150 m donde solo se

observaron diatomeas aunque en muy baja concentración), con una concentración

máxima (5.3 x103 cél.L-1) que se registró a 50 m de profundidad (entre 10 y 1% de

irradiancia) y los géneros más abundantes fueron Gymnodinium, Gyrodinium,

Torodinium (desnudos) y Protoperidinium, Scrippsiella (tecados); con respecto al

grupo de las diatomeas, su máximo (8.2x103 cél.L-1) se encontró a 71 m (1% de

irradiancia) y los géneros que las representaron fueron Coscinodiscus, Chaetoceros

y Navicula; también se observaron organismos pertenecientes al grupo de los

silicoflagelados de los géneros Dictyocha (1.3x103 cél.L-1 a 75 m) y Octactis (con baja

concentración a los 100 m) además del ciliado Myrionecta rubra a los 20 y 50 m

(entre 30 y 1% de irradiancia) en muy baja concentración.

45

Figura 13. Distribución vertical de células totales (cél.L-1) de nanofitoplancton (<20 m),

diatomeas y dinoflagelados (barras), concentración de NID (M, línea segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a), c) y e) profundidades estándar; b), d) y f)

Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1% de irradiancia) de las estaciones de Surgencia.

46


diatomeas y dinoflagelados (barras), concentración de NID (M, línea segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a), c) y e) profundidades estándar; b), d) y f)

Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1% de irradiancia) de las estaciones de Remolino anticiclónico.

47


diatomeas y dinoflagelados (barras), concentración de NID (M, línea segmentada en azul) y clorofila-a (mg.m-3, línea segmentada en rojo): a) y c) profundidades estándar; b) y d) Zona Eufótica (metros=100, 50, 30, 20, 10 y 1% de irradiancia) de las estaciones de Transición

48

La estación F06, presentó una zona eufótica de 46 m de profundidad (Figura

15d), el máximo de clorofila-a se encontró a 50 m en los límites del 1% de irradiancia

(figura 15c) y no coincide con la concentración máxima de células (1.84 x105 cél.L1)

que se localizó a 30 m. El nanofitoplancton estuvo compuesto en gran número, de

flagelados euglenoides del género Eutreptiella y presentó también a 30 m su máxima

concentración celular (9.4x104 cél.L-1) al igual que la fracción del microfitoplancton

(9.0 x104 cél.L-1), compuesto principalmente por diatomeas en toda la columna de

agua y representado por los géneros Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Navicula (penales)

y Thalassiosira (central); el grupo de los dinoflagelados tuvo su máxima

concentración de células (1.3 x104 cél.L-1) a 46 m de profundidad (1% de irradiancia)

y los géneros representativos fueron Gymnodinium, Torodinium, (desnudos) y

Scrippsiella, Oxytoxum (tecados), también se observaron organismos del grupo de

los silicoflagelados, del género Dictyocha (3.9 x103 cél.L-1 a 16 y 46 m de

profundidad) y Octactis con escasa abundancia (10 m).

VII.- 5. 2. Composición Específica del Fitoplancton

De las 8 estaciones analizadas se identificaron un total de 118 especies

pertenecientes al componente del microfitoplancton. El grupo de las diatomeas

estuvo representado por 52 especies, de las cuales el género más abundante fue

Chaetoceros (13 especies), mientras que el grupo de los dinoflagelados fueron

representados por 61 especies, y su género más representativo fue Ceratium, el cual

acumuló 10 especies, por último, el grupo de los silicoflagelados incluyó 4 especies:

Dictyocha antarctica, D. crux, D. speculum y Octactis octonaria.

Debido al tamaño de las células (menores de 20 m), la identificación de los

organismos del nanofitoplancton solo se realizó para aquellos que presentaron

características que pudieron ser observadas con el mayor aumento que nos permitía el

microscopio invertido (40x), identificándose solo células del género Eutreptiella.

49

VII.- 5. 2. 1. Diversidad de las estaciones representativas de surgencia

De las tres estaciones representativas de surgencia (Figura 16a), la que mayor

valor de diversidad obtuvo fue la estación A05 (H’=2.2 bits/ind), al igual que el mayor

número de especies identificadas del microfitoplancton (22 especies) que se

encontró a los 10m de profundidad, el menor número de especies (2) así como el

valor de diversidad más bajo (0.4 bits/ind) que se registró a los 100 m. En la estación

B02, el mayor número de especies (15) se localizó a 20 m de profundidad con un

valor de H’ de 1.4 bits/ind, mientras que el menor número de especies así como de

diversidad estuvo a los 150 m de profundidad. En la estación C04 el mayor número

de especies reportadas estuvo a 10 m de profundidad (13 especies) con un valor de

H’ de 2.0 bits/ind, mientras que el valor más bajo estuvo a 30 y 50 m de profundidad,

con un valor de H’ cercano a 0, cabe resaltar que a partir de los 75 m de profundidad,

el número de especies así como de H’ fue en aumento, reportando a 150 m 11

especies y un valor de H’=1.1 bits/ind.

VII.- 5. 2. 2. Diversidad de las estaciones representativas de Remolino

anticiclónico

La estación B05 presenta 12 especies a 100 m de profundidad y H’ de 1.6

bits/ind, estos son los valores más altos en toda la columna de agua de esta

estación, mientras que el valor más bajo de especies (2) y H’ (0.2 bits/ind) se

encontró a 75 m. La estación D04 tuvo valores muy altos en prácticamente toda la

columna de agua, el número más alto de especies fue a 30 y 50 m (16 especies en

ambas profundidades) con un valor de H’ de 2.3 bits/ind, su valor más bajo de

especies (4), se dio a los 150 m de profundidad con un valor de H’=1.2 bits/ind. Por

último en la estación E03, el mayor número de especies fue de 6 y H’ de 1.4 bits/ind

a 150 m de profundidad, mientras que el número más bajo estuvo a 75 m con 2

especies y H’ de 0.3 bits/ind (Figura 16b).

50

Figura 16. Valores de diversidad (H´) (líneas) y número de especies (barras) en profundidades estándar de las estaciones representativas de procesos físicos: a)

Surgencia, b) Remolino Anticiclónico y c) Zona de Transición.

a

b

c

51

VII.- 5. 2. 3. Diversidad de las estaciones representativas de Zona de transición

En la estación D11 se observó un número máximo de especies (10) y

diversidad (H’=1.7 bits/ind) a 100 m de profundidad, mientras que el valor más bajo

de ambos estuvo a 10 m (2 especies, H’=0.6 bits/ind). La estación F06, presentó

valores similares a los de la estación A05, tanto de especies como de H’ en la

columna de agua, el valor más alto de especies fue de 13 registrándose a diferentes

profundidades (20, 30 y 50 m), mientras que el valor más alto de diversidad (H’=1.8

bits/ind) se observó a 10m en donde fueron identificadas 10 especies.

