RRevista del’Ateneu Popularde Ponent

Núm. 199Lleida2006

ede PonentSSò

RecoRdant Joan oRó

1Núm. 199 Lleida, 2006 Preu exemplar: 2,70 euros

Imprès en paper ecològic.

Coberta: Investidura de Joan Oró com a Doctor Honoris Causa de la Universitat de Lleida (1999).

Fotografia: Xavier Goñi.

CONSELL DE REDACCIÓ:Direcció: Joan Sagués.Consell de redacció: Jaume Barrull, Maria Briansó, Marga del Campo, Xavier Eritja, Àngels Grau, Esther Martí, Carme Pallàs, Eva Peiró.Fotografia: Robert Ribé.Disseny: Mercè Trepat.Edita: Pagès Editors, S. L.Sant Salvador, 8 - 25005 Lleida.Redacció i administració:Ateneu Popular de PonentPau Claris, 10 Tel. 973 24 71 7225008 Lleida

RESSÒ DE PONENT fa constar que el contingut dels articles publicats reflecteix únicament l’opinió de llurs signants.

Dipòsit Legal: L-674-1983Imprès a: Arts Gràfiques Bobalà, S. L.

Membre de l’Associació Catalana de Premsa Comarcal.

Amb la col·laboració de la Generalitat de Catalunya, Institut d’Estudis Ilerdencs i l’Ajuntament de Lleida.

*LLOGUer De Caravanes I bUnGaLOUssUpermerCat

pIsCInes per a InFantsaIGUa COrrent

DUtXes aIGUa CaLenta I FreDaparC InFantIL

rIU trUIter

*Ctra. de Boí - Tel. 973 69 05 02

EL PONT DE SUERT(LLEIDA)

Aquest número ha estat possi-ble gràcies a la col·laboració del Vicerectorat d’Activitats Culturals

i Projecció Universitària de la Universitat de Lleida.

Sumari

3En rEconEixEmEnt a Joan oró

4no és prioritari, així ho sEmbla,

tEnir tEatrERamon moRell

6xarxEs, tEcnologia

i vocabularilluís GalleGo Ruestes

8homEnatgE a Joan oró

Delfí sanuy

12planEtEs Extrasolars:

brEssols dE vida?teoDoR Roca coRtés

16Joan oró

o Ennoblir la vidaJuli PeRetó

21Els microorganismEs

com a motors dE l’EvoluciódEls éssErs viusenRic HeRReRo

28EvidènciEs dE l’Evolució

Delfí sanuy

36dEriva continEntal,

Extinció i Evolució dE lEs plantEsJoseP antoni conesa moR

44origEn i Evolució dE lEs

angiospErmEs: allí on la flor EsdEvé protagonista

JoRDi Recasens

49polimorfismE cromosòmic

i canvi climàtic globallluís seRRa

53dE l’origEn i l’EvoluciódEls animals dE granJa

Joan estany

59divErsitat gEnètica humanaarquitEctura dEl gEnoma i

Estudi dEls caràctErs complExosJoan fibla Palazón

67darwinismE i sociEtat

césaR Gemeno

72brEu rEcorrEgut pErLa mirada encantada

líDia anoll

74prEmsa hispànica i litEratura francEsa a llEida al sEglE xix

maRta Giné i yolanDa DomínGuez

76mEntrE la paquita rEig pinta

Els gira-sols... El casimir JovEr i El JosEp sEgués convErsEn

JoseP seGués

a u t o C a r s

Ctra. de saragossa, km 460,2tel. 973 27 55 99 - Fax 973 27 58 95

25002 LLeIDa

Excursions Espanya-Estranger

Línies regulars viatgers

Aire condicionat

Màxim confort

Serveis especials per a col·legis i fàbriques

Homenatge a Joan oró (universitat de Lleida, 2005). Foto: Xavier Goñi.

�

EDiTOriaL en reconeixement a Joan oró

El lector habitual de Ressò de Ponent segurament que es trobarà amb una sorpresa quan li arribi aquest exemplar a les mans. El Ressò 199 pren un caràcter especial, tant pel que fa al número de pàgines, al format, com també al contingut. No és una novetat que la revista dediqui les seves pàgines centrals a algun perso-natge destacat de la societat lleidatana. Ho és més que la persona escollida hagi destacat en el món de la ciència. I aquest és el cas de Joan Oró. Quan la Universitat de Lleida li dedicà un homenatge l’any 2005, des del consell de redacció ens vam proposar d’afegir-nos-hi d’alguna manera. I el que inicialment es va plantejar com un modest recull de textos sobre la persona, s’ha acabat conver-tint en una miscel·lània d’articles, obra d’especialistes molt reconeguts, que fan un recorregut per les disciplines i els coneixements que directament o indirecta s’han beneficiat dels treballs d’Oró. El fet d’abordar la complexitat d’aquesta miscel·lània era una tasca complexa. Però tot ha estat més fàcil gràcies a la coordinació del professor Delfí Sanuy i a la col·laboració del Vicerectorat d’Activitats Culturals i Projecció Universitària de la Universitat de Lleida.Som conscients que algun dels textos no es correspon al to acostumat de la revista. Però, d’altra banda, ens ha semblat interessant tenir un número especial que pugui arribar a circuits que no són els habituals del Ressò. Tanmateix, i per no perdre totalment el caràcter essencial de la revista, hem conservat alguna de les seccions de costum. El dossier en homenatge al científic lleidatà, a més, estarà disponible en la pàgina web de l’Ateneu (http://www.ateneulleida.cat) a partir de la tardor. Aquesta és una altra novetat afegida al número. Tard o d’hora havíem d’inaugurar la presència del Ressò a la xarxa, un fet que molta gent feia temps que ens demanava. Des del consell de redacció pretenem anar consolidant periòdicament la relació amb les noves tecnologies de la informació i la comunicació. I quina millor ocasió que amb aquest dossier dedicat al professor Joan Oró.

MOLINS - CASTET

autoscolaTota classe de permisos

Doctor Fleming, 19 - Tel. 973 27 43 53 - 25006 LLEIDA

Homenatge a Joan oró (universitat de Lleida, 2005). Foto: Xavier Goñi.

ramon morEll �

a ciutat genera rendes, la ciutat genera plus-vàlues, part de les quals, mitjançant els impostos corresponents, poden ser recuperades pel muni-cipi per tal de finançar els béns i serveis públics que la col·lectivitat necessita i que a través de les seves demandes expressa i manifesta. Tanmateix, els ingressos públics locals no són suficients per poder cobrir el cost de producció d’aquells, i és per aquesta insuficiència financera que tant l’administració central com l’autonòmica participen activament, al costat dels ajuntaments, per cobrir les despeses que genera el fet de comptar amb tota una sèrie de contenidors, d’equipaments, als quals una ciutat moderna no pot renunciar. Lleida ha estat una ciutat molt lenta en la producció d’aquests sistemes, i els dèficits que estem acu-mulant, afegits a la situació economicofinancera del nostre ajuntament, no gens còmoda i pròspera, obliga a exprimir la imaginació i pensar en solucio-ns que, seguint la dita popular, serveixin per matar dos pardals d’un sol tret. Si no s’han fet els deures en el moment en què tocava, al cap d’un temps es gasta molts més diners, o bé cal dir adéu a poder tenir allò que havíem de fer i que per no fer-ho en el seu dia ara corre el perill de no fer-se, perquè el cost d’oportunitat és ja molt alt, o, senzillament, perquè ja no és fashion.

Tot aquest llarg preàmbul fa referència al Teatre Municipal, un dels equipaments més desitjats per la ciutat i que ja fa vint-i-set anys estava en el programa del partit que permanentment ha estat governant la ciutat, amb l’excepció dels dos anys que van de 1987 a 1989. Es va deixar passar l’ocasió, molt bona, dels primers anys de govern democràtic municipal de comprar el Teatre Principal i ara s’intenta buscar-li un lloc en l’edifici polivalent de la Llotja, conjuntament amb el mercat de contractació agrària i el palau de congressos. El que dèiem de la imaginació, un sol contenidor per acollir tres usos tan diferents com una llotja agrària, un palau de congressos i un teatre. Les incompatibilitats funcionals i for-mals entre aquests usos tan diferents plantegen moltes dificultats per fer un edifici que sigui a la vegada, mercat, palau-sala de congressos i teatre, i que, sobretot, sigui òptimament útil en cada una d’aquestes activitats. Això es deu a la urgència que hi ha de comptar amb equipaments que es reclamen des de fa temps i a la necessitat d’aprofitar les economies d’escala que sorgiran per menjar tres en un mateix plat. De moment, a més, no hi ha cap compromís, ni per part de la Generalitat ni per part del Govern central de parti-cipar en el finançament d’aquest projecte, i si les

Submarí

Economista

l

no és prioritari, així ho sEmbla,

tEnir tEatrE

primeres paraules d’aquesta breu reflexió diuen el que diuen és perquè creiem que Lleida sola no pot finançar el cost total de l’obra. Ni les rendes especulatives immobiliàries que es generaran per la requalificació urbanística seran suficients per finançar l’equipament, perquè com sempre, dis-sortadament, el percentatge més gran d’aquelles serà per al sector privat, quedant l’ajuntament bastant per sota del que necessita. Què es pot quedar sense fer? Un dels arguments que es poden utilitzar per deixar quelcom fora és que el mercat de contractació no ha de desaparèixer, ha de continuar existint i cada cop amb més força, el palau de congressos existent avui dia a la Fira s’ha quedat petit per segons quins tipus de cele-bracions, i com que de teatre encara no en tenim no passa res greu si la situació es va mantenint. L’any que ve Lleida serà ciutat catalana de cultura, massa poca cosa perquè ens serveixi per poder construir el Teatre Municipal, la manca d’ambició és significativa al respecte.

En aquests moments el dèficit més important de la ciutat és el del teatre, però el més preocupant és que es porten prop de trenta anys parlant-ne i la solució no arriba. Es vol fer-lo entrar en calça-dor en el projecte de la Llotja, i no pot acabar bé. És incompatible la celebració d’un congrés i una representació teatral en el mateix edifici a la mateixa hora, almenys així ho veig, com també serà difícil fer simultanis els usos de mercat i congrés, i els de mercat, congrés i assaigs teatrals. Serà molt difícil que aquest vaixell arribi al port. Tant de bo ens equivoquéssim i el nou teatre per-metés veure grups estrangers amb els subtítols corresponents en pantalla accionada digitalment. Ah! i que ningú pensi que això és incompatible amb el Teatre de l’Escorxador. La sala de l’Aula Municipal hauria de continuar tan activa com ara, però llavors ja totalment especialitzada en teatre independent, de grups incipients, sense glamour, teatre d’avantguarda, de culte, però per parlar d’això hi ha persones amb molts més coneixe-ments i molta més autoritat que jo.

� no és PRioRitaRi, així Ho sembla, teniR teatRe

lluís gallEgo ruEstEs �

xarxEs, tEcnologia

i vocabulari

Enginyer tècnic informàtic de sistemes (per la UOC1)

na llengua moderna és capaç d'adaptar mots provinents del vocabulari cientific en altres llengües i utilitzar-los correctament. Tanmateix, s’ha d’assolir una transcripció fidel a l’origen i adequada al seu destí que no ha de ser un altre que el d’emprar-la primer en el context corresponent i en l’ús quotidià com a objectiu últim. Doncs bé, la llengua catalana disposa d’organismes que treballen en l’obtenció del vocabulari tecnològic en català, evitant a ser possible les incorpora-cions literals. Certament es pot comprovar els resultats de l’actualitzacio de la nostra llengua consultant els enllaços del Gran Diccionari de la Llengua Catalana2 (GDLC) i TERMCAT.3

A tall d’exemple de la constant adequació de noves paraules transcrites al català en el camp informàtic tria-rem un entorn actual, la xarxa de computadors. En reali-tat, els mots “xarxa” i “computador” ja són d’ús habitual i també és correcte “computadora” per “computador”. D’entrada s’ha de puntualitzar que el vocabulari emprat en la descripció dels elements, funcionament i caracte-rístiques d’una xarxa de computadors és essencialment d’ús tècnic, però tot i això convé tenir-lo present a l’hora d’incorporar-ho a la docència, comerç i els mitjans de comunicació.

Sense més preàmbuls definirem la xarxa de computa-dors: la connexió entre dos o més computadors que permet compartir recursos. De fet, els recursos són prin-

u

cipalment, els fitxers que es mouran en paquets per la xarxa. Tot sequit és necessari identificar els components d’una xarxa, els principals són els computadors que han d’estar connectats mitjançant cables, encara que avui s’aconsegueix una connexió sense fils. A continuació apareix el commutador, aparell que agrupa diferents computadors. Així mateix, hi ha un element semblant al commutador, el concentrador. Tots dos elements disposen de ports, entrades dels cables que van a cadascun dels ordinadors.

Aleshores entrarem en el funcionament de la xarxa, per exemple una de tres computadors A, B i C, connectats mitjançant un commutador S. Llavors considerarem que A vol enviar informació a B. Doncs bé, un paquet d’informació viatjarà des de l’origen A, arribarà a S on s’identificarà el destí i per tant anirà a B i no pas al com-putador C. El commutador “llegeix” l’adreça de destí, en canvi un concentrador no, i aleshores enviaria una còpia a tots dos, B i C. Abans s’ha parlat dels ports i ara convé dir el paper important que tenen. Cada computador con-nectat al commutador ho fa en un únic port de tal manera que el paquet procedent d’A arribarà pel port, per exem-ple, i sortirà pel port 2 que connecta S amb B.

En realitat l’explicació anterior correspon a un model de xarxa senzilla només per mostrar el recorregut de la informació. Ara bé, s’ha de completar el model afegint un altre element del tot necessari, la targeta de xarxa o NIC4 que dóna a l’ordinador accés a la xarxa. Cada computa-dor de la xarxa ha de tenir el seu NIC que és la interfície

1. Universitat Oberta de Catalunya (http://www.uoc.edu/web/cat/index.html).2. http //www.grec.net/home/cel/dicc.htm3. http: //www. termcat. net/neoloteca/4. Network Interface Card.

� xarxEs, tEcnologia i vocabulari

entre l’ordinador i el cable. Aquí s’entén interfície com intermediari per tal que la màquina computadora es comuniqui amb el mitjà físic de transport. La targeta de xarxa té un identificador únic, per tant, no hi ha dos NIC amb el mateix identificador, aleshores l’adreça del paquet és inconfusible.

Ara complicarem la situació quan el paquet no va dirigit a cap dels computadors B o C sinó a un computador d’una altra xarxa. En aquest cas s’ha de preveure que entre les dues xarxes hi ha connexió, de fet podria ser per internet i aleshores es necessita un altre element fonamental, l’encaminador. L’encaminador és l’aparell que tria el millor camí per tal que el paquet arribi a destí. Respecte al mot “internet” cal manifestar que tot i ser tan popular no figura a l’hora d’editar aquest article en el GDLC i sí consta normalitzat en el TERMCAT.

Efectivament, el TERMCAT actualitza els mots amb més promptitud que no pas el GDLC. Però tot i això en el vocabulari per “xarxa de computadors” trobarem mots

tecnològics no traduïts i ni tan sols figuren literalment en la llista de termes normalitzats en cap d’ambdós orga-nismes. De fet, el tipus més comú de xarxa és ethernet, que especifica el cablejat, les targetes i els connectors. Si es cerca el vocable “ethernet” en els enllaços indi-cats només surt com a referència en el Cercaterm de TERMCAT. En realitat la no inclusió immediata s’ha de veure com un respecte del nostre idioma a certs mots difícils de transcriure, considerant una espera prudencial per tal d’incorporar-los definitivament juntament amb ter-mes com byte o web.

Finalment, resulta de tot punt obligat un comentari sobre el TERMCAT, que té com a finalitats les de promoure, coordinar i desenvolupar les activitats terminològiques en llengua catalana. En concret s’ha encomanat a la normalització dels neologismes del lèxic d’especialitat. TERMCAT fou creat l’any 1984 i el 1994 esdevé un con-sorci, amb personalitat jurídica pròpia, integrat per la Generalitat de Catalunya, l’Institut d’Estudis Catalans i el Consorci per a la Normalització Lingúística.

prODUCtes anneXOs I InstaL·LaCIOns De perrUqUerIa I estètICa

tOt en sOLàrIUms

perFUmerIa

bisbe torres, 4 - tel. 973 26 20 40 - 25002 Lleidapol·lígon quatre pilans. C/ Josep sarrate i Forga, 6 - 25191 Lleida

dElfí sanuy �

homEnatgE a

Joan oró

El món ciEntífic rEconEix al profEssor llEidatà lEs sEvEs rEcErquEs sobrE l'àcid

cianhídric, un componEnt dEl “brou primitiu” quE, sEgons haldanE, formava part

dE la tErra ara fa uns quatrE mil milions d'anys. tot just acabat dE graduar,

joan oró ja sostEnia, rEssEguint la lògica darwiniana, quE l’Evolució química dE

l’univErs hauria dE conduir a un augmEnt dE la complExitat. tEmps més tard, pogué

dEmostrar-ho En comprovar com una molècula simplE, l'àcid cianhídric, intErvEnia

En la síntEsi dE molèculEs fonamEntals pEr a la construcció dE la vida. En una

sèriE d'ExpErimEnts quE simulavEn lEs condicions dE la tErra prEbiòtica, En què

Es partia d'una mEscla d'àcid cianhídric, aigua i amoníac, primEr obtingué aminoà-

cids; dEsprés, l’adEnina, una molècula d'importància biològica capital. sEguint El

principi quE lEs molèculEs complExEs s'obtEnEn d'altrEs dE més sEnzillEs, durant

Els darrErs trEnta anys dEl sEglE passat, En El laboratori dEl profEssor oró,

s’aconsEguí la síntEsi dE divErsEs macromolèculEs biològiquEs; primEr la dE polipè-

tids i polinuclEòtids; dEsprés, la dE fosfolípids i coEnzims, fins a arribar al dEsEn-

volupamEnt tEòric dE modEls protocEl·lulars. l'àcid cianhídric torna a aparèixEr

En la vida dEl profEssor oró quan Elabora la tEoria sEgons la qual Els comEtEs

Foto: Xavier Goñi.

� homEnatgE a Joan oró

hauriEn tingut un papEr clau En l'aparició dE vida a la tErra. sEgons aquEsta tEo-

ria, Els comEtEs, quE portEn molt àcid cianhídric, hauriEn afavorit la síntEsi prE-

biòtica dE molèculEs bioquímiquEs En impactar sobrE la tErra primitiva.

dEs quE inicià Els trEballs amb la nasa, El profEssor oró quEdà lligat també a

dos instrumEnts d'anàlisi química: El cromatògraf dE gasos i l'EspEctròmEtrE dE

massEs, quE Ell matEix contribuí a pErfEccionar. així, va tEnir una intErvEnció dEci-

siva En El dEsEnvolupamEnt dEls modEls Emprats pEr analitzar in situ lEs mostrEs

marcianEs rEcollidEs En El projEctE viking, Els quals van havEr dE sEr dissEnyats

a una Escala cEnt vEgadEs més rEduïda dEl normal. amb aquEst instrumEntal, va

rEalitzar Estudis sobrE Els compostos orgànics ExistEnts En sEdimEnts tErrEstrEs,

mEtEorits i mostrEs dE la lluna i mart. particularmEnt notablE fou l’Explicació

quE donà a la producció d'anhídrid carbònic En mEsclar mostrEs dE sòl dE mart

amb aigua i substànciEs nutritivEs. si bé això podia dEnotar l'Existència dE vida, Ell

va intErprEtar-ho com El rEsultat dE l'oxidació química dE l'àcid fòrmic. aquEsta

intErprEtació química va dEscartar, almEnys dE momEnt, l'Existència dE vida En El

sòl marcià.

dElfí sanuy 10

la invEstigació bàsica Ens ajuda a EntEndrE millor la vida, pErò també a fEr

progrEssar la humanitat, En proposar solucions a problEmEs complExos. El

vEll dilEma d’on vEnim i cap on anEm, El prEocupava, Ell crEia quE la ciència té

molt a dir i particularmEnt pEl quE fa a d’on vEnim.

En joan oró, partint dE la química, una notablE Eina pEr trEballar En una

disciplina ciEntífica com és la biologia, Es va Endinsar En El conEixEmEnt dE

lEs EstructurEs dE la vida i En El sEu origEn. tota matèria Es rEgEix pEr lEs

matEixEs llEis i possEEix una dEtErminada forma d’Estructurar-sE, tant aquí

com a qualsEvol altrE lloc dE l’univErs. aquEsta Es combina d’una o altra

manEra i dóna uns o altrEs compostos. En algun lloc dEl cosmos (potsEr En

un sol lloc) la matèria Es va Estructurar d’una manEra quE portava inhErEnts

unEs dEtErminadEs propiEtats, una dE lEs qual Era pErpEtuar-sE En El tEmps,

i alhora quE Es produïEn Errors En la còpia aparEixiEn formEs llEugEramEnt

difErEnts dE matèria quE alguns cops ErEn millors quE Els sEus antEcEssors.

l’activitat dEsplEgada pEl profEssor oró ultrapassa Els cErclEs ciEntífics. a

més dE prEocupar-sE pEr l'origEn dE la vida En gEnEral, ha Estat també molt

sEnsiblE als sEus orígEns, i ha procurat d’harmonitzar El rEfErEnt univErsal

amb El particular.

la univErsitat dE llEida li va atorgar El grau dE doctor honoris causa. pErò

Encara rEsta quE El sEu llEgat ciEntífic pugui quEdar-sE a llEida, a la ciutat

quE El va vEurE néixEr, pEr tal quE lEs futurEs gEnEracions puguin conèixEr i

rEconèixEr la sEva obra. és pEr això quE la univErsitat i una institució d’arrEl

popular com l’atEnEu popular dE ponEnt li volEn rEtrE aquEst homEnatgE, En

rEcord a tan il·lustrE conciutadà, tot insinuant El dEsEnvolupamEnt dEls sEus

Estudis En allò quE Ell apuntà, l’Evolució dE la matèria i l’Evolució dE la vida.

i dE la manEra quE Ell donà a conèixEr Els sEu trEballs, En forma d’articlEs

dins una rEvista.

així, partint dEs dE l’origEn, El balaguErí tEodor roca, dirEctor dE l’instituto

dE astrofísica dE canarias, EncEta un sEguit d’articlEs amb una dissErtació

sobrE la possibilitat dE vida fora dEl nostrE planEta. així, El profEssor dE la

11 homEnatgE a Joan oró

univErsitat dE valència juli pErEtó incidEix sobrE difErEnts aspEctEs dE la tEo-

ria Evolutiva, i El profEssor dE gEnètica dE la univErsitat dE barcElona lluís

sErra prEsEnta un trEball quE vErsa sobrE polimorfismE cromosòmic i canvi

climàtic global. a més, Es compta amb la prEsència dE divErsos profEssors dE

la univErsitat dE llEida: dE la facultat dE mEdicina, En joan fibla amb una

rEvisió sobrE l’Estudi dE lEs malaltiEs hErEditàriEs, i l’Enric hErrEro amb un

trEball sobrE l’Evolució dEls microorganismEs, i dE l’EtsEa participEn En

joan Estany amb una dissErtació sobrE l’Evolució dE lEs racEs animals domès-

tiquEs, En josEp antoni conEsa sobrE la rElació EntrE El movimEnt dE lEs pla-

quEs tEctòniquEs i l’Evolució dEls vEgEtals, En césar gEmEno, sobrE la impor-

tància social dEl darwinismE, En jordi rEcasEns sobrE l’aparició dE lEs plantEs

dE flor i En dElfí sanuy incidEix sobrE lEs provEs quE suportEn la vEracitat dE

la tEoria Evolutiva.

la sEva vida i la sEva dEdicació a la ciència Ens han dE fEr comprEndrE com

és dE mEravEllosa i polièdrica la història dE l’Evolució; com un productE

altamEnt tòxic, l'àcid cianhídric, pot arribar a EsdEvEnir fonamEntal pEr a

la construcció dE la vida, i com són dE fràgils Els Equilibris quE la natu-

ra ha anat sortEjant En El dEcurs dE l’Evolució. ara, quan tot sEmbla quE

és Eficaç si s'obté ràpidamEnt, hauríEm dE sEr consciEnts quE només som un

instant d'una avEntura –primEr, còsmica i química; dEsprés, biològica– quE fa

com a mínim cinc mil milions d’anys quE dura i quE ara continua pEr ofErir-nos

la possibilitat dE l’Evolució cultural, la dE prEguntar, aprEndrE i EnsEnyar, la

quE Ens capacita pEr influir dEcisivamEnt En l’avEnir.

tEodor roca cortés 12

A hores d’ara l’exploració del Sistema Solar està en un moment pujant. S’ha enviat sondes que han observat de molt a prop tots els planetes (ha descobert una grandíssima quantitat de nous satèl·lits, anells, etc.) i s’ha tocat la superfície de Mart, Venus, la Lluna i, fins i tot, Tità (el satèl·lit de Saturn de tipus terrestre i amb atmosfera, per cert, descoberta per en Josep Comas i Solà, astrònom català de començaments del segle xx). La tecnologia està ja tan avançada que s’ha aterrat a un asteroide petit (al voltant de 20 km), s’ha estudiat un cometa en passant-hi per la cua, s’ha pescat material de la cua, i fins i tot s’ha pogut colpejar un cometa amb un projectil mecànic i filmar-ho des de la nau nodrissa que ha estudiat l’interior del cràter ocasionat per l’impacte. De fet, hi ha mis-sions espacials en marxa per estudiar de prop els dos plane-tes menys coneguts: Mercuri i Plutó. Si més no, estem en una situació immillorable per conèixer si en algun altre punt del sistema solar hi ha o bé hi ha hagut vida.

stem sols a l’univers? Hi ha algú per aquí fora? Hi ha vida en algun altre lloc a l’univers? Hi ha altres planetes o bé sistemes planetaris a l’univers? Alguns d’aquests planetes són habitables? Quin tipus de vida hi podríem tro-bar? Podrem comunicar amb ells? Aquestes preguntes, que tothom s’ha fet en algun moment de la seva vida, són preguntes que també estaven a la base del pensament d’en Joan Oró. La diferència és que ell se les feia i tractava de trobar-ne les respostes. Com a científic innovador, la pre-gunta la tractava de respondre amb el mètode científic. Com a bioquímic de gran prestigi, va estar molt involucrat amb diversos viatges espacials, com ara les missions APOLO a la Lluna per analitzar les pedres lunars que van portar els astronautes, i la missió VIKING (I i II) que la NASA va llençar l’any 1976 en direcció a Mart. En aquesta darrera mis-sió, va treballar especialment en els experiments que tenien com a objectiu saber si Mart conté o va contenir vida en la seva superfície. Malgrat que la missió va ésser tot un èxit en aquella època, no va trobar signes de vida. Però el camí per respondre, des d’un punt de vista científic, les preguntes abans esmentades, ja l’havia començat.

Si més no, hauríem de bus-car signes de vida, també i especialment, fora del sistema solar. És conegut des de fa bastant temps que a l’espai interestelar s’hi troba molècu-les, fins i tot molt complexes, com hidrocarburs, fullerens, aminoàcids i altres que for-men part de la química del carbó a la base de la vida. Nogensmenys necessitem un suport perquè la vida pugui evolucionar cap a una exis-tència intel·ligent i civilitzada. Aquest suport el trobem en els planetes semblants al nostre, que estiguin orbitant al vol-tant d’una estrella semblant al nostre Sol. La recerca dels planetes extrasolars és una tasca que molts astrònoms estan duent a terme des de mitjan segle xx i, tot just en els darrers 10 anys, es comença a tenir les primeres descobertes. M. Mayor i D. Queloz van fer la primera descoberta, el 1995, d’un planeta orbitant al voltant de l’estrella 51Peg.

En els moments d’escriure aquest article, ja s’han desco-bert més de 170 planetes fora del sistema solar envoltant altres estrelles. És veritat, però, que no s’assemblen gens al nostre planeta, la Terra és l’únic en el que sabem que hi ha vida. Són planetes més aviat grossos, del tipus Saturn o bé Júpiter, que estan situats molt a prop de l’estrella al voltant de la que giren, de fet, tenen períodes orbitals que duren dies o setmanes. Fins i tot s’han trobat 3 sistemes planetaris, és a dir, estrelles que estan envoltades per més d’un planeta. Nogensmenys, aquestes troballes pateixen d’un efecte selectiu que és con-seqüència del mateix sistema de recerca i de la tecnologia actual que s’utilitza.

planEtEs Extrasolars:brEssols dE vida?

Departament d’Astrofísica. Universitat de La Laguna. Institut d’Astrofísica de les Illes Canàries.

E

1� planEtEs Extrasolars: brEssols dE vida?

La major part d’aquests desco-briments s’han fet aprofitant l’efecte, molt i molt petit, que el moviment d’un planeta al voltant de la seva estrella pro-dueix sobre l’estrella mateixa. Resulta que el planeta no gira exactament al voltant del centre de la seva estrella sinó que ho fa al voltant d’un punt, que se’n diu el baricentre, situat a la ratlla que uneix els centres dels dos objectes. Evidentment, aquest punt es troba molt a prop del centre de l’estrella perquè la seva massa és molt més gran que la del planeta. Tanmateix, l’estrella també gira al voltant del baricentre en el mateix temps (període) que ho fa el planeta; per tant, ho fa molt més lentament que el planeta. És aquest moviment tan lent el que ara els astrònoms podem mesurar molt acuradament i, per tant, podem concloure que el planeta existeix, encara que no el veiem. Així s’han trobat el 90% dels planetes extraso-lars fins ara.

Un altre efecte que també s’aprofita són els eclipsis que es produeixen quan el planeta passa pel davant de la seva estrella. Òbviament, perquè passi això el pla de l’òrbita ha de coincidir amb la direcció de l’observador, que som nosal-tres. D’aquesta manera, quan el planeta passa pel davant de la seva estrella, la lluminositat d’aquesta baixarà una mica i durarà una estona; en els casos observats els efectes són d’un 0,1% i unes poques hores. Noteu que en aquest cas podrem conèixer els radis de l’estrella i del planeta. De fet, si la fotometria (la tècnica de la mesura del flux lluminós que ens arriba de l’estrella) fos excel·lent fins i tot podríem conèixer si el planeta té anells o bé si l’estrella té taques com el nostre sol. Aprofitant aques-tes avinenteses, s’han desco-bert ja 12 planetes, un d’ells des de l’observatori del Teide, a Tenerife, a càrrec de Roi Alonso, un estudiant de docto-rat de l’IAC-ULL l’estiu de 2004. En aquests moments funcionen més d’una dotzena de projectes arreu del món dedicats a trobar planetes mitjançant aquesta tècnica. Per tant, només és qüestió d’esperar que vagin donant fruit, tot i que sempre hi haurà la limitació que seran planetes gegants.

Òbviament, seria molt millor si poguéssim assolir una imatge directa del planeta extrasolar. Això és molt més difícil perquè l’estrella és molt més brillant, entre un milió i mil milions de vegades més que el planeta que l’envolta. Per tant, quan es vol obtenir una imatge directa la llum de l’estrella ens enlluerna i no deixa veure el planeta. Malgrat això, recentment, utilitzant el telescopi espacial Hubble, s’ha pogut obtenir una imatge d’un planeta molt calent (1.300 ºK) lligat a una estrella molt freda (3.000 ºK) a una distància molt considerable (55 vegades la distància de la Terra al Sol); es tracta, doncs, de circumstàn-cies molt favorables i utilitzant la millor tecnologia de què ara es disposa en aquest tipus d’observacions. Encara que hi ha altres tècniques que aprofiten altres paràmetres que també es poden mesurar, no són gaire efectives i, de fet, es tracta de descobriments casuals en extenses recerques amb altres objectius.

Està clar que les tècniques utilitzades no estan ben apro-fitades del tot i encara hi ha marge per millorar. Aquesta és la raó principal perquè fins ara només s’hagin trobat pla-netes més aviat grossos molt a prop de les seves respectives estrelles, anomenats “Júpiters calents”, perquè tenen un radi i una massa semblants als de Júpiter i estan tant o més calents encara que Mercuri.

Per tant, si volem trobar un planeta amb possibilitats que hi hagi vida, almenys tal com la coneixem aquí, hauríem de trobar planetes en la zona que anomenem “habitable”, és a dir, situats a una distància de la seva estrella on hi pugui haver aigua líquida.

La situació i l’amplada d’aquesta zona depenen de la temperatura superficial de l’estrella, de la profunditat i les propietats i els components de l’atmosfera del planeta, de la distància i de l’excentricitat de la seva òrbita. En el sistema solar la zona habitable només comprèn una zona on hi ha els planetes Venus i la Terra. A més a més, la història, l’evolució en el temps de les òrbites del planeta, fa que aquesta zona canviï.

Quan descobrim un planeta dins de la zona habitable s’haurà de veure si pot alber-gar vida a la seva superfície. La vida, tal com la coneixem a la Terra, sembla evolucionar en condicions de fora d’equilibri, en una atmosfera on hi ha barreja de gasos oxidants i reductors actius, on sembla que per mantenir les quantitats apropiades en fa falta en un aportament continuat, proba-blement a conseqüència de la mateixa presència de vida a la superfície. Aquí l’aportació de l’observació de la Terra des de fora és fonamental, és a dir, feta per sondes espacials llençades a altres planetes del sistema solar i que durant el camí poden observar la Terra des d’una bona distància i aprendre a observar altres planetes.

tEodor roca cortés 1�

Si més no, haurem de trac-tar de trobar signes de vida. Caldrà buscar biomarcadors en l’atmosfera, o la superfície si és possible, dels planetes situats a la zona d’habitabilitat: la presència de certs gasos a l’atmosfera, de vegetació a la superfície, etc. La major part d’aquestes observacions es poden fer a la regió de l’infraroig i, en tot cas, en la part visible de l’espectre electro-magnètic emès pel planeta.

Encara que hi pot haver alguna tècnica per mesurar les propie-tats atmosfèriques del planeta a través d’observacions durant els trànsits, quan siguin possi-bles, és evident que finalment haurem de ser capaços de fer observacions fotomètriques i espectroscòpiques directes del propi planeta. Aquest és un repte tecnològic extraor-dinàriament seriós ja que s’ha d’evitar la llum que produeix l’estrella. Això es pot fer a base d’observacions coronogràfi-ques del sistema on es tapi la llum de l’estrella o bé obser-vacions interferomètriques on s’anul·li la llum estel·lar perquè puguem mesurar la que emet el planeta. Aquestes tècniques es troben afavorides decisivament quan s’observa des de l’espai, on no hi ha els problemes derivats de l’atmosfera terrestre.

Les agències espacials euro-pea i nord-americana ja estan preparant missions espacials per caminar en aquesta direc-

ció, en diferents fases de des-envolupament. Duen a terme els projectes següents:

• COROT (CNES (França) i ESA, llançament: octubre 2006) serà la primera recerca siste-màtica des de l’espai de pla-netes habitables utilitzant els mètodes dels trànsits plane-taris. També amb altres objec-tius astronòmics, es tracta de fer fotometria de gran pre-cisió d’unes 60.000 estrelles durant uns sis mesos seguits. En aquest projecte també hi participem activament astrò-noms espa- nyols.

• Kepler (NASA, llançament: 2009), en fase de construc-ció, està pensat per trobar un centenar de planetes del tipus Terra al voltant d’estrelles aplegades prop del Sol monitoritzant més de 100.000 estrelles en una missió de 4 anys de duració mitjançant, també, la tècnica dels trànsits planetaris.

• SIM (NASA, llançament pro-bable: 2012) amb una precisió i resolució espacial sense precedents mitjançant interfe-rometria de llarga base, per-metrà la detecció de planetes a través de l’observació de milers d’estrelles on estu-diarà també l’estructura dels discos planetaris.

• Darwin (ESA, llançament probable: 2015), utilitzarà una flota de 3 telescopis espacials de 3 metres de diàmetre cadascun i un quart que ser-virà de control de comunica-

ció entre ells. Operaran ple-gats buscant signes de vida entre planetes habitables en l’entorn de la mateixa Terra. Aquest projecte representa un repte tecnològic important que requereix algunes innovacions en tecnologia espacial abans d’iniciar-lo.

• TPF-I,-C (NASA, llançament probable: 2020), dues mis-sions que estan concebudes per detectar directament pla-netes terrestres extrasolars i estudiar-ne fotomètricament i espectroscòpicament l’atmosfera i les possibi-litats de vida. Es tractaria d’interferometria amb infra-roig: de 7 a 20 micròmetres.

És molt possible que altres agències espacials s’hi afe-geixin i que, com a conseqüèn-cia dels descobriments que es vagin fent, les col·laboracions sorgeixin de manera natural, tal com ja ha passat altres vegades.