VII.- 5. 3. Influencia de las variables fisicoquímicas sobre la comunidad de

fitoplancton

Para determinar las diferencias de las variables fisicoquímicas entre las 8

estaciones, se realizó un análisis de Normalidad (Kolmogorov Smirnov) así como un

análisis de homocedasticidad (test de Levene) después de lo cual se realizó un

análisis de varianza (ANOVA, por sus siglas en inglés) de una vía, para resaltar las

diferencias significativas en las variables fisicoquímicas de las 8 estaciones,

utilizando un =0.05 (Tabla 7). Los resultados del análisis de varianza, mostraron

que las variables que presentaron diferencias significativas (<0.05) entre las 8

estaciones fueron: salinidad, oxígeno disuelto, nitrógeno inorgánico disuelto (NID),

silicatos y fosfatos.

Tabla 7. Valores de significancia (P <0.05) de la prueba de ANOVA en las variables fisicoquímicas para las 8 estaciones de estudio.

ANOVA

=0.05 T°C Salinidad O2 NID SiO3 PO4 Cla-a

Significancia (P, gl=48) 0.446 0.00 0.049 0.030 0.021 0.022 0.506

52

De igual manera se realizó una correlación de Pearson para determinar la

influencia de las variables fisicoquímicas sobre el fitoplancton (diatomeas,

dinoflagelados y nanofitoplancton) de cada grupo de estaciones representativas de

los procesos físicos de mesoescala. Se tomó como significativa una correlación

positiva o inversa igual o superior a 0.55.


(diatomeas, dinoflagelados) de las estaciones representativas de surgencia.

Fitoplancton Estaciones T°C Salinidad O2 NID SiO3 PO4 Cla-a

Diatomeas

A05 0.527 -0.15 0.609 -0.58 -0.62 -0.59 -0.06

B02 0.673 0.413 0.749 -0.60 -0.66 -0.57 0.931

C04 -0.53 0.67 -0.60 0.55 0.62 0.58 -0.54

Dinoflagelados

A05 0.707 0.467 0.722 -0.68 -0.68 -0.70 0.012

B02 -0.09 -0.13 -0.17 0.325 0.244 0.252 -0.39

C04 0.370 0.281 0.165 -0.24 -0.20 -0.26 -0.25

En las estaciones representativas de surgencia (Tabla 8), las estaciones A05 y

B02 presentaron una correlación inversa significativa entre el grupo de diatomeas (y

dinoflagelados sólo en la A05) con las variables de NID, silicatos y fosfatos, esto

indica que la concentración reducida de nutrientes (debido a su aprovechamiento por

el fitoplancton), provoca que la población del microfitoplancton aumente, sin

embargo, se debe de considerar que en este trabajo por problemas logísticos no se

determinó la concentración de amonio, por lo que no se debe descartar que en

algunas estaciones donde se registraron concentraciones de células altas en la capa

53

de mezcla sugiere la utilización de nutrientes de origen oxidativo por estos

organismos. Se observa una correlación positiva entre el oxígeno y diatomeas,

debido a que, si la población de diatomeas aumenta ocurre lo mismo con la

concentración de oxigeno por ser este producto de la fotosíntesis; la estación C04

presenta correlaciones positivas entre nutrientes y el grupo de diatomeas, esto puede

explicar que si la concentración de nutrientes aumenta, aumentará la población de

diatomeas, ya que esta estación tuvo concentraciones bajas de células totales de

microfitoplancton y el grupo de dinoflagelados fue el más abundante.

Tabla 9. Coeficientes de correlación (r) de las variables fisicoquímicas y fitoplancton (diatomeas, dinoflagelados) de las estaciones representativas de Remolino anticiclónico.

Por otro lado, en las estaciones representativas de remolino anticiclónico

(Tabla 9), la estación D04 fue la que presentó un coeficiente de correlación

significativo entre el grupo de las diatomeas y las variables de temperatura, oxígeno

disuelto (correlación positiva) y DIN, SiO3, PO4 (correlación negativa), mientras que

para el grupo de los dinoflagelados tuvo un coeficiente de correlación negativo con

Fitoplancton Estaciones T°C Salinidad O2 DIN SiO3 PO4

Diatomeas

B05 0.253 0.076 0.239 -0.26 -0.25 -0.04

D04 0.852 -0.344 0.702 -0.89 -0.85 -0.86

E03 0.105 0.687 -0.39 -0.08 0.242 0.235

Dinoflagelados

B05 0.327 -0.301 0.476 -0.46 -0.48 -0.44

D04 0.799 -0.813 0.944 -0.71 0.822 -0.85

E03 0.462 0.219 0.169 0.075 -0.30 -0.22

54

las variables de salinidad, DIN y PO4, de igual manera presentó una correlación

positiva con las variables de temperatura, oxígeno y SiO3.

Por último para las estaciones de zona de transición (Tabla 10), D11 tuvo

un coeficiente de correlación negativo significativo, entre el grupo de las diatomeas y

las variables de temperatura, oxígeno disuelto y DIN, mientras que con la variable de

silicatos y fosfatos la correlación fue positiva; con el grupo de los dinoflagelados en

esta estación se observó correlación positiva significativa con la temperatura y

oxígeno disuelto así como correlación negativa con DIN, SiO3 y PO4. Por otro lado en

la estación F06, el coeficiente de correlación de O2, DIN, SiO3 y PO4 con el grupo de

las diatomeas fue positivo y solamente presentó una correlación negativa entre el

grupo de los dinoflagelados y la salinidad.

Tabla 10. Coeficientes de correlación (r) de las variables fisicoquímicas y fitoplancton (diatomeas, dinoflagelados) de las estaciones representativas de zona de transición.

Fitoplancton Estaciones T°C Salinidad O2 DIN SiO3 PO4

Diatomeas

D11 -0.95 -0.46 -0.95 -0.98 0.882 0.882

F06 0.468 -0.46 0.595 0.629 0.665 0.604

Dinoflagelados

D11 0.601 0.194 0.771 -0.75 -0.68 -0.67

F06 0.398 -0.66 0.583 -0.46 -0.52 0.289

55

VIII.- DISCUSIONES

VIII. 1. Distribución de las variables fisicoquímicas

VIII. 1. 1. Masas de Agua presentes en el área de estudio

De acuerdo a lo reportado por Godínez et al. (2011) las masas de agua

presentes en el área de estudio (Figura 17), fueron las siguientes (Macías, 2010;

González, 2008; Castro et al. 2006):

Agua superficial Tropical (AST): Salinidad <34.5, temperatura >25°C

Agua de la Corriente de California (ACC): salinidad 33.7, temperatura 12-18°C

Agua del Golfo de California (AGC): Salinidad alta >35, temperatura >20°C

Agua Subsuperficial Subtropical (ASST): Salinidad 34.5-35.0, temperatura 12-18°C

Agua Intermedia del Pacífico (AIP): Salinidad 34.5-34.8, temperatura 4-9°C

Agua Profunda del Pacífico (APP): Salinidad 33.5-34.5, temperatura 2-4°C

La corriente de California (CC) se forma en latitudes altas y proviene del

Pacífico Subártico, se caracteriza por tener baja temperatura y salinidad, así como

altas concentraciones de oxígeno disuelto y nutrientes (Gómez-Valdés y Vélez-

Muñoz, 1982; González, 2008) la influencia de esta corriente, se ve reflejada en la

distribución de temperatura y salinidad en los transectos de muestreo de este trabajo,

ya que en el transecto F (24°N) se observa la distribución de baja temperatura y

salinidad (11-19°C y 33.6-33.8 respectivamente) que puede explicarse como una

marcada influencia de agua de la CC, mientras que la temperatura (13-24°C) y

salinidad (34.6-34.9) observada en el transecto A (localizado a 22°N y cercano a la

boca del Golfo de California) se debe a la influencia de aguas más cálidas y de

mayor salinidad como la AST, AGC y ASST (esta última también visible en un núcleo

de agua bien definido en el transecto B, C y D con salinidad de 34.2-34.5; ver Figuras

56

5, 6 y 7) reportado por Godínez et al. (2011), Ayala (2004) reporta también para la

zona sur de la península cerca de Los Cabos, la influencia de agua Superficial

Ecuatorial (ASE) la cual es una masa de agua superficial localizada por encima de

los 150 m, delimitada por la isoterma de los 18 °C y con salinidad menor a 35.

Ayala (2004), describe resultados para un transecto de cuatro estaciones

monitoreadas de octubre a noviembre del 2002 en la punta de la península frente a

Los Cabos, que corresponde a un área cercana al transecto A de este trabajo, el

autor reportó para sus estaciones, una termoclina y haloclina entre los 20 y 30 m de

profundidad, que coincide con la termoclina observada en la estación A05 analizada

en este trabajo (Figura 10), también menciona que los nutrientes se mantuvieron en

concentraciones bajas en la superficie y se incrementaron con la profundidad

observando una elevada concentración a los 100m, esto concuerda con lo observado

en el transecto A (Figura 4) que mostró un incremento gradual en la concentración de

nutrientes a partir de los 30m de profundidad registrándose también altas

concentraciones a 100m de profundidad.

VIII. 1. 2. Procesos físicos de Mesoescala en el área de estudio

Las corrientes oceánicas con frontera oriental, poseen energía acumulada por

el efecto de la rotación terrestre, por ello este tipo de corrientes son anchas (300km

aproximadamente), lentas (1m.s-1) y someras, transportan agua fría rica en nutrientes

de los polos hacia el ecuador (Parés et al., 1997). Estas corrientes, junto con la

batimetría y las características de la línea de costa, forman una gran cantidad de

remolinos, meandros, filamentos y frentes, también al combinarse con eventos de

surgencia costera, producen el enriquecimiento de la zona, lo que se refleja en una

alta producción primaria y secundaria, haciendo a estas regiones altamente

productivas y económicamente importantes (Carr y Kearns, 2003)

57

Figura 17. Diagrama Θ-S de todas las estaciones de CTD de la campaña ISFOBAC-1006.

La clasificación de masas de agua de acuerdo a Castro et al. (2006). AST = Agua superficial Tropical, ACC = Agua de la Corriente de California, AGC = Agua del Golfo de California,

ASST = Agua Subsuperficial Subtropical, AIP = Agua Intermedia del Pacífico, APP = Agua Profunda del Pacífico (Obtenida de Godínez et al., 2011).

En la porción de la CC frente a Baja California varios autores han reportado la

formación de estructuras dinámicas complejas, tales como remolinos, meandros y

frentes (Lynn y Simpson, 1987; Soto-Mardones et al., 2004; Etnoyer et al., 2004;

Espinosa-Carreón, 2005), estas estructuras, influyen fuertemente en los procesos

biológicos que se llevan a cabo en la región. Durante la época de primavera y verano

los vientos del noroeste se intensifican debido a que se acentúa la baja termal

continental (Hickey, 1979), estas condiciones favorecen a la generación de

surgencias costeras, que a través de movimientos verticales ascendentes

58

transportan agua rica en nutrientes con baja concentración de oxígeno disuelto (Lynn

y Simpson, 1987). En la imagen de altura del nivel del mar (Figura 3) se asocian los

bajos niveles del mar a condiciones de surgencias, y los altos niveles del mar a

remolinos anticiclónicos.

A pesar de no estar distribuido cerca de la costa, el transecto A, es

considerado representativo de surgencias, debido a que en la imagen de ANM

(Figura 3) se observa bajo nivel del mar, sin embargo, esto no quiere decir que la

surgencia costera se haya originado frente a Cabo San Lucas, sino más bien que el

agua de surgencia costera, originada frente a la península, ha sido advectada hacia

el sur, ya que como reportan varios autores, el evento de surgencia es un proceso de

mesoescala que ocurre en una banda estrecha adyacente a la costa, que

corresponde a ~10-30km cuyo ancho está determinado por el radio de deformación

de Rossby, en función de la profundidad del agua, la estratificación y la latitud (Allen,

1973). Los procesos como filamentos y chorros extienden los efectos de la surgencia

costera a decenas o cientos de kilómetros en el océano abierto, llevando lejos de la

costa estas aguas ricas en nutrientes por advección (Lutjeharms et al., 1991; Strub et

al., 1991). A partir de mapas promedio de la altura del nivel del mar frente a Baja

California, Espinosa-Carreón et al. (2004) proponen un flujo promedio de agua hacia

el ecuador, por lo que el bajo nivel del mar registrado frente a la península podría

considerarse parte de la surgencia costera que ha sido advectada hacia el sur y que

termina formando un remolino ciclónico, como se muestra en la figura 18, dicho

remolino es verificado por presentar bajos niveles del mar y un flujo geostrófico en

contra de las manecillas del reloj.

Tres factores han sido propuestos en la generación de remolinos y meandros

en Baja California: el esfuerzo del viento, la inestabilidad en el flujo de la costa y la

geometría de la costa (Haidvogel et al., 1991; Parés-Sierra et al., 1993; Barth et al.,

2000; Soto-Mardones et al., 2004). Simpson y Lynn (1990) también sugirieren, que la

batimetría del fondo de los océanos provoca inestabilidad en la intensificación

59

estacional de la corriente de California e interviene en la formación de remolinos y

meandros.

Figura 18. Velocidad del flujo geostrófico y promedio mensual de la Altura de la superficie dinámica del mar (cm), en la costa occidental de Baja California Sur (Proporcionada por el

Dr. Emilio Beier, CICESE, Unidad La Paz).

En los sistemas influenciados por corrientes con frontera oriental, los

remolinos ciclónicos han sido identificados como sitios de mayor concentración de

clorofila-a y al menos dos mecanismos para explicar esto se han propuesto: el

primero debido a la advección de aguas costeras ricas en nutrientes hacia la zona

llamada Zona Costera de Transición (Coastal Transition Zone CTZ), esta es la zona

que se ubica más allá del talud continental y es aquí donde se intensifica la

60

interacción entre las aguas de surgencias costeras y las aguas de océano abierto

(Crawford et al., 2005; Feng et al., 2007; Lehahn et al., 2011) el segundo mecanismo

propuesto, es la inyección vertical de nutrientes a la capa superior dentro de un

remolino (Moore et al., 2007; Peterson et al., 2011; Brzezinski y Washburn, 2011).