Evidentment, aquest tipus d’empresa científica i tecnolò-gica demana la col·laboració multidisciplinària i internacio-nal. És d’aquelles investiga-cions en què, no en tinc cap dubte, en Joan Oró li hagués agradat molt participar. Es tracta, diria jo, d’una veritable empresa a escala planetària. No oblidem que, en cas de tro-bar un planeta tipus terrestre amb signes de vida, el següent pas seria assolir un contacte amb aquest planeta... però això encara és una empresa de caràcter més multidisciplinari, global i singular, però per a la que ens hauríem d’anar prepa-rant en el més ampli sentit de la paraula.

Foto de la pàgina següent: Xavier Goñi.

1� planEtEs Extrasolars: brEssols dE vida?

Juli pErEtó 1�

tenim per a tan sorprenents semblances a escala cel·lular i molecular dins d’un univers de formes, comportaments i adaptacions diferents tan punyent com és la biodiversitat terrestre? L’explicació més sim-ple és l’origen evolutiu comú: tots els organismes actuals deriven d’una única forma ancestral que ja disposava de totes aquestes estructures i funcionalitats bioquímiques que són comunes. Aquesta idea tan sòlida de la biologia contemporània, aquest argu-ment tan demolidor contra tots aquells que encara pensen que l’evolució biològica no és un fet contrastable, ja fou pos-tulat per Charles Darwin. Tot i la diferència en la quantitat i qualitat dels coneixements de l’època, la gran conjectura de Darwin fou que tots els organismes som parents, ja que ”[…] probablement tots els sers que mai han viscut en aquest món descendeixen d’alguna forma primordial”1.

Joan oró

o Ennoblir la vida

La vida terrestre és extraor-dinàriament diversa i extensa: allà on hi ha una font d’energia útil –llum o reaccions quími-ques– i aigua líquida, trobem microorganismes. La capacitat d’adaptació dels sers vius és fascinant: de les ardents arenes del desert, a les escletxes de les roques antàrtiques, de les fonts hidrotermals submarines, a les aigües més salobres o àcides. Però malgrat aquesta biodiversitat –en bona part desconeguda encara– hem constatat després d’anys d’estudis de biologia cel·lular i molecular, que la bioquímica de tots aquests organismes presenta unes semblances i identitats més colpidores que les diferències que puguen exhibir. Tots els sers vius cone-guts s’organitzen en cèl·lules –de fet, la unitat mínima de vida és una cèl·lula. Tots els organismes cel·lulars usen un àcid nucleic, el DNA –un polímer fet de fosfat, sucre i composts nitrogenats– com a base material de la transmissió hereditària de les instruccions genètiques. Tots empren les proteïnes –una altra classe de polímer basat en aminoà-cids– com a principals execu-

tors d’aquelles instruccions, especialment com a agents catalitzadors o enzims, però també com a elements estruc-turals, transportadors, regu-ladors, etc. Per tal d’executar les instruccions genètiques del DNA i implementar-les en les proteïnes, tots els organismes empren una maquinària com-plexa –el ribosoma– compost de proteïnes i una altra forma d’àcid nucleic: l’RNA. I per convertir les instruccions dels àcids nucleics en proteïnes, per passar del llenguatge d’uns al dels altres, tots els organismes terrestres empren la mateixa “taula de conversió”, el mateix diccionari per fer la traducció: el codi genètic universal. La llista de sem-blances i identitats encara es pot fer més llarga si analitzem el metabolisme, el conjunt de transformacions químiques que ocorren en la cèl·lula. Així, tots els organismes usen els mateixos mecanismes de transformació energètica, per exemple, per emprar la llum visible en la construcció de materials complexos, o l’energia química dels ali-ments en la mobilitat i el des-plaçament. Quina explicació

Professor de bioquímica i membre del grup de genètica evolutiva de l’Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva de la Universitat de València. Membre de la secció de Ciències Biològiques de l’Institut d’Estudis Catalans. Secretari d’ISSOL (International Society for the Study of the Origin of Life, 2005-2008).

a gran conjectura de Darwin

El dilemadels evolucionistes

D’on vindria finalment aquesta ”forma primordial”? Darwin mai no va voler discutir en públic sobre l’origen de la vida: li semblava que la ciència de la seua època no estava prou madura per parlar-ne amb tota propietat. Però si es volia ser coherent amb la proposta darwinista, segons la qual uns organismes han descendit d’altres, a través dels temps geològics, i que aquesta deri-vació de formes obeeix lleis estrictament naturals, com no reconèixer que les primeres formes vives terrestres emer-girien de manera natural a partir de la matèria inanimada? El naturalista alemany Ernst Haeckel, un dels primers segui-dors i divulgadors del pen-sament evolucionista, retreia a Darwin aquesta manca de sinceritat i coherència en data tan primerenca com 1865. Tanmateix, Haeckel no va arribar a tenir accés als textos privats de Darwin, publicats molts anys després. En una carta de 1871 adreçada al seu amic el botànic Joseph Hooker, Darwin va imaginar una petita

1. Charles Darwin (1859), L’origen

de les espècies (versió catalana,

Edicions 62), p. 407.

l

1� Joan oró o Ennoblir la vida

llacuna temperada, amb tot de substàncies químiques i fonts d’energia, necessàries per a l’origen natural de les formes més primitives de vida.Una de les maneres òbvies d’explicar l’origen de la vida en el segle xix fou adoptar una idea clàssica, de llarga tradició, sobre la reproducció per gene-ració espontània. És a dir, a més de la reproducció sexual, durant segles es cregué que també s’originaven animals –granotes, ratolins, cucs, etc.– a partir de la matèria en descomposició o del llot. Jean-Baptiste Lamarck elaborà una proposta evolucionista a princi-pis del xix que incloïa la gene-ració espontània com a meca-nisme de l’origen de la vida. Així quedaven lligades la muta-bilitat de les espècies i la gene-ració espontània i estigueren presents en el debat materia-lista-idealista durant més d’un segle. I per això quan el químic i microbiòleg Louis Pasteur es comprometé en la demostra-ció de la impossibilitat de la generació espontània tenia ben clar aquest lligam i pretenia debilitar les idees evolucionis-tes. Ell i el físic John Tyndall aportaren proves incontesta-bles sobre la impossibilitat de la generació espontània, no de granotes o cucs, sinó de micro-organismes. Per a tots aquells que acceptaven el pensament evolucionista, aquestes proves experimentals suposaven un entrebanc intel·lectual. Lluny de col·lapsar, els evolucionis-tes cercaren solucions de tota mena, en diferents països i en el marc de diferents tradicions culturals. La panspèrmia –la vida és eterna i es trasllada de planeta en planeta– d’Svante Arrhenius; la generació espon-

tània en un passat remot o la generació espontània no de microorganismes sinó d’una matèria –viva o semiviva– molt menys organitzada (el proto-plasma de Haeckel, els enzims autocatalítics de Troland o els gens nus de Muller); i fins i tot la intervenció divina, segons l’entomòleg i jesuïta Erich Wasmann (que va tenir al nos-tre país seguidors com el pare Jaume Pujiula). Aquests són només alguns exemples de l’animat debat sobre l’origen de la vida, fins i tot –o sobre-tot– després dels experiments de Pasteur i Tyndall. Però cap d’aquestes formulacions no era prou detallada ni arreplegava suficientment els coneixements d’altres ciències per a conver-tir-se en el marc epistemològic adient per a l’estudi científic dels inicis de la vida terrestre.L’any 1924, el bioquímic rus

Aleksandr I. Oparin s’atreví a formular un esquema cohe-rent de com haurien estat els primers passos de la formació de la vida terrestre. Fou la primera proposta basada en el coneixement científic de l’època –astronomia, geologia, química, biologia– dins d’un context purament darwinista. Una idea allunyada, per tant, de propostes misterioses o difí-cils de comprovar, i oposada a qualsevol intervenció sobrena-tural. De manera independent el científic britànic John B. S. Haldane féu una formulació semblant en molts aspectes, per bé que menys detallada. Aquest esquema conceptual continua essencialment vigent i ha resultat molt fructífer com a guia per a l’exploració expe-rimental de l’origen de la vida. En resum, ambdós autors no veuen cap fissura insuperable entre el món inanimat i els éssers vius i proposen inserir l’evolució biològica en el con-text més ampli d’una evolució còsmica on, a través de graons de complexitat creixent, ens mouríem gradualment del reialme de la química al de la biologia. Tanmateix el mèrit de les seues aportacions no es troba en els detalls –que al capdavall no poden defugir la variació en sintonia amb els nous coneixements científics– sinó en la configuració una programa d’investigació teòric i experimental sobre l’origen de la vida, definitivament allunyat de les especulacions metafísiques o religioses.2

El 1953, el mateix any que Watson i Crick suggerien l’estructura del DNA en doble

La inflexió d’Oparin i Haldane

hèlix, un jove estudiant de la Universitat de Chicago feia un experiment històric. Stanley Miller aconseguia simular la síntesi de molècules orgàni-ques –entre altres, aminoàcids– seguint els passos d’Oparin i les indicacions del seu mestre, Harold Urey, sobre la compo-sició química de l’atmosfera primitiva. Aquest experiment clàssic inaugurà una àrea de recerca nova, la química pre-biòtica, que tracta d’anar en direcció contrària i de confluir amb la bioquímica comparada. En efecte, si comparem la bio-química de tots els organismes existents podem anar recons-truint retrospectivament les característiques dels nostres avantpassats. Amb la química prebiòtica, contràriament, par-tim dels components químics de la Terra primitiva i propo-sem mecanismes i camins per a l’augment de la complexitat. La tasca d’intentar la conver-gència dels dos enfocaments és gegantina, qui sap si no és un objectiu científic per a més enllà del segle xxi.

2. Aleksandr I. Oparin, John B. S.

Haldane, (1924-1929), L’origen de

la vida. Col·lecció Breviaris, núm.

11. Publicacions de la Universitat

de València, 2006.

Justament en els anys que comença l’exploració expe-rimental dels postulats opa-rinians és quan Joan Oró s’incorpora a aquest camp. Amb tot el seu bagatge intel·lectual de bioquímic i amb una curiositat insaciable, el científic de Lleida fa dues aportacions cabdals a principis de la dècada de 1960. D’una banda, tenim la descoberta d’una elegant manera de sintetitzar adenina en condi-cions prebiòtiques.3 L’adenina és un d’aquells components moleculars universals –forma part, per exemple, dels àcids nucleics, DNA i RNA, i gràcies a Oró, de llibres infantils i de l’escut nobiliari del marquesat d’Oró!– i, per tant, cal suposar que es va incorporar molt aviat a la matèria viva primitiva. La síntesi d’Oró procedeix amb un únic compost de partida: el cianur d’hidrogen, una molècula relativament abundant a l’univers. D’altra banda, Oró va cridar l’atenció sobre la importància que haurien tingut els cossos que es precipitaven sobre la Terra primitiva –especialment els cometes– en la constitució de l’inventari químic prebiòtic.4 La síntesi d’adenina d’Oró con-nectava l’estudi de l’origen de la vida amb el camp emergent de la biologia molecular i és

considerada per molts autors com una de les contribucions científiques més remarcables de la química prebiòtica. La connexió cometària suggerida per Oró s’ha incorporat plena-ment al marc conceptual actual de l’estudi de l’emergència de la vida: les contribucions de materials orgànics de cometes i meteorits són reconegudes unànimement com un ingre-dient essencial.La sòlida formació química i bioquímica d’Oró, així com l’extraordinària expertesa en les tècniques analítiques més potents, foren elements inte-grals de les recerques i anàlisis de mostres de meteorits i de la Lluna (portades per les missions Apollo) o resultaren fonamentals en la interpretació dels resultats dels experiments de la missió Viking a Mart. Tota la seua vida científica la va dedicar als estudis relacionats amb la química prebiòtica i amb el que ell anomenava la “cosmoquímica orgànica”. I fins i tot es va avançar més de vint anys a una de les discussions a la frontera del coneixement biològic contemporani: quins són els elements mínims per a la vida? Quines serien les pro-pietats d’una cèl·lula mínima? Preguntes com aquestes són fites del camí cap a la síntesi de vida al laboratori.

De tots els aspectes que ocupa l’estudi de l’origen de la vida potser el més popular és el que tracta d’explorar la presència de vida fora del planeta Terra. La recerca de restes fòssils, de petjades de vida passada, ens mostra que tan aviat com les condicions ambientals ho permeteren, la Terra es va poblar de microorganismes primitius. Poc més d’uns 600 milions d’anys després de la seua formació, es degué origi-nar la vida. Així que tot indica que si es donen les condicions físiques i químiques adients, els processos naturals que ori-ginen matèria vivent són rela-tivament ràpids: pocs milions d’anys en una escala geològi-ca. Si admetem que les lleis de la naturalesa són les mateixes a tots els racons de l’univers. Si pensem en les grans dimen-sions d’aquest univers, l’elevat nombre de galàxies, estels i sistemes planetaris que pot albergar. Si acceptem, com molt bé ens ensenyà Copèrnic, que la Terra no té res en abso-lut de particular, sinó que és un planeta típic, al voltant d’un estel típic en una galàxia típica. Aleshores no trobem cap obstacle fonamental per pensar que hi pot haver altres llocs del sistema solar o de la galàxia on puga haver-se origi-nat també la vida. Es tracta de portar la revolució intel·lectual de Copèrnic i de Darwin fins a les darreres conseqüències: si no trobem res d’especial a les circumstàncies astronòmiques, físiques, químiques i geològi-ques de la Terra, per què les biològiques haurien de ser excepció?Aquesta visió optimista de la diversitat i pluralitat de mons habitats té arrels històriques

profundes. Fa quatre segles Giordano Bruno va morir cre-mat per defensar aquesta idea, que ja està present al poema de Lucreci De rerum natura. Joan Oró fou un ardorós parti-dari i defensor d’aquesta pos-tura filosòfica i científica, com clarament demostra aquest paràgraf:

no sabEm si n’hi ha, dE vida ExtratErrEstrE. tanmatEix, malgrat totEs lEs incErtEsEs En la nostra dEscripció dEls procEssos quE conduïrEn a l’EmErgència dEls sistEmEs bio-lògics En El nostrE planEta, és clar quE la vida no és cap mira-clE ni El rEsultat d’una casua-litat sinó més aviat El rEsultat d’un llarg procés Evolutiu. si aquEst procés pot EsdEvEnir-sE En cap altrE lloc dE l’univErs és pura EspEculació, pErò lEs abun-dànciEs còsmiquEs d’ElEmEnts biogènics, l’Existència dE com-posts orgànics ExtratErrEstrEs i Els procEssos dE formació d’EstEls i planEtEs suggErEixEn quE En altrEs llocs dE la nostra galàxia Es podEn donar almEnys alguns dEls rEquErimEnts pEr a la vida.5

Òbviament, hi ha també la perspectiva més pessimista que remarca el caràcter gai-rebé únic de la Terra, de les seues contingències històri-ques –entre altres la formació catastròfica d’una lluna–, per suggerir que la vida terrestre és molt rara i que les condi-cions necessàries per originar-se en un altre lloc s’hauran donat molt poques vegades.

3. Joan Oró (1960), “Synthesis of

adenine from ammonium cyani-

de”, Biochem Biophys Res Comm

2:407-412; Joan Oró (1961),

“Mechanism of synthesis of

adenine from hydrogen cyanide

under possible primitive Earth

conditions”, Nature 191:1193-

1194.

4. Joan Oró (1961), “Comets and

the formation of biochemical

compounds on the primitive

Earth”, Nature 190:389-390.

Les contribucions d’Oró El sentit de la vida en Oró

Juli pErEtó 1�

5. Joan Oró, Stanley L. Miller i

Antonio lazcanO (1990), “The

origin and early evolution of life

on Earth” Annu Rev Earth Planet

Sci 18:345.

1� Joan oró o Ennoblir la vida

La hipòtesi d’una “Terra rara” no treu força i valor a una visió àmplia i profunda d’una matèria viva que pot habitar en altres –molts o pocs– racons de l’univers.Oró va defensar sempre la importància intel·lectual de l’exploració científica de l’espai. I, en particular, per què seria científicament tan important indagar l’existència de vida fora del nostre planeta. De primer, fixem-nos que tota la biologia que coneixem es basa en un únic exemple de vida: la terrestre. Això limita fins i tot la nostra capacitat per definir “què és la vida”. De totes les coses que sabem del funcionament de la matèria viva, quins aspectes són universals –és a dir, estarien presents en formes vives d’altres planetes– i quins poden ser característics només de la vida terrestre? Quines propietats bioquímiques són necessàries i quines repre-senten accidents històrics? Que la vida coneguda es base en dues classes de polímers –proteïnes i àcids nucleics– i faça funcionar un codi genètic, és necessari? Fins a quin punt

el repertori de molècules orgà-niques s’assemblaria? Som capaços d’imaginar formes vives basades en altres subs-tàncies químiques? És l’aigua un ingredient ineludible? Quins seran els límits físics tolerables per a un sistema químic que es manifeste com a vivent? Com podrem, en qualsevol cas, diagnosticar si un objecte extraterrestre està viu o no? I què passaria davant la possiblitat, gens negligible, que la vida extraterrestre que trobàrem fóra essencialment idèntica a la terrestre? Tot això, i molt més, sense comptar la possibilitat que haja evolucio-nat intel·ligència extraterrestre i que, en qualsevol cas, pugués ser tecnològicament viable observar-la –o que ens obser-vés a nosaltres. En aquest sentit, Oró fou també un gran optimista:

dEs d’un punt dE vista ciEntífic, Es fa difícil concEbrE quE la vida “intEl·ligEnt” tErrEstrE és un fEnomEn singular En Els trilions dE galàxiEs dE l’univErs obsEr-vablE.6

Siga com siga, tot Oró tras-puava aquest gran optimisme científic i humanístic, una gran confiança en el futur de la ciència. Si els darrers tres-cents anys –i sobretot el darrer segle– ens han omplert de novetats, de conceptes, de teo-ries, d’idees, d’observacions encoratjadores i fantàstiques sobre l’univers, la vida i els humans, per què no hem d’esperar dels propers anys encara més sorpreses fasci-nants? La visió darwinista del món no ha estat aliena, ans al contrari, a l’allau de coneixe-ments dels darrers quasi cent-cinquanta anys. Oró la sentia profundament i la compartia. Per a ell, una vida inserida en el context de l’evolució còsmi-ca, els sers vivents com part integral de la natura, era un concepte ennoblidor, no pas empobridor, per bé que per a ell tot restava obert a perspec-

6. Joan Oró et al. (1990), op. cit.,

p. 347.

7. Charles Darwin (1859), op. cit.,

p. 411.

tives i sentits més transcen-dents. És el mateix que Darwin sentia quan proposava la filia-ció universal de tots els sers:

quan considEro tots Els sErs no pas com a crEacions EspE-cials, sinó com Els dEscEndEnts dirEctEs d’uns pocs sErs quE visquErEn molt abans quE Es dEposités la primEra capa dEl sistEma silurià, Em sEmbla quE s’EnnoblEixEn.7

I que Oró adheria al seu sen-timent més íntim, fins i tot, poètic, sobre el món: la lliber-tat de l’home li permet dotar la vida del sentit que desitge i ell va triar el Cant espiritual de Joan Maragall com a expressió insuperable d’aquest sentit de la vida.

Debat sobre la possibilitat

de vida a Mart durant el curs

“L’origen de la vida: a la terra

i altres planetes?” (uIMP,

València, octubre de 1998).

En la fotografia, d’esquerra

a dreta, stanley L. Miller,

antonio Lazcano i Joan oró.

Fotografia de l’autor.

Juli pErEtó 20

A més de ser un excel·lent científic i orador, Joan Oró ens regalava sempre una amistat i un humor incomparables. La seua generositat intel·lectual es va demostrar moltes vegades, especialment quan se li dema-nava ajuda o consell. Vaig tenir l’honor d’invitar-lo en diverses ocasions i vull recordar ací les dues visites a la ciutat de

Nota final:Oró a València

València en el marc dels cursos de la Universitat Internacional Menédez y Pelayo. La primera vegada fou en 1994, per cele-brar, juntament amb Stanley L. Miller, Antonio Lazcano, Lynn Margulis i altres científics, el centenari del naixement d’Oparin. Ell no sols va con-tribuir amb un capítol al llibre que en resultà –conjuntament

amb les ponències del curs fet a Donostia, en el qual també participà– sinó que també n’escrigué el pròleg.8 Durant aquells dies els fragments del cometa Shoemaker-Levy 9 s’estaven precipitant espec-tacularment sobre Júpiter, una magnífica oportunitat d’observar amb ell allò que s’estimava: els fenòmens còs-

mics que tant degueren influir en la configuració de l’ambient de la Terra primitiva i en l’inici de la vida. La segona vegada fou en 1998, en un curs orga-nitzat per celebrar el seu 75è aniversari i titulat: “L’origen de la vida: a la Terra i altres planetes?”. Com sempre, ens va obsequiar amb la seua sim-patia i saviesa.

8. Federico MOrán, Juli Peretó i

Álvaro MOrenO (eds.) (1995),

Orígenes de la vida. En el cente-

nario de Aleksandr I. Oparin. Ed.

Complutense.

Història de LleidaPagès Editors, S L

Sant Salvador, 8 • 25005 Lleida Telèfon 973 23 66 11

Fax 973 24 07 95ed.pages.editors@cambrescat.es

Els nou volumsde la ciutat secreta

Fes-te subscriptor

21 Enric hErrEro

Catedràtic de Microbiologia. Departament de Ciències Mèdiques Bàsiques. Facultat de Medicina. Universitat de Lleida.

La diversitat de tipus de microorganismes

La mateixa definició de micro-organisme que hem donat abans continua essent bastant laxa. Així, inclourem dins d’aquesta categoria els virus, que bàsicament només són una molècula d’àcid nucleic protegida per una coberta de proteïnes. La molècula d’àcid nucleic, igual que en els altres éssers vius, és la que porta la informació genètica bàsica que dota al virus de les seves característiques físiques (forma, mida) i que li permet multiplicar-se i convertir-se en un elevat nombre de virus (potser seria més correcte dir partícules víriques) cadascun dels quals és igual a l’original. És per això, per la seva capa-citat autoreplicativa, que els virus són considerats éssers

vius. Però la seva simplicitat estructural i genètica fa que siguin paràsits estrictes, és a dir, que per multiplicar-se han de penetrar –bé sencers o bé almenys la seva molècula d’àcid nucleic– dins d’una cèl·lula per aprofitar diver-sos components bioquímics d’aquesta cèl·lula per tal de sintetitzar els components dels nous virus. Diversos tipus de virus han escollit diverses opcions al respecte: uns infec-ten altres microorganismes, altres ho fan amb cèl·lules vegetals i altres amb cèl·lules animals. Entre aquests darrers hi ha diversos virus causants d’algunes de les malalties infeccioses actualment més devastadores en humans i altres animals. Però la idea que

Els microorganismEs com a motors dE l’Evolució dEls éssErs vius

hem de retenir ara és que els virus, per molt estructuralment simples que siguin, no es troben a la base de l’evolució de la vida, almenys en la seva forma actual. És a dir, ells no poden ser les formes vives originals a partir de les quals van evolucionar els altres éssers vius. I això per una raó molt simple: els virus, com a perfectes paràsits que són, no poden existir sense éssers vius més complexos. Hem de des-viar, doncs, l’atenció als altres microorganismes, a aquells que estan constituïts per cèl·lules, amb una membrana citoplasmàtica que envolta un espai en el que coexisteixen amb un cert ordre una sèrie de molècules químiques responsables de la mateixa

multiplicació de la cèl·lula. Ha de quedar clar que, amb uns pocs matisos, els micro-organismes amb organització cel·lular estan constituïts per una sola cèl·lula (per això “són de petita mida”) i, per tant, aquesta cèl·lula haurà de ser multifuncional, en altres parau-les, no es podrà especialitzar en unes funcions concretes tal com succeeix amb les cèl·lules dels teixits en organismes pluricel·lulars complexos com plantes o animals. Dins dels organismes cel·lulars tenim, en primer lloc, les bactèries. Aquestes estan constituïdes per una cèl·lula en la qual el citoplasma no està subdividit en subcompartiments i en què la membrana citoplasmàtica està envoltada per una paret

ssociEm la paraula ”microbi” amb un éssEr invisiblE –pEr la sEva pEtita mida– quE produEix malaltiEs. aquEsta és, pErò, una visió molt simplista dE la rEalitat. pEr comEnçar, dEs dEl punt dE vista ciEntífic és més corrEctE utilitzar la paraula “microor-ganismE”, pEr dEixar clar quE Ens EstEm rEfErint a organismEs vius dE mida microscòpica, és a dir, quE només Es podEn vEurE amb l’ajut d’un microscopi, i quE són l’objEctE d’Estudi dE la ciència biològica anomEnada microbiologia. pErò tan important com això: és bEn cErt quE una part dEls microorganismEs podEn causar malaltiEs En humans o En altrEs animals i En plantEs, pErò molts altrEs microorganismEs són bEnEficiosos pEr als humans, pEr ExEmplE produint divErsos alimEnts o substànciEs com Els antibiòtics quE nosaltrEs matEixos utilitzarEm pEr combatrE malaltiEs infEcciosEs causadEs pEr altrEs microorganismEs. i amb una visió més global, Els microorganismEs, o una part significativa d’Ells, són EssEncials pEr a lEs convErsions químiquEs quE succEEixEn a la biosfEra i quE pErmEtEn El mantEnimEnt dE la vida. En últim tErmE, Els microorganismEs, com a part important d’aquEsta biosfEra, són rEsponsablEs dE l’homEostasi dE la matEixa i, com a participants actius En Els ciclEs dEls ElEmEnts químics quE constituEixEn El conjunt dEls éssErs vius, dEsEnvolupEn un papEr EssEncial En l’Equilibri –prEcari– dE la vida a la tErra. En lEs sEgüEnts sEccio-ns vEurEm com, també dEs dEl punt dE vista dE la història dE la vida a la tErra, Els microorganismEs han sigut Els protagonistEs dE dos fEts EssEncials En l’Evolució dE la vida: primEr l’organització dE la vida En forma cEl·lular i més Endavant l’aparició dE cèl·lulEs amb una organització complExa (cèl·lulEs EucariotEs) a partir dE lEs quals Es formaran Els organismEs pluricEl·lulars.

a

Enric hErrEro 22

rígida i d’estructura química complexa que la protegeix de les condicions químiques del medi en el qual la bactèria viu. Precisament per la manca de subcompartiments en el cito-plasma qualifiquem la bactèria com una estructura cel·lular procariota i diem que les bac-tèries són microorganismes procariotes. Hi ha un segon tipus de microorganismes procariotes, les arquees, que durant bastant de temps van ésser considerades com un grup especial i primitiu de bac-tèries, però que més endavant van ser separades com un grup totalment independent de microorganismes procariotes en base a certes propietats bioquímiques de la seva membrana citoplasmàtica i de la seva paret cel·lular i a les seves propietats genètiques. Com després veurem, els seus hàbitats també són ben carac-terístics.Altres microorganismes con-sisteixen en una cèl·lula dins de la qual el citoplasma conté compartiments limitats per membranes i cadascun dels quals està especialitzat en una o unes poques funcions: el nucli conté els cromosomes amb l’ADN portador de la informació genètica, les mito-condries són responsables de la funció respiratòria i d’altres, així com els cloroplasts ho són de la fotosíntesi, el reticle endoplasmàtic de la síntesi de proteïnes i la seva secreció a l’exterior de la cèl·lula, etc. Diem que aquesta és una organització cel·lular eucariota i corresponentment parlem de microorganismes eucariotes. Ara bé, tots els éssers vius cel·lulars que no són bactèries són eucariotes, s’hi inclouen totes les plantes i els animals. Els microorganismes euca-riotes comprenen els fongs

i les algues microscòpiques, així com els protozous. Entre aquests darrers trobem tant formes lliures (per exemple molt abundants a les aigües dels estanys) com paràsits, alguns d’ells actuant com a patògens en els humans. Alguns microorganismes euca-riotes s’agrupen formant colò-nies multicel·lulars que poden arribar a ser visibles a l’ull humà; però dins d’aquestes colònies cada cèl·lula manté la seva individualitat estructural i funcional, i pot subsistir i multiplicar-se independent-ment de la resta de membres de la comunitat. Com amb altres definicions aplicables als éssers vius, però, no podem establir una línia rígida en la definició de microorganisme eucariota, sobretot pel que fa al prefix “micro”. Així, tots sabem que hi ha molts fongs i algues que són de mida considerable i als quals no és atribuïble la qualificació de microorganisme. Només aquells fongs i algues “molt petits” són objecte d’estudi de la microbiologia. Els altres són estudiats pels botànics. Alguns d’aquests fongs microscòpics, però, poden causar malalties molt greus en persones immu-nodeprimides, per exemple, en malalts de SIDA, en tant que altres són productors naturals d’antibiòtics i d’altres fàrmacs i encara altres són protagonistes essencials en la industria dels aliments.

Si centrem la nostra atenció en els microorganismes pro-cariotes (bactèries i arquees), veurem que la seva diversitat morfològica és enorme. Això no és tan sols aplicable a la comparació entre bactèries i arquees sinó també dins de les bactèries mateixes. Així, tenim bactèries amb forma esfèrica (cocs) i altres amb forma de bastó (bacils). Aquestes serien les formes més comunes entre elles, i per cert, també entre les arquees. Però existeixen també bactèries amb forma de filament, algunes amb un peduncle en el seu extrem, altres amb forma quadrada i altres sense una forma geomètrica definible amb una sola paraula. Un exemple de bactèries “estranyes” són les que contenen imants al seu interior; per això s’anomenen bactèries magnetotàctiques. Són bactèries marines que utilitzen la seva capacitat per orientar-se segons el camp magnètic terrestre per tal de desplaçar-se dins de l’aigua fins a la profunditat adequada per a elles. Cap als anys setan-ta del segle xx es pensava que la majoria de les espècies bacterianes existents a la bios-fera havien sigut descobertes, i que per tant ja només calia aprofundir en l’estudi de les seves propietats. El gran des-envolupament de les tècniques de biologia molecular en els darrers 30 anys així com dels estudis d’ecologia microbiana ens ha dotat d’unes eines amb les quals podem descobrir l’existència de moltes espècies bacterianes desconegudes fins al moment. De fet, proba-blement, avui en dia només

coneixem (i no sempre bé) l’1% dels microorganismes procariotes existents a la Terra. Doncs bé, moltes d’aquestes “noves” bactèries i arquees que es van descobrint i estu-diant mostren unes morfolo-gies sorprenentment diverses i no agrupables amb les prèvia-ment conegudes. Això podria ser qualificat com una mera curiositat de la natura si no fos perquè aquesta diversitat morfològica reflecteix una gran diversitat bioquímica, genètica i ecològica.Durant molt de temps es va pensar que el rang de tempe-ratures a les quals es poden exposar permanentment les cèl·lules mentre aquestes man-tenen la seva capacitat prolife-rativa és relativament limitat, des d’uns pocs graus sota zero fins no molt més enllà de 45º C. No només això, sinó que certs tipus de cèl·lules tenen una capacitat adaptativa als canvis de temperatura encara molt més limitada. D’altra banda, era ben conegut ja des de finals del segle xix que algu-nes bactèries habitants dels sòls, com els clostridis, poden formar espores que resis-teixen temperatures superiors als 100º C. Però les espores bacterianes, i en menor grau també les d’altres organismes com els fongs, són formes de resistència, no formes proli-feratives. És a dir, les espores poden subsistir vives a aques-tes altes temperatures però en cap cas poden multiplicar-se; només quan la temperatura torni a baixar a un nivell acce-ptable pel microorganisme, l’espora germinarà i es con-vertirà en una cèl·lula capaç

La versatilitat funcionali ecològica dels procariotes

2� Els microorganismEs com a motors dE l’Evolució dEls éssErs vius

microbià és la seva extraor-dinària versatilitat bioquímica i fisiològica que es tradueix en una versatilitat ecològica. Això és possible per la capacitat d’evolucionar (i, per tant, de trobar noves solucions fisiolò-giques) que tenen les poblacio-ns microbianes de bactèries i arquees. Hi ha vàries raons per aquesta elevada capacitat evolutiva dels procariotes, però dos d’elles són especialment importants. Primer, el nombre de cèl·lules individuals (sus-ceptibles de canvi genètic) en una població microbiana local acostuma a ser molt elevat, i en qualsevol cas molt superior al de les poblacions d’altres éssers vius; per posar un exemple, en un mil·lilitre d’aigua d’un estany poden viure més de cent milions de bactèries. Això, afegit al fet que la velocitat de multiplicació –i, per tant, de multiplicació del material genètic– de les bactèries i arquees pot ser molt alta, implica que hi hagin moltes possibilitats que es produeixin mutacions en el material genètic. Si bé moltes de les mutacions poden tenir un efecte negatiu sobre la supervivència individual, altres mutacions poden significar un canvi en la funció codificada pel gen mutat que aporti un avantatge adaptatiu en un determinat ambient. La segona raó és que els procariotes no depenen només de les muta-cions per experimentar canvis genètics que permetin una adaptació a nous ambients, sinó que en molts casos es pot produir una transferència horitzontal d’informació genè-

tica. Això significa que cèl·lules procariotes individuals que conviuen en un determinat ambient amb altres procariotes (siguin de la mateixa espè-cie o no) poden intercanviar material genètic (molècules d’ADN) entre elles per una varietat de mecanismes en els que no entrarem. Aquest nou material genètic pot significar un enriquiment funcional per a la cèl·lula que l’ha rebut i un avantatge selectiu per a la colonització de nous ambients. Els microbiòlegs clínics saben que aquesta transferència horitzontal de material genètic s’està donant contínuament en els ambients hospitalaris entre microorganismes patògens, i que és responsable de la ràpi-da adquisició de resistències a múltiples antibiòtics en aques-tes poblacions de patògens, en unes condicions ambientals (el malalt tractat amb antibiòtics) que suposen un avantatge selectiu per al microorganisme portador del gen que confe-reixen resistència al fàrmac. El resultat és nefast per a la salut pública, perquè implica la inutilització de molts antibiò-tics per al tractament de malal-ts hospitalitzats. Aquest és un clar exemple d’evolució actual per transferència horitzontal de gens entre microorganis-mes (en aquest cas bactèries) d’una població, seguida de la selecció positiva de les noves variants genètiques i la colo-nització d’un entorn. Però en el curs de la història de la vida a la Terra situacions similars s’han donat i es donen contí-nuament, explicant la versatili-tat ecològica dels procariotes.

de proliferar. Però aquesta visió ha canviat en les darreres dècades: hi ha bactèries capa-ces de colonitzar i proliferar en els gels antàrtics a tempe-ratures tant baixes com 12º C sota zero i una arquea com la Pyrolobus fumarii creix a 113º C. Aquest és un dels casos coneguts més extrems, però no és l’únic. De fet, tot un grup d’arquees anomenades “ter-moextremòfiles” proliferen a temperatures superiors a 100º C. Però on es poden trobar a la Terra ambients d’aquestes característiques colonitzables pels éssers vius? Doncs a les profunditats dels oceans, on hi ha emissions d’aigua proce-dents del subsòl marí a tem-peratures superiors a 300º C. A causa de les altes pressions hidrostàtiques en el fons marí, l’aigua emergent és líquida a aquestes temperatures i en contacte amb les fredes aigües de les capes inferiors de l’oceà es refreda i es forma un ràpid gradient de temperatura; és en aquest gradient, quan la temperatura s’ha “refredat” fins uns 100-110º C, on aquests microorganismes procariotes viuen i proliferen. Potser en el futur aquest rècord serà batut i trobarem procariotes vivint a temperatures encara superiors. Pensem que aquests mateixos microorganismes han de suportar, no només altes temperatures, sinó també pressions hidrostàtiques supe-riors a les 500 atmosferes. Es tracta d’uns microorganismes que suporten condicions ambientals extremes, i que de fet només poden viure en aquestes condicions, raó per

la qual es qualifiquen com a “extremòfils”. Els ambients a altes tem-peratures i altes pressions hidrostàtiques no són els únics ambients extrems que poden ser colonitzats per microor-ganismes. Així, hi ha arquees que colonitzen les salines i es multipliquen a concentracions de sal del 15%. Són aquestes cèl·lules les que confereixen la tonalitat rosada que de vega-des es pot veure a les salines. D’altra banda, hi ha bactèries que creixen a les escorreries de les mines de pirita, a un pH de gairebé 0. Això significa unes condicions d’acidesa similar a una solució concen-trada d’àcid sulfúric.Resumint, els microorganismes procariotes (tant bactèries com arquees) han trobat solucions per colonitzar ambients de la Terra en els que cap altre ésser viu hi pot viure ni de lluny, i en aquest punt les arquees guanyen. Això significa que aquests microorganismes han hagut d’experimentar els corresponents canvis genètics per tal de crear les estructures i funcions fisiològiques que els permetin sobreviure i créixer en aquestes condicions extre-mes. Per exemple, sintetitzant proteïnes extraordinàriament estables a les altes temperatu-res en uns casos o a les eleva-des concentracions de sals en altres, o produint molècules que actuïn com a bombes excretores d’ions d’hidrogen per tal d’incrementar el pH intern de la cèl·lula i així con-trarestar l’acidesa externa, etc. Aquestes són només algunes de les solucions trobades, per-què el que caracteritza el món

Enric hErrEro 2�

La primitiva vida terrestre va ésser microbiana

Atesa la capacitat dels micro-organismes per colonitzar ecosistemes tan variats, i en molts casos extrems, no ens ha d’estranyar que les primeres formes de vida en la Terra primitiva fossin microbianes. No entrarem aquí en els passos que van succeir des de la formació de la Terra fins a l’aparició de les primeres molècules orgàni-ques, aspectes en els quals la investigació del professor Oró va ésser rellevant, i són trac-tats en altres parts d’aquesta revista. La pregunta que ens formulem ara és: ¿quines van ésser les primeres cèl·lules amb capacitat multiplicativa, o almenys, les primeres que recull el registre fòssil? Avui en dia sabem que fa uns 3.800 milions d’anys (és a dir, menys de 1.000 milions d’anys des-prés de la formació de la Terra) existien ja cèl·lules morfològi-cament semblants a algunes bactèries actuals. Aquestes bactèries (millor parlar de pro-cariotes), agrupades formant cadenes, s’han observat en estromatolits, que són capes superposades de fòssils micro-bians barrejades amb material mineral. Aquests estromatolits fòsils no són gaire diferents d’altres estromatolits més moderns que avui en dia s’estan formant en ambients d’aigües poc profundes.

La idea que les cèl·lules més antigues eren morfològica-ment semblants a algunes bactèries o arquees actuals és plenament acceptada per la comunitat científica. Però, ¿de què vivien aquests micro-organismes? La resposta no

està tan clara, però una cosa és certa: aquella atmosfera tan primitiva de fa uns 3.000-3.800 milions d’anys era totalment anaeròbia, és a dir, mancada d’oxigen. Per tant, els micro-organismes primitius havien d’ésser estrictament anaerobis. Els humans i, en general, els organismes pluricel·lulars, necessitem oxigen per a respirar i poder dur a terme les reaccions metabòliques. Això es resumeix dient que tenim un metabolisme aerobi. Molts organismes procariotes també són aerobis, alguns estrictament (només viuen en presència d’oxigen) i altres facultativament (poden viure en ambients amb oxigen però també en ambients sense aquest). Però també hi ha bac-tèries estrictament anaeròbies, és a dir, que només viuen en ambients totalment mancats d’oxigen; les bactèries respecti-vament causants del botulisme i del tètanus en són dos exem-ples. Les bactèries anaeròbies estrictes segurament són una relíquia metabòlica de les bactèries primitives, però que s’han adaptat perfectament a certs ambients actuals (algunes parts dels sòls, per exemple) on l’oxigen és absent. No obstant això, el metabo-lisme anaerobi independent de l’oxigen no és suficient per explicar l’existència d’aquells procariotes primitius. D’algun lloc (és a dir, d’algun compost) havien d’obtenir l’energia per després poder dur a terme les seves reaccions metabòliques. Molts éssers vius actuals (per exemple, els animals) obtenim aquesta energia “cremant” matèria orgànica i convertint-la

en una molècula, l’ATP, que és l’autèntica moneda d’intercanvi energètic; amb l’ATP s’activen altres reaccions del nostre organisme gràcies a les quals podem mantenir actius els nostres músculs o les neuro-nes, es regenera la nostra pell o, senzillament, creixem. Així, tècnicament els animals ens anomenem quimioheteròtrofs, i aquesta funció en la que cre-mem la matèria orgànica és la respiració. Altres éssers vius com les plantes obtenen la seva energia a partir de la llum mitjançant el procés de la foto-síntesi i convertint-la també en ATP; a partir d’aquí molts processos metabòlics bàsics són molt semblants als dels animals. Diem que les plantes són organismes fotoautòtrofs. Hi ha moltes bactèries que són, com els animals, quimio-heteròtrofes, i altres, menys, que són, com les plantes, fotoautòtrofes. Però hi ha un grup de bactèries que obte-nen la seva energia cremant (en termes químics, oxidant) compostos inorgànics, en uns casos en presència d’oxigen i en altres en absència d’aquest. Aquestes bactèries, anomena-des quimiolitòtrofes, existeixen en el nostre entorn i són molt importants perquè participen a la biosfera en els cicles d’elements com el nitrogen, el sofre o el ferro. Clarament, aquells procariotes primitius no disposaven de prou matèria orgànica per oxidar-la i conver-tir-la en ATP; i encara que n’hi hagués hagut, l’haurien esgo-tat i la vida s’hauria acabat ràpidament. En canvi, dispo-saven de quantitats molt eleva-des de compostos com els sul-

furs de ferro i d’hidrògen, és a dir, de compostos que podrien reaccionar entre ells i generar energia. Segurament, es tracta-va, doncs, de procariotes qui-miolitòtrofs. El punt crucial, i per al qual encara no es té res-posta, és com aquests micro-organismes van aprendre a acoblar aquesta energia allibe-rada en la reacció química a la formació d’ATP. A partir d’aquí, les coses són més clares: els microorganismes fixarien el CO2 abundant a l’atmosfera primitiva (la qual cosa no ens ha de resultar estranya perquè les plantes i bactèries fotosin-tètiques actuals també ho fan) per aportar els àtoms de car-boni necessaris per a les seves macromolècules. La figura 1 resumeix el que podria ésser el metabolisme bàsic d’aquests microorganismes primitius.

2� Els microorganismEs com a motors dE l’Evolució dEls éssErs vius

El següent pas en l’evolució, també protagonitzat per micro-organismes, segurament va succeir quan alguns d’ells van aprendre a aprofitar l’energia de la llum, és a dir, van apren-dre a fotosintetitzar, sempre en una atmosfera sense oxi-gen. Encara hi ha bactèries a l’actualitat que fan això mateix, i que, com aquelles primitives, fixen el CO2. Per formar ATP, aquelles i aquestes bactèries, a més de la llum, necessiten trencar una molècula per tal d’alliberar electrons altament energètics que després cedi-ran la seva energia per a la formació de l’ATP (figura 1). En l’atmosfera primitiva i en certs ambients anaerobis actuals aquesta molècula clau era i és el sulfur d’hidrogen. El resultat és l’alliberament d’hidrogen a l’ambient, de manera que en aquells temps fa milers de milions d’anys l’ambient seguia essent anaerobi i reduc-tor. La revolució va succeir quan alguns procariotes van “aprendre” (en realitat, van evolucionar!), aprofitant la

llum, a trencar no el sulfur d’hidrogen sinó una molècula que químicament era una mica (no gaire) diferent i que també era a l’abast: l’aigua. El resultat net d’aquesta reacció era l’alliberament d’oxigen a l’atmosfera (figura 1). Això segurament va començar a succeir fa uns 2.500-2.800 milions d’anys. Al principi, la quantitat d’oxigen acumulat a l’atmosfera segurament va ésser poc rellevant, però com que aquesta atmosfera era ara menys reductora que en èpoques més primitives de la Terra i no hi existien altres organismes capaços de convertir l’oxigen alliberat per la fotosíntesi microbiana, a poc a poc l’oxigen es va anar acumulant a l’atmosfera. Fa uns 2.000 milions d’anys l’atmosfera terrestre ja acu-mulava suficient oxigen, pràcticament tot ell d’origen microbià, com per parlar d’un ambient globalment aerobi. A més, els mateixos raigs ultraviolats incidint a les capes superiors de l’atmosfera i

reaccionant amb l’oxigen van generar una capa d’ozó que actuava com a filtre protector de la penetració d’aquesta llum ultraviolada a capes més inferiors. Així, s’impedia (o almenys es dificultava) que la llum ultraviolada incidís sobre el material genètic de les cèl·lules, en molts casos fins al punt de destruir-lo. L’ozó procedent de l’oxigen actuava indirectament, doncs, com un estabilitzador de la infor-mació genètica dels éssers vius. No només això, sinó que l’oxigen creava unes condicio-ns ambientals noves que van permetre l’aparició d’un nou tipus de metabolisme, l’aerobi, depenent d’aquest oxigen. La pressió evolutiva que aquestes noves condicions aeròbies representaven va ésser enor-me. L’oxigen és essencial per al nostre “estil de vida aerobi” però pot ser també tòxic si no prenem les precaucions adequades: certes molècules naturalment derivades d’ell poden ser molt reactives i inac-tivar una gran varietat de les

nostres macromolècules. Per això els éssers vius aerobis, ja des de bon començament, van haver de desenvolupar sistemes de defensa contra els danys col·laterals de l’oxigen. Algunes bactèries no ho van fer i es van haver de limitar a ambients estrictament mancats d’oxigen i a seguir amb el seu estil de vida anaerobi.Així doncs, durant els primers quasi 2.000 milions d’anys la vida a la Terra va ésser estrictament anaeròbia i exclu-sivament protagonitzada per procariotes. Això representa més de la meitat d’existència del nostre planeta. Alguns d’aquests primers procariotes són els que, a través del seu metabolisme, van crear unes noves condicions ambientals, amb l’oxigen, que van perme-tre, a partir de llavors, una més ràpida evolució de les formes de vida. La figura 2 esque-matitza l’evolució dels éssers vius a la Terra en paral·lel als canvis en les condicions de l’atmosfera.

Figura 1. Possible evoluciódel metabolisme en elsmicroorganismes primitius.

Enric hErrEro 2�

Figura 2. Evolució dels éssers vius a la terra en relació amb els canvis en les condicions de l’atmosfera.

Els organismes eucariotes són el resultat de lasimbiosi entre dos microorganismes procariotes

En aquest llarg període de quasi 2.000 milions d’anys de vida anaeròbia a la Terra, i segurament no gaire temps després de l’aparició dels primers procariotes, es va produir la separació entre la línia evolutiva de les bactèries i la de les arquees. Els estu-dis moleculars actuals amb una molècula d’àcid nucleic que podem qualificar com el “rellotge de l’evolució” –l’anomenat ARN ribosomal 16S– indiquen que els organis-mes eucariotes som evolutiva-ment (o dit d’una altra manera, genèticament) més propers a les arquees que a les bac-tèries. El que està clar és que els eucariotes procedim dels microorganismes procariotes, i que segurament en l’origen de la branca evolutiva dels eucariotes hi havia una arquea. Per entendre l’evolució des de procariotes a eucariotes, s’ha d’explicar com van aparèixer d’una banda el nucli eucariòtic que conté el material heredi-tari en forma de cromosomes i, d’altra banda, orgànuls subcel·lulars com les mitocon-dries i els cloroplasts, aquests darrers presents només en eucariotes fotosintètics com les plantes. Aquest complex pro-cés evolutiu va esdevenir-se en passos successius, una vegada l’atmosfera era aeròbia, en algun temps entre fa 2.000 i

1.000 milions d’anys, segura-ment més a prop del primer. La hipòtesi més acceptada és que primer van aparèixer “procariotes amb nucli”. Es tractaria de cèl·lules d’arquees que invaginarien un tros de la seva membrana citoplasmàtica envoltant el seu cromosoma lliure en el citoplasma; el resultat seria un nucli primitiu format per una membrana que protegiria el material hereditari de l’acció de possibles enzims degradadors del mateix. A més del nucli, el que defineix els eucariotes és la presència de mitocondries i cloroplasts. ¿Com van aparèixer aquests dos tipus d’estructures? En ambdós casos, per un procés simbiòtic protagonitzat per microorganismes. La hipòtesi més acceptada actualment és que aquest procariota nucleat del que acabem de parlar va englobar un altre procariota –possiblement una bactèria no gaire diferent de les actuals riquetsies– i es va establir

una relació simbiòtica entre ambdós. Aquest endosimbiont va evolucionar, per exemple, perdent bona part de la seva informació genètica que ara ja no li era imprescindible, fins a convertir-se en una mitocon-dria especialitzada en les fun-cions respiratòries. La “teoria de l’endosimbiont” va ésser formulada per Lynn Margulis a finals dels anys seixanta del segle passat i en el seu moment no va ésser acceptada per tothom. Avui en dia hi ha pocs biòlegs evolutius que, en els seus trets fonamentals, la rebutgin; en efecte, hi ha dades tant genètiques com estructurals que la suporten. Per exemple, l’origen bacterià de les mitocondries explica el fet que els ribosomes (les partícules on té lloc la síntesi de proteïnes) que hi ha dins les mitocondries de les nos-tres cèl·lules s’assemblin més als de les bactèries que als mateixos ribosomes del cito-plasma de les nostres cèl·lules.

En un procés similar, una bactèria semblant a les actuals cianobactèries (bactèries que fotosintetitzen per un mecanis-me equivalent al de les plan-tes) establiria també una rela-ció endosimbiòtica amb el pro-cariota nucleat i donaria lloc als actuals cloroplasts. L’ordre temporal dels dos processos endosimbiòtics –el que condui-ria a les mitocondries i el dels cloroplasts– no està clar, però no és essencial per entendre que les actuals plantes i ani-mals deriven d’uns organismes precursors que van ésser el resultat d’unes relacions sim-biòtiques entre procariotes pre-existents. Clarament van existir dos precursors: un d’ells, només amb mitocondries, va donar lloc als animals; l’altre, amb mitocondries i cloroplasts, a les plantes. Inicialment, aquests eucariotes primitius serien unicel·lulars. Després, fa menys de 1.000 milions d’anys, alguns d’ells s’agruparien en colònies de cèl·lules algunes

2� Els microorganismEs com a motors dE l’Evolució dEls éssErs vius

de les quals començarien a especialitzar-se en funcions determinades. El resultat seria els primers organismes multicel·lulars amb teixits fun-cionalment específics. Aquests organismes serien molt ver-sàtils i, per tant, capaços de colonitzar els diversos hàbitats en les condicions aeròbies predominants a la Terra. Així, fa 500 milions d’anys ja existien plantes i invertebrats pluricel·lulars i a partir d’aquí es va produir l’explosió evo-lutiva fins als nostres dies. Els primers vertebrats van aparèixer poc després en termes de temps geològic. Però no oblidem que la vida pluricel·lular, que requereix un ambient aerobi, no representa més d’una tercera o quarta part del temps transcorregut de la vida a la Terra. L’altre període previ va ésser de vida unicel·lular, bàsicament micro-biana. Amb el seu metabolis-me i els seus hàbits, aquests microorganismes són els que

van fer possible l’existència d’éssers més complexos.En els períodes més recents de vida terrestre els microorga-nismes han hagut de conviure amb els altres éssers vius. En alguns casos, de fet en molts, han evitat el contacte i han colonitzat ambients molt específics; en realitat, el que simplement han fet ha sigut mantenir-se allà on eren, per exemple a les aigües termals, a l’oceà, en microambients anaerobis que no poden ésser colonitzats per plantes o ani-mals, etc. En altres casos, els microorganismes –pragmà-tics, ells– s’han aprofitat dels “nous” éssers vius i els han colonitzat. Al respecte, pensem que bastants grams del pes d’una persona són bactèries que ens colonitzen, sobretot al nostre intestí i de manera inòcua. D’una manera sem-blant les plantes també són colonitzades per microorga-nismes, no sempre amb bons fins des del nostre punt de

vista però sí moltes vegades: el cas de la fixació del nitrogen atmosfèric fruit de la relació simbiòtica entre lleguminoses i bactèries és paradigmàtic. Altres vegades, la relació microorganisme-organisme pluricel·lular no té un final tan feliç perquè les estratègies d’aquell per colonitzar el seu ambient particular (la planta o l’animal) i per proliferar-hi passen per causar un dany en l’hostatger. El resultat és el que anomenem una malaltia infecciosa. Però pensem, a l’últim, que fins i tot avui en dia els micro-organismes són globalment essencials per mantenir la vida a la Terra. Ja hem dit abans que participen en el reciclatge natural d’elements com el nitrogen, el ferro o el sofre. No només això, la vida terrestre (i probablement qualsevol tipus de vida possible) està basada en la química del carboni. Aquest element és essencial per a la construcció de totes

les macromolècules que for-men les nostres cèl·lules. La fixació del carboni atmosfèric en forma de diòxid de carboni es fa a través de la fotosíntesi de les plantes i també de les bactèries fotosintètiques. Els éssers vius pluricel·lulars retor-nen a l’atmosfera part d’aquest carboni cel·lular a través de la respiració. Però els cadàvers d’animals i plantes suposen un magatzem de carboni que aniria disminuint el disponible a l’atmosfera si no fos per les bactèries i els fongs microscò-pics que, amb la seva respira-ció, descomponen les restes animals i vegetals. Aquest paper dels microorganismes com a descomponedors de matèria orgànica és impres-cindible per tal que la biosfera no es converteixi en un abo-cador sense regeneració de la matèria orgànica, i permeten en últim terme la continuació de la vida i l’evolució futura dels éssers vius.

Tels. 973 23 75 75 609 77 01 70 - 71Fax: 973 23 31 94

Segon Passeig de Ronda, 39 - 25004 LLEIDAwww.taxisborras.net

TAXIS BORRÀS

VEHICLES 5 i 7 PLACES

dElfí sanuy 2�

Indicacions d’interaccions. Aquest fòssil d’amonites (vegeu el dibuix) mostra perforacions que alguns científics han interpretat com la marca de mossegada d’un mosasaure, un tipus de rèptil marí rapinyaire coetani amb l’amonites. El dany a l’amonites s’ha correlacionat

amb les formes i capacitats de les dents i de les mandíbules del mosasaure. Altres han defensat que els forats-mar-ques són produïdes per pege-llides que es fixaren als amoni-tes. Encara avui, no s’ha resolt l’enigma i se segueixen estu-diant els fòssils d’amonit, així com els fòssils del mosasaure i les conductes de les pegellides per tal d’explorar ambdues hipòtesis.

Proves a escala cel·lular. Els fòssils ens diuen com varen ser els models de creixement en els animals ancestrals. El dibuix mostra una secció d’un os de la cuixa d’un dinosaure subadult (maiasaure: un dino-saure de grans dimensions trobat a Montana, als Estats Units). Els espais blancs que

L’evidència fòssil

El registre fòssil proporciona imatges del passat, les dife-rents imatges –fotos– que es van trobant il·lustren una seqüència –pel·lícula– del canvi evolutiu durant els darrers quatre mil milions d’anys. La seqüència pot estar tallada –manca d’imatges de diferents episodis de la pel·lícula en diferents llocs– i pot tenir tros-sos perduts, però les mostres fòssils fan evident clarament que la vida és ancestral y ha canviat amb el temps.

dEscobErtEs antiguEs dE fòssils

En El sEglE xvii, nicolau stEno va produir una commoció En El món ciEntífic, En posar dE rEllEu la similitud EntrE lEs dEnts dEl tauró i lEs pEdrEs conEgudEs com lEs “pEdrEs dE la llEngua.” aquEst sEmbla El primEr dibuix on Es mostra quE Els fòssils són un rEgistrE dE la vida dEl passat.

EvidènciEs dE l’Evolució

l

Departament de Producció Animal (Fauna Silvestre). ETSEA. Universitat de Lleida.Membre de la directiva de la Institució Catalana d’Història Natural de l’Institut d’Estudis Catalans.

El dibuix anatòmic de Steno d’un tauró existent (dibuix de l’esquerra) i una dent de tauró fòssil (a la dreta del dibuix). Steno es va atrevir a postular que les dents fòssils provenien, de fet, de les boques de tau-rons que varen viure en altre temps.

Dos segles després, Mary Ann Mantell va recollir una dent que el seu marit va pensar que era d’una iguana gegant, però va resultar ser la dent d’un dinosaure, l’iguanodon. Aquesta troballa portava implí-cit el potent missatge que els fòssils representaren formes de vida que canvien en el temps.

novEs pistEs dEls fòssils

avui En dia considErEm Els fòssils com quElcom obvi, pErò Encara aportEn novEs informacions. cada nou fòssil proporciona pistEs addicionals quE augmEntEn la comprEnsió sobrE la història dE la vida i ajudEn a rEsoldrE lEs prEguntEs sobrE la història Evolutiva. és com si aparEguEssin novEs imatgEs d’una pEl·lícula quE fos l’Evolució dEls éssErs vius.A tall d’exemple, citem:

a idEa bàsica dE la tEoria Evolutiva postula quE la vida ha Existit dEs dE fa bilions d’anys i ha canviat En El dEcurs dEl tEmps. tot i quE En l’actualitat Encara hi ha qui qüEstiona o fins i tot nEga la tEoria Evolutiva lEs EvidènciEs són aclaparants i provadEs, només Els quE no lEs volEn vEurE, pEr una raó o altra, s’atrEvEixEn a rEbutjar-la. En tot cas, Els ciEntífics discutEixEn Els mEca-nismEs quE han dut a l’Evolució dE lEs EspèciEs, pErò Els procEssos principals, és a dir, l’adaptació i la sElEcció natural, fa dos sEglEs quE Estan pErfEctamEnt dEfinits.la història d’EssErs vius Es documEnta a través dE lEs múltiplEs líniEs d’Evidència quE convErgEixEn pEr tal d’Explicar la història dE la vida a través dEl tEmps. aquEst articlE Explora lEs líniEs d’Evidència EmpradEs pEr rEconstruir aquEsta història.

2� EvidènciEs dE l’Evolució

es veuen són els vasos que duien molta sang i que traves-sen l’os –indicatiu d’un os de ràpid creixement. La línia hori-tzontal ondulada en el centre i que té un color ennegrit, és una línia de creixement, que indica una pausa estacional en el creixement de l’animal.

Formes de transició

Els fòssils o Els organismEs prEsEntEn Estadis intErmEdis –formEs o Esgraons dE transi-ció– EntrE la forma ancEstral i Els dEscEndEnts. hi ha nom-brosos ExEmplEs dE formEs dE transició En El rEgistrE fòssil quE proporcionEn una abundant Evidència dEl canvi En El dEcurs dEl tEmps gEològic. El pakicEtus (vEgEu figura) és dEscrit com un primEr avantpas-sat dE lEs balEnEs modErnEs, tot i quE Els pakicètids són mamífErs tErrEstrEs, com Es dEs-prèn dE l’obsErvació dE divErsEs EspEcialitzacions dE l’orElla i altrEs rElacionadEs amb la vista i és EvidEnt quE Estan rElacio-nats amb balEnEs i dofins. En El crani dE la figura s’obsErvEn lEs narinEs situadEs En la part frontal dEl crani. un crani dE bEluga (balEna blanca) quE podEm trobar actualmEnt nEdant al mar (vEgEu figura) té llurs narinEs col·locadEs En la part supErior dEl crani. sEmbla EvidEnt quE la posició dE lEs narinEs ha canviat En El dEcurs dEl tEmps i cal EspErar, com així succEEix, quE El rEgistrE fòssil proporcioni formEs intErmèdiEs.

Cal dir que la col·locació del nas en l’aetiocetus és inter-mèdia entre la forma ancestral del pakicetus i l’actual de belu-ga i porporciona un exemple excel·lent d’una forma de tran-

sició en el registre del fòssil.Els nostres coneixements de l’evolució de les extremitats del cavall, són conseqüència d’un mostreig entre diversos fòssils de cavall de l’arbre evolutiu poliramificat. Aquests animals fòssils conformen branques de l’arbre i no una línia directa que duu directa-ment als moderns cavalls. L’esquema adjunt mostra cla-rament les etapes de transició, i així l’extremitat del quadri-ditígrad de l’hyracotherium, també conegut com eohippus, esdevé l’extremitat monodi-tígrada de l’equus. Els fòssils mostren que les formes de transició predites per l’evolució van existir veritablement. Es mostra en l’esquema que cada punta de la branca en

l’arbre de l’evolució del cavall indica un gènere diferent, encara que només les extre-mitats d’uns pocs gèneres s’il·lustren per mostrar la reducció temporal del nombre de dits.

Homologies

la tEoria Evolutiva prEdiu quE Els organismEs EmparEntats compartiran lEs similituds quE Es dErivEn d’avantpassats comuns. lEs caractErísti-quEs sEmblants a causa dE l’afinitat són conEgudEs com a homologiEs. lEs homologiEs s’EvidEnciEn comparant lEs ana-tomiEs d’éssErs vius difErEnts, obsErvant lEs similituds i lEs difErènciEs cEl·lulars, Estudiant El dEsEnvolupamEnt Embriològic i analitzant lEs Estructu-rEs rudimEntàriEs dins dEls matEixos organismEs.

En les fotos següents de plan-tes, les fulles són prou dife-rents de les fulles "normals" que podem pensar que tenen.

Cada fulla té una forma i funció molt diferents, són estructures homòlogues, deri-vades d’una forma ancestral comuna: la planta del càntir de Venus o sarracènia; les fulles de l’atrapamosques per atrapar i digerir insectes; les fulles de color vermell cridaner de la poinsetia semblants a pètals de flor, i les fulles del cactus transformades en petites espi-nes per tal de reduir la pèrdua d’aigua i protegir el cactus dels herbívors.

Un altre exemple d’homologia el trobem en l’extremitat ante-rior dels tetràpodes (vertebrats amb potes). Granotes, ocells, conills i llan-gardaixos tenen potes davan-teres diferents que reflecteixen diferents estils de vida. Però aquestes potes davanteres diferents es mouen mitjançant l’acció del mateix conjunt d’ossos: húmer, radi i cúbit. Aquests són els mateixos ossos trobats en fòssils de formes de transició d’animals ja extingits, com és el cas de l’eusthenopteron; es demos-tra així la seva ascendència comuna.

dElfí sanuy �0

diferents, però la relació entre ells és fàcilment demostrable. Excepte els ossos que s’han perdut amb el temps, gaire-bé cada os es correspon a un os equivalent en un altre tetràpode.

Homologies:anatomia

Els organismEs individuals contEnEn, dins dE llurs cos-sos, abundants EvidènciEs dE lEs sEvEs històriEs EvolutivEs. l’Existència d’aquEstEs carac-tErístiquEs és bEn Explicada pEr l’Evolució.

Animals com ara porcs, vaques, cérvols i gossos han

reduït els dits no funcionals. La pota del porc ha perdut com-pletament el dit 1, els dits 2 i 5 estan molt reduïts, i només els dits 3 i 4 sostenen el cos. L’evolució és capaç d’explicar el perquè d’aquestes caracte-rístiques rudimentàries. Són les restes d’avantpassats amb un nombre de dits funcionals més gran.

Les persones (i els micos) tenen la caixa toràcica més ampla amb la mateixa profun-ditat, amb els omòplats plans a l’esquena. Això és perquè nosaltres, com els micos, som descendents d’un avantpassat que era capaç de suspendre’s emprant els membres supe-riors. D’altra banda, els micos i altres quadrúpedes tenen una diferent forma de locomoció. Els quadrúpedes tenen pits estrets i profunds amb omò-plats als costats.Els polls d’Hoatzin tenen les urpes en les ales, com els pollastres i els estruços. Això reflecteix el fet que aquests avan-tpassats d’ocells havien emprat les mans per esgarrapar.

Homologies:l’anatomia comparada

Els organismEs quE Estan EstrE-tamEnt EmparEntats EntrE Ells tEnEn moltEs similituds anatòmi-quEs. a cops lEs similituds són visiblEs, com EntrE cocodrils i caimans, pErò En altrEs casos Es nEcEssita una anàlisi acurada i profunda pEr tal d’aprEciar lEs rElacions EntrE aquEsts animal.

modificació dE l’EsquElEt dE tEtràpodE

Les balenes i els colibrís tenen esquelets de tetràpode heretats d’un avantpassat comú. s’han modificat els seus cossos i algunes estructures s’han perdut per la selecció natural, tot plegat com a resultat de l’adaptació durant un milió d’anys als seus respectius estils de vida. Superficialment, aquests animals semblen molt

�1 EvidènciEs dE l’Evolució

Homologies: biologia de desenvolupament

l’Estudi dEl dEsEnvolupamEnt Embriològic dEls éssErs vius proporciona Els indicis dE l’Evolució dEls organismEs actuals. durant dEtErminadEs EtapEs dEl dEsEnvolupamEnt, Els organismEs ExhibEixEn lEs carac-tErístiquEs ancEstrals dE forma total o incomplEta.

lEs sErps tEniEnavantpassats amb potEs

Algunes espècies de serp actuals tenen membres ves-tigials en les darreres fases embrionàries però perden ràpidament els rudiments de pota i es converteixen en adul-ts sense potes. L’estudi de les etapes del desenvolupament

de les serps, combinat amb l’evidència fòssil de serps amb membres posteriors, sosté la hipòtesi que les serps han evolucionat d’un avantpassat amb potes.

lEs balEnEs tEnEnavantpassats amb dEnts

Les balenes presenten denta-dures completes en el decurs del seu desenvolupament.

En la foto de la serp del cretaci Pachyrhachis problematicus s’aprecia clarament les petites potes. El dibuix de la dreta mostra la pelvis i la pota del Pachyrhachis.

Però només tenen dents en l’etapa fetal i es perden abans de nàixer. La possessió de dents en els fetus de balena proporciona una altra evidèn-cia de l’ascendència comuna amb altres mamífers. A més, la balena oligocena Aetiocetus (a la dreta), és l’evidència fòssil i l’exemple de balenes adultes que duien dentadura.Els dos exemples comentats, els esbossos de pota de les serps i la dentadura de les balenes ancestrals consti-tueixen unes bones proves de l’evolució a partir de formes ancestrals.

Homologies: evidència cel·lular/molecular

Tots els éssers vius són fona-mentalment semblants. Des d’un punt de vista cel·lular i molecular, l’esquema i l’estructura dels éssers vius, és notablement semblant entre els organismes. Aquestes simi-lituds fonamentals són fàcil-ment explicades per la teoria evolutiva: la vida comparteix un avantpassat comú.

Escala cEl·lular

Tots els organismes estan formats per cèl·lules, que consisteixen en membranes plenes d’aigua i que contenen material genètic, proteïnes, lípids, carbohidrats, sals i altres substàncies. Les cèl·lules de la majoria dels éssers vius empren sucre com a combusti-ble per produir proteïnes com a components i missatgers. Cal fer notar la similitud entre les cèl·lules típiques d’un animal i d’una planta en l’esquema inferior —només tres estructu-res són pròpies d’un o altre.

Escala molEcular

Les diferents espècies compar-teixen homologies genètiques i anatòmiques. Aquests gens són lleugerament diferents en

cada espècie, però les notables similituds en revelen el llinatge comú. De fet, el codi d’ADN en si mateix, és una homologia que uneix tota la vida que hi ha sobre la Terra a un avan-tpassat comú. L’ADN i l’ARN es componen d’un codi simple de quatre bases que proporciona la “recepta” per a tots els éssers vius. En alguns casos, si es transfereix el material genètic de la cèl·lula d’un ser viu a la cèl·lula d’un altre, el recipient segueix les noves instruccions com si li fossin les pròpies. Aquestes característiques vitals demostren la identitat fonamental de tots els éssers vius sobre la Terra i serveixen com a base de la recerca que ja es du a terme en enginyeria genètica.

dElfí sanuy �2

Distribució en el decurs del temps i de l’espai

La comprensió de la història de la vida en la Terra requereix un coneixement de la mesura i durada del temps així com l’amplitud de l’espai. S’ha de tenir present que el temps implicat és enorme comparat amb una vida humana i l’espai necessaris perquè succeeixi, inclou tota la superfície d’aigua i de terra del planeta. El fet d’establir les cronologies, tant la relativa com l’absoluta, i el canvi geogràfic en el decurs del temps, és essencial per percebre la totalitat de la pel·lícula que és la història de la vida a la Terra.

Cronologia

l’Edat dE la tErra i El sEus habi-tants Es pot dEtErminar Emprant duEs líniEs complEmEntàriEs d’Evidència: datació rElativa i datació numèrica (o radiomè-trica).

La datació relativa data els fòs-sils d’una localitat en una suc-cessió temporal per mitjà de les seves posicions en capes de roques, conegudes com a estrats. Com es mostra en l’esquema, els fòssils trobats en estrats més inferiors van ser dipositats primer i són conside-rats més vells (aquest principi és conegut com el de la super-posició). Sovint aquest mètode no es pot emprar, perquè o les capes no es van dipositar hori-tzontalment, o han sofert algun accident geològic, com per exemple han capotat. S’empra un dels tres mètodes de datar fòssils tot unint un estrat amb l’altre: la successió de fauna, les relacions d’intrusions en els estrats i les inclusions. Si s’estudien els estrats i es comparen amb tots els de la terra es pot aprendre quin és el

La datació numèrica es basa en el decaïment d’elements radioactius, com urani, potassi, rubidi i carboni. Les roques molt antigues s’han de datar emprant material volcànic. Per datar capes volcàniques de cendra damunt i sota d’una capa de fòssils inclosos en ella, es fa com es mostra en l’esquema, es determina les dates per als fòssils tenint en compte: "més vell que X, però més jove que I". Les roques sedimentàries de menys que de 50.000 anys d’edat poden ser datades emprant el contin-gut del carboni radioactiu. Els geòlegs han confeccionat una mena de calendari o escala geològica numèrica datant roques i estrats d’arreu del planeta.

primer i quin el posterior i així successivament, però necessi-tem l’evidència addicional de saber de manera específica, o numèrica, les edats dels fòssils que es troben en algun estrat, almenys.

�� EvidènciEs dE l’Evolució

Geografia

la distribució d’éssErs vius En la tErra proporciona informació sobrE històriEs passadEs tant dEls éssErs vius com dE la supErfíciE dE la tErra. aquEsta Evidència és consEqüEnt no només amb l’Evolució dE la vida, sinó també amb El dEsplaçamEnt dE lEs plaquEs continEntals o tEctòniquEs.Els mamífers marsupials es troben en el continent americà així com a Austràlia i a Nova Guinea (vegeu el mapa). No varen travessar nedant l’oceà Pacífic, ni s’han trobat en el continent asiàtic. No s’han descobert rutes de la migració entre ambdues poblacions. Com podrien haver marsupials lluny del seu lloc d’origen i en ubicacions tan llunyanes?Fòssils de marsupials s’han trobat a l’Antàrtida, Sud-amèri-ca i Austràlia. S’ha demostrat que el que ara es diu Sud-amèrica formava part d’una gran massa de terra anome-nada Gondwana, que incloïa Austràlia i l’Antàrtida. Els marsupials no van necessitar una ruta de migració per anar d’un lloc a un altre; varen ser els continents els que es van desplaçar.

Evidències mitjançant exemples

Encara que la història de la vida es refereix sempre al pas-sat, hi ha molts aspectes que es poden descobrir en obser-var els organismes actuals, així com en la història més recent, per tal d’entendre millor el que ha succeït en temps pas-sats. La selecció artificial en agricultura o en laboratoris proporciona un model per a la selecció natural. Observant les interaccions d’organismes en

les xarxes dels ecosistemes es pot entendre com les pobla-cions s’adapten amb el decurs del temps. Els experiments demostren la selecció així com els avantatges evolutius de l’adaptació. També podem apreciar els lligams jeràrquics basats en la taxonomia en éssers que comparteixen un mateix antecessor.

Selecció artificial

la sElEcció artificial propor-ciona un modEl quE ajuda a EntEndrE la sElEcció natural. Els humans han Escollit –sElEc-cionat– artificialmEnt Els sErs més útils i van domEsticar plantEs i animals durant milErs d’anys. aquEstEs activitats s’han rEalitzat d’antuvi, Els ExpErimEnts o sElEccions a llarg tErmini dEmostrEn claramEnt quE una dEtErminada EspèciE pot canviar dramàticamEnt pEr una cria sElEctiva.

El bròquil i la col de Brussel·les tenen una petita i superficial semblança amb els seus parents silvestres de la mostas-sa (vegeu el dibuix).

dElfí sanuy ��

Si els gossos no s’haguessin domesticat, en l’actualitat esta-rien classificats com a diferents espècies i considerats prou diferents als llops. Encara que fóra probable que diverses races de gossos es domesti-quessin independentment de llinatges silvestres de gos, no hi ha dubte que en l’origen hi ha el llop (vegeu el dibuix), car races com el gos salsitxa o el collie són productes creats per la mà humana per selecció dels exemplar considerats més interessants. Aquestes observacions demostren que la selecció té notables efectes en poblacions i l’habilitat de modificar formes i conductes d’éssers vius fins al punt que ells viuen i actuen de manera molt diferent dels seus avantpassats. La selecció artificial proporciona un model que ajuda a entendre la selec-ció natural. És un petit pas que ajuda a imaginar les condicio-ns naturals que actuen selec-tivament en les poblacions i causen els canvis naturals.