Este incremento en la concentración de clorofila-a en comparación con aguas

circundantes de la CTZ, ha sido reportado para remolinos, tanto ciclónicos como

anticiclónicos, (Crawford et al., 2005; Moore et al., 2007; Dietze et al., 2009; Peterson

et al., 2011).

En los remolinos de núcleo frío o ciclónicos, ocurren mecanismos como la

concentración física de fitoplancton y la inyección de NID en la zona eufótica

(McGillicuddy et al., 1998), que promueven el incremento de biomasa fitoplanctónica

(la cual puede representarse como la concentración de clorofila-a) y por tanto de

productividad primaria (Rodríguez et al., 2003). Lo antes mencionando, puede

observarse en la distribución de la concentración de NID en el transecto A, donde se

aprecia una elevación evidente de la isolínea de 26 y 30 M de la estación A3 que

puede interpretarse como una inyección de nutrientes del fondo hacia la superficie

por efecto del remolino ciclónico (Figura 4d), de igual manera en la estación A04, se

encuentra la concentración más alta de clorofila de todos los transectos muestreados

(3 mg.m-3, Figura 4e) que puede atribuirse al aumento de la productividad primaria

del fitoplancton promovida por la inyección de nutrientes del fondo. En las siguientes

estaciones del mismo transecto (Figura 4e) ocurre una advección y hundimiento de

agua, esto se puede apreciar en la concentración de clorofila-a (0.6 mg.m-3) que en la

estación A2 se encuentra a 50 m de profundidad y posteriormente en la estación A4,

es sumergida hasta 100 m de profundidad, Espinosa-Carreón et al. (2012) discuten

que, en un remolino ciclónico que estudiaron frente a Baja California, ocurre un gran

transporte de fitoplancton fuera de la costa en la mitad norte del remolino, mientras

que en la mitad sur, hay un desplazamiento similar hacia la costa, estos mismos

autores, reportaron mayores concentraciones de clorofila-a subsuperficiales (50 m)

en el centro de un remolino ciclónico, observaron que los valores de clorofila más

61

altos, están en el lado sur del remolino ciclónico, por lo que los autores sugieren que

el incremento en la biomasa de fitoplancton se debe al arrastre fuera de la costa de

aguas de surgencia costera; lo cual concuerda con lo observado en este trabajo, ya

que el centro del remolino ciclónico en el transecto A se encuentra en la estación A3

y en la estación A4 (que estaría al sur de A3), se registró la concentración más alta

de clorofila aproximadamente a 40 m de profundidad.

En la imagen de flujo geostrófico (Figura 18), también se observan áreas con

alto nivel del mar, lo que demuestra la presencia de varios remolinos anticiclónicos,

que es donde se localizan algunas estaciones de los transectos B, D y E. En el

transecto B, que tiene una distribución oceánica (Figura 3), las isolíneas de

temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, NID y clorofila-a de las estaciones B01 a

B03 (Figura 5), están influenciadas por los bajos niveles de mar del transecto A

(donde se localiza un remolino ciclónico), por lo que en estas estaciones se observa

que las isolíneas de mayor concentración de nutrientes (8-16 M) así como un

núcleo de alta concentración de clorofila-a (1.6 mg.m-3) se distribuyen cerca de la

superficie (30 m de profundidad), posteriormente a partir de la estación B04, hay un

abrupto hundimiento de estas isolíneas que llegan cerca de 100 m de profundidad.

Lo anterior también se observa en el transecto D, el cual se distribuye de la costa

(donde se presentan eventos de surgencia costera) al océano; mientras que en el

transecto E, que también tiene una distribución oceánica, presenta un leve

hundimiento en las isolíneas (Figura 8). Lo observado en estos transectos, coincide

con lo reportado por Huang et al. (2010), quienes analizaron un remolino anticiclónico

y reportan una depresión (hundimiento) pronunciada en las isotermas e isopicnas,

que asociaron como el centro del remolino. Los autores también mencionan que

debajo de la zona eufótica de estos remolinos, la concentración de nutrientes

incrementa rápidamente con la profundidad, lo cual concuerda con lo reportado en

este trabajo (Figura 14). Las estaciones de los transectos C y F, se distribuyen en

una zona de transición entre surgencia costera y remolino anticiclónico, aunque no

62

se presenta un hundimiento en las isolíneas en estos transectos, si hay una

fluctuación en la profundidad de éstas de la costa al océano (Figuras 6 y 9).

VIII. 2. Distribución de fitoplancton en los Procesos Físicos de Mesoescala

Los procesos físicos de mesoescala (meandros, filamentos y remolinos),

participan en la exportación horizontal de las aguas costeras que tienen

concentraciones mayores de nutrientes, materia orgánica y biomasa de fitoplancton

(Álvarez-Salgado et al., 2007; Becognee et al., 2009; Gruber et al., 2011) y modifican

la distribución de nutrientes en la capa de mezcla (zona fótica) y por lo tanto, influyen

en la distribución y estructura de las comunidades planctónicas, la producción

primaria y el funcionamiento del ecosistema marino (Crawford et al., 2005; Moore et

al., 2007; Relvas et al., 2007).

Las estaciones en las zonas de remolino ciclónico y surgencia (A05 y B02

respectivamente) presentan mayor número de diatomeas, principalmente en la zona

eufótica (Figura 13); en la A05 es donde se presenta la mayor abundancia celular así

como concentración de clorofila-a; las observaciones de Bybby et al. (2008) sugieren

que la respuesta del fitoplancton a los remolinos ciclónicos se limita al período de

génesis, presentando mayor actividad biológica cuando este está originándose, pero

en cambio en remolinos maduros esta elevada actividad biológica del fitoplancton no

se produce; aunque en este trabajo se desconoce la edad del remolino en A05, con

lo reportado por estos autores y las características en la comunidad de fitoplancton

observadas, podemos indicar que su origen era reciente cuando se realizó el

muestreo en el 2010. La estación C04, también se ubicó en zona de surgencia y el

grupo más abundante fue el nanofitoplancton, las diatomeas e incluso los

dinoflagelados fueron muy escasos tanto en la zona eufótica, como en el resto de la

columna de agua. Esto último, puede explicarse con lo reportado por Partensky et al.

(1999) quienes mencionan que en remolinos de mayor edad la comunidad de

fitoplancton regresa a su estado original (comunidad presente antes de originarse el

63

remolino) y se encuentra dominado principalmente por especies de tallas pequeñas

(nanoplancton) que poseen estrategias adaptativas como una baja actividad

biológica y pueden establecerse en columnas de agua con bajas concentraciones de

nutrientes, aunque los autores lo mencionan para remolinos, esto también podría

estar ocurriendo en la comunidad de fitoplancton que se encuentra en las zonas de

surgencia costera.