Ecologia

l’ambiEnt afEcta l’Evolució d’éssErs vius la tEoria Evolutiva prEdiu quE lEs poblacions EvolucionEn En rEsposta al sEu Entorn. En qualsEvol EcosistEma hi ha opor-tunitats finitEs dE “guanyar-sE” la vida. si Els organismEs no tEnEn Els instrumEnts gEnètics pEr aprofitar aquEstEs oportuni-tats no podEn sobrEviurE. Els pardals van arribar a Nord-amèrica procedents d’Europa en el decurs del segle xix. Des de llavors, la variació genètica dins de la població, i la selec-ció de diversos hàbitats, els ha permès colonitzar la major part del continent. Els pardals

del nord són més grans i més foscos que els del sud. Els colors més foscos absorbeixen la llum del sol millor que els colors clars i la major gran-dària suposa menys àrea per volum d’animal, així es redueix la pèrdua de calor —ambdues avantatjoses en un clima fred. Això és un exemple de com la selecció natural afecta a una població, produint una microevolució a una escala continental.

difErEnts ExpErimEnts mostrEn, així matEix, quE lEs poblacions podEn Evolucionar. En citEm un:

John Endler, de la Universitat de Califòrnia, ha realitzat uns experiments amb guppys de Trinitat –peixets petis i acolo-ris– que clarament mostren una selecció en el treball. Les femelles guppys prefe-reixen mascles acolorits per aparellar-se. El peix depreda-dor "prefereix" o veu millor els més acolorits, però per a un propòsit menys afalagador —una font d’aliment que és

fàcil de trobar. En alguns hàbi-tats aquàtics on hi ha pocs ani-mals depredadors, els mascles són més acolorits (part de dalt del dibuix). Els mascles, en les ubicacions on hi ha més ani-mals depredadors, tendeixen a ser menys acolorits (zona inferior del dibuix). Quan es va transferir peixos depredadors a les zones amb guppys mas-cles brillantment acolorits, la selecció va actuar per produir ràpidament una població de mascles menys acolorits. Això demostra que la variació persistent dins d’una població facilita l’evolució ràpida quan les condicions ambientals així ho requereixen.

�� EvidènciEs dE l’Evolució

Ecologia

la sElEcció naturalExplica lEs adaptacions

L’exemple de les volianes o papallones nocturnes esdevé un cas clàssic de selecció adaptativa: el del melanisme industrial de la papallona del bedoll Biston betularia. A mitjan segle xix, durant la revolució industrial a Anglaterra, els naturalistes varen notar que en àrees industrials, contràriament al que passava en zones no contaminades, les formes fosques predominaven sobre les clares. Per quines raons les variants fosques deixen més descendents que les clares? El sutge de les fàbriques mata els líquens grisencs-clars que habiten sobre l’escorça dels arbres, on aquestes papallo-nes passen gran part del seu temps, i els ennegreix. A partir d’aquesta evidència, H. B. D. Kettlewell va portar a terme una sèrie d’experiments que van demostrar que les formes fosques es camuflen millor de les aus depredadores que les clares en l’escorça dels arbres, sent afavorides per la selecció. Així, el color fosc és una adaptació perquè els seus portadors sobreviuen més que els de color clar. Les adaptacions són, per tant, aquelles característiques la fre-qüència de les quals augmenta en la població pel seu efecte directe sobre la supervivència

o el nombre de descendents dels individus que la duen. Les formes clares, per contra, eren mimètiques en les zones no contaminades, i aquí eren seleccionades a favor. No existeix a priori un fenotip, una forma clara o fosca, millor. La neteja dels boscos a mitjan segle xx va causar la reversió de la freqüència de papallones clares i fosques a valors prein-dustrials.

Jerarquies niades

l’ascEndència comuna és conspícual’Evolució prEdiu quE Els éssErs vius Es rElacionEn EntrE Ells i Els ciEntífics s’hi rEfErEixEn com a jErarquiEs niadEs —fa rEfErència a caixEs niadEs. Els grups d’organismEs rElacionats compartEixEn sèriEs dE caractE-rístiquEs sEmblants i El nombrE dE trEts compartits augmEntEn amb El grau dE parEntiu. això és

vEritablEmEnt El quE s’obsErva En Els éssErs vius i Els fòssils rEgistrEn tal i com Es pot aprE-ciar En l’EsquEma adjunt.

En aquesta mena d’arbre filogenètic, les serps i els llangardaixos comparteixen molts trets car ells estan més estretament relacionats entre ells que amb els altres animals representats. El mateix es pot

dir de cocodrils i ocells, de les balenes i els camells, i dels humans i els ximpanzés. No obstant això, en un nivell més inferior, les serps, els llangar-daixos, els ocells, els cocodrils, les balenes, els camells, els ximpanzés i els humans pos-seeixen alguns trets comuns. Els humans i els ximpanzés estan units per molts trets heretats compartits (un 98,7% del seu ADN). Però en un nivell més baix de la jerarquia de la vida, compartint trets comuns amb altres mamífers, altres vertebrats, altres ani-mals. En el nivell més inferior, nosaltres ens situem al costat d’esponges, de petúnies, de diatomees i de bacteris en una "caixa" molt gran que es podria anomenar: organismes vius.

JosEp antoni conEsa mor ��

La deriva delscontinentsA finals del segle xix, el geòleg austríac Eduard Suess publica Das Antlitz der Erde (La cara de la Terra), en què entre altres aspectes, descriu l’estructura interna de la Terra i observa l’extraordinària correspon-dència existent entre les formacions geològiques dels continents de l’hemisferi sud, els quals associa a una única

estat units en una única massa continental, que va anomenar Pangea, a la fi del Paleozoic, fa uns dos-cents milions d’anys. Després de la mort de Wegener, dos investigadors, A. du Toit i A. Holmes, defensen les hipòtesis de l’alemany. Du Toit es preocupa particu-larment per demostrar les evidències que aporten les

anàlisi dE la divErsitat biològica a través dEls tEmps gEològics posa dE manifEst l’Existència dE disminucions significativEs i sobtadEs, dEs dEl punt dE vista dEl tEmps gEològic, dEl nombrE d’EspèciEs d’organismEs En pEríodEs tEmporals concrEts. aquEsts dEscEnsos suggErEixEn la possibilitat quE s’hagin produït Extincions En massa.

lEs Extincions En massa, malgrat El quE han rEprEsEntat En la història dE la vida, han jugat un papEr molt dEstacat En l’Evolució dEls organismEs. és cErt quE provoquEn canvis molt significatius En Els EcosistEmEs fins al punt d’Eliminar totalmEnt algunEs biocEnosis i grups taxonòmics complEts; pErò a la vEgada, lEs Extincions facilitEn l’aparició dE novEs formEs EvolutivEs quE rEEm-placEn aquEllEs EspèciEs ExtintEs, ja quE tEnEn tEndència a ocupar Els buits dEixats. lEs Extincions són considEradEs un fEnomEn natural, ja quE s’Estima quE més dEl 99,9% dE totEs lEs EspèciEs quE han viscut sobrE la tErra ara són dEsaparEgudEs.

l’anàlisi dE lEs causEs dE lEs Extincions, El pEríodE En què Es produEixEn, Els principals grups d’organismEs Eliminats i l’oportunitat Evolutiva dE molts altrEs han Estat objEctE d’Estudi moltEs vEgadEs. no obstant això, un nou indici trobat En un Estrat o El dEs-cobrimEnt rEcEnt d’una rEsta fòssil pot posar En EntrEdit l’Estat actual dE conEixEmEnts i suggErir novEs Explicacions.

EntrE lEs principals causEs quE s’apuntEn com a contribuïdorEs a lEs Extincions massivEs dE lEs EspèciEs, i consEgüEntmEnt també, a l’Evolució dEls grups d’organismEs, tEnim l’anar i vEnir dE lEs massEs continEntals –dEriva continEntal– En la història gEològica dE la tErra. cErtamEnt, aquEsta dinàmica tErrEstrE ha intErvingut dirEctamEnt o indirEcta En alguns canvis climàtics En variar la posició dE lEs massEs continEntals rEspEctE l’Equador o Els pols; l’aparició dE barrErEs físiquEs pEr a alguns organismEs durant l’aïllamEnt dEls continEnts; la disminució dE lEs plataformEs continEntals En èpoquEs d’apropamEnt dE lEs plaquEs tEctòniquEs; vulcanismE molt actiu En dEtErminats pEríodEs, quE hauria provocat canvis dE clima i una forta contaminació atmosfèrica... En aquEst articlE EnumErEm Els principals EsdEvEnimEnts rElacionats amb la divErsificació dEls organismEs, En EspEcial lEs plantEs vasculars, i lEs principals Extincions massivEs produïdEs al llarg dE la història gEològica dE la tErra En un intEnt dE rElacionar-los amb la dEriva continEntal.

dEriva continEntal, Extinció i Evolució dE lEs plantEs

Departament d’Hortofructicultura, Botànica i Jardineria. ETSEA. Universitat de Lleida.

massa continental, que ano-mena Gondwana, una regió de l’Índia. Poc després d’haver començat el segle xx el geòleg nord-americà F. B. Taylor i el meteoròleg alemany A. L. Wegener, treballant de manera independent, suggereixen un seguit de mecanismes a fi de poder justificar el desplaça-ment de les masses continen-

tals. Wegener, amb L’origen dels continents i oceans, va anar més enllà i aconsegueix establir un nombre important de consideracions a partir de correlacions aportades per la geologia i la paleontologia que li permeten descobrir registres comuns a ambdós costats de l’Atlàntic. Proposa que tots els continents actuals havien

l’

�� dEriva continEntal, Extinció i Evolució dE lEs plantEs

dades paleontològiques en la hipòtesi de la deriva. Holmes, per la seva part, intenta trobar una explicació raonable per la deriva continental i proposa un procés a partir del qual els continents actuals s’han pogut dispersar després de la disgre-gació de Pangea. Durant la dècada dels anys setanta del passat segle, la recerca se centra a trobar indi-cis suficients per poder validar els models que es proposen per explicar el desplaçament dels continents. Certament, els avenços tecnològics assolits possibiliten una revolució científica sense precedents, perquè transformen l’escala de les interpretacions que fins ara tenien un abast de tectò-nica regional a una escala de dinàmica global, amb múltiples efectes en totes les disciplines de les ciències de la Terra. La superfície de la Terra es troba dividida en un nombre determinat de fragments litos-fèrics o plaques de dimensions

variables. Algunes d’aquestes plaques són sotmeses a esforços i/o desplaçaments sense patir deformacions. Sota aquestes plaques s’estén l’astenosfera, una capa de major densitat, d’alguns centenars de quilòmetres de gruix, en què es produeixen moviments de matèria –corrents de convecció– deguts a diferències de densitat (fig. 1). Aquests moviments són els que desplacen les plaques i en moure’s provoquen esforços de compressió o de distensió. En el primer cas, aquests esforços solen anar acompanyats d’un enfonsament de la litosfera oceànica en l’astenosfera o bé donen lloc a una serralada; en el cas de la distensió, en les àrees d’intraplaca continental poden generar rifts o depres-sions que poden culminar amb la fragmentació de la litosfera i en les plaques oceàniques a estructures molt més especta-culars, com les dorsals centro-oceàniques.

Figura 1. Esquema general del procés de deriva continental. Els corrents de convecció localitzats a l’astenosfera transporten mate-rial litosfèric fos a les crestes de les dorsals oceàniques on es produeix l’expansió del fons oceànic, circumstància que ocasiona l’allunyament progressiu de les plaques adjacents. En ocasions la placa oceànica es desplaça en un moviment oposat al de la placa continental adjacent, de manera que a la zona pròxima en contacte amb totes dues, certes forces obliguen a l’enfonsament de la placa oceànica (subducció) dessota de la continental generant una dinàmica terrestre particular que es manifesta en forma de sis-mes i vulcanisme (adaptat de Lassen Volcanic National Park, u.s.).

Els supercontinentsUr, Kenorland, Colúmbia, Rodínia i Pannotia

Les investigacions més recents centrades en la geologia pre-cambriana i paleozoica i els estudis de paleomagnetisme han permès la identificació de sis megacontinents (Ur, Kenorland, Colúmbia, Rodínia, Pannotia, Pangea) l’existència d’un cicle en llur formació i disgregació. En cada etapa de formació el supercontinent es fragmenta i desmembra en unitats individuals de nombre variable, que seguidament es dispersen. El procés culmina amb una nova agregació dels diversos fragments litosfèrics

continentals que en col·lisionar donen lloc a una acreció conti-nental motivada per les orogè-nesis successives al llarg de les àrees de xoc.El període de vida dels super-continents ha oscil·lat entre 100 i 300 milions d’anys, mentre que han de transcórrer períodes compresos entre 300 i més de 500 milions d’anys per a la seva formació. Tot i que la informació de com eren aquestes masses continentals més enllà dels mil milions d’anys no és completa, i de vegades fins i tot és confusa, el seu estudi ha aportat dades molt interessants en l’anàlisi de la paleogeografia de la Terra (fig. 2).

Figura 2. Distribució cronològica dels cinc supercontinents coneguts des del mesoarcaic (3.000 Ma) fins el triàsic (200 Ma).

JosEp antoni conEsa mor ��

al sud d’Austràlia (Tasmània moderna) se separa finalment de l’Antàrtida. Això permet que els corrents marins puguin fluir entre els dos continents i influir en el clima d’ambdues masses continentals.Els darrers esdeveniments importants a escala global ocorren fa uns 15 milions d’anys. Nova Guinea comença a col·lisionar amb l’Àsia meridional, això dóna lloc a noves fases orogèniques. Més recentment, ja a la fi del pliocè, Amèrica del Sud contacta amb Amèrica del Nord a través de l’istme de Panamà.

La massa continental més anti-ga de la que tenim constància correspon a Ur. Aquest petit continent format durant el pre-cambrià antic (mesoarcaic), fa uns 3.000 Ma, tenia una mida similar a l’actual Austràlia. La fragmentació d’aquest conti-nent i la posterior reunió dels fragments en una massa conti-nental única dugué la formació del supercontinent Kenorland.Kenorland, format fa uns 2.450 Ma (neoarcaic), reuní, almenys, els escuts de Laurèntia, Bàltica, Austràlia i Kalahari. Algunes d’aquestes plaques es con-vertiran posteriorment en els principals nuclis d’algunes de les actuals.Una nova etapa de fragmenta-ció, dispersió i unió posterior va concloure fa uns 1.800 Ma, durant el paleoproterozoic, amb la formació del supercon-tinent de Colúmbia. Aquest supercontinent reuní, molt pro-bablement, les plaques ame-ricanes (Laurèntia, Amazònia), les nord-asiàtiques i europees (Sibèria, Xina del nord, Bàltica, Ucraïna), Kalahari i la placa australiana.Fa poc més de 1.000 Ma es formà el supercontinent Rodínia de resultes de l’acoblament dels continents Nena i Atlàntica. El continent Rodínia, que es trobava envol-tat pel superoceà, Mirovia, es fragmentà posteriorment en vuit continents més petits fa uns 750 Ma. Aquesta paleo-geografia, atesa la manca d’organismes amb parts dures capaços de fossilitzar, s’ha interpretat gràcies als estudis de paleomagnetisme i, espe-cialment, a la formació de dife-rents serralades a conseqüèn-cia dels xocs de les masses continentals en moviment.Aquests vuit continents aca-baren per reunir-se un altre

cop en un nou supercontinent, fa uns 600 milions d’anys, Pannotia. Aquesta massa con-tinental fou poc estable i ben aviat, probablement 60 milions d’anys després, començà a fragmentar-se i a dividir-se en quatre grans masses: Euroamèrica, Sibèria, Xina i Gondwana. Un cop dispersa-des i reunides de nou en una única massa de terra, s’originà la Pangea de Wegener, el darrer supercontinent.

El darrersupercontinent: Pangea

Fa dos-cents milions d’anys que Pangea va començar a fragmentar-se (fig. 3). Durant el triàsic s’individualitza una placa septentrional o Lauràsia –Amèrica del Nord i Euroàsia, tret de la península aràbiga i l’Índia– del grup dels conti-nents meridionals actuals o Gondwana. Quasi simultània-ment, les terres orientals de Gondwana també es fragmen-ten; en primer lloc se separa l’Índia i més tard el conjunt format per Austràlia-Antàrtida. Gondwana queda reduïda aleshores a Àfrica i Amèrica del Sud.Durant el juràssic (135 Ma) una bona part de l’Atlàntic mitjà ja estava individualitzat; s’inicia aleshores la separació meridional entre Amèrica del Sud i Àfrica, però tot i això

ambdós continents encara romanen units pel nord. L’índia es desplaça cap al nord i el conjunt Antàrtida-Austràlia continua separant-se de la costa africana. A la fi del cretaci (65 Ma) l’Atlàntic sud s’ha eixamplat considerablement; l’illa de Madagascar se separa de la costa oriental africana i en l’Atlàntic nord es comença a individualitzar Grenlàndia. Això suposa la separació progres-siva entre Amèrica del Nord i Euroàsia. Fa 45 milions d’anys, ja en el Cenozoic, el subcontinent indi col·lisiona amb Àsia i genera esforços compressius que culminen amb la formació de l’Himàlaia. Quasi simultània-ment, la porció situada més

Figura 3. Evolució de Pangea en els darrers 200 milions d’anys (adaptat d’ U.S. Geological Survey).

�� dEriva continEntal, Extinció i Evolució dE lEs plantEs

Diversificaciói extincions massives Característiques de les extincions

L’extinció és un fenomen natu-ral de l’evolució. Les espècies s’extingeixen quan no aconse-gueixen adaptar-se als canvis de l’ambient en el que viuen o no poden competir amb efi-càcia amb altres organismes. Tot i que les extincions són fenòmens continus que afec-ten isoladament les espècies, les extincions massives són disminucions sobtades de la diversitat de les formes de vida concentrades en períodes curts de temps en termes del temps geològic, és a dir, en pocs milions d’anys. Les extincions presenten algunes característiques comunes que permeten fer generalitzacions. Certament, les extincions han afectat més intensament a biotes de formes tropicals que no pas a formes de clima temperat, i globalment, s’han vist més afectades les espècies marines que no les continentals. En els ecosistemes terrestres les plantes s’han mostrat reitera-dament més resistents a les extincions que no pas els orga-nismes animals, però també és cert que els registres fòssils que ens arriben d’aquells pri-mers organismes són menors, perquè el grau de preservació és molt més difícil.Un cop produïda una extinció massiva és necessari que transcorri un període de temps més o menys ampli (especiació o el rebrot de la vida) a fi que es recuperin els valors de bio-diversitat que existien abans de produir-se el fenomen causal de l’extinció. Aquest període de temps ha estat valorat de maneres diferents

pels investigadors, però en la majoria dels casos s’estima que són necessaris entre 20 i 50 milions d’anys.En la història de la Terra es reconeixen actualment cinc grans extincions d’època geològica (fig. 4). Totes elles s’han produït en el Fanerozoic. Aquest eó reuneix tres eres: Paleozoic, Mesozoic i Cenozoic. El Paleozoic és la més antiga i no solament ha estat l’era de més llarga durada sinó també la més diversa quant als canvis abiòtics i biòtics que s’han produït. Reuneix tres extincions massives i esdeve-niments de gran trascendència en l’evolució dels organismes pluricel·lulars. En el reialme dels metàfits, per exemple, podem comptabilitzar no sola-ment la conquesta del medi terrestre, sinó també l’origen, l’expansió i la irradiació dels pteridòfits i les gimnospermes. Durant el Mesozoic es pro-dueixen dues extincions i l’evolució de determinats grups d’organismes que més tard acabaran per dominar el món: aus, mamífers i angios-permes o plantes amb flor.El Cenozoic no ha viscut cap extinció massiva d’espècies fins l’aparició de l’ésser humà –la que ja és considerada la sisena extinció. Malgrat això es carac-teritza per una explosió diver-sificada dels mamífers i de les angiospermes, acompanyada aquesta última per una pèrdua progressiva de la importància de les gimnospermes.

La vida sobre la Terra abans de la primera extincióLes primeres fases evolutives

Com ja s’ha comentat abans, tot i que la vida s’origina en el Precambrià els principals fenòmens evolutius dels orga-nismes i les extincions mas-sives s’han produït durant el Fanerozoic. Les evidències més antigues de formes de vida –organismes procariotes primi-tius, probablement arquees– se situen en materials que tenen una edat pròxima a 3.800 Ma. Els cianobacteris oxigènics apareixen als volts de 2.500 Ma i les primeres cèl·lules eucariotes cap a 1.800 Ma enrere. Els primers protoctistes pluricel·lulars (algues) visque-ren fa 1.200 Ma. No obstant això, va ser neces-sari que transcorreguessin quasi 600 Ma addicionals per-què apareguessin els primers invertebrats sobre la Terra.

Figura 4. Cronologia de les cinc extincions massives. Vegeu la relació existent entre el moment de les extincions i l’origen dels diferents grups de plantes: 1. plantes vasculars; 2. gimnosper-mes; 3. angiospermes.

Simultàniament a aquesta diversificació faunística el nostre planeta mantenia el seu particular dinamisme geològic. Les masses continentals es desplaçaven, col·lisionaven i fragmentaven; mentre això succeïa l’acreció continental contribuïa a engrandir els continents. L’atmosfera terres-tre continuava transformant-se lentament en enriquir-se paulatinament en oxigen lliure, i els oceans tendiren a estabi-litzar-se. Quasi a la fi del Precambrià (580-542 Ma) apareix un registre fòssil que continua sorprenent els investigadors davant la incertesa del grup taxonòmic d’aquests orga-nismes. Ha estat anomenada fauna Ediacarana, i encara que la majoria dels paleontòlegs afirmen que es tracta d’un conjunt d’invertebrats marins complexos, de fins a 2 m, de cos tou que no evolucionaren, hi ha qui afirma, però, que en realitat es tracta de líquens.

JosEp antoni conEsa mor �0

El proterozoic es dóna per aca-bat fa 542 Ma i en conseqüèn-cia també el Precambrià. A partir d’ara, ja en el Fanerozoic, els canvis evolutius es pro-dueixen més ràpidament i les convulsions que patiran d’ara en endavant els continents i les formes de vida també seran més intenses. Certament, durant el cambrià, el supercontinent Rodínia, configurat als volts de 1.000 Ma, es fragmenta. Els frag-ments continentals acabaran col·lisionant un altre cop entre ells i donaran lloc al super-continent Pannotia. Pannotia serà testimoni d’alguns dels principals esdeveniments que a continuació relatarem i que seguiran més tard amb la for-mació de Pangea i una nova desmembració, pel moment la darrera que hom pot descriure.

Els estromatòlitsEls principals protagonistes en una Terra primitiva pre-cambriana, amb un excés de CO2 a l’atmosfera i quasi sense oxigen lliure, van ser els tapissos de bacteris formadors d’estromatòlits. Els estroma-tòlits són estructures sedimen-tàries laminars de composició carbonatada originades per l’activitat d’organismes proca-riòtics, essencialment poblacio-ns de cianobacteris, a causa de la interacció entre l’atmosfera i la hidrosfera. Aquesta activitat microbiana es va desenvolupar en aigües marines someres i va contribuir eficaçment a la fixació del CO2 atmosfèric i a l’increment dels nivells d’O2 a partir de 3.500 Ma –com els trobats a Warrawoona, a Austràlia occidental– fins al cambrià, moment en què decau el domini dels cianobac-teris a favor d’organismes més

desenvolupats. Els estroma-tòlits encara avui es formen en ambients tropicals marins.

Aparició de lesplantes terrestres i primera extincióLa diversificació

Durant l’ordovicià (488-444 Ma) la vida es concentra en el mar. L’evolució animal marina durant aquest període és ràpi-da, apareixen els primers crus-tacis i es produeix una gran diversificació dels mol·luscs i graptòlits. Predominen els mars poc profunds i el clima és temperat. Contràriament, la colonització de terra ferma per part de les formes pluricel·lulars és molt més lenta. És necessari que s’assoleixin valors d’oxigen lliure suficients, i en qualsevol cas i pel que fa a les plantes és necessari que aquestes desen-volupin estratègies per poder sobreviure en els hàbitats con-

tinentals, en general sotmesos a temperatures elevades, alta radiació ultraviolada i dessecació. La primera evidència fòssil d’una planta vascular terrestre es troba en el trànsit ordovicià-silurià (450-440 Ma). Correspon a Cooksonia, tot i que ales-hores ja eren ben presents altres tipus d’organismes, com ara els cianobacteris, algunes algues continentals, molses i hepàtiques. Cooksonia fou una psilofitates, sense fulles i de tiges primes, de no més de 15 cm que es va estendre per Euroamèrica i Gondwana, on vivia en els llocs més favora-bles per a la colonització del medi terrestre, els aiguamolls i les terres baixes de les costes equatorials.

L’extincióMentre algunes formes de vida adquirien a poc a poc una major complexitat, es produeix la primera gran extinció massi-

va. Ocorre a la fi de l’ordovicià, als volts de 440 Ma, quan la vida es restringia encara en els mars. L’extinció afecta al 27% de les famílies d’invertebrats marins i al 57% dels gèneres de foramínifers (plàncton) i invertebrats (briozous, bra-quiòpods, trilobits, coralls). Molts són els factors causals que han pogut intervenir; s’ha considerat la glaciació que va afectar a Gondwana quan va creuar el pol. Aquest període glacial va causar una dismi-nució del nivell del mar, reduí les superfícies habitades en les plataformes continentals, afec-tà la circulació oceànica i aug-mentà les condicions d’anòxia en els oceans. Els investiga-dors semblen estar d’acord que l’extinció es produí en un període curt de temps en termes geològics, potser en menys de mig milió d’anys.Probablement, aquest esde-veniment de disminució de la diversitat biològica hauria catalitzat la colonització de les

Figura 5. Evolució de les plantes vasculars. relacions filogenètiques probables entre els grups sistemàtics dels espermatòfits (coniferofitins, cicadofitins: gimnospermes; magnoliofitins =angiospermes) i pteridòfits (criptògames vasculars) i desenvolupament dels diferents grups segons els temps geològics (adaptat de strasburger, 1988).

�1 dEriva continEntal, Extinció i Evolució dE lEs plantEs

terres equatorials per part de la primera flora vascular, els pteridòfits (psilofitates, licopo-diates, equisetates, filicates). Aleshores els nivells de CO2 eren més alts que els actuals. Resulta curiós que l’origen de les plantes vasculars terrestres coincideixi amb un període marcat per la primera gran extinció. Tot i això no sabem fins a quin punt això va poder influir. Les psilofitates, com ja s’ha comentat, apareixen en el trànsit silurià-devonià, ben representades també per plan-tes del gènere Rhynia, pos-seïdores de vasos conductors i estomes. De les psilofitates derivaran posteriorment les diverses línies filètiques dels restants grups de pteridòfits (fig. 5).

Progimnospermes i segona extincióLa diversificació

Durant el devonià (416-360 Ma) Euroamèrica i Godwana s’apropen, per iniciar la configuració de Pangea. Els nivells d’oxigen han continuat augmentant fins a situar-se entre 13-18%. És el període de l’evolució i diversificació dels peixos, ja que ens han arribat molts registres de taurons, dipnous, peixos cuirassats i formes primitives amb escates dures que més tard donaran lloc als avantpassats dels amfibis.La colonització de Gondwana per la flora terrestre es realitza ràpidament. Les psilofitates dominen la vegetació a mane-ra de matolls de no més d’1 m d’alçada, però també es troben ben representades les lico-podials (Protolepidodendron, Asteroxylon). A finals del devo-nià ja trobem espècies vegetals

amb aspecte arbori, de fins a 20 m d’alçada, pertanyents a les lepidodendrals (gèneres Lepidodendron, Sigillaria).En aquest mateix període, als volts de 370 Ma, apareixen les progimnospermes, grup originat a partir de les psilofi-tates, i del que derivaran més tard les actuals gimnospermes (fig. 5). Les progimnospermes són vegetals de fulles amb aspecte de frondes produc-tores d’espores, com les falgueres, i troncs d’anatomia gimnospèrmica. Clàssicament es divideixen en dos grups, les aneurofitals i les arqueopteri-dals, originats probablement de manera independentment a partir de falgueres primitives. Les plantes millor conegu-des són els Archaeopteris (arqueo-pteridals), ja que són veritables arbres, els primers de la llarga evolució de les plantes. Estan representades des del devonià mitjà fins al carbonífer, especialment en els continents de l’hemisferi nord. Aquests arbres de fins a 10 m d’alçada, formaven bos-cos densos durant el devonià superior. La fusta silicificada dels Archaeopteris és cone-guda pel gènere Callixylon, perquè no fou fins a mitjan segle passat que dos òrgans fòssils diferents d’aquesta planta (fulles i tronc) no es van relacionar com a parts de la mateixa espècie d’arbre.

L’extinció

La segona gran extinció oco-rre a la fi del devonià. Afecta el 19% de les famílies dels invertebrats marins i el 50% dels gèneres moren. Es veuen eliminades un 70% aproxima-dament de les espècies mari-nes: plàncton, coralls, trilobits,

cefalòpodes, equinoderms, braquiòpodes i peixos primi-tius (placoderms). Les possi-bles causes d’aquesta extinció cal buscar-les en l’impacte d’un asteroide, però la millor expli-cació pot ser l’anòxia associada al refredament i escalfament dels oceans, ja que no hi ha presència anòmala d’iridi en els estrats del període.La diversitat de la flora fou baixa durant el devonià. Segons el registre fòssil, Archaeopteris sembla dominar la major part de les terres. No obstant això, aquesta segona extinció massiva catalitza l’origen i la diversificació pos-terior de les gimnospermes. Les lyginopteridals (pteridos-permes) són l’ordre més antic conegut de gimnospermes; els seus representants apa-reixen en les àrees tropicals de Lauràsia. En relació amb la fauna, el restabliment de la vida marina i terrestre després de l’extinció culmina en el carbonífer inferior amb la diversificació dels amfibis –estegocèfals– i l’aparició dels primers rèptils a partir del grup anterior en el carbonífer superior –cotilo-sauris.

Figura 6. reconstrucció d’una planta completa de Glossopteris, que va viure durant el permià. Les tro-balles fòssils recents han permès relacionar les fulles d’aquesta pteridosperma amb restes de fusta, classifica-des en el gènere Dadoxylon, i les arrels del gènere Vertebraria, de manera que els tres òrgans corresponen al mateix gènere de plantes (De Museum of Paleontology. Berkeley).

Glossopteris i la tercera extincióLa diversificació

Durant el carbonífer els pte-ridòfits amb aspecte arbori assoleixen grans extensions i alçades considerables. Els gèneres Lepidodendron, Sigillaria (licopodiates) i Calamites (equisetates) domi-nen els medis pantanosos de les principals masses continen-tals. La major part d’aquestes plantes desapareixeran al final del permià. La presència abun-dant de vegetals en aquests ambients aigualosos i les condicions particulars del medi afavoreixen la formació de potents nivells de carbó que són els que han donat precisa-ment nom a aquest període.Durant el trànsit carbonífer-permià la concentració de CO2 és de l’ordre de 0,03% i els nivells O2 són alts, a causa de la diversificació de les plantes.

JosEp antoni conEsa mor �2

Això contribueix de manera significativa a la consolidació de la capa d’ozó. Certament, es produeix una ràpida evolució i expansió dels rèptils, entre els quals s’origina un petit grup, els teromorfos, que més tard donarà lloc als mamífers. La vegetació d’aquest període és molt abundant, constituïda sobretot per pteridòfits i gim-nospermes (pteridospermes); les progimnospermes ja s’han extingit. Les pteridospermes o falgueres amb llavor són un grup molt heterogeni, però constitueixen la baula intermèdia entre pro-gimnospermes i els cicadofitins i molt probablement van inclo-ure les espècies que després evolucionarien cap a les prime-res angiospermes (fig. 5). Les pteridospermes es coneixen des del devonià superior fins al cretaci, moment en el qual s’extingeixen. Presenten fulles pinnulades molt similars a les falgueres, però sobre elles es trobaven les llavors en estruc-tures cupuliformes. Durant el carbonífer les pro-gimnospermes també donen lloc als coniferofitins, diferen-ciats en dos grups (fig. 5). L’un correspon a les ginkgoates, del qual avui encara ens ha arribat una espècie, el ginkgo (Ginkgo biloba); del segon grup sorgeixen en primer lloc les cordaïtides, que s’extingeixen al juràssic, i posteriorment d’aquestes últimes s’originen diverses famílies entre les quals podem considerar les pinàcies i les taxàcies actuals.Glossopteris és, amb tota pro-babilitat, el gènere de plantes més significatiu de les pteri-dospermes. Pertany a l’ordre de les glossopteridals, va viure durant el permià i es con-vertí en la flora dominant de Gondwana; solament a l’Índia

s’han descrit 70 espècies, però es va estendre també per Austràlia, Amèrica del Sud, Àfrica i l’Antàrtida (fig. 6). L’àmplia àrea de distribució del gènere i l’extinció relativament ràpida d’aquest grup ha per-mès que s’hagin dedicat molts esforços per poder interpretar la paleobiogeografia de la fi del paleozoic. Per als defen-sors de la deriva continental de Wegener la presència de Glossopteris durant el permià en tota la massa de Gondwana va permetre reforçar la hipòtesi que els continents de l’hemisferi sud constituïen un paleoreialme florístic únic, la qual cosa volia dir que totes les masses continentals que posteriorment formarien els continents meridionals actuals romanien unides. Darrerament s’ha aportat molta llum al coneixement específic de Glossopteris, especialment gràcies al descobriment l’any 2003 a l’Antàrtida de boscos fossilitzats d’aquest gènere. Els Glossopteris eren arbres de 20-25 m d’alçada, de fulla caduca. Vivien en territoris compresos entre 65 i 70 graus de latitud sud, i tot i que el clima no era tan fred com ho és actualment, havien de suportar els règims canviants i extrems de llum solar amb un període de foscor de quasi sis mesos. Els anells de creixement d’aquests arbres també ens han revelat que tenien un creixement continu cada estiu amb una interrupció durant l’hivern.

L’extinció

L’extinció permiana és la més severa de totes les que hi ha hagut, ja que afecta el 57% de totes les famílies i el 83% dels gèneres, tant marins com continentals (plantes, insectes, vertebrats) i elimina més d’un 90% de les espècies. Es troben anomalies de carboni i oxigen en els sediments marins, i el pol·len és substituït sobtada-ment per espores de fongs que viuen sobre els detritus orgànics. Aquesta extinció sembla estar relacionada en part amb un augment del metà i SO2 a l’atmosfera a conseqüència del vulcanisme que es va declarar a Sibèria, i que hauria ocasio-nat un enverinament de l’aire i pluges àcides.

Especiació de les gimnospermesi quarta extincióLa diversificació

Les primeres restes fòssils d’aus es troben en el juràssic superior. Són les arqueonites, organismes amb molts caràc-ters comuns als rèptils. Els primers fòssils de mamífers es localitzen al triàsic superior i són no placentats; els pla-centats, del tipus insectívors, no apareixen fins al cretaci superior. No obstant això, la veritable especiació i expansió geogràfica dels mamífers es produeix durant el terciari, un cop ja s’ha extingit els princi-pals dominadors del Mesozoic, els rèptils. Pel que fa a les plantes, durant el triàsic predominen les gimnospermes, amb una bona diversificació de les ben-nettitals, cicadals i ginkgoals. Les primeres s’extingeixen totalment durant el cretaci

inferior, però donen lloc a les gnetates (efedràcies, welwits-quiadàcies, gnetàcies); les gingkgoals i les cicadals es diversificaren. Actualment hi ha una bona representació de cicadàcies que viuen en zones de clima tropical. També es desenvolupen les coníferes (Araucaria, Sequoia) que for-men comunitats vegetals amb representants de les equisetals i falgueres de port arbori.

L’extinció

L’extinció triàsica, produïda als volts de 199-214 Ma, elimina prop d’un 70% de les espècies d’invertebrats marins, en par-ticular foraminífers, bivalves, braquiòpodes, cefalòpodes. És atribuïda a les extenses i abundants erupcions vol-càniques generades durant l’obertura de l’Atlàntic mitjà en la fragmentació de Pangea i l’inici de l’expansió del fons oceànic. Aquest vulcanisme no solament ha pogut aportar mars de lava i gasos tòxics sinó també l’elevació de la temperatura. De totes maneres durant aquest període també s’ha observat la presència d’iridi i coesita (forma de la sílice originada amb l’impacte d’asteroides). D’aquest període encara es conserven alguns cràters d’impacte de grans dimensions, com el que hi ha al Quebec, el cràter de Manicouagan, de 180 km de diàmetre, avui convertit en un llac.

�� dEriva continEntal, Extinció i Evolució dE lEs plantEs

L’origen de les plantes amb flor i cinquena extincióLa diversificació

Les angiospermes o plantes amb flor han estat el darrer grup de plantes a aparèixer en la història dels vegetals, però són el grup més abundant i evolucionat. Les restes fòssils proven que van aparèixer durant el cretaci inferior, però els darrers descobriments paleontològics podrien fer retrocedir aquest origen fins al juràssic superior. Durant el cre-taci superior són força esteses les dicotiledònies (magnolià-cies, lauràcies...); les monoco-tiledònies sorgeixen posterior-ment a les dicotiledònies. Sense cap mena de dubte han estat les característiques reproductives d’aquest grup –l’aparició de l’ovari– les que li han proporcionat tots els avan-tatges adaptatius i evolutius respecte els altres grups més primitius, als que van des-plaçar, principalment durant el terciari. Altres canvis que també han influït es troben en la flor, com la formació dels pètals i els sèpals. Ambdós serveixen d’embolcall protector dels òrgans sexuals de la flor i de mitjà d’atracció d’insectes pol·linitzadors.

L’extinció

La cinquena extinció marca el trànsit entre el mesozoic i el cenozoic. Aquesta extinció està considerada la segona més important, ja que es va traduir en la desaparició del 17% de les famílies i el 50% dels gène-res marins, amb una afectació a quasi el 85% de les espècies. Els grups taxonòmics que han patit més els estralls han estat

els foraminífers (plàncton), esculls coral·lins, bivalves, belemnoides, ammonoides, peixos, els grans rèptils ja siguin terrestres, marins i vola-dors, i alguns petits grups de mamífers.Actualment sembla haver un acord, tot i que no és gene-ral, que fou l’impacte d’un asteroide d’entre 10-20 km de diàmetre que en col·lisionar en la península de l’Iucatà (Mèxic) –on va modelar el cràter Chicxulub–, va donar lloc a un canvi de clima que afectà a les diferents formes de vida. De tota manera aquest episodi catastròfic no sembla ser suficient per poder expli-car l’extinció. Si més no un altre esdeveniment d’efectes globals contribuiria en un canvi climàtic a 20.000 km de distància. Certament, entre 66 i 64 Ma enrere es produeix una fase eruptiva, concentrada especialment a la península del Deccan, a l’Índia, que s’hauria prolongat durant un període de temps comprès entre 500.000 i un milió d’anys.En aquesta ocasió la desapa-rició de moltes espècies de gimnospermes va permetre l’especiació de les angiosper-mes. En primer lloc perquè van poder ocupar els biòtops deixats per aquelles espècies, però també per la major eficà-cia del conjunt d’interaccions que aquestes plantes van establir amb nombrosos grups d’insectes i animals herbívors, especialment amb aquests últims en la disseminació de les llavors.En l’aspecte faunístic, els biòtops vacants deixats pels rèptils en el medi terrestre varen ser ocupats durant el paleogen per les aus i els mamífers, i en els mars i els oceans per cetacis i selacis.

Cap a una sisena extinció

La transició del pliocè (neogen) al quaternari (pleistocè), fa 2 Ma, va acompanyada d’uns episodis de glaciacions amb cicles d’unes desenes de milers d’anys on les temperatures baixen progressivament i des-prés s’atenuen i augmenten. En aquesta ocasió les extincio-ns no són tan severes com les descrites anteriorment, ja que els canvis ambientals són més lents i en general les formes de vida tenen un marge de resposta més gran. Algunes espècies s’adapten a l’ambient, altres migren a regions més càlides; solament les espècies pitjor adaptades acaben per desaparèixer. Fa 10.000 anys, ja a l’holocè, es desfan els darrers gels que cobrien gran part d’Europa i Amèrica del Nord, el clima és suau amb una tendència natural a continuar essent més càlid. De nou els organis-mes hauran de fer múltiples esforços per superar aquesta i altres noves adversitats, la majoria plantejades per l’ésser humà.Certament, l’ésser humà modern té tan sols uns 40.000 anys d’existència, però s’ha convertit en l’espècie hegemò-nica de la Terra. Ha aconseguit, gràcies a llur capacitat creativa i tecnològica, habitar totes les terres del planeta, trans-formar, contaminar i alterar els hàbitats naturals i en les darreres desenes d’anys afectar el clima terrestre. Els efectes de l’escalfament global ja es deixen sentir: la disminució dels boscos –especialment la taigà– i la tundra, i l’afectació dels esculls coral·lins, amb la pujada del nivell del mar. S’ha estimat que per poder resol-dre aquesta nova situació les

espècies haurien de migrar 10 vegades més ràpidament del que ho van fer durant el pleis-tocè, suposant que les espècies tinguin capacitat per a fer-ho i que puguin trobar àrees idònies per a desplaçar-se.La singularitat d’aquesta sisena extinció, promoguda per una sola espècie, té unes connotacions molt diferents de les extincions geològiques. La desaparició de les espècies s’està produint a un ritme d’entre 100 a 1.000 vegades més ràpid i mentre les extin-cions massives eliminaven completament grups taxonò-mics d’organismes, l’ésser humà tendeix a eliminar espè-cies concretes.La Unió Internacional per a la Conservació de la Naturalesa (UICN) ha comptabilitzat des de l’any 1.500 un total de 784 extincions conegudes. No obs-tant això, el pitjor encara està per venir. Les organitzacions internacionals més importants relacionades amb la conserva-ció de la biodiversitat alerten que un de cada tres peixos, un de cada quatre mamífers, una de cada cinc espècies de rèptils i una de cada vuit espè-cies d’aus poden desaparèixer d’aquí a pocs anys. Més greu és encara la situació per a les espècies d’amfibis, ja que les poblacions minven a tot el món. D’altra banda, el grup faunístic que es veurà menys afectat són els invertebrats, ja que menys de l’u per cent dels 1,6 milions d’espècies conegudes es veuen amenaçades.Certament els invertebrats ten-deixen a establir una prepon-derància en un nou ordre mun-dial faunístic. A partir d’aquí deixem volar la imaginació...

Jordi rEcasEns ��

n “mistEri abominablE”. aquEsta fou la frasE quE va utilitzar darwin En rEfErència a l’origEn dE lEs angiospErmEs. Es rEfEria a l’absència d’EvidènciEs fòssils quE poguEssin ajudar a trobar una rElació EntrE lEs angiospErmEs i algun grup dE gimnospEr-mEs, ptEridòfits o d’altrEs plantEs ExtingidEs. El caràctEr quE singularitza lEs angiospErmEs és la prEsència d’un ovari, és a dir, d’aquEll òrgan tancat quE conté i protEgEix lEs llavors. la prEsència dE llavors, així com dE flors, és antErior a l’aparició dE lEs angiospErmEs, pErò és En aquEst grup on la flor assolEix El sEu màxim protagonismE. tot i quE Encara continua EssEnt un gran mistEri, la ciència Ens ha aportat, En Els darrErs anys, novEs dadEs al rEspEctE. Es rEsu-mEix a continuació allò quE ha EsdEvingut més rEllEvant En aquEst tEma.

Les angiospermes cons-titueixen el grup vegetal dominant al món. A partir de l’anàlisi de registres fòssils, hom data la seva aparició d’inicis del cretaci –fa uns 130 milions d’anys–, i al final d’aquest període –fa uns 65 milions d’anys–, van esde-venir, de forma gradual, el grup dominant de la terra. El nombre d’angiospermes avui dia conegut és a l’entorn de les 220.000 espècies.El nom d’angiosperma prové del grec angeion, vas o recipient, i sperma, llavor, en referència al fet que les llavors (o primordis seminals) es troben a l’interior d’una estructura singular i exclusiva anomenada ovari, el qual està constituït per una o diver-ses macrosporòfil·les (fulles portadores dels esporangis femenins), també anomenades fulles carpelars o carpels. Un dels aspectes més confusos d’aquest grup és el del seu origen i en concret el fet de

poder explicar la transforma-ció del macroesporòfil·le en un ovari. Per trobar una resposta, els científics han recorregut a l’anàlisi filogenètica basada en registres fòssils i a l’estudi de dades morfològiques i de tipus molecular de diversos grups de gimnospermes. El resultat més significatiu de les anàlisis filogenètiques més recents ha estat el suport que han donat a aquelles primeres idees sobre un origen a partir del grup de les Bennettitales i dels gnetòfits. Les Bennettitales, un grup de gim-nospermes que es van extingir al mesozoic i que mostraven unes fulles que recordarien les de l’actual gènere Cycas, així com els gnetòfits, un altre grup de gimnospermes en el que estan inclosos els actuals gèneres Gnetum, Ephedra i Welwitschia, serien les plantes més relacionades amb les angiospermes. La raó seria el fet que tots tres grups mostren estructures reproductores

equivalents a flors. No obstant això, s’han proposat dues hipòtesis contradictòries. Una hipòtesi proposa que els gne-tòfits són monofilètics i que les similituds derivades que Gnetum i Welwitschia compar-teixen amb les angiospermes han de ser interpretades com a exemples de conver-

origEn i Evolució dE lEs angiospErmEs:

allí on la flor EsdEvé protagonista

Departament d’Hortofructicultura, Botànica i Jardineria. ETSEA. Universitat de Lleida.

Els “precursors” de les angiospermes

gència evolutiva. La segona hipòtesi considera els genòfits parafilètics, és a dir, Gnetum i Welwitschia, com a grups germans de les angiospermes. Aquesta darrera hipòtesi inter-preta les similituds derivades de Gnetum, Welwitschia i de les angiospermes com a homòlo-gues (figura 1).

Figura 1: Dues propostes diferents sobre l’evolució de les angiospermes: a) El grup dels Gnetales és monofilètic i les similituds derivades de Gnetum, Welwitschia i les angiospermes són interpretades com a fruit d’una convergència evolutiva; b) D’acord amb altres hipòtesis, els Gnetales són parafilètics, amb Gnetum i Welwitschia com a grups germans de les angiosper-mes.

u

�� origEn i Evolució dE lEs angiospErmEs: allí on la flor EsdEvé protagonista

Les angiospermes mostren una sèrie de caràcters singulars i exclusius. Entre ells hem de destacar la presència de carpels tancats (ovari), doble fecundació i formació de l’endosperma (teixit nutritiu de la llavor), microgametòfit (gra de pol·len amb el tub pol·línic) trinuclear, megagametòfit (sac embrional) amb vuit nuclis, estams amb dos parells de sacs pol·línics i la presència de floema (teixit conductor dels fotoassimilats) format per tubs cribosos amb cèl·lules acom-panyants. Tot aquest conjunt de caràcters que defineixen les angiospermes semblen indicar de forma clara que els membres d’aquest fílum han derivat d’un únic ancestre comú. Aquest avantpassat comú, al seu torn, sembla que podria haver derivat, en darrer terme, d’una planta sense presència de flors, ni carpels tancats formant un ovari, ni per tant tampoc fruits. El fòssil més antic identificat d’una angios-perma és Bevhalstia pebja, trobat a Anglaterra i datat de principis del cretaci, és a dir, fa 130 milions d’anys. Existeixen altres propostes que apunten que molt possiblement molts altres fòssils, de fins a 200 milions d’anys d’antiguitat, podrien haver mostrat, si bé no tots, alguns dels trets carac-terístics de les angiospermes. En qualsevol cas aquestes primeres angiospermes serien similars a una gimnosperma que de forma clara mostraria el pol·len uniaperturat (un sol orifici per on es desenvolupa el tub pol·línic), com trobem avui dia en les monocoti-ledònies, en alguns grups d’angiospermes així com en els gèneres de gimnospermes Cycas i Ginkgo. Aquest caràcter pot ser considerat arcaic i hau-

ria estat retingut en el decurs de l’evolució. D’altra banda, no ha estat demostrat que les angiospermes que mostren el pol·len uniaperturat hagin tin-gut un avantpassat diferent de la resta d’angiospermes.

Primer les monocotiledò-nies o les dicotiledònies?

Els sistemes de classificació tradicionals desglossen les angiospermes en dues gran classes, les monocotiledònies i les dicotiledònies. No obstant això, les propostes més actuals parlen de “monocotiledò-nies” (amb 65.000 espècies) i d’“eudicotiledònies” (amb 165.000 espècies) per poder diferenciar així, com a grup a part, aquelles angiospermes més primitives.Monocotiledònies i eudi-cotiledònies comprenen conjuntament prop del 97% de les angiospermes. Totes les monocotiledònies tenen un avantpassat comú, com ho indica la presència d’un únic cotilèdon, el característic pol·len uniaperturat i l’absència de càmbium vascular. Per la seva banda, amb les eudico-tiledònies també ocorreria el mateix, amb trets derivats d’un caràcter singular: el polen triaperturat (pol·len amb tres obertures o els derivats d’aquest tipus). El tres per cent restant d’angiospermes, les magnòlides, inclouria aque-lles amb els caràcters més pri-mitius. Aquest grup s’ha inclòs dins les eudicotiledònies, i al conjunt se l’ha conegut de forma tradicional com a dico-tiledònies. No obstant això, i segons alguns autors, sembla que això resultaria tan il·lògic com haver-les agrupat dins les monocotiledònies.

Les magnòlides, a l’igual de les monocotiledònies, mostren el pol·len uniaperturat o amb modificacions d’aquest tipus. Un dels trets més singulars és la presència d’olis essencials, característic de les olors de la nou moscada, el pebre o les fulles de llorer. Al seu torn, un dels subgrups de magnòlides el constitueix un conjunt de plantes conegudes de forma informal amb el nom de “mag-nòlides llenyoses”, les quals sovint presenten les flors gros-ses, robustes, hermafrodites i en molts casos amb les peces en disposició helicoïdal, a l’igual que al gènere Magnolia. Aquest grup està constituït per poc menys de 20 famílies i entre elles destaquen les mag-noliàcies, les monimiàcies. El grup de les magnòlides lle- nyoses inclou moltes plantes fòssils, una d’elles és Archaeanthus linenbergeri (el gènere significa “flor antiga”), la qual sembla ser filogenètica-ment molt pròxima a Magnolia i Liriodendron. L’eix floral d’Archaeanthus era allargat i sostenia entre 100 i 300 carpels arrenglerats de forma espiral, cadascun dels quals era porta-dor, a la vegada, d’entre 10 i 18 llavors. Els estams eren nom-brosos i disposats també de forma espiral; a més, el periant mostrava altres parts interiors. Sembla que Archaeanthus era un arbust o un arbre petit i de fulla caduca.A part de les magnòlides lle-nyoses, la resta de mag-nòlides constitueixen un grup molt divers que s’anomena “paleoherbes”. Aquest nom es deu al fet que majorment corresponen a plantes herbà-cies, les quals mostren flors petites i amb pocs verticils florals. Les seves flors són sovint unisexuals. Moltes

paleoherbes, a diferència de les magnòlides llenyoses, mos-tren els carpels soldats. Entre les presents encara avui dia, s’inclouen les famílies piperà-cies, aristoloquiàcies i nimfà-cies. Un nombre important de fòssils molt antics, correspo-nen també a paleoherbes, tot i que cal recordar que aquest grup inclou de forma bàsica totes les angiospermes que no són ni monocotiledònies, eudicotiledònies o magnòlides llenyoses, és a dir, que des d’un punt de vista evolutiu equivaldria a un “calaix de sastre” d’angiospermes amb trets primitius.A jutjar per les evidències morfològiques i bioquímiques, les monocotiledònies, per la seva banda, provindrien d’avantpassats que podrien haver estat similars a les aristoloquiàcies o a les piperà-cies. En qualsevol cas sembla clar que no es correspondria amb magnòlides llenyoses. Tot i que els registres fòssils de les monocotiledònies són més aviat escassos, el primer membre d’aquest grup sembla que sorgeix a partir d’una de les línies de paleoherbes, farà, probablement, uns 120 milions d’anys. No obstant això, les línies evolutives més impor-tants de les monocotiledònies haurien tingut lloc farà 70 milions d’anys, just a finals del cretaci.Contràriament, la naturalesa dels avantpassats de les eudi-cotiledònies no és tan clara tot i que és motiu d’interessants estudis. El pol·len triaperturat, característic d’aquest grup, apareix en el cretaci inferior fa 127 milions d’anys, o fins i tot poc temps abans. La gran diversificació del grup hauria tingut lloc al cap de 30 o 40 milions d’anys, a la meitat del

Jordi rEcasEns ��

dels casos els estams es troben soldats als pètals i sorgeixen de l’interior del tub. A més en nombroses famílies d’angiospermes més evolucionades, els sèpals es presenten també soldats (calze gamosèpal). Pel que fa als estams, en les angiospermes més primitives com les magnòlides llenyoses, aquests són amples, acolorits i fins i tot aromàtics, i juguen un paper singular com a elements d’atracció dels pol·linitzadors. En altres angiospermes pri-mitives, els estams, si bé són relativament petits i sovint verdosos, poden arribar a ser fins i tot carnosos. Pel con-trari, algunes angiospermes actuals, tenen estams amb filaments estrets i anteres amples. En general els estams de les monocotiledònies i les eudicotiledònies semblen ser menys diversos en estructura i funció que els estams de les magnòlides. En algunes flors especialitzades els estams es presenten també soldats com podem observar en les papilionàcies, malvàcies o compostes, o bé presentar-se fusionats amb la corol·la com en les boraginàcies, solanàcies escrofulariàcies o labiades. En certes famílies, a més, els esta-ms han esdevingut estèrils, en haver perdut el seu esporangi i transformar-se en estructures com ara nectaris. Els nectaris són glàndules que segreguen nèctar (fluid compost d’aigua i sucres), la qual cosa permet atraure els pol·linitzadors i subministrar-los aliment. Al llarg de l’evolució de les angiospermes, l’esterilització dels estams ha jugat un paper important en l’evolució dels pètals.Quant als carpels de les pri-meres angiospermes, podem

les magnòlides, cal consi-derar-lo a part de les autèn-tiques dicotiledònies (les eudicotiledònies) i, de fet, els representants d’aquell grup –extingits i amb molt poques evidències fòssils– haurien estat els avantpassats tant de les eudicotiledònies com de les monocotiledònies.

cretaci. Sovint, s’han utilitzat els trets característics de la flor de Magnolia per explicar com ho haurien estat els de la flor de les primitives angiospermes. Actualment, no obstant això, sembla clar que la singular flor de Magnolia –gran i amb nombroses peces disposades de forma helicoi-dal– es correspon, de fet, amb una de les primeres especia-litzacions de la flor (figura 2). L’avantpassat comú de les angiospermes i possiblement també de les eudicotiledònies, sembla que hauria tingut flors molt petites, senzilles, ver-des i poc atractives, amb els pètals i sèpals no clarament diferenciats. Aquests trets són característics d’alguns fòssils d’inicis del cretaci així com d’algunes plantes actuals. Resulta, doncs, inadequat parlar d’una evolució de les monocotiledònies a partir de grups primitius de dico-tiledònies o que un grup és més evolucionat que l’altre. El possible grup precursor,

Interpretació evolutiva de la flor de lesangiospermes

En les primeres angiospermes, el periant, quan deuria ser present, no estava clarament diferenciat en calze i corol·la. Els sèpals i pètals, o eren idèntics o bé existia una tran-sició gradual en l’aparença de tots dos verticils, tal com es pot observar en les actuals magnòlies o en els nenúfars d’aigua. En algunes angios-permes, inclosos els nenúfars, els pètals sembla que han derivat dels sèpals. En altres paraules, els pètals poden ser interpretats com a fulles modi-ficades que s’han especialitzat per atraure els pol·linitzadors. No obstant això, a la majoria d’angiospermes, els pètals han derivat, de forma ori-ginària, a partir d’estams que perderen els seus esporan-gis, esdevingueren estèrils i s’especialitzaren després en el seu nou paper. La majoria de pètals, a l’igual dels estams, estan irrigats només per un conducte vascular. En canvi, els sèpals presenten el mateix nombre de venacions que les fulles de la planta (sovint més de tres). Quan els pètals i els sèpals són similars, el conducte vascular normal-ment es ramifica molt, fet que impossibilita llavors comptar el nombre de venacions i saber el nombre de conductes que penetren en el corresponent òrgan.La fusió dels pètals per origi-nar una corol·la gamopètala hauria tingut lloc diverses vegades al llarg de l’evolució de les angiospermes, i donà com a resultat la característica corol·la tubular de moltes famílies. Quan la corol·la és gamopètala, en la majoria

Figura 2: Gineceu pluricarpelar d’una flor de Magnolia. Cada element independent correspon a un ovari constituït per una sola fulla carpelar que s’ha obert ventralment per alliberar la llavor del seu interior.

�� origEn i Evolució dE lEs angiospErmEs: allí on la flor EsdEvé protagonista

dir que aquests no devien ser gaire especialitzats. En les magnòlides llenyoses podem observar que els carpels presenten una simple estruc-tura foliar (làmina tancada pels marges) sense cap zona especialitzada en la recepció del pol·len. Aquesta morfolo-gia esdevé força diferent del característic gineceu (conjunt de peces que constitueixen la part femenina de la flor) que presenten la majoria d’angiospermes, en especial en allò referent a l’estigma com a òrgan especialitzat en la recepció dels grans de pol·len. En les magnòlides llenyoses, així com en altres plantes que retenen caràcters primitius (p. e. ranunculàcies), els carpels es presenten lliures –separats els uns dels altres– en lloc d’estar soldats com en la majoria de les actuals angiospermes. En unes poques magnòlides llenyoses, els carpels es pre-senten no del tot tancats, si bé la pol·linització és sempre indirecta, és a dir, els grans de pol·len no contacten mai directament amb el primordi seminal. Contràriament, en la gran majoria d’angiospermes els carpels es presenten tanca-ts (caràcter que ha donat nom a aquest fílum) i originen un gineceu marcadament diferen-ciat en ovari, estil i estigma. Quant a l’arranjament dels òvuls dins l’ovari, existeix una àmplia variació dins els actuals grups d’angiospermes, alguns dels quals mostren sovint menys primordis seminals fins i tot que les famílies més gene-ralistes i arcaiques del fílum.

Evidències evolutivesde la flor de lesangiospermes

La pol·linització per insectes sembla haver estat, amb gai-rebé total probabilitat, el des-encadenant de l’evolució de les angiospermes. Les raons serien degudes, d’una banda, a les possibilitats que això hauria comportat per a petites poblacions aïllades, i de l’altra, al fet de promoure la compe-tència entre grans de pol·len a l’hora de desenvolupar el tub pol·línic en els teixits estigmà-tics. Les flors de les primeres angiospermes serien probable-ment hermafrodites (amb els dos sexes simultàniament a la mateixa flor), però les flors unisexuals haurien aparegut ben aviat en diferents famílies. El periant no diferenciat dels primers membres del fílum també hauria donat lloc de manera ràpida a una distinció entre sèpals i pètals. Al llarg de l’evolució de les angiospermes i a mesura que existeix una major especialització amb els pol·linitzadors, el nombre i disposició dels elements de la flor esdevé cada cop més estereotipat.Els quatre trets següents són evidents:1) A partir de flors amb pocs

o diversos elements, però indefinits en nombre, s’ha evolucionat cap a flors que tenen pocs elements i en nombre ben definit.

2) El nombre de verticils s’ha vist reduït: dels quatre que es presenten en les prime-res flors, es passa a tres, dos i fins i tot en algun cas a només un, en les flors més evolucionades. L’eix de la flor s’ha escurçat; així, l’original disposició espiral (helicoïdal) de les seves

parts deixa d’ésser evident. A més, els elements de la flor sovint es presenten soldats.

3) L’ovari esdevé ínfer i el periant es presenta ben dife-renciat en calze i corol·la.

4) La simetria radial (o actino-morfa) de les primeres flors ha donat pas a la simetria bilateral (zigomorfa) de les flors més avançades.

Propostes filogenètiques actuals

Els estudis més recents de bio-logia celular, en concret aquells centrats en la morfologia i en les seqüències d’ARN ribosò-mic així com d’alguns gens dels cloroplasts, mostren que:a) La tradicional distinció de les

angiospermes en dicotiledò-nies i monocotiledònies és obsoleta.

b) Totes les anàlisis cladístiques publicades consideren les dicotiledònies com un con-junt parafilètic (que inclou l’avantpassat comú i alguns dels seus descendents, però no tots), i els caràc-ters singulars com ara la presència de dos cotilèdons, els vasos conductors en anell, el creixement secun-dari, etc. s’han de consi-derar plesiomòrfics dins les angiospermes, és a dir, ancestrals; s’han heretat tots de l’avantpassat comú, i en conseqüència, no indiquen cap tipus de vincle.

c) Les monocotiledònies, en canvi, són un grup monofilè-tic, la diferenciació del qual es basa en caràcters singu-lars –com ara la presència d’un sol cotilèdon, nervadura paral·lela, sistema radicular fasciculat, etc.–, que es con-sideren sinapomòrfics, és a

dir, derivats i, en conseqüèn-cia, exclusius d’un grup.

Arran d’aquests nous coneixe-ments en l’actualitat hom proposa una classificació de les angiospermes en tres grans grups: les subclasses Magnollidae (magnòlides), Liliidae (lílides) i Rosidae (ròsides).1) Subclasse Magnollidae.

Inclou els grups més primitius de les angios-permes, entre ells l’ordre Nymphaeales, l’ordre Illiciales, i les famílies mag-noliàcies i lauràcies. Les magnoliàcies es consideren un grup basal parafilètic.

2) Subclasse Liliidae (monoco-tiledònies)

3) Subclasse Rosidae (eudi-cotiledònies amb pol·len triaperturat).

En aquesta subclasse es pro-posa una divisió en quatre subgrups:3.1. eudicotiledònies basals

(ranunculàcies, papaverà-cies...)

3.2. cariofil·lals (cariofil·làcies, quenopodiàcies...)

3.3. euròsides (rosàcies, fabà-cies, fagàcies, brassicà-cies...)

3.4. astèrides (solanàcies, lamiàcies, apiàcies, asterà-cies...)

Malgrat que les famílies d’angiospermes són grup clars i fàcilment identificables per caràcters morfològics, les propostes sistemàtiques més recents apunten vers la redefinició d’algunes d’elles. Així, només com a exemple, les escrofulariàcies es divi-deixen en tres subfamílies, les lemnàcies s’inclouen dins les aràcies i les aceràcies dins les sapindàcies.

Jordi rEcasEns ��

Corol·lari

En definitiva, el conjunt d’estudis coincideixen que les angiospermes han mostrat una gran radiació adaptativa. A partir d’un hipotètic ancestre comú es van originar diferents grups en sentits molt diver-sos i a la vegada de manera independent pel que fa a l’estructura de la flor, de la fulla, del fruit o de qualsevol altre òrgan. No resulta estrany,

doncs, que un grup (p. e. una família botànica) mostri caràc-ters florals molt evolucionats en un sentit i poc en un altre.En tot cas, resten encara molts aspectes per esbrinar i moltes llacunes quant al coneixement evolutiu d’aquest grup vege-tal. L’“abominable misteri” al qual es referia Darwin guarda encara molt de sorprenent i misteriós.

Bibliografia

doylE, J. A., 1998. “Phylogeny of Vascular Plants”. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.

doylE, J. A. & donoghuE, M. J., 1993. “Phylogenies and angios-perm diversification”. Paleobiology 19(2): 141-167.

graham, L. E., 1993. Origin of land plants. Willey & Sons. New York.

ravEn, P. H., EvErt, R. F. & Eichorn, S. E., 1999. Biology of plants. Freeman and Company. New York.

sittE, P., ziEglEr, H., EhrEndorfEr, F., brEsinsky, A. 1994. Tratado de botá-nica. Omega. Barcelona.

soltis, P. S., soltis, D. E., Edwards, C. E., 2005. Angiosperms: http://tolweb.org/tree?group=angiosperms. Tree of Life web project.

GELATS

Gelats naturals de casa nostra

J. CASAñé, S. A.Pda. Mariola, 76 (Pont de Rajola) 25192 Lleida

Tels. 973 26 07 00 - 973 26 06 89 - 973 27 41 90

�� lluís sErra

El canvi climàtic global del planeta està produint variacio-ns de les àrees de distribució, l’abundància i la fenologia de molts organismes. El canvi cli-màtic pot alterar també la com-posició genètica de les pobla-cions, però per poder mesurar-ho és necessari disposar d’una sèrie temporal de mostres de la variabilitat genètica. És molt difícil obtenir aquests tipus de sèries temporals genètiques, sobretot a escala intercontinen-tal o global.Malgrat això, en el cas d’algunes espècies de Drosophila es disposa de mos-tres temporals del polimorfis-me cromosòmic per inversions, ja que aquest polimorfisme va ser un dels primers marcadors genètics que es van quantificar a les poblacions naturals. Per tant, les anàlisis dels canvis temporals de les freqüències dels ordenaments cromosò-mics permeten avaluar la sensibilitat genètica de les poblacions enfront dels canvis climàtics o altres tipus de can-vis ambientals.

Un exemple particularment important el tenim en el cas de l’espècie Drosophila subobscu-ra. Aquesta espècie europea de Drosophila té un polimorfisme cromosòmic per inversions molt ric en tots els cromoso-mes acrocèntrics. En les més de 130 poblacions naturals mostrejades fins ara a la regió paleàrtica, s’han observat unes 60 inversions diferents distribuïdes en més de 90 orde-naments. Les freqüències de molts d’aquests ordenaments presenten variacions siste-màtiques al llarg de gradients geogràfics latitudinals, anome-nades clines. Els ordenaments estàndard són més freqüents en latituds elevades i la seva freqüència va disminuint a mesura que ens apropem a l’equador. Altres ordenaments no es troben en latituds ele-vades i són molt freqüents cap al sud. Aquestes clines es podrien explicar per l’acció de la selecció natural sobre el contingut genètic de les inver-sions (hipòtesi adaptativa) o per factors històrics.

A finals dels anys setanta, l’espècie va colonitzar Xile i poc després va aparèixer també i es va establir a la costa oest de l’Amèrica del Nord. Aquestes dues colonit-zacions es poden considerar com un experiment natural a gran escala, amb dues rèpliques, la qual cosa va per-metre demostrar el caràcter adaptatiu del polimorfisme cromosòmic d’aquesta espè-cie: molt poc després de les colonitzacions, van aparèixer clines de les freqüències de molts ordenaments cromosò-mics en les àrees colonitza-des, equivalents a les clines existents en la regió europea original (Prevosti et al., 1985, 1988 i 1990; Ayala et al., 1989). Per tant, l’evolució inicial del polimorfisme cromosòmic a escala continental va ser extraordinàriament ràpida i consistent. Actualment es disposa d’una sèrie temporal de mostres de les poblacions colonitzadores que abasta quasi dues dècades. La varia-ció de les freqüències de molts

ordenaments cromosòmics del Nou Món continua presentant el mateix signe respecte a la latitud que en les poblacions europees d’origen (Balanyà et al., 2003). Considerant totes aquestes observacions, no hi ha dubte que el polimorfisme cromosòmic de D. subobscura està responent molt ràpida-ment a les condicions ambien-tals, la qual cosa fa que sigui un indicador genètic molt ade-quat per poder detectar canvis ambientals sistemàtics.Amb aquest objectiu vam tor-nar a analitzar el polimorfisme cromosòmic de 13 poblacions europees de D. subobscura (3 atlàntiques, 3 de l’Europa central i 7 mediterrànies), les quals ja havien sigut analitza-des en el mateix període de l’any i a la mateixa localitat uns 25 anys abans. En total tenim, doncs, 26 poblacions estadístiques (13 antigues i 13 noves). Si k=5 és el nombre de cromosomes acrocèntrics d’una dotació haploide de l’espècie (cromosomes ano-menats A, J, U, E i O) i m1,...,mk

polimorfismE cromosòmic

i canvi climàtic global

obzhansky afirmava quE En biologia rEs no tEnia sEntit si no Es considErava sota El prisma dE l’Evolució. EntEndrE l’origEn dE la vida i El procés Evolutiu quE ha dEtErminat tota la biodivErsitat ExistEnt En El planEta és una dE lEs fitEs cabdals dE la rEcErca ciEntífica. un ExEmplE El tEnim En El trEball dEl profEssor joan oró, cEntrat En l’Estudi dE la síntEsi prEbiòtica. En un altrE nivE-ll, l’anàlisi dEls procEssos microEvolutius pErmEt també mEsurar i prEdir Els EfEctEs quE Els canvis ambiEntals podEn tEnir sobrE l’Estructura gEnètica dE lEs poblacions. aquEst és El tEma cEntral dEl prEsEnt trEball.

d

Catedràtic de Genètica. Departament de Genètica de la Universitat de Barcelona.President de la Societat Espanyola de Genètica.

lluís sErra �0

el nombre d’ordenaments diferents situats en els cro-mosomes A, J, U, E i O, res-pectivament, cada població es pot caracteritzar mitjançant el vector(p11,..., p1m1

, p21,... p2m2,..., pk1,..., pkmk

)

on (pi1,...pimi) és el vector

que té per coordenades les freqüències relatives de cada ordenament cromosómic situat en el cromosoma i. Es verifica

que Podem definir una distàn-cia entre dues poblacions P i Q

mitjançant l’expressió

2004), els podem resumir de la manera següent: el poli-morfisme cromosòmic de les poblacions antigues difereix significativament del de les noves, sobretot pels ordena-ments dels cromosomes U i O. A la figura 1 s’hi pot observar la representació gràfica de les 26 poblacions estadístiques obtinguda mitjançant l’anàlisi de coordenades principals. Les poblacions antigues s’indiquen amb el numero 1 i les noves amb el numero 2. El primer i el segon eix expliquen el 69,59% i el 10,69% de la variabilitat, respectivament. Per tant, les distàncies grans en el gràfic es corresponen amb distàn-cies genètiques grans entre

les poblacions respecte al polimorfisme cromosòmic. Si projectem ortogonalment cada població antiga (representada per un punt amb dues coorde-nades geogràfiques, longitud i latitud) en un eix imaginari disposat en direcció sud-oest nord-est, l’ordre obtingut és quasi el mateix (tan sols hi ha una excepció) que l’obtingut ordenant les poblacions segons el valor de la seva primera coordenada principal (figura 2). Per tant, hi ha un ajust molt bo entre l’espai “geogràfic” i l’espai “genètic”. Les clines latitudinals que presenten les freqüències de molts ordenaments cromosò-mics s’engloben així en una

Utilitzant aquesta equació obtenim una matriu quadrada D que té com a elements les distàncies entre tots els parells de poblacions analitzades (26 poblacions). A partir d’aquesta matriu obtenim una represen-tació gràfica de les poblacions com a punts en el pla, mit-jançant una anàlisi de coorde-nades principals.Els resultats obtinguts (Solé et al., 2002; Balanyà et al.,

�1 polimorfismE cromosòmic i canvi climàtic global

única clina definida per la variació sistemàtica dels valors de la primera coordenada prin-cipal, la qual representa l’espai genètic.També s’observen canvis sis-temàtics en les 13 poblacions noves: en totes (excepte la població de Punta Umbría), els valors de la primera coorde-nada principal han disminuït respecte als de les poblacions antigues (figura 1). Aquesta disminució és significativa (test dels signes; p=0,0017). Això demostra que el polimor-fisme cromosòmic ha variat sistemàticament en aquestes poblacions durant el període transcorregut entre el mos- trejos de les poblacions anti-gues i el de les noves. Aquests

canvis sistemàtics són els que s’esperarien si aquestes pobla-cions s’estiguessin adaptant a unes condicions ambientals més càlides ja que, recor-dem-ho, els valors alts de la primera coordenada principal representen poblacions situa-des més al nord. Hem calculat també les distàncies genèti-ques de cada població respecte a una població fixada (un punt de referència) que presenta un polimorfisme cromosòmic típic de latituds càlides. Aquesta població de referència ha sigut la nova de Màlaga. En la taula 1 s’indiquen els valors d’aquestes distàncies. En 11 de les 12 comparacions, la distància genètica de la nova població respecte al punt de

taula 1. Distàncies genètiques de cada població respecte a una població fixada que presenta un polimorfisme cromosòmic típic de latituds càlides (mostra nova de Màlaga).

lluís sErra �2

referència és menor que la dis-tància genètica de la població antiga respecte a aquest punt. Per tant, podem afirmar que el polimorfisme cromosòmic de les poblacions noves és significativament més proper al polimorfisme de la població de referència que no pas el de les antigues (test dels signes; p=0,0032).És complicat atribuir al canvi climàtic una causalitat en les tendències fenològiques obser-vades recentment, ja que els factors no climàtics poden tenir una gran influència en els can-vis biològics locals a curt ter-mini. És necessari disposar de sèries temporals que abastin regions molt grans de l’àrea de distribució de l’espècie. Aquest és el cas de l’estudi que hem dut a terme del polimorfisme cromosòmic de Drosophila subobscura. Aquest polimor-fisme sembla un mecanisme d’adaptació ràpida a les dife-rents condicions ambientals en què es troben els individus de l’espècie. Els pocs estudis que fins ara hi ha dels canvis a llarg termini de les freqüències d’inversions a D. subobscura, limitats a un sol cromosoma

o a una sola localitat (Orengo i Prevosti, 1996), demostren també que hi ha hagut una disminució de la freqüència dels ordenaments estàndard (típics de latituds fredes) i un increment de les freqüències dels altres ordenaments (típics de latituds més càlides). En el nostre cas hem observat aquesta tendència en tots els cromosomes i estudiant una gran part de l’àrea de distri-bució de l’espècie a Europa. Sembla, doncs, molt probable que el polimorfisme cromosò-mic de D. subobscura està res-ponent a l’escalfament global. La qüestió que, de moment, queda oberta és determinar quins són els gens inclosos en aquests ordenaments cromosòmics responsables d’aquesta resposta adaptativa. Un primer pas per esbrinar-ho és estudiar les associacions entre aquests ordenaments i els alels de diferents marca-dors moleculars distribuïts tant dins com a prop dels punts de trencament de les inversions, i també l’expressió diferencial de gens candidats inclosos en aquestes inversions.