Como se observa en la imagen satelital (Figura 19), las estaciones antes

mencionadas poseen una Zeu cercana a 50 m y concuerda con los datos tomados

obtenidos in situ, donde la estación C04 fue la que registró una Zeu de 60 m de

profundidad, mientras que en la A05 y B02 fue de 33 y 38 m de profundidad

respectivamente. El compuesto satelital se obtuvo de K490 (coeficiente de atenuación

de luz difusa a 490 nm) del sensor MODIS y se calculó la Zeu de acuerdo a lo

reportado por Cervantes-Duarte et al. (2000).

Las estaciones en remolino anticiclónico (B05, D04 y E03) presentan una Zeu

de mayor profundidad (79, 60 y 60m respectivamente, Figura 14) a comparación de

las estaciones de surgencia, lo que concuerda con lo que muestra la imagen de

satélite (Figura 18). En estas estaciones, el fitoplancton estuvo representado

principalmente por nanofitoplancton en la columna de agua; del microfitoplancton en

las tres estaciones, los dinoflagelados se distribuyeron en toda la columna de agua,

aunque no en altas concentraciones, condiciones similares fueron reportadas por

Thompson et al. (2007), quienes observaron una biomasa de fitoplancton

uniformemente distribuida desde la superficie hasta una profundidad de 275 m en un

remolino anticiclónico de la costa oeste de Australia; el grupo de diatomeas sólo se

registró a ciertas profundidades y fue en la estación D04 donde se distribuyeron en

varias profundidades (Figura 14c). Varios autores han reportado durante el verano,

mayor irradiancia en una capa de mezcla menos profunda y más estratificada,

haciendo que provoca que los remolinos anticiclónicos pierdan rápidamente la

comunidad de diatomeas, y forme una capa de mezcla que consiste en su mayoría

64

de picoplancton, originando poca variación vertical en la concentración de clorofila-a,

tasa de crecimiento y composición de la comunidad, debido al movimiento vertical

más rápido del agua, también mencionan que en el centro del remolino anticiclónico,

la capa de mezcla fue muy profunda, extendiéndose más allá de la Zeu, lo que

posiblemente creó un nicho para las diatomeas, por su mayor capacidad para

soportar fluctuaciones (Litchman, 1998;. Mitrovic et al., 2003) y regímenes bajos de

irradiancia (Geider et al., 1985).

Figura 19. Imagen satelital que muestra la profundidad de la zona eufótica (Zeu) en el área

de estudio para el mes de junio del 2010.

A05

B02 B05

C04

D04

D11

E03

F06

65

En cuanto a las estaciones de zona de transición, D11 tiene una zona eufótica

con profundidad de 71 m, mientras que en F06 es menos profunda (46 m), la

composición de fitoplancton en ambas estaciones es diferente, la columna de agua

de D11 es dominada principalmente por nanofitoplancton, los dinoflagelados y

diatomeas fueron observados en cantidades muy bajas, lo cual es similar a lo que

ocurre en las estaciones de remolino anticiclónico; por otro lado F06 presenta

características muy parecidas a las estaciones de surgencia, tiene las

concentraciones más altas de células en la zona eufótica, el nanofitoplancton fue el

más abundante y del microfitoplancton, el grupo dominante fue el de las diatomeas,

mientras que los dinoflagelados se encontraron en bajas concentraciones. Las

diferencias en la comunidad de fitoplancton entre estas dos estaciones, puede

deberse a que al estar F06 más cerca de la costa (Figura 3), podría tener mayor

influencia de aguas ricas en nutrientes resultado de surgencia costera, lo que

explicaría también que las especies que allí habitan fueron similares a las de A05;

D11 se ubicó fuera de la costa, cercana a un remolino anticiclónico, que influye

marcadamente en la composición de fitoplancton que presenta esta estación, siendo

parecida a la que presentan las estaciones E03 y B05.

D’Costa et al. (2008) realizaron un estudio donde relacionan las variables

fisicoquímicas con la comunidad de diatomeas, reportan que la temperatura,

salinidad, materia orgánica suspendida y oxígeno disuelto, son las variables de

mayor influencia en este grupo; en este estudio el grupo de las diatomeas en las 8

estaciones, presentó correlación significativa con las variables de NID, SiO3, PO4,

oxígeno disuelto y temperatura. Las asociaciones de especies en este grupo, es muy

diferente en las 8 estaciones, ya que su distribución depende de la disponibilidad de

luz y de nutrientes, por lo que, las zonas en donde se encuentran distribuidas tienen

condiciones oceanográficas diferentes, en cuanto a las condiciones físicas y

químicas. El grupo de los dinoflagelados presentó en la mayoría de las estaciones,

una correlación significativa con la variable de temperatura y sólo en algunas la

concentración de nutrientes tuvo influencia sobre este grupo.

66

Generalmente, los afloramientos de diatomeas se han asociado a condiciones

de bajas temperaturas y alta salinidad en la superficie de la columna de agua

(Estrada y Blasco, 1979). Eppley (1972) reportan que las floraciones de

dinoflagelados se relacionan con bajas concentraciones de nutrientes en una capa

superficial mixta que se encuentra por encima de la termoclina con agua rica en

nutrientes por debajo de ella.

67

IX.- CONCLUSIONES

Los procesos físicos presentes en el área de estudio, intervienen y modifican

la distribución de las variables fisicoquímicas; dependiendo del tipo de proceso, este

promoverá el aumento o la disminución de la productividad del fitoplancton por medio

de la fertilización o hundimiento de la concentración de nutrientes.

En las 8 estaciones analizadas, el nanofitoplancton fue la fracción dominante,

encontrándose distribuido de manera uniforme en toda la columna de agua de estas

estaciones.

La estación A05, localizada en remolino ciclónico fue la que presentó la

concentración de clorofila-a más alta de las 8 estaciones analizadas en este trabajo,

se observó una capa de mezcla bien definida y poco profunda (20 m), las diatomeas

fueron el grupo más abundante del microfitoplancton registrando también el mayor

número de células, principalmente distribuidas en la zona eufótica, con alta

diversidad.

La estación B02 en zona de surgencia, muestra una termoclina bien definida,

así como una capa de mezcla de poca profundidad, lo que permitió que las máximas

concentraciones de nutrientes se encontraran en la zona eufótica, promoviendo el

aumento en la biomasa fitoplanctónica, siendo las diatomeas el grupo más

dominante para el microfitoplancton.

De las estaciones distribuidas en zona de surgencia, C04 presentó una capa

de mezcla y zona eufótica más profunda, baja concentración de clorofila-a y número

de diatomeas, siendo el grupo de los dinoflagelados el que dominó principalmente en

la zona eufótica y su diversidad sólo fue alta en la superficie lo que sugiere que la

surgencia costera se encontraba en la fase inicial de su desarrollo.

68

En las estaciones en zona de remolino anticiclónico, se observó una zona

eufótica profunda, los máximos de clorofila-a y nutrientes estuvieron por debajo de

esta, la estación D04 fue la que presentó mayor número de células tanto de

dinoflagelados como de diatomeas en la columna de agua, debido a su cercanía a la

costa lo que probablemente influyó con el transporte de agua de surgencia costera

(rica en nutrientes) hacia el remolino anticiclónico, mientras que en B05 y E03 fue

considerable la concentración de células del grupo de dinoflagelados, mientras que

las diatomeas registraron una concentración muy reducida e incluso en algunas

profundidades nula.

Las estaciones en zona de transición, tuvieron diferentes características, D11

localizada en zona oceánica, presentó influencia marcada de un remolino

anticiclónico adyacente, por lo que su zona eufótica fue profunda, la comunidad de

fitoplancton estuvo representada principalmente por dinoflagelados así como bajas

concentraciones de clorofila-a. Por otro lado la estación F06 presentó características

de una estación en zona de surgencia: zona eufótica poco profunda, alto número de

células siendo las diatomeas el grupo dominante y una concentración de clorofila

mayor que en D11.

El conocer la edad y el lugar de origen de un remolino ciclónico o anticiclónico,

es un factor importante que permite conocer los cambios que han ocurrido en la

distribución de las variables fisicoquímicas y como éstas influyen en la distribución y

composición de fitoplancton en la columna de agua, por lo que es importante tener

un monitoreo continuo de zonas como el SFBCS, que tienen un índice alto de

ocurrencia de estos procesos físicos, para conocer su estacionalidad y la influencia

que estos ejercen en los ecosistemas marinos.

69

X. - REFERENCIAS CITADAS

Allen, J. S. 1973. Upwelling and coastal jets in a continuously stratified ocean. Journal of Physical Oceanography, 3:245–257.

Alvarez-Salgado, X. A., J. Arístegui, E. D. Barton y D. A. Hansell. 2007. Contribution of upwelling filaments to offshore carbon export in the subtropical Northeast Atlantic Ocean. Limnology and Oceanography, 52:1287–1292.

Ayala, R. G., 2004. Asociaciones fitoplanctónicas y condiciones oceanográficas de la región sur del Golfo de California (Octubre del 2002). Tesis de Licenciatura. Instituto Tecnológico de los Mochis. Pp.69.

Bakun, A. 1996. Patterns in the Ocean: Ocean Processes and Marine Population Dynamics. CSGCS/NOAA/CIBNOR, 323 pp.

Barber, R. T. y R. L. Smith. 1981. Coastal upwelling ecosystems [pp.32-68]. In: Longhurst, A. R. (Ed.). Analysis of Marine Ecosystems. Academia Press. New York.

Barocio-León, O. A., R. Millán-Núñez, E. Santamaría-del-Ángel y A. González-Silvera. 2007. Productividad primaria del fitoplancton en la zona eufótica del Sistema de la Corriente de California estimada mediante imágenes del CZCS. Ciencias Marinas, 33(1): 59-72.

Barth, J. A., S. D. Piece y R. L. Smith. 2000. A separating upwelling coastal jet at Cape Blanco, Oregon and its connection to the California Current System, Deep Sea Res. Part II, 47:783–810.

Becognee, P., M. Moyano, C. Almeida, J. M. Rodríguez, E. Fraile-Nuez, A. Hernández- Guerra y S. Hernández-León. 2009. Mesoscale distribution of clupeoid larvae in an upwelling filament trapped by a quasi-permanent cyclonic eddy off Northwest Africa. Deep Sea Research I, 56:330–343.

Bendschneider, K. y R. J. Robinson. 1952. A new spectrophotometric method for the determination of nitrite in sea-water. J. Mar. Res., 11:87-96.

Bibby, T. S., M. Y. Gorbunov, K. W. Wyman y P. G. Falkowski. 2008. Photosynthetic community responses to upwelling in mesoscale eddies in the subtropical North Atlantic and Pacific Oceans. Deep-Sea Research II, 55:1310– 1320.

Brzezinski, M.A. y L. Washburn. 2011. Phytoplankton primary productivity in the Santa Barbara Channel: effects of wind driven upwelling and mesoscale eddies. Journal of Geophysical Research, 116, C12013.

Carr, M. E. 2002. Estimation of potential productivity in eastern boundary currents using remote sensing. Deep Sea Res. II, 49:59-80.

Carr, M. E. y E. J. Kearns. 2003. Production regimes in four Eastern Boundary Current systems. Deep-Sea Research II, 50:3199–3221.

Castro, R., R. Durazo, A. Mascarenhas Jr., C. A. Collins y A. Trasvina. 2006. Thermohaline variability and geostrophic circulation in the southern portion of the Gulf of California. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 53(1):188-200.

70

Castro, S. J. A. 1998. Variación diaria del Fitoplancton y de algunos Parámetros

Oceanográficos en zonas de surgencia al oeste de la Península de Baja California, México. Tesis de Licenciatura, Biología. Facultad de Ciencias, UNAM. 91pp.

Cervantes-Duarte, R., J. L. Mueller, C. C. Trees, H. Maske, S. Alvarez-Borrego y R. Lara-Lara. 2000. Profundidad de la zona eufótica, atenuación de la irradiancia y K490 de sensores remotos en las provincias bio-ópticas del Golfo de California. Cien. Mar., 26:533-560.

Cohen, F. E. J., 2000. Estructura y Dinámica en el corto plazo, de la Comunidad de Fitoplancton en la boca de la Bahía Magdalena, Costa Occidental de Baja California Sur, México. Tesis Maestría en Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. 83pp.

Crawford, W. R., P. J. Brickley y A. C. Thomas. 2007. Mesoscale eddies dominate surface phytoplankton in northern Gulf of Alaska. Progress in Oceanography, 75:287–303.

Cupp, E. E.1943. Marine plankton diatoms of the west coast of North America. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 5:1-238.

D’Costa, P. M., A. C. Anil, J. S. Patil, S. Hegde, M. S. D’Silva y M. Chourasia. 2008. Dinoflagellates in a mesotrophic, tropical environment influenced by mon- soon. Estuarine Coastal and Shelf Science, 77:77–90.

Dietze, H., R. Matear y T. Moore. 2009. Nutrient supply to anticyclonic meso-scale eddies off western Australia estimated with artificial tracers released in a circulation model. Deep Sea Research I, 56:1440–1448.

Duarte, C. M., M. Masó y M. Merino. 1992. The relationship between mesoscale phytoplankton heterogeneity and hydrographic variability. Deep-Sea Res., 39(1):45-54.

Eppley, R. W. 1972. Temperature and phytoplankton growth in the sea, Fish Bull., 70:1063-1085.

Espinosa-Carreón, T. L. 2005. Producción Primaria oceánica con relación a procesos físicos de mesoescala en la región sur de la Corriente de California. Tesis Doctoral, CICESE. Ensenada. Baja California, México. 170pp.

Espinosa-Carreón, T., G. Gaxiola-Castro, E. Beier, P. T. Strub y J. A. Kurczyn. 2012. Effects of mesoscale processes on phytoplankton chlorophyll off Baja California. Journal of Geophysical Research, Vol.117, C04005.

Estrada, M. y D. Blasco. 1979. Two phases of the phytoplankton community in the Baja California upwelling. Limnol. Oceanogr., 24(6):1065-1080.

Etnoyer P., D. Canny, B. R. Mate y L. Morgan. 2004. Persistent pelagic habitat in the Baja California to Bering Sea (B2B) Ecoregion. Oceanography, 17(1):90-101.