Bibliografiaayala, F. J., sErra, L. i prEvosti, A. 1989. “A grand experimentin evolution: the Drosophila subobscura colonization of theAmericas”. Genome 31:246–255.

balanyà, J., sErra, L., gilchrist, G. W., huEy, R. B., pascual, M.,mEstrEs, F., solé, E., 2003. “Evolutionary pace of chromoso-mal polymorphism in colonizing populations of Drosophila subobs-cura: an evolutionary time series”. Evolution 57, 1837–1845.

balanyà, J., solé, E., ollEr, J. M., spErlich, D. i sErra, L., 2004. “Long-term changes in the chro-mosomal inversion polymorphism of Drosophila subobscura. II. European populations”. J. Zool. Syst. Evol. Research 42: 191-201.

orEngo, D. J. i prEvosti, A. 1996. “Temporal changes in chromoso-mal polymorphism of Drosophila subobscura related to climate changes”. Evolution 50: 1346-1350.

prEvosti, A., sErra, L., ribó, G., aguadé, M., sagarra, E., monclús, M., i garcía, M. P. 1985. “The colo-nization of Drosophila subobscurain Chile. II. Clines in the chromo-somal arrangements”. Evolution 39:838–844.

prEvosti, A., ribó, G., sErra, L., aguadé, M., balanyà, J., monclús, M., i mEstrEs, F. 1988. “Colonization of America by Drosophila subobs-cura: experiment in natural popu-lations that supports the adaptive role of chromosomal inversion polymorphism”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85:5597–5600.

prEvosti, A., sErra, L., sEgarra, C., aguadé, M., ribó, G. i monclús, M. 1990. “Clines of chromosomal arrangements of Drosophilasubobscura in South America evol-ve closer to Old Worldpatterns”. Evolution 44:218–221.

solé, E., balanyà, J., spErlich, D., sErra, L., 2002: “Long-term chan-ges in the chromosomal inversion polymorphism of D. subobscura. I.Mediterranean populations from southwestern Europe”. Evolution56, 830–835.

C/ Humbert Torres, 14 - Telèfon 973 22 04 40 - LLEIDA

Salo Natura

Herboristeria

dietetica`

�� Joan Estany

dE l’origEn i l’Evolució

dEls animals dE granJa

origEn dEls animals domèstics són Els animals salvatgEs; la sEva Evolució, El rEsultat dE la sElEcció artificial fEta pEr l’homE durant uns dEu mil anys. totEs lEs racEs dE porcs, unEs duEs-cEntEs, provEnEn dEl porc sEnglar, dE la matEixa manEra quE totEs lEs racEs dE gossos, dEls mastins al chihuahua, són dEscEndEnts dEls primErs llops domEsticats. El matEix passa amb lEs vaquEs, ovEllEs, cabrEs, cavalls, conills o gallinEs, malgrat quE alguns dEls sEus homòlEgs salvatgEs han dEsaparEgut. Es diu quE El darrEr ExEmplar d’ur o bou salvatgE, l’ancEstrE dE lEs vaquEs actuals, fou abatut a polònia El 1627. El cavall dE przEwalskii (figura 1), avui consErvat En zoos i En parcs naturals, és l’única subEspèciE supErvivEnt dE cavall salvatgE.

Sota la intervenció de l’home, l’animal més apte ja no és aquell que millor s’adapta al medi natural sinó aquell que també ho fa a les preferències humanes. Per això, sense la selecció artificial, moltes muta-cions no haurien sobreviscut. Tot afavorint determinats trets, bé per objectius econòmics, culturals o estètics, l’home ha contribuït a conservar variants genètiques que d’altra manera haurien desaparegut. Ha creat diversitat biològica. ¿Com

s’explica sinó que els animals domèstics mostrin més varia-cions de forma i color que els salvatges? L’evolució dels animals de granja és en gran mesura la història de la selec-ció artificial.

La domesticació

El procés de domesticació comença quan un nombre petit d’animals és separat dels seus homòlegs salvatges i s’habitua als humans. No hi ha una única raó darrere el fet de la domesticació ni una única explicació, però és probable que aparegui a la vegada que ho fa el concepte de propietat. Els animals, per ser domesticats, s’han d’incorporar a l’estructura social de la comunitat, la qual cosa fa que passin a ser objecte de propietat, herència, compra i intercanvi. Aquesta és la base de l’anomenada revolució neolítica, per la qual determinats grups de caça-dors-recol·lectors esdevenen grangers i ramaders. L’home, després d’especialitzar-se en la cacera i el seguiment dels ramats, sovint rens o llames, acaba finalment per assumir-ne el maneig. Afavoreix la cria dels més dòcils i submisos, els de faccions més infantils i formes arrodonides, fet que a

Departament de Producció Animal. Universitat de Lleida.

la llarga provoca canvis ana-tòmics substancials: animals de menor envergadura, de regió facial més petita, sobre-tot mandíbules i dents, i més greix subcutani i menys intern. També es fixa en els animals que mostren atributs especials, aquells que poden representar un signe extern de distinció, tant pel que fa a l’animal com al propietari: d’una banda, ajuden a distingir-los fàcilment dels salvatges i, de l’altra, enal-teixen el prestigi de l’amo. És per això que alguns elements morfològics rars en animals salvatges –com ara tenir la cua caragolada, llarga o grassa; les orelles llargues i caigudes; la pell blanca o amb taques de distribució diversa; absència de banyes o cornamentes de formes peculiars; llana fron-dosa, crins abundants o pèls lacis– són relativament fre-qüents en animals domèstics. Les ovelles i les cabres foren les primeres espècies ramade-res domesticades, ara fa entre deu i nou mil anys a l’orient pròxim, en un temps en què

Figura 1: Cavall de Przewalskii (Foto: andreu Estany).

l’

Joan Estany ��

la caça ja no era suficient per proveir d’aliments a una pobla-ció creixent. Posteriorment, uns mil anys després, es domesticaren les vaques i els porcs; més tard, els cavalls, per molts anys el mamífer més determinant, expressió de pro-grés econòmic i militar; i final-ment, els galls, que ho feren al sud-est asiàtic cap a l’any tres mil aC. La domesticació portà noves i variades morfologies i propicià la diferenciació.

Les races locals

Amb la domesticació, comença la selecció artificial. Apareixen les primeres races locals, grups d’animals morfològicament diferenciats d’altres grups de la mateixa espècie, que se sobreposen a la variació entre subespècies. Una raça, però, a diferència d’una subespècie, no està limitada geogràfica-ment. És resultat de l’acció de l’home, que la va conformant. L’home, quan migra, fa seguir els animals que li són més útils per a la supervivència de la comunitat. Així, es diu que l’origen de la vaca Frisona, la més eficient produint llet, es remunta a les vaques que fa uns 2.000 anys portaren amb ells els Batavians i Frisons quan s’instal·laren al delta del Rin. Possiblement aquestes tribus germàniques foren els primers europeus a practicar alguna forma deliberada de selecció. Aquest és també un bon exemple de coevolució entre animals i homes, ja que encara avui en dia els nòrdics són un dels pobles més tole-rants a la lactosa, el glúcid més abundant de la llet. No sempre la diferència entre subespècie i raça és evident, sobretot en ambients extrems.

En aquest cas, la natura i l’home van de la mà. No és casual que les ovelles alpines tinguin una llana més densa que les dels tròpics; o que el cavall, a les inhòspites illes Shetland, prengui forma de poni mentre que a la fèrtil Anglaterra sigui un “gran cavall” d’una tona. No és aliè a la intervenció de l’home que la llana de les ovelles domès-tiques, a diferència de les salvatges, sigui blanca i fina o que el cavall àrab, un regal de Déu segons els beduins, hagi estat capaç de resistir tant les adversitats del desert com les de la guerra. És Kikkuli (1350 aC), un mestre de cavalleria al servei del rei hitita, qui escriu, en cuneïforme, el primer trac-tat de cria animal. Una bona part del poder hitita se susten-tà en els consells de Kikkuli sobre com preparar els cavalls per a la guerra. Tret d’algun cas excepcional, com el gos pequinès, criat en puresa al palau imperial, l’home no forçà la natura en la creació de races. Més aviat es fixà en caràcters efímers, difícils de detectar a l’esquelet i, per tant, de resseguir a partir de regis-tres arqueològics. No obstant això, sabem per les pintures que, cap al segon mil·lenni aC, tant egipcis com babilonis desenvoluparen races de gos-sos, vaques i ovelles. Entre els més coneguts hi han els toros sagrats, sobretot Apis, símbol d’Osiris. Els toros Apis eren de color negre amb taques blanques, i havien de tenir un “escarabat” negre sota la llen-gua. El seu culte durà més de mil anys. És conegut que grecs i romans feren esforços per millorar

el bestiar, sobretot cavalls i coloms. També valoraren el porc. A Història d’animals, escrit al segle iv aC, Aristòtil no s’està de recomanar una ració a base de cigrons i figues per engreixar els porcs, tota una dieta equilibrada en pro-teïna i energia. És interessant observar que Aristòtil ja era conscient que cada espècie domesticada té una contrapart salvatge, malgrat advertir algu-nes diferències pintoresques: a diferència del porc, “la verra del senglar remuga sempre i el mascle ho fa rarament”. En època romana, la majoria de porcs eren petits i negres; es criaven al camp, en ramats, i sota l’aguait d’un porquer que els feia seguir al so d’un corn. Alguns, però, es criaven esta-bulats; eren més grans i blancs, i es diu que podien arribar a ser tan grassos que amb prou feines s’aguantaven dempeus. Cal suposar que fou per ells que els romans deien que “la natura ens ha regalat els porcs per fer un banquet”. Els àrabs entraren a la península Ibèrica a cavall i seguits d’ovelles. Després d’un cert mestissatge amb exemplars locals, aquells cavalls es convertirien en la raça Andalusa i les ovelles en la Merina (figura 2), nom que,

segons el filòleg Coromines, apareix al segle xv en referèn-cia a la tribu dels Benimerines. A l’edat mitjana les ovelles eren moneda de canvi i un bé preuat que calia protegir de les envestides bèl·liques de la Reconquesta. Amb aquesta finalitat, Alfons X instaurà el 1273 l’Honrado Concejo de la Mesta de los pastores de Castilla, possiblement la pri-mera associació de ramaders del món. Gràcies a les divises reportades pel comerç de la llana merina, la Mesta adquirí uns privilegis tan grans que Jovellanos la catalogà com “el más funesto de todos los sistemas agrarios”. La Mesta s’abolí el 1836, un cop trencat el monopoli de la raça. Les importacions de cavall àrab a Europa continuaren durant anys i, amb ells, s’estengué el seu mètode de cria. Els àrabs donaven un gran valor a la genealogia, que transmetien oralment. A Anglaterra, sota aquesta influència, es comença a registrar el pedigrí per escrit, fet que obre el camí al reco-neixement formal de les races, fins ara inexistent.

Figura 2: ovella merina de sud-Àfrica (http://www.ansi.okstate.edu).

�� dE l’origEn i l’Evolució dEls animals dE granJa

Les races millorades

No fou fins al segle xviii quan s’assentaren les bases de la formació de les races moder-nes, sota la idea de progrés estimulada per la Il·lustració. Feia falta produir més aliments per satisfer la demanda d’una població creixent, sobretot a Anglaterra. Un ramader anglès, Robert Bakewell (1725-1795), fou el primer a crear races millorades. Per aconseguir-ho, aparellava entre si els que ell considerava els millors exem-plars, independentment del parentesc. Fomentà el préstec d’animals, més que la venda, i recuperà els reproductors amb una descendència millor, fet que podem entendre com el primer vestigi de la prova de progènie. Seguint aquests prin-cipis creà, a partir d’animals locals de Linconlshire, la raça Nova Leicester, i millorà la Longhorn, de vaques, i la Shire, de cavalls. Aquestes races avui són testimonials, però l’èxit que tingueren a la seva època fou un estímul molt important per a la millo-ra animal. Així, durant tot el segle xix van prenent forma la major part de les races moder-nes; primer, les de vaques i ovelles, les dues espècies més properes als interessos de la noblesa; després, al final de segle, les de porcs. Amb el temps, els criadors de cada raça s’agrupen en associacions. La finalitat de les associacions és mantenir la puresa de la raça mitjançant el control del pedigrí. El primer llibre genealògic fou el del cavall pura sang anglès (1791), fundat a partir de tres cavalls àrabs, i el primer de vaques el de la Shorthorn (1822). Se selecciona preferentment per l’aparença externa, segons un

tipus ideal prèviament definit, molt exagerat, que alhora fa funcions de marca comercial. La pugna que s’establí entre associacions portà a una sana competència entre races, però també a una exacerbació de la importància de l’estàndard racial i la genealogia. Això limi-tà la millora de les produccions i augmentà la consanguinitat de les races, cosa que a la llarga acabaria per compro-metre la seva viabilitat. Es diu, per exemple, que Benjamin Tomkins inicià la fundació de la raça Hereford, d’alt rendiment carni, amb només un vedell i dues vaques que heretà del seu pare. D’altra banda, és sabut que la major part de les actuals vaques Shorthorn descendeixen d’animals proce-dents de les granges dels ger-mans Colling, fundadors de la raça i seguidors de Bakewell. A finals de segle quedaren for-malment establertes la majoria de les societats racials de vaquí, com la de la Shorthorn (1874), la Hereford (1878) o, als Països Baixos, la Frisona (1873).

L’origen de les races de porc és força més fosc. La primera reconeguda fou la del Large White (1868), amb societat pròpia des de 1884. És pro-bable que el Large White es formés d’encreuaments entre l’antic porc anglès i porcs d’origen asiàtic, molt apreciats a l’època per ser més pre-coços a l’hora d’engreixar-se. De fet, a finals del segle xviii s’importaren tants porcs de la Xina que es pot dir que, fora del porc ibèric, no queda cap porc d’origen europeu pur. Les races xineses són el resultat d’una llarga selecció, ja que a la Xina el porc, juntament amb el gos, han sigut tradi-

cionalment les dues principals espècies proveïdores de carn. El cert és que entre 1770 i 1860 el període d’engreix d’un porc es redueix de 18 a 9 mesos. Es diu que el propi Bakewell podria haver intervingut en la formació de la raça, tot i que el més probable és que només s’utilitzessin els seus principis. El 1896, a Dinamarca, es crea el primer registre de porcs Landrace, l’altra raça porcina més difosa arreu. Els Landrace provenen de porcs locals (“land race”), presumiblement de tipus celta, d’orelles caigu-des, com els que campaven pel continent europeu, sense descartar inclusions de sang xinesa i Large White.

Durant aquesta època la cria animal seguí la intuïció dels ramaders. El mateix Darwin reconeix a L’origen de les espècies (1859) que “el procés inconscient de selecció ha estat el principal agent en la formació de les races domès-tiques” i cita com un exemple el cas dels ramats d’ovelles de Mr. Buckley i Mr. Burguess, tan diferents com dues varie-tats, malgrat que tots dos provenen del mateix llinatge Leicester de Mr. Bakewell. El procés de formació de les races modernes és un argu-ment utilitzat per Darwin per posar de manifest l’efecte de la selecció en la diversificació de les espècies. És si més no curiós observar com noms de ramaders s’entrebarregen en els fonaments de la teoria de l’evolució. Al 1901 William Bateson comprovà, un any després de ser redescober-tes, la validesa de les lleis de Mendel en animals; en particu-lar, mostrà que la ploma blan-ca de la gallina Leghorn tenia un patró hereditari dominant

(figura 3). A la dècada dels quaranta la indústria càrnia aprofità justament aquest gen per produir pollastres blancs, en resposta a les exigències d’un mercat que depreciava canals amb restes de melanina als fol·licles de les plomes. Fou Bateson qui proposa el nom de genètica a la nova ciència (1906). Una ciència que obria la via científica a la millora del bestiar.

Les races cosmopolites

Les races, a mesura que es creen, es van disseminant. Les colònies juguen un paper clau, ja que ajuden a fundar i mantenir noves poblacions, algunes de les quals amb el temps aconseguiran diferen-ciar-se i tenir un distintiu propi: les merines espanyoles, que arriben el 1797 a Austràlia via Països Baixos i Ciutat del Cap (figura 2), són la base de les actuals merines australianes, raó de ser de la indústria austral de la llana; la primera vaca Frisona desembarcava a Bòston el 1852, procedent d’Holanda, uns vint anys més tard que ho fes un lot de pone-dores de Livorno, a bord per tal de proveir els passatgers d’aliments frescs durant la travessia. En mans dels ameri-cans, les Livornese es tornaren Leghorn (figura 3), la raça més especialitzada en posta d’ous, i les frisones, Holstein (figura 4), les més especialitzades en producció de llet. A finals del segle xix els porcs Large White, també anomenats Yorkshire, ja s’havien escampat per prop de cinquanta països. Com és lògic, les races de més èxit comencen a dominar els mer-cats.

A principis del segle xx la millora aplicada encara roman

Joan Estany ��

El Boletín Oficial del Estado (RD1682/1997; actualització en la Orden APA/661/2006) defineix el catàleg oficial de races espanyoles. Una raça és espanyola si “lleva más de veinte años explotándose en nuestro país con genealogía y controles de rendimiento conocidos y posee un número de reproductoras censado que permite desarrollar un esquema de valoración”. En conseqüència, el Blanc Belga és una raça espanyola. Les varietats nacionals divergeixen amb el temps, en correspon-dència a com són de diferents els seus objectius de selecció. Així, les diferències genètiques entre un Landrace Danès, més matern, i un Landrace Belga, més musculat, són més grans que entre segons quines races. Morfologia i producció són coses diferents. La Leghorn blanca és millor ponedora que la Leghorn lleonada o negra no perquè sigui blanca sinó pel fet d’haver estat seleccionada molt més intensament pel nombre d’ous que les altres dues. Un porc Pietrain, segons el BOE (Orden 4253/1988) ha de tenir una pell “blanca sucia, de manchas negras irregula-res y provista de pelos duros y cortos...” (figura 5). ¿Són importants aquestes caracte-rístiques si el que es vol és un bon rendiment muscular? A partir dels anys seixanta, com anys abans havia passat amb

aliena als canvis científics. Es tracta de trobar la millor raça i de seleccionar els exemplars més ajustats al seu proto-tipus racial, aspecte encara molt important. Comencen a sorgir, però, les primeres iniciatives per registrar les produccions. Dinamarca és el país pioner, possiblement pel seu grau de cohesió social. El 1895 els danesos funden la primera associació pel control de la producció de llet de la vaca Roja Danesa i, al 1907, a Elsesminde, el primer centre de proves per a porcs, on es practica, sense base teòrica, una mena de prova de progènie. L’argument és senzill: els millors pares han de tenir els millors fills. Els experiments de principis de segle serviren per desterrar algunes idees equivocades però no aconseguiren treure a la llum els gens que afecten els caràcters continus, com la producció de llet o el pes. Aquest fet fou utilitzat per Francis Galton, cosí de Darwin, i altres biòmetres per qüestio-nar el mendelisme i refermar-se en una interpretació de l’herència basada en relacions estadístiques. Ronald Fisher (1918) reconcilia ambdues pos-tures proposant un model que descriu el valor d’un caràcter

continu per l’efecte no d’un sol gen de gran efecte, sinó de molt gens (poligens), cadascun amb un efecte molt petit en relació amb el de l’ambient. Els gens en un caràcter continu no es poden seguir individual-ment i, per tant, no és fàcil inferir el genotip d’un animal a partir del seu valor. Fins al 1930 aquest debat influí molt poc en la selecció dels animals domèstics. Sense els gens, com es pot millorar una raça? La resposta la dóna Jay Lush, de l’escola d’Iowa, qui, a partir dels treballs de Fisher, elabora la primera metodologia esta-dística de predicció del valor genètic d’un caràcter continu. En particular, soluciona el pro-blema de com avaluar objec-tivament un semental a partir de la mitjana de la producció de les filles (1931). La genètica quantitativa irromp en la millo-ra animal. En els propers tren-ta anys es desenvolupa tota la teoria dels mètodes de valora-ció genètica, dels índexs més senzills al BLUP (Henderson, 1963), encara el més utilitzat avui en dia. Les equacions que porten al BLUP permeten predir el valor genètic d’un ani-mal tenint en compte totes les dades i genealogia disponibles.

Els nous mètodes canvien l’objectiu i el ritme de la millo-ra. No es busca tant l’animal ideal com el fet de canviar la mitjana productiva de la

població al més ràpidament possible. L’evolució de les races, que era un procés més aviat lent, s’accelera. També s’acceleren els sistemes de disseminació dels reproduc-tors selectes. El 1936, també a Dinamarca, es crea la primera cooperativa d’inseminació artificial amb 1.070 vaques. D’aleshores ençà les tècniques reproductives han millorat tant que actualment hi ha empreses de vaquí que venen més de tres milions i mig de dosis seminals per any. La distribució dels animals no té fronteres, fora les sanitàries. El transport per avió fa del tot normal moure dosis seminals, embrions o pollets d’una punta a l’altra de món. Hi ha races, àdhuc famílies, que es tornen cosmopolites i acaben per dominar certs àmbits productius, com la Frisona-Holstein el de la llet. El toro Robthom Integrity (figura 4) és un dels que han sobrepassat la producció del milió de dosis seminals. La seva valoració es fa a partir de 67.060 filles, ubicades en 17.295 ramats dels cinc continents. Però no sem-pre el cas està tan ben definit, i cal fer adaptacions per als distints mercats. En porcs, les varietats nacionals foren una primera via d’especialització. Si les races són una cons-trucció social més que biològica, les nacionals són únicament una qüestió legal.

Figura 3: Gallina Leghorn blanca(Font: orozco, 1991).

Figura 4: toro de raça Holstein (www.selectsires.com).

�� dE l’origEn i l’Evolució dEls animals dE granJa

les aus, grups de ramaders es deslliguen de les associacions racials més conservadores, i creen els seus propis nuclis, on apliquen sense restriccions els mètodes científics de selec-ció. Amb el temps, aquestes associacions es transformen en empreses especialistes en millora genètica i en el procés, algunes varietats nacionals, podríem dir, es privatitzen. Les races donen lloc a les línies.

Les línies

A partir dels anys setanta, especialment en gallines, porcs i conills, s’estén la utilització d’animals creuats de vàries races. En un esquema típic, es creuen dues races de tipus maternal a fi d’obtenir una femella que en una segona fase s’aparella amb un mascle d’una tercera raça, més apte per al creixement. Els fills són els animals destinats a les granges de producció. Les races es divideixen en mater-nes o paternes, segons la seva posició en els encreuaments. Cada empresa actua de forma similar però independent; així, el que en un principi eren variants nacionals passen a ser variants d’empresa. Tot i que hi ha intercanvi de reproductors, cada població assumeix la seva trajectòria, la qual cosa, a la pràctica, fa que

cada raça prengui la forma de múltiples línies, és a dir, de grups relativament tancats i reduïts, cadascun d’ells amb una història selectiva parti-cular. Els mètodes actuals de predicció del valor genètic han mostrat tenir èxit fins i tot en la millora de caràcters difícils, com els reproductius, fet que ha portat cap a l’especialització per caràcters. Les línies hiper-prolífiques i les línies finalitza-dores són, respectivament, dos exemples de línies maternes i paternes especialitzades. La denominació de raça es queda curta i les empreses, en el seu afany per diferenciar-se comercialment, responen donant a les seves línies noms que atenen més a qüestions de màrqueting que biològiques.

Per donar el màxim de si, els nous mètodes, com el BLUP, necessiten poblacions grans, ja que del contrari apareixerien problemes de consanguinitat i de falta de variabilitat genètica. Alguns sementals reconeguts poden tenir milers de fills i cal vigilar que juntament amb la seva bondat genètica no disse-minin alguna variant deletèria. El 1980 fou identificada en Holstein una deficiència here-ditària recessiva, anomenada BLAD, que en homozigosi és letal. Els animals BLAD acostumen a morir abans dels quatre mesos de vida. Avui se

sap que tots els vedells que manifestaren la síndrome són descendents d’Osborndale Ivanhoe, un semental d’èxit a qui es relaciona amb un 10% de les vaques americanes registrades. El BLUP permet comparar animals criats en granges diferents, si aquestes estan connectades genèti-cament. L’ús massiu de la inseminació artificial assegura aquesta connexió, ja que el més normal és que un animal d’una granja tingui parents en una altra. Per aquesta raó, els animals passen a controlar-se a granja, cosa que evita movi-ments i riscs sanitaris inneces-saris, a l’hora que minora el problema de les interaccions ambientals. Indirectament, les races o línies s’engrandeixen, ja que tots els animals en control es manegen com una única població. Els registres de rendiment, des de cada granja, s’envien periòdicament a un ordinador central per tal resoldre els models de pre-dicció genètica. Finalment, el valor genètic de cada animal es retorna a les granges per fer la selecció. Cada procés de selecció, que pot ser setmanal, implica la gestió de milers, milions de dades. L’associació Holstein americana controla uns dinou milions de vaques, totes amb la seva genealo-gia i registres de producció i morfològics. És evident que sense l’ajut dels ordinadors i els sistemes d’informació tot això no seria possible. De fet, hagueren de passar uns vint anys des que BLUP es desenvolupà teòricament fins que es pogué dur a la pràctica, els mateixos anys que han transcorregut des de l’aparició dels primers ordinadors fins al boom de la informàtica. Tres exemples poden donar una

Figura 5: Porc de raça Pietrain (Foto: Joan Estany).

idea de la magnitud del pro-grés genètic aconseguit en els darrers anys: un pollastre de 42 dies d’edat pesa avui dos kg més que un de nascut el 1957; una vaca avui fa uns 3.200 litres més de llet per lactació que una nascuda fa quaranta anys; finalment, una verra que ara estigui parint alletarà una mitjana d’un garrí més per part que una parenta seva deu anys enrere. Tot això només perquè són genèticament diferents, no perquè estiguin millor alimen-tats o cuidats.

Tot plegat ha comportat que les empreses evolucionin cap a estructures més grans i com-plexes, i una major concentra-ció del mercat de reproductors. En el cas dels pollastres, per exemple, el comerç de reproductors està dominat per només quatre o cinc grans companyies, cadascuna d’elles, això sí, amb un nombre inde-terminat de línies. El domini de certes races i línies ha tingut conseqüències negatives, com ara que algunes races, en altre temps abundants, estiguin fins i tot en perill d’extinció (algú se’n recorda del porc blanc de Vic?). És cert que la millor manera de conservar una raça és que tingui una funció o utili-tat específica. Un bon exemple d’això és el porc Ibèric, que ha passat, com aquell qui diu, d’estar en vies de desaparició a augmentar considerablement els seus efectius. El canvi de tendència s’explica per la major demanda de productes carnis de qualitat. Un dels reptes de la producció animal és precisament aquest: com compaginar la producció amb la conservació del patrimoni genètic de les races locals. Fa deu mil anys que tenim dife-rents subespècies de senglar.

Joan Estany ��

¿No acabarem tenint diferents línies d’unes poques races? La diversitat de races que l’home ha creat només té un equiva-lent a la natura amb el que hom observa entre espècies. És evident que cal preservar variants gèniques úniques, com la de la vaca N’Dama, molt present a tot l’Àfrica de l’oest, i que és resistent al tripanosoma. Però la pregunta és: ¿què conservem, i com? Malgrat tot, encara surten noves races, usualment com a síntesi de vàries altres. Un cas particular és el de la raça de porcs Pietrain, fundada oficialment el 1952. Els Pietrain es caracteritzen per ser extre-madament musculats, un tret molt desitjable quan es vol que prevalgui el magre. Sabem que

la superioritat d’aquesta raça es deu a una mutació del gen RYR1, que a la fi canvia una alanina per una treonina en la posició 103 de la proteïna. Els animals homozigots per la mutació són més conformats i magres, però són més suscep-tibles a patir estrès i tenen una carn de pitjor qualitat. La genè-tica molecular ens ha donat les eines per manipular aquest gen a conveniència. Tenim fins i tot porcs Pietrain que no són portadors de la mutació original de la raça. El gen RYR1 és, de fet, el primer èxit de la genètica molecular en millora animal i cal pensar que en vin-dran més. Estem a l’espera que els experiments en curs desve-tllin els poligens del model de Fisher. Els animals domèstics, amb la seva immensa diver-sitat, de l’ancestre salvatge a la línia més especialitzada, constitueixen un recurs únic per comprendre les bases genètiques de la variació. Tot i que pocs, tenim alguns resultats més de la genètica

molecular. Sabem, per exem-ple, que la síndrome BLAD està ocasionada per una mutació al gen CD18: l’adenina (A) del nucleòtid 383 passa a ser una guanina (G); que la pell blanca dels porcs s’explica per dues mutacions al gen KIT: una d’elles, canvia una G per una A i elimina de cop 41 aminoàcids de la proteïna; o que els porcs més resistents a una diarrea per E. Coli tenen al nucleòtid 307 del gen FUT1 una G en comptes d’una A. No sempre és tan evident el mode d’acció dels gens: per exemple, el canvi d’una G per una A en el nucleòtid 3072 del gen IGF2 d’un porc augmenta la massa muscular un 3%, però només quan s’hereta del pare. És possible que el coneixement de més gens permeti perfilar línies d’animals amb variants gèniques a la carta, sobretot de gens que afecten caràcters difícils, com la resistència a malalties, i és possible que això ajudi a decidir quins gens són els que cal conservar prio-

ritàriament. Més incògnites desperta el desenvolupament de línies transgèniques, tot i l’anunci aquesta mateixa setmana d’un porc que es veu que fa unes salsitxes tan salu-dables com una sardina. Però això és el futur i el futur ara no fa al cas.El que ara ve a tomb és recor-dar que fou precisament el professor Oró qui, fa molts anys, va obtenir la primera evidència científica de com s’hauria format la primera adenina de la terra, curiosa-ment la mateixa molècula que avui ens explica la síndrome BLAD, el color blanc del porc o la resistència a una diarrea.

Joieria

Rellotgeria

Regals

C/ Pallars, 37 (cantonada Alcalde Porqueras) - Tel. 973 24 78 92 - 25004 LLEIDA

�� Joan fibla palazón

divErsitat gEnètica humanaarquitEctura dEl gEnoma

i Estudi dEls caràctErs complExos

Professor titular de Genètica Humana. Unitat de Genètica Humana. Departament de Ciències Mèdiques Bàsiques. Universitat de Lleida.

l fonamEnt dEl procés Evolutiu sE sustEnta En l’Existència dE variabilitat EntrE Els individus. El principi bàsic dE la sElEcció natural Ens indica quE, donadEs unEs dEtErminadEs circumstànciEs ambiEntals, Els individus millor adaptats tEnEn una major probabilitat dE dEixar dEscEndència i, pEr tant, quE lEs sEvEs caractErístiquEs passin a la gEnEració sEgüEnt. si no hi ha on Esco-llir difícilmEnt Es tindrà l’oportunitat dE “sElEccionar” l’opció més adiEnt a cada circumstància. l’EspèciE humana no és aliEna a aquEst fEnomEn i al llarg dEl sEu procés Evolutiu la sElEcció natural ha pogut actuar gràciEs a l’Existència dE variabilitat EntrE Els individus.

L’existència de variabilitat és per a tots nosaltres un aspecte quotidià. Ens distingim grà-cies a ella. Els passatgers de l’autobús són alts o baixos, amb els ulls blaus o marrons, nois o noies, cridaners o dis-crets, i molts més aspectes que podem observar en el fenotip que ens permeten distingir

Què sustenta aquesta variabilitat?

Suposem que estem interess-ats en un aspecte del fenotip com l’estatura de les perso-nes. L’estatura és un caràcter quantitatiu que pren valors continus. Quan mesurem

a cada un dels passatgers. Tanmateix, la variabilitat genè-tica entre individus ens explica per què algunes persones són més o menys susceptibles a patir una malaltia o per què un determinat fàrmac és més eficient en unes persones que en altres.

Figura 1. En una població, la distribució del caràcter alçada segueix una distribució normal que es caracteritza per la seva mitjana i la seva variància.Figura 2. Entre pares i fills, el caràcter alçada mostra una forta correlació (línia grisa). aquesta correlació ens indica que el caràcter té un fort component genètic.

l’alçada en un col·lectiu de persones, veiem que els valors es distribueixen de forma més o menys simètrica a l’entorn d’un valor mitjà. És a dir, hi ha una majoria de gent amb una estatura mitjana, uns quants amb una estatura una mica més alta o més baixa d’aquesta mitjana i unes poques persones d’alçada molt superior o molt inferior. Tècnicament diríem que l’alçada segueix una distribu-ció normal, que es caracteritza per un valor mitjà (mitjana) i una determinada variació per sobre o per sota d’aquest valor (variància) (figura 1).

E

Joan fibla palazón �0

Quin és el model genètic més adient per explicar els caràcters complexos?

L’estudi del component genètic de caràcters complexos com l’alçada, presenta dificultats importants. El primer grau de dificultat està en l’elevat nombre de gens que previ-siblement estan implicats en la manifestació d’aquests caràcters i, en segon terme, que l’estreta interrelació que s’estableix entre aquests gens (genotip) i l’ambient. Determinades alteracions genètiques tenen un efecte molt evident sobre el caràcter alçada. Així, per exemple, mutacions en el gen del recep-tor del factor de creixement de fibroblastes (fibroblast grow factor receptor 3, FGFR3) causen un defecte en el creixe-ment dels ossos llargs de les extremitats i els ossos plans del crani que donen lloc a un tipus de nanisme conegut com Acondroplàsia. Aquesta és una condició poc freqüent en la població, atès que la forma mutant del gen FGRF3 té una freqüència molt baixa en la població (aproximadament un cromosoma amb la mutació de cada 40.000).

En aquest cas podem definir un model genètic mendelià que explicarà la transmissió del caràcter alçada en les famí-lies afectades per aquest trans-torn. Però en realitat aquest gen és responsable d’una molt

petita part de la variabilitat observada en l’estatura de les persones. De fet, serà l’efecte d’una munió de gens, cadas-cun amb les seves correspo-nents variants (al·lels) que, de forma conjunta amb l’ambient, determinaran l’alçada d’una persona. Per tant, el model genètic en un caràcter complex és un model multifactorial que se sustenta en l’existència de diferents variants de cada un dels gens implicats que, fruit de la interacció entre ells i l’ambient, contribueixen a la manifestació final del caràcter.

D’acord amb aquest model podem considerar que la freqüència dels al·lels que determinen valors màxims del caràcter, serà elevada en les poblacions que tenen una estatura mitjana alta, mentre que aquests al·lels estaran poc representats en les poblacions amb una estatura mitjana baixa. Tanmateix, les persones amb una estatura alta seran portadores d’una major pro-porció d’al·lels que determinen valors màxims del caràcter, que aquelles que tenen una estatura baixa.

Com podem identificari estudiar els gens implicats en un caràcter complex?