Etnoyer P., D. Canny, B. R. Mate, L. Morgan, J. G. Ortega-Ortiz y W. J. Nichols. 2006. Sea- surface temperature gradients across blue whale and sea turtle foraging trajectories off the Baja California Peninsula, México. Deep-Sea Research II, 53:340-358.

71

Falkowski, P., R. J. Scholes, E. Boyle, J. Canadell, D. Canfield, J. Elser, N. Gruber, K. Hibbard, P. Högberg, S. Linder, F. T. Mackenzie, B. Moore III, T. Pedersen, Y. Resenthal, S. Seitzinger, V. Smetacek y W. Steffen. 2000. The global carbon cycle: A testy of our knowledge of earth as a system. Science, 290:291-295.

Feng, M., L. J. Majewski, C. B Fandry y A. M. Waite. 2007. Characteristics of two counter rotating eddies in the Leeuwin current system off the western Australian coast. Deep- Sea Research II, 54:961–980.

Gaxiola-Castro, G., R. Durazo, B. Lavaniegos, M. E. De la Cruz-Orozco, E. Millán-Núñez, L. Soto-Mardones, J. Cepeda-Morales. 2008. Respuesta del ecosistema pelágico a la variabilidad interanual del océano frente a Baja California. Ciencias Marinas, 34(2): 263–270.

Geider, R. J., B. A. Osborne, J. A. Raven. 1985. Light dependence of growth and photosynthesis in Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae). Journal of Phycology, 21:601–619.

Godinez, V. M., E. Beier, M.F. Lavin, J.C.A. Cepeda, J. Garcia y C. Cabrera. 2007. Datos hidrográficos frente a Cabo Corrientes y en la entrada del Golfo de California durante agosto del 2006: Campaña PROCOMEX-0608. Informe técnico. CICESE.

Gómez, J. y H. S. Vélez-Muñoz. 1982. Variaciones estacionales de temperatura y salinidad en la región costera de la Corriente de California. Ciencias Marinas, 8:167-176.

Gómez-Valdés, J. y Vélez-Muñoz H. S. (1982). Variaciones estaciónales de temperatura y salinidad en la región costera de la Corriente de California. Ciencias Marinas, 8:167-176.

González, F., E. Zoppi de Roa y E. Montiel. 2006. Productividad primaria del fitoplancton en la bahía de Mochima, Venezuela. Invest. Mar., Valparaíso, 34(2):37-45.

González, R. E. 2008. Variabilidad de la productividad primaria en el Golfo de Ulloa, costa occidental de Baja California. Tesis de Doctorado. CICIMAR-IPN. México. 155pp.

Grassoff, 1964. Kiel. Meeresforsch. 20:5 Gruber, N., Z. Lachkar, H. Frenzel, P. Marchesiello, M. Münnich, J. C. McWilliams, T.

Nagai y G. K. Plattner. 2011. Eddy-induced reduction of biological production in eastern boundary upwelling systems. Nature Geoscience, 4:787-792.

Haidvogel, D. B., A. Beckmann y K. S. Hedstrom. 1991. Dynamical simulations of filament formation and evolution in the coastal transition zone. J. Geophys. Res., 96:15017-15040.

Harris, P. G. 1986. Phytoplankton Ecology. Chapman and Hall. London. 384 pp. Hernández-Becerril, D. U. 1993. Fitoplancton marino en México. In: Salazar-Vallejo,

S. I. y N. E. González (Eds). Biodiversidad Marina y Costera de México. Com. Nal. Biodiversidad y CIQRO, México, 865pp.

Hickey, M. 1979. The California Current System-hypothesis and facts. Progress in Oceanography, 8:191-279.

72

Holligan, P. M. 1992. Marine Phytoplankton influence Global Climate? [pp. 487-501]. In: Falkowsky P. y A. D. Woodhead (Eds.). Primary Productivity and Biogeochemical Cycles in the Sea. Plenum. N. Y.

Holm-Hansen, L., R. Holmez y J. Strickland. 1965. Fluorometric determination of

chlorophyll and colored dissolved organic matter concentration in the California Current. J. Geosphy. Res., 106:2517-2529.

Huang, B., J. Hu, H. Xu, Z. Cao y D. Wang. 2010. Phytoplankton community at warm eddies in the northern South China Sea in winter 2003/2004. Deep-Sea Research II, 57:1792–1798.

Kuang, Q., Y. Bi, Y. Xia & Z. Hu. 2004. Phytoplankton community and algal growth potential in Taipinghu Reservoir, Anhui Province, China. Lakes & Reservoirs: Research and Management 9: 119–124.

Landry, R. M., S. L. Brown, Y. M. Rii, K. E. Selph, R. R. Bidigare, E. J. Yang y M. P. Simmons. 2008. Depth-stratified phytoplankton dynamics in Cyclone Opal, a subtropical mesoscale eddy. Deep.Sea Research II, 55: 1348-1359.

Lehahn, Y., F. d’Ovidio, M. Lévy, Y. Amitai y E. Heifetz. 2011. Long range transport of a quasi isolated chlorophyll patch by an Agulhas ring. Geophysical Research Letters, 38, L16610.

Levin, S. A. 1992. Orchestrating environmental research assessment. Ecological Applications, 2(2):103-106.

Licea, D. S., J. L. Moreno, H. Santoyo y G. Figueroa. 1995. Dinoflagelados del Golfo de California. 1ra. Ed. Universidad autónoma de baja California Sur. SEPFOMES PROMARCO, La Paz, B.C.S., México.

Linacre, P. L., M. R. Landry, R. Lara-Lara, M. Hernandez-Ayon, y C. Bazán-Guzmán. 2010. Picoplankton dynamics during contrasting seasonal oceanographic conditions at a coastal upwelling atation off Northern Baja California, México. Journal of Plankton Research, 32(4): 539-557.

Lips, I. y U. Lips. 2010. Phytoplankton dynamics affected by the coastal upwelling events in the Gulf of Finland in July-August 2006. Journal of Plankton Research, 32(9): 1269-1282.

Litchman, E. 1998. Population and community responses of phytoplankton to fluctuating light. Oecologia, 117:247–257.

López-Alcántar, D. G. 2011. Variabilidad espacio temporal de la Clorofila a y la Productividad Primaria en el Sistema Frontal de Baja California Sur. Tesis de Maestría. Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR-Sinaloa. 82 pp.

Lutjeharms, J., F. Shillington y C. Rae. 1991. Observations of extreme upwelling filaments in the southeast Atlantic Ocean. Science, 235(5021): 774–776.

Lynn, R. J. y J. J. Simpson. 1987. The California Current System: The seasonal variability of physical characteristics, J. Geophys. Res., 92:12947–12966.

Macías, C. M. 2010. Variabilidad espacial de la forma espectral del fitoplancton y su relación taxonómica en abril 2008 en la zona occidental de Baja California. Tesis de Maestría. CICESE Ensenada. México. 85pp.

Margalef, R., 1978. Ecología. Ed. Omega. España. 953 pp.