El final de la dècada dels noranta es va caracteritzar per la identificació d’un gran nom-bre de gens implicats en malal-ties causades per mutacions en un sol gen (monogèniques). L’èxit assolit en aquest àmbit va ser degut a l’aplicació d’una estratègia d’anàlisi genètica clàssica, tot i que innovadora en la seva aplicació a l’espècie humana, l’anàlisi de lliga-ment. El mètode consisteix en l’estudi en famílies de la trans-missió conjunta d’un determi-nat caràcter, per exemple una malaltia, i seqüències polimòr-fiques (marcadors polimòrfics) de localització coneguda en el genoma. Si comparem la seqüència de nucleòtids d’un mateix cromo-soma en diferents individus, observarem que aquesta presenta una extraordinària variabilitat. La seqüència, tot i que molt similar, presentarà canvis d’un sol nucleòtid (sin-gle nucleotide polymorphisms,

En el cas de l’alçada resulta evident que existeixen factors ambientals com l’alimentació: qualitat i quantitat dels nutrients, freqüència dels àpats, continguts de vitamines i minerals; el clima: temperatu-ra, humitat; l’exercici físic, etc., que afecten de manera molt directa el grau de manifestació d’aquest caràcter. En aquest sentit, és possible observar que en el nostre entorn socioeconòmic, l’alçada de les persones s’ha incrementat en els darrers decennis com a conseqüència d’una millor ali-mentació i qualitat de vida. Tanmateix, l’alçada té un com-ponent genètic, com ho posa de manifest el fet que l’alçada del fills presenta una estreta correlació amb l’alçada dels pares (figura 2). Així doncs, la variabilitat del caràcter alçada està determinada per dos fac-tors, l’ambiental i el genètic. Aquest tipus de caràcters, amb un doble component genètic i ambiental, reben el nom de caràcters complexos, en con-traposició a aquells caràcters que estan determinats per un efecte directe del genotip, els caràcters monogènics o mendelians. L’objectiu final en l’estudi dels caràcters com-plexos consistirà a determinar quina part de la variància del caràcter és deguda al compo-nent genètic (variància genè-tica) i quina part és deguda al component ambiental (variàn-cia ambiental).

Figura 3. Les variacions en la seqüència de l’aDN són de dife-rents tipus. Les més característiques són les variacions d’un sol nucleòtid (sNPs), les insercions i delecions (Ins/Del) i les repeticions en tàndem (VNtr) del tipus microsatèl·lit.

�1 divErsitat gEnètica humana, arquitEctura dEl gEnoma i Estudi dEls caràctErs complExos

SNPS), insercions o delecions d’un o pocs nucleòtids (inser-tion/deletion polymorphis-ms, Ins/Del) i repeticions en tàndem de nombre variable (variable number of tandem repeats, VNTR) (figura 3). Aquestes seqüències es con-sideren polimòrfiques quan estan presents, com a mínim, en l’1% dels cromosomes d’una població. La majoria d’aquests polimorfismes estan distribuïts pel genoma de forma aleatòria sense cap vinculació amb els gens i, per tant, moltes d’elles són només marcadors anònims de la regió on se situen.

A mitjan anys noranta es dis-posava d’una àmplia col·lecció de marcadors polimòrfics coneguts com microsatèl·lits (un tipus especial de VNTR) distribuïts de forma dispersa al llarg de tot el genoma, que van permetre l’elaboració del pri-mer mapa d’alta resolució del genoma humà. Els polimor-fismes del tipus microsatèl·lit consisteixen en grups de dos, tres o quatre nucleòtids que estan repetits en tàndem (figu-ra 3). El nombre de repeticions és variable de cromosoma a cromosoma i a escala de població podem trobar moltes formes (al·lels) diferents per a cada microsatèl·lit. Per aquest motiu els microsatèl·lits han estat molt útils en els estudis de lligament, ja que permeten identificar els cromosomes d’un individu (figura 4).

En una família on s’està here-tant una determinada malaltia genètica podem estudiar si aquesta es transmet conjun-tament amb els al·lels de poli-morfismes microsatèl·lit situats en posicions conegudes del genoma. Per fer això, haurem d’obtenir primer el genotip de cada individu de la família per a cada un dels polimorfismes estudiats i després determinar si hi ha o no transmissió con-junta de la malaltia amb alguns d’aquests polimorfismes, més enllà del que s’espera per atzar. Si per un determinat polimorfisme trobem transmis-sió conjunta, podrem afirmar que aquest polimorfisme està lligat al gen responsable de la malaltia i, atès que coneixem la localització del polimor-fisme, podrem situar en una regió propera a aquest, el gen que causa la malaltia d’interès (figura 4).

Figura 4. Estudi de lligament en famílies humanes. Podem estu-diar la transmissió conjunta d’un caràcter i marcadors polimòr-fics per conèixer la localització dels gens implicats en el caràc-ter. L’arbre correspon a una família on s’hereta l’acondroplàsia, una malaltia autosòmica dominant. Els cromosomes del pare afectat han estat identificats mitjançant microsatèl·lits (simboli-tzats en l’esquema pel color de cada cromosoma). tots els des-cendents afectats presenten la regió del cromosoma de color clar procedent del pare afectat delimitada per la línia de punts. Per contra, els fills no afectats han heretat del pare la regió marcada en color fosc. Els gens localitzats en aquesta regió (a a G) seran gens candidats a ser responsables d’aquesta malaltia.

Figura 5. L’estudi de lligament de caràcters quantitatius (QtL mapping) permet la localització de regions del genoma poten-cialment implicades en un caràcter complex. En la figura s’indiquen les regions on s’ha trobat lligament significatiu per al caràcter alçada. El lod score és una mesura del grau de sig-nificació del lligament.

Joan fibla palazón �2

Mitjançant aquesta estratè-gia han estat localitzats en els darrers anys un nombre important de gens implicats en moltes malalties monogè-niques. Tot i així, l’anàlisi de lligament té limitacions impor-tants que no en permeten l’aplicació generalitzada en l’estudi de tot tipus de caràc-ter. D’una banda, les regions delimitades per una anàlisi de lligament solen ser molt grans, de l’ordre de megabases (una extensió d’un milió de nucleò-tids en la cadena d’ADN), la qual cosa fa que en aquestes regions puguin localitzar-se desenes o centenars de gens, cosa que fa molt àrdua i com-plexa la identificació del gen realment responsable. D’altra banda, l’aplicació d’aquest tipus d’anàlisi requereix que el caràcter en qüestió presenti un model d’herència. Això es compleix en els caràc-ters monogènics, atès que aquests segueixen un model d’herència mendelià, però no es compleix en els caràcters complexos, en els quals no és possible la definició d’un model.

Els SNP en l’estudi dels caràcters complexos

Les limitacions de l’anàlisi de lligament en l’estudi dels caràcters complexos s’han vist superades en els darrers anys pel desenvolupament de noves eines d’anàlisi estadísti-ca (cartografia de loci de trets quantitatius, QTL mapping, figura 5) i per la identificació, a gran escala, dels polimor-fismes d’un sol nucleòtid (SNPs) (figura 3). Els SNPs són variacions distribuïdes al llarg de tot el genoma amb una freqüència estimada d’un

SNP cada 800-900 nucleòtids. Tenint en compte que el nos-tre genoma està format per aproximadament 3.200 milions de nucleòtids, s’estima que hi ha 3,7 milions de SNP per genoma (aproximadament un 0,1% del total de nucleòtids) (figura 6). Metodològicament, el genotip d’un SNP no pre-senta gran dificultat i es pot automatitzar de manera que és possible obtenir el genotip de molts SNPs de forma simul-tània i a un cost assequible. A diferència dels microsatèl·lits, que es presenten amb una freqüència d’un cada 100-1.000 Kb (kilobases), els SNP estan molt propers un de l’altre i, per tant, permeten delimitar zones molt més petites del genoma (de l’ordre de pocs centenars o milers de bases) (figura 6). L’aplicació dels SNPs a la caracterització i estudi dels caràcters complexos es fonamenta en els anomenats estudis d’associació. Com hem comentat anteriorment, el model genètic aplicat als

caràcters complexos consi-dera que els individus que el manifesten són portadors de les variants dels gens impli-cats en aquest caràcter que donen lloc a la manifestació d’aquest fenotip. Si això és així, en comparar la freqüència de les variants relacionades amb el caràcter entre un grup d’individus que el manifesten i un altre que no, hauríem de trobar freqüències més altes en els primers que no pas en els segons. Tanmateix, si un determinat al·lel d’un poli-morfisme és més freqüent en grups d’individus que mani-festen el caràcter que no pas en els que no el manifesten, podem considerar que aquest polimorfisme està associat al caràcter i que pot ser respon-sable directe o indirecte de la seva manifestació (figura 7). Tot i així hem de ser cauts en la interpretació dels resultats d’associació, ja que aquests poden ser espuris per atzar o fruit d’una inadequada selec-ció dels grups incorporats a

l’estudi. Un cop hem trobat associació per a un determinat polimorfisme, caldrà reapli-car-la en altres poblacions i fonamentar-la amb estudis funcionals que relacionin el polimorfisme amb alguna fun-ció biològica rellevant per al caràcter estudiat.

Actualment existeixen dues estratègies en aquest tipus d’estudi: l’anàlisi global del genoma (whole genome map-ping) i la proposta de gens candidats (candidate gene). Ambdues estratègies no són excloents. Així, podríem començar amb una anàlisi de genoma global que ens permetria delimitar regions del genoma potencialment implicades i continuar amb una proposta de gens candi-dats entre els que es localitzin en aquestes regions. Tot i així, aquestes dues estratègies tenen aplicacions i limitacions diferents. Així, mentre que per a la primera no hem de consi-derar cap hipòtesi prèvia sobre el paper dels SNPs escollits en el caràcter estudiat, per a la segona haurem de proposar els gens candidats en base a una hipòtesi prèvia fonamen-tada en els coneixements que tinguem sobre els mecanismes biològics o moleculars dels quals depèn el caràcter estu-diat. Si trobem que un SNP està associat a un determinat fenotip podem considerar dues hipòtesis que expliquin aquesta associació: el canvi nucleotídic que implica aquest SNP altera la funció d’un gen relacionat amb el fenotip estu-diat, o bé, el SNP associat es transmet conjuntament amb un altre SNP, per a nosaltres desconegut, que és el realment responsable de l’associació

Figura 6. Els microsatèl·lits i els sNPs estan distribuïts de manera aleatòria per tot el genoma. La densitat dels sNPs és molt superior a la dels microsatèl·lits.

�� divErsitat gEnètica humana, arquitEctura dEl gEnoma i Estudi dEls caràctErs complExos

observada. És a dir, tenim dues possibilitats, o bé el SNP associat és causatiu o bé el SNP associat actua com a mar-cador. Si hem escollit a l’atzar el SNP, com és el cas d’una anàlisi global del genoma, la segona possibilitat és molt més probable que la primera. Tan sols un 3% del nostre genoma correspon a seqüèn-cies directament relacionades amb els gens: regions perigè-niques (abans i després de la seqüència codificant) i regions gèniques (seqüència codificant, exons i no codificant, introns). Per tant, si la distribució dels SNP és homogènia en tot el genoma, només el 3% estaran situats al voltant de les regio-ns gèniques. Tanmateix, tot i haver escollit els SNP d’un gen candidat entre aquells que es localitzen en la regió gènica, la probabilitat que les diferents variants d’aquests modifiquin la funció del gen en qüestió és baixa. Això pot suposar un seriós problema en l’aplicació dels SNPs a l’estudi dels caràcters complexos. Segons això, per a estudiar l’associació d’una determinada regió del genoma o tot el genoma de

forma conjunta, ens caldrà analitzar milers o milions de SNPs de manera simultània. La dificultat no només és tècnica o econòmica, sinó fins i tot estadística, ja que en analitzar tants SNPs simultàniament alguns d’ells ens podran donar associació per atzar.

Les relacions de veïnatge entre els SNPs permeten superar aquesta dificultat

Les alternatives possibles del canvi d’un sol nucleòtid són: una adenina (A) per una gua-nina (G), una A per una timina (T), una A per una citosina (C), una C per una G, una C per una T o una G per una T i les recíproques corresponents. Tot i així, la majoria dels SNPs són bial·lèlics, és a dir, el nucleòtid polimòrfic es presen-ta en només una d’aquestes alternatives. Així, al llarg d’una determinada regió d’un cro-mosoma podrem trobar dife-rents SNPs, cada un amb dos al·lels possibles. Suposem que tenim dos SNPs propers en un cromosoma (figura 8). El pri-mer SNP es pot presentar en dues opcions, A/T i el segon

en altres dues opcions, C/G. Considerant que són possibles totes les combinacions entre aquests dos SNPs, els cromo-somes que podríem observar presentarien una d’aquestes quatre distribucions: A-C, A-G, T-C o T-G. Cada una d’aquestes combinacions les denominem haplotips. La freqüència de cada un d’aquests quatre haplo-tips dependrà de la freqüència dels al·lels de cada SNP. Així, si un SNP es transmet de forma independent de l’altre, la freqüència de l’haplotip A-C serà igual al producte de les freqüències dels al·lels que formen aquest haplotip (la fre-qüència de l’haplotip A-C serà igual a la freqüència de l’al·lel A per la freqüència de l’al·lel C, figura 8). Si aquesta igualtat no es compleix, la diferència entre la freqüència d’A-C i el producte de freqüències dels al·lels serà diferent de zero. El valor d’aquesta diferència és el desequilibri de lligament (linkage disequilibrium, LD) que hi ha entre els diferents al·lels d’aquests dos SNPs. El desequilibri de lligament és una mesura del grau d’independència que hi ha en

la transmissió dels al·lels de dos SNP veïns. Com més alt sigui el desequilibri entre dos SNP contigus, més probable serà que els seus al·lels es trans-metin junts a la descendència. El manteniment i grau de des-equilibri entre dos SNPs depèn fonamentalment de la freqüèn-cia en què aquests dos SNPs es recombinen. Com més separats estiguin dos SNPs més alta serà la freqüència de recombinació i, per tant, menor serà el desequi-libri entre ells. Com més recent sigui una variant d’un SNP més desequilibri trobarem entre aquesta variant i els SNPs veïns, atès que el poc temps trans-corregut no ha permès que la recombinació hagi reduït el des-equilibri. Altres factors també intervenen en el fenomen del desequilibri. Així, les diferències en la història evolutiva de les poblacions humanes poden fer que el desequilibri entre dos SNPs no sigui el mateix per a totes les poblacions. Tanmateix, el desequilibri pot variar com a conseqüència de factors com la selecció, la mutació o la taxa de recombinació, que poden ser diferents al llarg del cromo-soma.

Figura 7. Estudis d’associació. La distribució de freqüències per a un determinat polimorfisme (a/t) és diferent quan com-parem una població de persones d’estatura baixa amb una d’estatura alta. això ens indica que aquest polimorfisme està associat amb el caràcter estatura.

Joan fibla palazón ��

Recombinació i desequilibri de lligament

El paper de la recombinació en les relacions de veïnatge entre SNPs i, per tant, en l’arquitectura de transmissió del genoma és fonamental. Durant la formació dels gàme-tes d’una persona (meiosi) els cromosomes homòlegs intercanvien material (es recombinen) de manera que els cromosomes que reben els gàmetes són un mosaic dels que aquesta persona va rebre

Figura 8. relacions de veïnatge entre dos sNPs contigus. La distribució en una determinada regió d’un cromosoma dels al·lels de sNPs contigus, defineix els diferents haplotips d’aquesta regió. La freqüència dels haplotips la podem esti-mar a partir del producte de les freqüències dels al·lels que el componen. si la diferència entre la freqüència d’un haplotip i el producte de la freqüència dels al·lels és diferent de zero (D1 a D4 en la figura), direm que aquests al·lels estan en desequilibri de lligament.

Figura 9. organització del genoma en blocs. Les parelles de cromosomes homòlegs s’uneixen a l’inici de la meiosi, s’entrecreuen i intercanvien material. un cop finalitzada la meiosi, els cromosomes resultants són un mosaic dels cromo-somes inicials. Quan comparem els cromosomes d’una pobla-ció d’individus observem que els llocs d’intercanvi (recombi-nació) són comuns. Les fletxes indiquen llocs preferencials de recombinació (hotspots).

del seu pare i de la seva mare. Avui sabem que els punts d’intercanvi al llarg d’un cro-mosoma no són a l’atzar atès que hi ha punts calents (hots-pots) de recombinació (figura 9). Entre dos hotspots es defi-neix una regió de seqüència on la freqüència de recombi-nació és molt baixa. Aquestes regions formen blocs de grandària variable, a l’entorn d’uns 50.000 nucleòtids (50 kilobases), que s’hereten de forma conjunta d’una gene-ració a la següent. Atès que

la recombinació es produeix en els llindars de cada bloc, la diversitat d’haplotips dins d’un bloc és molt baixa, és a dir, el desequilibri de lliga-ment és molt alt dins d’un bloc i molt baix entre blocs. L’homogeneïtat de seqüència en un bloc fa que moltes de les variants polimòrfiques situades dins d’ell siguin redundants. Això implica que per estudiar la transmissió d’un bloc d’una generació a la següent no cal caracteritzar totes les variants presents dins del bloc, sinó que només amb unes quantes en tenim prou per capturar tota la informació d’aquest bloc. Aquestes variants que actuen com a marcadores d’un bloc reben el nom de tagSNPs.

El projecte HapMap revela l’arquitectura en blocs del genoma humà

Com a continuació del projecte de seqüenciació del genoma humà, l’any 2002 es va iniciar un nou projecte anomenat HapMap (Mapa d’Haplotips del Genoma Humà) que tenia com a objectiu determinar el genotip de més d’un milió de SNPs en 269 individus de quatre poblacions humanes. L’octubre de 2005 el projecte va assolir la primera fase amb la publicació del primer mapa d’haplotips del genoma humà i l’estructura de blocs en les quatre poblacions analitzades (revista Nature del 27 d’octubre de 2005). Els resultat obtinguts indiquen que l’arquitectura en blocs del genoma és similar en les quatre poblacions humanes tot i que es presenten algunes diferències rellevants quant a la grandària i l’extensió dels

�� divErsitat gEnètica humana, arquitEctura dEl gEnoma i Estudi dEls caràctErs complExos

Figura 10. L’estructura de blocs varia segons les poblacions considerades. La grandària dels blocs és més gran en pobla-cions aïllades o en aquelles que han experimentat una reducció en el nombre d’individus. Els blocs es fan cada cop més petits a mesura que s’incrementa la història evolutiva de la pobla-ció. una anàlisi global de genoma en una població aïllada ens permetrà identificar un reduït nombre de tagsNPs associats amb el fenotip d’interès (fletxes fosques en la part superior). aquests sNPs marcaran un bloc de genoma que podrà ser delimitat utilitzant poblacions on els blocs estiguin molt més fragmentats. En les successives rèpliques alguns sNPs man-tindran l’associació inicial, mentre que altres la perdran (fletxes clares), per finalment delimitar amb molta més precisió la regió causativa.

blocs. Així, s’observa que en la població amb una més llarga història evolutiva, la població africana, els blocs són molt més petits que en les pobla-cions amb una història més recent, com les poblacions de procedència europea o asiàti-ca. Tanmateix, entre aquestes dues poblacions els blocs són molt més coincidents, tant en posició com en grandària. Altres resultats indiquen que l’estructura de blocs és dife-rent en poblacions humanes aïllades o que, al llarg de la seva història evolutiva, han patit una reducció dràstica en el nombre d’individus. En aquests casos els blocs són molt més extensos i poden abastar més d’un bloc dels pre-sents en la població de la qual són originàries (figura 10).

Com afecta l’arquitectura del genoma a l’estudi dels caràcterscomplexos?

Aquesta imatge dels cromoso-mes, estructurats en blocs de nucleòtids que es transmeten conjuntament, ens era fins ara desconeguda i la seva existència té implicacions molt importats per a l’estudi dels caràcters complexos.

Havíem comentat abans que per estudiar l’associació d’un fenotip complex amb una determinada regió del geno-ma, o amb tot el genoma de manera conjunta, ens caldria analitzar tots els SNPs de la regió. El coneixement actual sobre l’organització en blocs del genoma ens indica que per estudiar la transmissió d’un bloc no ens cal estudiar tots els SNP inclosos, sinó que, atesa l’homogeneïtat d’haplotips en un bloc, alguns dels SNPs actuaran com a marcadors del bloc (tagSNPs) i només amb la determinació d’aquests serà suficient per capturar tota la informació del bloc. Alguns autors estimen que el nombre de SNPs que s’haurien d’incorporar en un estudi d’associació de genoma total passaria dels 3 milions sense tenir en compte els blocs, a uns 300.000 conside-rant els tagSNPs. Aquesta és una reducció important que fa que l’estudi global del genoma pugui considerar-se com una opció viable. Tanmateix, les diferències en l’estructura dels blocs segons les poblacions estudiades ens ofereix una nova estratègia per a la identificació de gens implicats en els caràcters complexos (figura 10). Així,

un estudi d’aquesta mena el podríem començar amb una anàlisi global de genoma amb tagSNPs, utilitzant individus d’una població aïllada on es manifesti el fenotip estu-diat. A partir d’aquest estudi identificaríem diversos SNPs associats amb el fenotip que marcarien aquelles regions del genoma potencialment impli-cades. Seguidament, i utilitzant aquests SNPs, realitzaríem una rèplica de l’estudi però ara seleccionaríem els individus de la població general d’on es va originar l’anterior. En aquest cas alguns dels SNPs perdrien l’associació, mentre que altres SNPs la mantin-drien. Finalment, amb aquests darrers SNPs realitzaríem una tercera rèplica, però ara seleccionant individus d’una població més antiga que les dues anteriors. En aquesta tercera rèplica, només alguns SNPs mantindrien l’associació. Aquesta estratègia ens permet aprofitar la disminució en la grandària dels blocs en cada una de les poblacions selec-cionades i, així, delimitar cada cop més la localització de la regió causativa. L’aproximació de gens candi-dats també es veu millorada amb els nous coneixements sobre l’organització en blocs

del genoma. De la mateixa manera que seleccionem un gen com a candidat en base a la seva implicació amb el fenotip estudiat, també podem seleccionar els SNPs candidats atenent no només al seu possi-ble efecte sobre el fenotip sinó també tenint en compte que actuïn o no com a marcadors de bloc. Així, a l’hora de selec-cionar els SNPs per a un estudi d’associació primer escollirem els SNPs que siguin marcadors de bloc i, després, entre els SNPs que no estiguin en un bloc, seleccionarem aquells que previsiblement alterin la seqüència d’aminoàcids de la proteïna (cSNP) i/o aquells que es localitzin en regions regu-ladores (rSNPs). Amb aquesta estratègia reduirem el nombre de SNPs a estudiar alhora que incrementarem les probabi-litats d’identificar els SNPs causatius (figura 11).

Perspectives de futur en l’estudi dels caràcters complexos

Estem a l’inici d’una llarga caminada, tan sols hem fet els primers passos que ens han de dur a un objectiu que fins fa ben poc ens semblava ina-bastable, però que ara apareix

Joan fibla palazón ��

Figura 11. Proposta dels sNPs candidats. L’estructura en blocs del genoma i la informació fun-cional dels sNPs ens permeten fer una proposta “raonada” dels sNPs candidats. El gen X, format per tres exons, ha estat proposat com a candidat en base a la seva relació amb el fenotip estu-diat. La regió genòmica on es localitza el gen X està delimitada per tres blocs, dos es localitzen en les regions reguladores del gen X (regió 5’ i regió 3’) i un altre inclou els exons 1 i 2 d’aquest gen. L’exó 3 se situa en una zona que no forma part de cap bloc. De la munió de sNPs distribuïts per aquest gen (barres negres i fletxes) seleccionarem primer aquells que actuen com a tagsNPs de cada bloc (fletxes de color gris fosc). I després, per aquelles regions que no estiguin incloses en un bloc, seleccionarem els sNPs funcionals (fletxa negra i gris clar situades a prop de l’exó 3). així, dels 34 sNPs que es veuen en la figura, seleccionant-ne 8 (els marcats amb un cercle) en tindríem prou per explorar la possible associació d’aquest gen X amb el fenotip estudiat. Donat el cas que, per exemple, els tagsNPs que identifiquen el bloc 2 donessin associació amb el fenotip, seleccionaríem els sNPs funcionals d’aquest bloc (fletxes gris clar i negres) per dur a terme una rèplica de l’estudi per identificar el sNP causatiu.

com a possible. El coneixe-ment de la base genètica dels caràcters complexos vol dir conèixer què hi ha de genètic en la diabetis, les malalties cardiovasculars, l’alzheimer, la hipertensió, l’osteoporosi o la susceptibilitat a malalties infeccioses com la tubercu-losi o la sida. També vol dir saber què hi ha darrere de la resposta adversa a un deter-minat fàrmac o per què unes persones necessiten més o menys dosis d’un medicament per obtenir una resposta adequada. Però també estem parlant de l’estudi de la base genètica dels caràcters rela-cionats amb el comportament com l’agressivitat, la depressió o amb malalties mentals com l’esquizofrènia o els trastorns de la personalitat. La diferència entre la situació actual i la que hi havia fa tan sols un pocs anys enrere,

és que ara podem abordar aquests estudis ja que dispo-sem de les eines i els coneixe-ments necessaris per dur-ho a terme. Cal preguntar-se, però, si existeix una necessitat real d’assolir aquesta fita o es tracta del caprici d’uns pocs il·luminats o d’alguns interes-sats només en el rendiment econòmic que se’n derivi. Alguns consideren que s’està esmerçant una gran quanti-tat de recursos econòmics i humans en l’estudi de la base genètica de malalties en què el principal component és l’ambiental i en què la situació socioeconòmica de les perso-nes desfavorides supera amb escreix qualsevol component genètic, per molt fort que sigui. Altres afirmen que els avan-tatges que haurà de suposar la medicina personalitzada derivada d’aquests estudis,

només podran estar a l’abast d’unes poques persones, majoritàriament procedents dels països desenvolupats on la sanitat i els sistemes sanita-ris permetran l’accés (ilimitat?) a aquestes noves tecnologies mèdiques. En aquest sentit resulta paradoxal que una part important dels coneixements en aquest àmbit s’han obtin-gut, s’obtenen i s’obtindran de l’estudi de poblacions huma-nes “singulars”, que solen pro-cedir de les regions del planeta menys afavorides. Cal reflexionar sobre aquests aspectes des del coneixement argumentat per poder elaborar una crítica constructiva que ho millori i ens millori. Aquest ha estat l’objectiu d’aquesta revi-sió sobre un tema complex, de gran actualitat i que sens dubte tindrà un impacte impor-tant en el nostre futur.

Bibliografia:craig, D. W. i stEphan, D. A. (2005), “Applications of whole-genome high-density SNP genotyping”. Expert Rev Mol Diagn, 5, 2:159-70.

crawford, D. C., i nickErson, D. A. (2005), “Definition and clinical importance of haplotypes”. Annu Rev Med, 56, 303-2.

dEcamp, M. i sugarman, J. (2004), “Ethics in population-based genetic research”. Account Res, 11, 1:1-26.

Diversos autors (2004), “Integrating ethics and science in the International HapMap Project”. Nat Rev Genet, 5, 6:467-75.

fostEr, M. W. i sharp, R. R. (2004), “Beyond race: towards a whole-genome perspective on human populations and genetic variation”. Nat Rev Genet, 5, 10:790-6.

hirschhorn, J. N. (2005), “Genetic approaches to studying common diseases and complex traits”. Pediatr Res, 57, 5 Pt 2:74R-77R

hirschhorn, J. N. i daly, M. J. (2005), “Genome-wide association studies for common diseases and complex traits”. Nat Rev Genet, 6, 2:95-108.

mcvEan, G., SpEncEr, C. C. i chaix, R. (2005), “Perspectives on human genetic variation from the HapMap Project”. PLoS Genet, 1, 4:e54.

morton, N. E. (2005), “Linkage disequilibrium maps and associa-tion mapping”. J Clin Invest, 115, 6:1425-30.

nEwson (2004), “The nature and significance of behavioural genetic information”. Theor Med Bioeth, 25, 2:89-111.

thorisson, G. A., smith, A. V., krishnan, L. i stEin, L. D. (2005), ”The International HapMap Project Web site”. Genome Res, 15, 11:1592-3.

�� césar gEmEno

La teoria de l’evolucióper selecció natural

La publicació de L’origen de les espècies va constituir una fita en la història de la ciència, potser ha estat l’aportació científica més important de la història de la humanitat, tant pel que proporciona a la cièn-cia com pel que té de dimensió filosòfica. Sembla mentida que gairebé 150 anys després de la famosa aportació científica de Charles Darwin existeixi un coneixement tan superficial entre la gent del carrer (i per a molts científics també) del seu contingut, de com funcio-na i de quines implicacions té aquest gran descobriment per a la nostra existència. Per exemple, és notable que per a moltes persones l’evolució biològica es considera una teoria. De fet, en el llenguatge quotidià, “teoria” i “evolució” van gairebé sempre lligats (probablement és el resultat d’abreujar “teoria de l’evolució per selecció natural”). Cal aclarir que l’evolució no és una teoria (com la teoria gravitacio-nal), sinó un fet (com la força de la gravetat) que es basa en una sòlida evidència científi-ca. El que Darwin va aportar, la idea original que va tenir (juntament amb Alfred Russel Wallace), va ser explicar com succeeix l’evolució: la teoria de l’evolució per selecció natural.

Conceptesenvers l’evolució

La selecció natural preserva aquelles característiques dels individus que fa que deixin més còpies d’ells mateixos, i, per tant, dels seus gens. Els caràcters seleccionats són adaptacions d’allò per a què serveixen (per exemple, l’ull és una adaptació per veure i l’ala per volar). Perquè hi pugui haver selecció hi ha d’haver variabilitat i aquesta variabilitat ha de ser heretable, és a dir, ha de tenir una base genètica. Els gens són unitats d’informació que s’expressen coordinada-ment en un individu, la funció principal del qual és transme-tre’ls a la generació següent. D’aquí ve l’impuls universal per reproduir-se. Quan a la reproducció se li afegeix barre-ja de gens entre individus, apareix el sexe.La selecció natural actua sobre els gens, l’individu o el grup, però per a la majoria dels biòlegs la selecció de l’individu és la més transcendent (tot i que aquest concepte no és fàcilment aplicable a molts organismes asexuals com virus i bactèries). L’espècie és un grup d’individus que en condi-cions naturals s’aparellen entre ells. Els gens es presenten en formes distintes o al·lels, el conjunt dels quals, en una població, constitueix l’acerb genètic. L’evolució és el canvi

de la proporció d’al·lels en una població. Quan els acerbs genètics de dues poblacions de la mateixa espècie difereixen tant que els aparellaments entre individus de les dues poblacions produeixen una descendència menys apta que la d’aparellaments intrapobla-cionals aleshores l’especiació (aparició de noves espècies) per selecció natural té lloc. Existeixen altres mecanismes d’evolució però no són ni de lluny tan importants com la selecció natural.

L’impacte dela teoria de l’evolució per selecció natural

La idea de Darwin ha revolu-cionat l’estudi de les ciències de la vida. Abans de Darwin hi havia moltes observacions que no tenien explicació clara, apa-rentment desconnectades entre elles, que es catalogaven i emmagatzemaven com a curio-sitats fins que se sabés millor què fer amb elles. La teoria de l’evolució per selecció natural va proporcionar un marc dins del qual es podien incloure i tractar d’explicar aquests fenò-mens. Com deia Theodosius Dobzhansky, “nothing in biolo-gy makes sense except in the light of evolution” (en biologia res no té sentit excepte sota la llum de l’evolució). Gairebé tots els departaments de bio-logia de tot el món ensenyen avui en dia evolució, i cada cop es veu més la influència de l’evolució en ciències aplicades com l’agricultura (resistència a plaguicides, conreus transgè-nics), la medicina (resistència a antibiòtics), la psicologia (psicologia de l’evolució) i la biodiversitat i conservació d’espècies. Malgrat això, l’estudi de l’evolució es veu contínuament “amenaçat” per motius religiosos i polítics.L’ésser humà no pot escapar-se a l’enorme força integradora de la teoria de l’evolució per selecció natural segons la qual

darwinismE i sociEtat

Departament de Producció Vegetal. Universitat de Lleida.

césar gEmEno ��

tots els organismes provenen d’un únic ancestre comú. Emprant la regla de classifi-cació dicotòmica de Carolus Linnaeus, l’ésser humà pertany al gènere Homo i a l’espècie sapiens. L’Homo sapiens és el resultat del mateix procés evolutiu que ha donat lloc, per exemple, a les alzines (Quercus ilex), els pardals (Paser domesticus) o les mosques (Musca domestica). Tots els organismes estan fets dels mateixos materials bàsics (majoritàriament oxigen, car-boni, hidrogen, nitrogen, calci i fòsfor), porten la informació genètica emmagatzemada en àcids nucleics (ADN i ARN) i estan subjectes a les mateixes forces selectives. Per tant, per explicar l’existència d’un cuc de terra, un cranc o un ésser humà s’empra el mateix con-cepte: l’evolució per selecció natural. Abans de Darwin, es podia discutir la possibilitat que l’home fos un ésser especial de la natura, proveït de carac-terístiques úniques (l’ànima) que el feien diferent a la resta d’éssers vius. La teoria de l’evolució per selecció natural va ensorrar d’un sol cop segles d’esforçades reflexions envers la condició humana. De les tres preguntes bàsiques que filò-sofs i metafísics es feien (què som, d’on venim i on anem), les dues primeres quedaven contestades. Potser la gran qüestió que ens plantegem ara és si l’evolució pot ajudar-nos a entendre’ns millor a nosaltres mateixos, i planificar millor el nostre futur.

Darwinisme i societat: errors d’interpretació

Des dels temps de Darwin es van començar a aplicar les idees evolutives a la societat humana, potser amb bona intenció, però amb uns resultats que varen resultar nefastos. En la concepció de la seva teoria, Darwin va utilitzar l’observació que, mitjançant el procés de selecció artifi-cial, l’home havia aconseguit obtenir varietats domèstiques d’animals i plantes més útils que les que li proporcionava la naturalesa. Al seu cosí Francis Galton se li va ocórrer que, si això era possible amb els ani-mals, potser també es podria fer el mateix amb els éssers humans. I, a partir d’idees com aquesta, es va confegir a Europa i Amèrica l’època daurada de l’eugenèsia, de “l’eliminació del més feble”. A l’Alemanya nazi d’Adolf Hitler, en els anys quaranta del segle xx, va donar lloc a l’espantós holocaust i a l’esterilització de 450.000 per-sones en menys d’una dècada en nom de la neteja racial. Als Estats Units hi va haver un moviment similar (en el que es varen basar els nazis per fer la seva propaganda), que va ocasionar l’esterilització de més de 64.000 individus entre 1907 i 1963 i que va posar seriosos obstacles a l’entrada d’immigrants de “races infe-riors”. Una segona aplicació desafortunada de les idees de Darwin fou el darwinisme social que, amb la famosa fórmula de la “supervivèn-cia del més fort” (expressió encunyada pel filòsof Herbert Spencer, no per Darwin) justi-ficava les desigualtats socials, l’explotació i el racisme.