73

McGillicuddy Jr., D.J., A. R. Robinson, D. A. Siegel, H. W. Jannasch, R. Johnson, T. D. Dickey, J. McNeil, A. F. Michaels y A. H. Knap. 1998. Influence of mesoscale eddies on new production in the Sargasso Sea. Nature, 394:263–266.

Mitrovic, S. M., C. G. Howden, L. C. Bowling y R. T. Buckney. 2003. Unusual

allometry between in situ growth of freshwater phytoplankton under static and fluctuating light environments: possible implications for dominance. Journal of Plankton Research, 25:517–526.

Moore, T.S., R. J. Matear, J. Marra y L. Clementson. 2007. Phytoplankton variability off the Western Australian Coast: mesoscale eddies and their role in cross-shelf exchange. Deep Sea Research II, 54:943–960.

Moreno, J. L., S. Licea y H. Santoyo. 1996. Diatomeas del Golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California Sur. SEP FOMES/PROMARCO. Baja California Sur, México.

Morgan, L., S. Maxwell, F. Tsao, T. A. C. Wilkinson y P. Etnoyer. Áreas prioritarias marinas para la conservación: Baja California al mar de Béring. Comisión para la Cooperación Ambiental y Marine Conservation Biology Institute. Montreal, febrero de 2005.

Morris, A. W. y J. P. Riley. 1963. The determination of Nitrate in sea water. Anal. Chem. Acta, 29: 272-279.

Moser, H. G. y P. E. Smith. 1992. Larval fish assemblages of the California Current region and their horizontal and vertical distribution across a front. Bulletin of Marine Science, 53(2):645–691.

Murphy, J. y J. P. Riley. 1962. A modified single solution method for the determination of phosphates in natural waters. Anal. Chim. Acta. 27: 31-36.

Ochoa, N., M. H. Taylor, S. Purca y E. Ramos. 2010. Intra- and interanual variability of nearshore phytoplankton biovolume and community changes in the northern Humboldt Current system. Journal of Phytoplankton Research, 32(6): 843-855.

Parés-Sierra, A., M. López y E. G. Pavía. 1997. Oceanografía física del Océano Pacífico Nororiental. En: Contribuciones a la Oceanografía Física de México. M. F. Lavín, (Edt). Monografía No. 3 Unión Geofísica Mexicana, 1-24 pp.

Parés-Sierra, A., W. B. White y C. K. Tai. 1993. Wind-driven coastal generation of annual mesoscale eddy activity in the California Current System: A numerical model. J. Geophys. Res., 23:1110–1121.

Partensky, F., W. R. Hess y D. Vaulot. 1999. Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 63:106 127.

Peterson, T.D., D. W. Crawford y P. J. Harrison. 2011. Evolution of the phytoplankton assemblage in a long-lived mesoscale eddy in the eastern Gulf of Alaska. Marine Ecology Progress Series, 424:53–73.

74

Ramírez, D. G., A. Giraldo y J. Tovar. 2006. Producción primaria, biomasa y composición taxonómica del fitoplancton costero y oceánico en el Pacífico colombiano (septiembre-octubre 2004). Invest. Mar., Valparaíso, 34(2):211-216.

Reid, F. M. H. 1983. Biomass estimation of components of the marine nanoplankton and picoplankton by Utermohl Settling Technique. Journal of Plankton Research, 5:235- 252.

Reid, J. L. Jr. y R. A. Schwartzlose. 1962. Direct measurement of the Davison current off Central California. J. Geophys. Res., 67:2491-2497.

Relvas, P., E. D. Barton, J. Dubert, P. B. Oliveira, A. Peliz, J. C. B. da Silva y A. M. P. Santos. 2007. Physical oceanography of the western Iberia ecosystem: latest views and challenges. Progress in Oceanography, 74:149–173.

Rodríguez, F., M. Varela, E. Fernández y M. Zapata. 2003. Phytoplankton and pigment distributions in an anticyclonic slope water oceanic eddy (SWODDY) in the southern Bay of Biscay. Marine Biology, 143(5):995–1011.

Ryther, J. H. 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. Sci., 166:72-80. Sarmiento, J. L. y M. Bender. 1994. Carbon biogeochemistry and climate change.

Photosynthesis Res, 39: 209–234. Shinn, N. B.1941. A colorimetric method for the determination of Nitrite. Ind. Eng.

Chem. Anal. Ed., 13:33-35. Simpson, J. J. y R. J. Lynn. 1990. A Mesoscale eddy dipole in the offshore California

Current. J. Geophys. Res., 95:13009-13022. Smith, P. E. y R. W. Eppley. 1982. Primary production and the anchovy population in

the Southern California Bight: Comparison of time series. Limnol. Oceanogr., 27:1-17.

Soto-Mardones, L., A. Parés-Sierra, J. García, R. Durazo y S. Hormazabal. 2004. Analysis of the mesoscale structure in the IMECOCAL region (off Baja California) from hydrographic, ADCP and altimetry data. Deep Sea Res. Part II, 51:785–798.

Strickland, J. D. H., y T. R. Parson. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Canada: Fisheries Research Board of Canada Bulletin 167, 2da. Ed. 311 pp.

Strub, P. T., P. M. Kosro y A. Huyer. 1991. The nature of cold filaments in the California Current system. Journal of Geophysical Research, 96 (8):14743–14768.

Sweeney, E.N., McGillicuddy, D.J., Buesseler, K.O., 2003. Deep-Sea Research II, 50:3017-3039.

Tans P. P., I. Fung y T. Takahashi. 1990. Observational constraints on the global atmospheric CO2 budget. Sience, 247:1431-1439.

Thompson, P. A., S. Pesant y A. M. Waite. 2007. Contrasting the vertical differences in the phytoplankton biology of a dipole pair of eddies in the south-eastern Indian Ocean. Deep Sea Research II, 54:1003–1028.

Torres, B. R. y S. E. Zárate-Vidal. 1991. Densidad de la costa occidental de Baja California. En: Oceanografía de mares mexicanos; Oceanografía física. Comp. De la Lanza, E. G. AGT Ed., S. A. México, D. F. 569 p.

75

Turk, D., M. Lewis, G. W. Harrison, T. Kawano, y I. Asanuma. 2001. Geographical distribution of new production in the western/central equatorial Pacific during El Niño and non-El Niño conditions. J. Geophys. Res., 106:4501-4515.

Utermöhl, H. (1958). Vervolkommung der quantitativen phytoplankton methodik. Mitt. Int. Verein Theor. Angew. Limnology.,9: 1-38.

Yentsch, C. S. y D. W. Menzel. 1963. A method for the determination of phytoplankton, chlorophyll and phaeophytin by fluorescence. Deep-Sea Res., 10:221-231.

Zar J. 1999. Biostatistical Analysis. Prentince Hall. 4ª edición. New Jersey. 663pp.

Zárate-Vidal, S. E. 1991. Corriente de California. En: Oceanografía de mares mexicanos; Oceanografía física. Comp. De la Lanza, E. G. AGT Ed., S. A. México, D. F. 569pp.

respuesta del fitoplancton a los procesos físicos de

Documents