Sociobiologia i psicologia de l’evolució

Un punt feble en la teoria de Darwin, que ell mateix reconeixia, era l’existència de l’altruisme. La teoria de l’evolució per selecció natural prediu que, en la majoria dels casos, els individus actuen de forma egoista amb la finalitat de passar còpies dels seus gens a la següent generació. No obstant això, ens trobem que en moltes espècies (inclo-sa la humana) els progenitors inverteixen en la cura de les cries (cura parental) o si viuen en grups o famílies compar-teixen tasques d’alimentació, defensa i vigilància del grup. El cas extrem d’aquests compor-taments socials es troba en els insectes eusocials (que formen societats veritables: abelles, vespes, formigues i termites) en els quals la majoria de les femelles de la població sacri-fiquen la seva reproducció en pro de la colònia. L’explicació d’aquest comportament altruis-ta suposava un repte a la teo-ria de la selecció natural ja que en teoria aquells individus que s’aprofitessin egoistament de la societat tindrien un avantat-ge sobre els altruistes. En la dècada dels seixanta el concepte d’inclusive fitness (èxit reproductiu) de William Hamilton i les aportacions de Robert Trivers i altres teòrics evolutius varen aconseguir donar resposta a aquest enig-ma. Faltava, això no obstant, un marc que unifiqués tot el coneixement d’ecologia de poblacions, etologia (ciència que estudia el comportament dels animals) i evolució. En aquest context i després de dos anys d’esforç sintetitzador es va publicar Sociobiologia: La Nova Síntesi (1975), de

l’entomòleg i naturalista Edward Osborn Wilson, un llibre que constitueix un pilar bàsic en l’ecologia evolutiva i del comportament. La idea fonamental del llibre és que emprant la teoria de l’evolució per selecció natural, podem explicar la majoria del comportament animal com un conjunt d’adaptacions que s’han anat seleccionant en el decurs del procés evolutiu. Òbviament hi haurà exem-ples de comportaments no adaptatius (perquè la natura-lesa, encara que sàvia, no és perfecta, i la selecció natural modifica el que ja existeix, no ho fabrica de “novo”), però la gran majoria del que fan els animals s’explicaria com adap-tacions que han resultat de la selecció natural. Això implica que el comportament animal té suficient base genètica per poder ser seleccionat i trans-mès a la següent generació. Potser el llibre, encara que apa-regué en la portada del New York Times quan es va publicar, no hagués estat conegut més enllà de l’àmbit biològic si no hagués tingut un darrer capítol dedicat a l’estudi del ser humà com a animal social. Aquest capítol tracta d’aplicar el pen-sament evolutiu a la naturalesa humana i més concretament al comportament, és a dir, es tractava d’explicar les caracte-rístiques dels éssers humans des del punt de vista evolutiu. Aquesta “intromissió” de la biologia en la sociologia va comportar airades manifesta-cions per part d’antropòlegs, sociòlegs, psicòlegs i fins i tot altres biòlegs evolutius que duien dècades tractant de minimitzar els conceptes que havien servit per alimen-tar el racisme i l’eugènesia abans esmentats, és a dir,

�� darwinismE i sociEtat

que tractaven de deixar en segon pla la part genètica i maximitzar la importància de l’ambient en la determinació del comportament. L’única intenció de Wilson en aquest capítol, no obstant això, era tancar l’escletxa entre les aproximacions humanista i científica envers l’home. Per contestar a les crítiques que se li van llançar va escriure: Envers la Naturalesa Humana (On Human Nature) en 1978, una prolongació del capítol de sociobiologia que va causar tanta controvèrsia, que li va valdre el premi Pulitzer. Avui dia l’escletxa s’ha tancat gai-rebé del tot i ha sorgit un nou vessant de la psicologia, la psicologia evolucionista o de l’evolució (en anglès “evolutio-nary psychology”, però no es pot traduir al català com psico-logia evolutiva perquè aquest terme ja s’usa per a la psico-logia del desenvolupament i de l’educació). La psicologia de l’evolució estudia el comporta-ment humà des d’un punt de vista evolutiu. Es basa en el fet que l’ésser humà, com la resta dels éssers vius, és el resultat del procés evolutiu i per tant el seu comportament està format d’adaptacions a les condicions ambientals en les quals ha evolucionat.

Bases genètiques del comportament

L’eugenèsia aplicada a les defi-ciències mentals es basava en la idea que el comportament humà està fortament deter-minat pels gens, per tant, si s’evita que es reprodueixin els individus que tenen aquestes característiques s’aconseguirà una humanitat millor, lliure d’aquestes tasques. Curiosament, durant el primer terç del segle xx es pensava que el comportament humà estava modelat per l’ambient, especialment durant la infan-tesa, mitjançant l’experiència i l’aprenentatge, mentre que el dels animals era majoritària-ment instintiu, és a dir, neix amb l’individu. Aquesta és una concepció doblement egoista perquè fa més lliure l’ésser humà (tant per ajudar com per castigar) i l’allunya dels animals dels quals s’aprofita. Avui dia sabem que molts dels nostres comportaments són reflexos innats i que els animals “pensen” més del que imaginàvem. Durant la primera meitat del segle xx l’estudi del compor-tament animal es dividia en “dues escoles”, una més fisio-lògica que emfasitzava en els mecanismes (en “el com” del comportament) i l’altra més ecològica que emfasitzava en les implicacions evolutives (en “el per què” del compor-tament). En la primera es trobaven els psicòlegs i beha-vioristes (de l’anglès behaviour que vol dir comportament), i era preeminent a Amèrica del Nord (encara que una amb una forta influència del fisiòleg rus i premi Nobel de 1904 Ivan Pavlov). La segona escola és la etològica i va tenir més predominança a Europa i va

ser reconeguda mitjançant el premi Nobel compartit de Karl von Frish, Konrad Lorenz (amb-dós austríacs) i Niko Tinbergen (holandès) en 1972. Els etòlegs proposaven estudiar el comportament animal en el seu medi natural, no en el laboratori, i sobre moltes espècies, no sobre unes poques, com feien els psicòlegs. La manera de pro-cedir dels psicòlegs es devia a l’intent d’emular la física que llavors es considerava una ciència ideal perquè empra experiments rigorosos per tal de cercar fórmules universals. No obstant això, una simple cèl·lula és, potser, més com-plexa que tot l’univers no viu que coneixem, i aquesta complexitat augmenta en cada escala organitzativa de la vida (cèl·lula, individu, família, població, espècie, ecosistema). La teoria de la relativitat és probablement irrellevant per a l’estudi de les ciències de la vida, així com el del les relacio-ns filogenètiques pot ser-ho en referència a la física. La influència de Lorenz i Tinbergen va deixar ben aviat l’empremta en el món cien-tífic, tot estimulant l’estudi del comportament animal des d’un punt de vista evolutiu i ecològic mitjançant disciplines com l’evolució del compor-tament, l’ecologia del compor-tament, l’ecologia evolutiva i la genètica del comportament. En l’última meitat del segle xx s’ha explorat la base genètica del comportament animal d’una forma rigorosa utilitzant la selecció artificial, la gene-ració de mutants, la cria de diferents poblacions en el labo-ratori i l’encreuament entre poblacions i espècies. A causa d’aquest tipus d’experiments ara sabem que molts compor-

taments presenten una forta base genètica. Per exemple, l’elecció d’hoste d’oviposició per papallones del gènere Papillo, la durada del cant dels grills, les diferències poblacio-nals en el comportament terri-torial de l’aranya Agelenopsis aperta o en la propensió a l’emigració de la xinxa Oncopeltus fasciatus es deuen fonamentalment a diferències genètiques i són adaptacions a les diferents situacions que viuen els mencionats animals.

césar gEmEno �0

Nature vs. Nurture*

Per tal de fer més entenedo-ra la naturalesa humana és fonamental tenir en compte una simple equació: F=G+A (el fenotip és igual a la suma del genotip i l’ambient). Això s’aplica a tots els éssers vius, car tots tenen un genotip (conjunt de gens) i un fenotip (el resultat de l’expressió d’aquests gens). Allò que l’equació indica és que el feno-tip no és un resultat directe dels gens, sinó de la interacció entre aquests i l’ambient. Per exemple, si plantem llavors genèticament idèntiques obtin-drem individus de major altura en un sòl fèrtil que en un de pobre. El fenotip (l’altura) és el resultat de la interacció entre el genotip (la llavor) i l’ambient (el tipus de sòl). Per a alguns caràcters, com el color d’ulls, la influència del genotip en el fenotip és gairebé total, però per a la majoria és la interacció entre genotip i ambient la que conforma el fenotip. El comportament també és fenotip perquè està determinat per la interacció de les neuro-nes i les hormones que són al seu torn producte dels gens. El paper dels gens en el com-portament és variable. Hom creu que els gens predisposen a l’individu a expressar un cert comportament i que l’ambient modula l’expressió del mateix. Alguns comportaments són instintius i l’ambient no té gaire influència envers ells. Altres comportaments són apresos i l’ambient juga un paper molt principal en ells. Un exemple de comportament ins-tintiu és el de les cries d’ànecs i oques que experimenten un curt període d’imprinting (impronta) durant el qual adopten com a mares indivi-

dus que es troben prop d’ells i compleixen certes característi-ques. En condicions naturals, aquest comportament és adap-tatiu, perquè sol ser la mare l’individu que es troba al costat de les cries en el moment de néixer. Potser per això els cri-teris d’impressió genètica són relativament laxos, tant com perquè una cria d’oca adopti un ésser humà com a mare, com va poder comprovar el mateix Konrad Lorenz. Un cas de comportament modificat per l’ambient seria el del cant dels ocells. És conegut que el cant dels ocells varia entre poblacions de la mateixa espècie i s’ha demostrat expe-rimentalment que aquesta variació és apresa per les cries durant llur desenvolupament. Existeix un cant “de l’espècie” que està determinat genèti-cament i que és modulat mit-jançant l’aprenentatge durant el desenvolupament mentre s’escolta altres ocells de la mateixa població. Aquests conceptes que són tan fàcilment aplicables al conjunt d’animals poden generar forts debats quan s’usen per expli-car el comportament humà. El debat fonamentalment gira entorn de la importància de G i A en l’equació P = G + A. Els psicòlegs que no han incorpo-rat el pensament evolutiu a la seva educació tenen dificultats per acceptar que els gens poden determinar (en major o menor grau) el comportament. Potser temen que això podria servir per minimitzar la respon-sabilitat personal d’individus socialment nocius com assas-sins i violadors i fer renéixer l’eugènesia. En l’altre extrem, els psicòlegs que apliquen el pensament evolutiu estan prou intrigats per descobrir la

contribució de G i A en P, amb l’esperança de poder compren-dre millor allò que ens fa ser com som. En casos extrems es pot arribar a intentar explicar un comportament tan nociu com la violació no com una malaltia mental sinó com una adaptació d’individus poc aptes per tal d’obtenir descen-dència.

Per què és tan difícil aplicar el pensament evolutiu a l’estudi de la naturalesahumana?

Per a la majoria dels éssers humans resulta molt difícil reconèixer la nostra herència biològica, els nostres propis instints. No obstant això, gran part del que fem no es dife-rencia categòricament del que fan altres animals socials. És solament la forma en què es fa la comparança la que dóna la sensació que l’ésser humà és “una mica més” què un sim-ple animal. En certa manera ho és, perquè cap altre animal té la complexitat de llenguatge o el grau d’abstracció mental i consciència que nosaltres tenim. En això sí que som dis-tints dels altres animals, però per a aconseguir aliment, esta-blir relacions i reproduir-nos no som tan diferents d’ells. La nostra línia evolutiva es va separar de la dels ximpanzés (amb els quals compartim un alt percentatge de similitud genètica) fa 4 o 5 milions d’anys. Les primeres manifes-tacions culturals dels homínids són eines de pedra que van aparèixer fa uns 2,5 milions d’anys i el foc es va començar a emprar deliberadament fa mig milió d’anys. Els primers éssers humans veritables (Homo sapiens) van aparèixer fa uns 100 o 200 mil anys i des de llavors el nostre cos bípede i de capgròs (en relació amb altres homínids) ha variat relativament poc. No obstant això, les societats humanes han experimentat un augment espectacular en riquesa cultu-ral des de la transició de caça-dors-recol·lectors a agricultors (fa uns 10.000 anys) fins als nostres dies. És en aquests

(*) Francis Galton. En la seva monografia: English men of scien-ce: Their nature and nurture,va escriure: “L’expressió «nature» i «nurture» és un joc de paraules adequat, perquè separa sota dos tòpics distints els innombrables elements dels quals es compon la personalitat... Quan la naturalesa i la criança competeixen per la supremacia en termes d’igualtat... l’anterior actua amb més força” (sic).

�1 darwinismE i sociEtat

pocs anys (usant l’escala evolutiva) que la cultura ha experimentat el desenvolupa-ment espectacular que ara té. Paradoxalment, la cultura, que s’ha desenvolupat en un espai de temps tan breu, té com a missió domesticar l’animal humà que la va crear i que ja existia abans d’ella. La digressió entre evolució biològica i cultural és potser la causa d’una bona part dels conflictes psicològics que experimentem en els nostres dies. Tenim un cervell que no és molt distint del que teníem fa uns 100.000 anys, però avui dia solament alguns grups humans com els pigmeus, aborígens australians i indis amazònics, romanen en condi-cions de vida que puguin ser similars a aquelles de les quals evolucionem, és a dir, com a pobles caçadors recol·lectors formats de tribus de mida rela-tivament petita. Pel que fa a la resta dels humans el fet real-ment sorprenent és que amb aquestes ments “primitives” puguem viure en societats amb cultures tan complexes com les que s’han desenvolu-pat en els darrers mil·lennis. L’ésser humà és un animal amb una intel·ligència extraor-dinària. Cap altre animal ha pogut competir amb ell en aquest nínxol. Però en molts altres aspectes, l’ésser humà està molt menys desenvolupat que els altres animals. Per exemple, no pot volar pels seus propis mitjans, ni viure a l’aigua, ni suportar condicions extremes de temperatura, ni digerir cel·lulosa, ni parasitar a altres animals, ni intoxicar-los, ni formar castes socials. No obstant això, totes aquestes característiques i moltes altres les ha desenvolupat de forma secundària gràcies a la seva

intel·ligència, la seva capa-citat de llenguatge, la seva tecnologia, en definitiva, la seva cultura. Això el situa en un nivell diferent de la resta d’animals als quals mira amb certa deferència. Malgrat la seva cultura complexa, l’ésser humà del segle xxi és perfec-tament capaç de sobreviure en un medi completament natural amb una cultura bàsica mínima, com fan les societats “primitives”. Això esdevé pos-sible perquè la biologia del ser humà del segle xxi no és molt diferent a la dels seus ances-tres de fa 150.000 anys. Per entendre la naturalesa humana de l’home modern cal cercar respostes en la biologia de la seva evolució.Els assoliments de l’ésser humà són impressionants, sobretot en el terreny de la ciència i la tecnologia. És molt el que s’ha avançat en els darrers anys en l’estudi del cervell i del comportament humà. Ara sabem molt més sobre el somni, la memòria, l’aprenentatge i la consciència i quines són les bases neuro-lògiques d’aquests processos. Moltes malalties han estat con-trolades i fins i tot eradicades, ha minvat la mortalitat infantil i ha augmentat la longevitat. Els cultius poden ser transfor-mats en el laboratori per tal d’aconseguir que produeixin substàncies que ens interessen o per evitar que les plagues els danyin. Els satèl·lits permeten que el món estigui connectat en temps real i que els ordina-dors, que realitzen operacions matemàtiques molt com-plexes, ens prediguin el clima del futur. És realment un món fascinant.

Lectures recomana-des sobre psicologia evolutivadarwin, C. El orígen de las espe-cies por selección natural. www.cervantesvirtual.comConsultat el 15 juny de 2006.

frish, K. V. 1984, La vida de las abe-jas. Labor, Barcelona.

futuyma, D. 1995, Science on trial. The case for evolution. Sinauer Associates, Massachusetts.

mostErín, J. 2005, La naturaleza humana. Espasa-Calpe.

slatEr, P. J. B. i halliday, T. R. 1994, Behavior and evolution. Chapman amd Hall, New York.

tinbErgEn, N. 1986, Natutalistas curiosos. Salvat, Barcelona.

wilson, E. O. 1980, Sociobiología. La nueva síntesis. Omega, Barcelona.

wilson, E. O. 1997, Sobre la natura-leza humana. Círculo de Lectores, Barcelona.

No obstant això, tots aquests avenços no estan exempts d’un preu. Cap espècie animal havia arribat anteriorment a modificar el medi en el qual viu d’una forma tan dràsti-ca i lamentable com l’ésser humà. La degradació del medi ambient, la desaparició d’espècies i l’escalfament glo-bal són conseqüència de les nostres activitats. I alguns dels nostres majors assoliments, com el control de malalties infeccioses, semblen estar fent marxa enrere. La interpretació pessimista d’aquesta situació és que l’ésser humà és res-ponsable de tot el que està passant. La interpretació opti-mista, compartida per cristians i musulmans, és que l’ésser humà segueix els dictats de Déu i per tant no és culpable d’aquesta situació, que d’altra banda no és tan dolenta ja que Déu (o Alà) no pot deixar que ens passi res dolent. Alguns preferim pensar que l’estudi de la naturalesa humana des del punt de vista de la biologia ens proporcionarà algunes de les claus necessàries per entendre com hem arribat a aquesta situació i per trobar camins per sortir del camí equivocat. No és un repte fàcil car la nostra cultura sembla estar dissenya-da per eliminar tot record de l’animal que vam dur dins (i que encara portem en molt alt percentatge), però és la feina i l’obligació dels científics seguir el camí que ens acosti cada cop més a entendre la realitat.

lídia anoll �2

La mirada encantada, de Dolors Sistac, editat per Pagès Editors i la Universitat de Lleida dins la col·lecció “El fil d’Ariadna”, recull un bon nombre d’articles apareguts en el diari de Lleida La Mañana entre els anys 1991 i 2001. Aquestes pàgines escampades en el temps i l’espai han estat recopilades, classificades, “recuperades”, per dir-ho d’alguna manera, per Concepció Canut, autora també de la introducció –on explica com s’ha dut a terme la selecció dels articles–, de la presentació, on veiem tota la trajectòrica personal i creadora de Dolors Sistac, i d’una taula cronològica que completa, amb tota objectivitat, les dades exposades a la presentació. Aquests retalls de vida han estat distribuïts en cinc capítols que suggereixen cinc àmbits diferents: “La erra plana: la ciutat de Lleida”, “Allà damunt: Tírvia”, “El temps fuig, torna i gira”, “A nosaltres, les dones que estimo” i “Cartes a Clara”, encapçalat cadascún amb un parell d’epígrafs que escauen al mate-rial del recull.A “La terra plana: la ciutat de Lleida” convergeixen “mira-des” vers una ciutat que canvia a passos agegantats, que està perdent els seus punts de referència. És la mirada fixada en uns carrers, una gent, uns comerços que van agafant fesomies diferents, que aposten per les grans superfícies o pel basar del tot a cent... La seva reflexió va del que veu al que recorda, dels esdeveniments culturals a les al·lusions a la literatura medieval, als escriptors de Ponent, als d’arreu del món. Un vel de nostàlgia plana pertot.“Allà damunt: Tírvia” recull uns escrits molt més propers a la natura, a la vida senzilla d’un poble que, com molts, veu que la pagesia s’acaba i, amb ella, un tarannà de vida i la continuïtat d’unes coneixences, d’unes vivències que també s’aniran acabant. També ens ofereix alguns retrats de dona o algunes escenes de les viscudes allí durant els seus moments de lleure. Dolors Sistac hi mostra el seu amor per les flors, pels seus colors, el seu perfum, la seva delicadesa, per aquest esclat de vida que engalana

brEu rEcorrEgut pEr

“la mirada Encantada”

�� brEu rEcorrEgut pEr “la mirada Encantada”

els jardins del seu entorn... És el cant a la riquesa que ofereix la natura, al regal dels seus fruits, a l’encís de la flor boscana...“El temps fuig, torna i gira” engloba relats de temàtica variada, però que tenen un factor comú: el pas del temps. El temps fuig..., però també torna i gira, portant-nos any rere any el llanguiment de la primavera, els sortilegis de la nit màgica del solstici d’estiu..., i la llarga espera d’un Nadal sense llums que ens amaguin el cel... Les al·lusions cultes que hi trobem són un clar exponent de l’amor que porta a la cultura francesa. “A nosaltres, les dones que estimo” és el recull que em sembla més reeixit des del punt de vista literari. També el més culte. El coneixement del món clàssic que ja s’havia vist en alguns relats anteriors, es fa palès en moltes ocasions. Molt interesants són les síntesis que fa dels llibres que cita o recomana. El nombre considerable de títols ens dóna una idea de la curiositat inesgotable de la Dolors per saber què “es cou” en el món de les lletres, en el del cinema, en el cultural en general... i en el món tout court. És, també, l’apartat on es mostra més crítica. Aqui no es tracta de cases que s’enderroquen, de referències perdudes, de carrers bruts..., ni de flors que ens captiven...“Les dones que estimo” van des d’una Maria anònima fins a aquelles que tenen nom i cognoms, i posen de relleu la condició femenina. És un recull que invita a reflexionar profundament sobre un tema que ens és molt proper. Les “Cartes a Clara” constitueixen un recull de cartes adreçades, probablement, a una corresponsal imaginària, que podria ser l’altre “jo” que habita en nosaltres, i amb el qual dialoguem constantment. Alguns aspectes d’aquestes cartes són ressò d’altres relats, però quan se’n dóna el cas, el caràcter epistolar dóna als mateixos fets tot un altre to, més íntim, més personal. Hi retrobem la Dolors francòfila, la Dolors “gatòfila”, que ens havia parlat de Colette per justificar-se, els fruits boscans i les mel-

melades que, a més d’ampliar el nostre camp lingüístic, ens posen la mel a la boca; la ciutadana que llegeix amb ull crític els esdeveniments quotidians, que s’indigna amb les decisions episcopals que manquen totalment de consciència lingüística, i que tant és capaç de parlar-nos dels premis literaris que s’acaben de donar com de mos-trar el seu desacord amb la fi de Nissaga de poder. Hi trobem una Dolors que passeja la seva mirada per terres franceses i n’envia postals plenes d’al·lusions tan aviat històriques com de la més brutal actualitat. L’epíleg, obra d’Àngels Santa, és una síntesi magistral on la seva veu de mestre s’amalgama amb una sensibilitat exquisida. Les seves paraules han estat escrites amb el cor. Crec que és el millor regal que pugui fer-se a un autor. La meva més sincera felicitació a aquestes tres dones de Ponent –Dolors Sistac, Concepció Canut i Àngels Santa– que amb el seu treball han fixat aquesta “mira-da” que, per l’art de l’escriptura, romandrà “encantada”, “immòbil” en el temps, i la meva admiració més profun-da per aquesta font d’energia d’entusiasme, de capacitat i voluntat de treball, de curiositat sense fronteres, que es diu Dolors Sistac. No hi ha dubte, Dolors, que per-tanys al tipus de dona gran que propugna Betty Friedan, “entrenada a anar cap dintre, cultivada i conscient de la seva personalitat, a qui la font de l’edat pot proporcionar substància i bellesa permanents”. Que sigui per molts anys!

marta giné i yolanda domínguEz ��

Aquest títol reprodueix gairebé exactament el d’un llibre, producte de molt temps de feina i d’il·lusions: Premsa hispànica i literatura francesa al segle xix. Petites i grans ciutats, editat pel Servei de Publicacions de la Universitat de Lleida. Durant més d’un any Yolanda Domínguez, actualment professora de francès a l’IES de Vic, va rastrejar a la premsa publicada a Lleida, al llarg del segle xix, totes les referències a la cultura francesa, fruit de la seva afecció per aquesta cultura. I és que la premsa és un pilar fona-mental per conèixer la història social d’un país, sobretot a l’esmentat segle.Es van trobar moltíssimes al·lusions, molta presència de la literatura francesa, fet que revela un gran interès pel modus vivendi dels nostres veïns i, d’acord amb Marta Giné, catedràtica de filologia francesa de la UdL, que diri-gia la recerca de Yolanda Domínguez, es va decidir que seria profitós donar a conèixer, a la ciutat de Lleida, com d’important va ser França, per a la Lleida del segle xix. I és que la ciutat de Lleida, malgrat ser una petita capital de províncies, bàsicament rural, va estar al dia de les manifestacions socioculturals i polítiques del país veí. Ja a les primeres publicacions del segle com el Diario de la Ciudad de Lérida o el Semi-Semanario Ilerdense, es troben referències a fets diversos de la política francesa. Menció destacada és, però, l’any 1845 i el periòdic El Pasatiempo, revista cultural que informa de la publica-ció de les traduccions al castellà d’obres d’Éugène Sue o Paul de Kock, autors francesos de renom en aquell moment. A finals dels anys cinquanta comencen a diversificar-se, al panorama lleidatà, els periòdics, entre els que cal des-tacar El Alba Leridana i el Aquí Estoy, on també se citen esdeveniments culturals o polítics de França, autors fran-cesos com Alexandre Dumas. A partir de la Restauració la xifra de periòdics lleidatans creix més i més, encara

prEmsa hispànica

i litEratura francEsa

a llEida al sEglE xix

�� prEmsa hispànica i litEratura francEsa a llEida al sEglE xix

que alguns són de curta duració. Cal destacar El Cronicón Ilerdense, on s’anuncien diverses vegades obres d’autors francesos, El Perro, que publica alguns poemes de Victor Hugo, o El Criterio Catòlico, que té una secció fixa de “Noticias de Francia”, en la qual apareixen articles de diversos periòdics molt conservadors del país veí com L’Univers, Le Moniteur Universel o Le Gaulois.Serà, però, als anys noranta, quan la proliferació de periòdics lleidatans i la publicació de notícies dels nostres veïns es fa més evident. A diaris com El País, El Pallaresa, El Idea... arriben informacions sobre França i sobre la lite-ratura francesa de forma gairebé diària. Prova d’això són les diferents traduccions (publicades als diaris diversos cops per setmana) de contes dels autors francesos més representatius del moment, com ara Alphonse Daudet o Guy de Maupassant, autors esdevinguts clàssics de la literatura. També es publiquen contes d’autors no tan coneguts avui en dia però molt famosos a la seva època com Jean Richepin, André Théuriet o Théodore de Banville, entre altres. A més de la literatura es copsa també l’interès per França en les diferents seccions dedicades a la moda francesa o les cròniques socials i culturals que apareixen una o dues vegades per setmana a El País o El Pallaresa. Aquestes cròniques, sota la rúbrica de Crónica Parisiense, Revista de París o la Moda de París, apropaven els lectors a les últimes tendències en moda, als esdeveniments socials més importants (com ara les diferents exposicions uni-versals qui hi hagué a París), a les representacions tea-trals i artístiques parisenques... En definitiva, els lectors lleidatans estaven al dia de tot el que passava als cercles socials de les elits parisenques.Cal fer també menció al seguiment que la premsa local féu de l’affaire Dreyfus, afer d’estat que va dividir la societat francesa. Més concretament, l’interès arriba al seu punt màxim a partir de la implicació del cèlebre

escriptor Émile Zola en aquest afer. L’interès va ser tan destacat, que els diaris lleidatans oferien els resultats de les sessions del judici a Zola. En fi, la premsa lleidatana del segle xix, a més d’una fun-ció informativa, va realitzar una acció de difusió cultural, va esdevenir un pilar fonamental per a la difusió de la cultura i la literatura francesa, que, d’altra manera, hauria estat força difícil.El llibre esmentat analitza detalladament totes aquestes qüestions suara citades. Això ha estat possible gràcies al treball també de moltes altres persones, a més de les dues ja citades, persones de la Universitat de Lleida, del món lleidatà, d’altres universitats espanyoles i fins i tot cal esmentar la participació d’una professora francesa, estudiosa de la premsa al segle xix. Car s’analitza i es compara també la premsa lleidatana en relació amb els periòdics publicats en altres ciutats de l’Estat espanyol i de França. Així doncs, el llibre ofereix informacions valuoses per conèixer millor la ideologia de la ciutat de Lleida al se- gle xix i informacions curioses per a totes aquelles perso-nes que s’interessen per la història, la literatura i el món cultural en general. No ens resta sinó desitjar-vos una bona lectura.

JosEp sEgués ��

mEntrE la paquita rEig pinta Els gira-sols...

– Se la veu satisfeta, la Paquita.– Ella gaudeix molt pintant.

– Vau néixer els dos a Lleida?– No, ella és nascuda a Bellcaire, jo sí, jo sóc lleidatà de soca-rel.

– A quin carrer de la Lleida d’aquells temps vau néixer?– Dieu bé, això d’aquells temps, ja que tant la casa com el carrer ja fa anys que pertanyen a l’anomenada “ciutat oculta”.

– Com es deia aquell carrer i on estava ubicada la casa on vau néixer?– La nostra casa feia xamfrà entre el carrer Paer Rufes i el carrer Guitarrè, carrers que estaven ubicats en aquell indret anomenat Canyeret i que avui acull, entre altres, les seus del Banc Vitalici i el Consell Comarcal del Segrià.

– Dieu que enguany compliu 77 anys.– Sí, vaig néixer el dia 14 de juliol de 1929.

un diumEngE dE bon matí la paquita, El casimir i un sErvidor vam posar El cavallEt dE pintar al cotxE i cap a albEsa a pintar gira-sols. El projEctE ja fEia diEs quE El tEníEm pEnsat, ja quE cada dimEcrEs Ens tro-bEm a l’assaig dE la coral xiroia dEl nostrE atEnEu. calia, pErò, EspErar El momEnt quE Els gira-sols EstiguEssin bEn florits.

�� mEntrE la paquita rEig pinta Els gira-sols... El casimir JovEr i El JosEp sEgués convErsEn

– 1929... 37... 8 anys... segur que recordeu el bombardeig de Lleida amb la massacre de l’Escola del Liceu?– És clar que me’n recordo, va ser el dia 2 de novembre de 1937. Aquell dia vaig tornar a néixer, ja que la mare em va dir que no sortís de casa, que m’havia d’emprovar uns pantalons de vellut que m’estava fent, ja que s’acostava l’hivern i els que tenia ja s’havien fet petits. Tornant al bombardeig…Aquell dia l’aviació dels anomenats nacionals va agafar la gent de Lleida desprevinguda ja que les sirenes no van sonar. La ràfega de bombes va recórrer Blondel…, l’anomenada Banqueta i la rambla de Ferran però la mor-taldat va ser l’escola el Liceu Escolar i el mercat de Sant Lluís. Es va haver de plegar tota l’activitat tant industrial com comercial de la ciutat, es van enterrar els morts com es va poder i algunes famílies vam sortir de la ciutat bus-cant refugi en cases de parents o amics dels pobles dels voltants de Lleida.

– La vostra família en concret a quin poble vau fer cap?– El nostre refugi va ser agafar el camí de Granyena fins arribar a Alcoletge, d’aquí a Bellvís, i a Bellvís ens hi vam estar fins que es va acabar la guerra.

– De retorn a Lleida el pare treballa… – A la farinera del Menga.

– On estava situada aquesta farinera?– Aquesta farinera estava situada al quilòmetre dos de la carretera que va de Lleida a Albesa.Per cert, jo no coneixia aquest camí que va des de Corbins a la Portella i que dóna bo de recórrer, per re-crear-se, mirant les ufanoses hortes de fruiters de banda i banda de la Noguera Ribagorçana, en aquest indret.

– Bé, m’agrada que us hagi agradat, jo sempre que tinc ocasió el mostro a qui el desconeix i així des d’aquest altiplà els ensenyo una part molt important d’horta bella des de temps immemorial. Vós sou dels qui comencen l’escola de les “quatre regles” amb català i l’acabeu amb castellà, no? – Així va ser, i el fet de parlar en català, més d’un “clate-llot” ens costava, però el bo va ser el dia que en absèn-cia del mestre ens vam posar a cantar en català “La Internacional” i ens van descobrir, sabeu quin càstig vam tenir?

– Home…– Doncs el càstig va ser afiliar-nos a ”La Falange”.Però mireu el nostre atreviment. Una vegada vam omplir les butlletes, el company Casamajó i un servidor vam ser els encarregats de portar-les a l’oficina de Falange, però, tant la seva com la meva, les vam treure del plec. En arri-bar a l’oficina vam fer el teatre de saludar a mà alçada... “l’arriba España” i no es van adonar de la trapelleria que havíem fet.

El casimir JovEr i El JosEp sEgués convErsEn

JosEp sEgués ��

– Com tothom sap, a Lleida es van cremar totes les esglésies excepte la capella de la Mariana que segons explica mossèn Gené va ser respectada i protegida pel mateix Durruti. Vós, per la vostra proximitat de la casa on vau néixer, vau veure com es cremava l’església de sant Joan?– És clar que me’n recordo… La imatge dantesca d’aquell dia, no l’oblidaré mai mentre mantingui el coneixement... l’escalfor del foc que arribava fins a casa… el soroll del foc sumat al de les bigues i “llumeres” quan es par-tien caient al bell mig de la foguera barrejades amb les teules... la fumarada que tapava els núvols, són records inesborrables d’aquells dies.

– Bé, acabeu els estudis mínims de l’època i entreu al món del treball fent d’aprenent a l’empresa…– Del senyor Badia. Aquesta empresa del gremi del metall feia el manteniment de diferents empreses de la ciutat en aquesta matèria, així com també el de l’Escuela de Maestría Industrial d’aleshores, avui transformat en ins-titut de secundària recuperant el nom originari d’Escola del Treball. El contacte pel treball amb aquesta escola em va permetre conèixer més a fons la importància de la teòrica, per això que en diem del currículum vitae, ja que en parlar amb professors em donaven consells que vaig aprofitar.

– Entre pràctica i teòrica us convertiu en un oficial de pri-mera, continueu treballant a la mateixa empresa? – No, mireu, als anys cinquanta a la ciutat de Lleida, hi

ha crisi a tot el ram de la construcció, a causa de la reti-rada de crèdits bancaris, en canvi a les poblacions de les rodalies amb una economia més local, encara es trobava feina, sempre hi havia per fer alguna casa nova pel fill o la filla que es volia casar… algun magatzem…El meu cas va ser anar a treballar a Balaguer per tres dies però m’hi vaig quedar tres anys.

– Com tots els nois de l’època arriba l’hora de fer el ser-vei militar. On vau fer el soldat? – La “mili”, com en diem popularment, la vaig fer a l’Escola Militar de Muntanya de Jaca, allí també vaig fer de mecànic metal·lúrgic, ara, però, reparant els esquís que la tropa i els oficials de l’acadèmia ens portaven ava-riats.

– Bé, ja sou llicenciat en “mili” per la facultat de munta-nya de Jaca i torneu cap a Lleida. On treballeu, ara? – En acabar el servei militar torno a Balaguer a la mateixa empresa i al cap d’un any passo a treballar a Bellcaire on em contracten per dues setmanes i m’hi vaig estar tres anys.

�� mEntrE la paquita rEig pinta Els gira-sols... El casimir JovEr i El JosEp sEgués convErsEn

– Aquí hi deuria tenir a veure alguna cosa la Paquita, no?– Home, sí, treball i festeig es van barrejar. Confesso que va ser un temps que tenia molta feina i que particular-ment la segona treia el cansament de la primera.

– Us caseu i fent cas a la dita “qui es casa, casa vol” planteu el vostre taller a Lleida, però aviat entreu com a ensenyant a l’Escola del Treball, què en recordeu d’aquella etapa?– Com bé dieu el 1959 entro a treballar a l’Escola del Treball “per a mi tan entranyable” com a mestre adjunt del professor Guàrdia Alemany i el 1961 guanyo les opo-sicions i passo a ser tutor d’aprenentatge.

– Expliqueu-me això de la tutoria d’aprenentatge. – Aquesta tutoria consistia a portar alumnes de mestria industrial a les empreses, perquè, al costat d’un operari practiquessin l’ofici que, teòricament, els ensenyàvem a l’escola, a més, alumne i empresa, rebien una petita ajuda del Departament d’Ensenyament. Aquest encàrrec, em va permetre “apadrinar” un bon nombre de futurs professionals, molts dels quals estan avui al capdavant del ram del metall i electricitat de Lleida i comarques.

– Tinc entès que aquesta dedicació i entrega, però, va ser agraïda tant a l’escola com a vós personalment, no?– Sí, així va ser, ja que la fàbrica de cervesa Sant Miquel, va donar a l’escola un torn de control numèric que per aquells temps era una eina impensable, que l’escola, pels seus mitjans, en pogués gaudir. I la segona va ser que el Gremi d’Electricistes va sol·licitar a la Generalitat de Catalunya, que em concedís la medalla Francesc Macià. Aprofito una vegada més per donar les gràcies a tots els qui ho van fer possible.

– El Departament d’Indústria de la Generalitat de Catalunya també us ha premiat a l’Escola en reconeixe-ment a la innovació tecnològica, com va anar això?– La nostra tasca a l’escola ha estat reconeguda dues vegades. Una va ser el curs 1984-1985 que vam participar al concurs organitzat pel CIDAC on vam guanyar el pri-mer premi de tot Catalunya. L’alumnat va percebre 30.000 pessetes i a l’Escola la van distingir amb un aparell de vídeo de l’època. I el curs 1992-1993 el premi va ser cobrir les despeses del treball presentat que en números rodons era d’unes 500.000 pessetes i d’una placa de record.

JosEp sEgués �0

– En què consistien els treballs presentats?– Eren uns treballs pel calentament de l’aigua de l’escola amb energia solar. El primer treball consistia a calen-tar 15 litres d’aigua a 85 graus en 5 hores, i el del curs 1992-1993 va ser un treball presentat per calentar 300 litres d’aigua a 70-75 graus, aigua que serveix avui enca-ra per abastir el laboratori de l’escola.

– Hem parlat de l’ofici, de la professió i dedicació, parlem ara també del lleure, tant de quan estàveu en actiu com ara de jubilat, quin és el vostre esbarjo preferit?– El meu esbarjo preferit era i és treballar els metalls, això sí, sense que compti el temps, encara que en algun cas com en diem per aquestes terres cal treballar ”a preufet” tal i com va ser el cas de quan la senyora Josefina Laín, que era la directora de l’Escola del Treball, em va encomanar el canvi de l’àliga imperial, que presidia el saló d’actes de la nostra escola, pel de l’emblema de la Generalitat de Catalunya. En menys de 48 hores un servidor ajudat pel fill vam fer el canvi en el termini fixat, i es que ens visitava el conseller d’Ensenyament, el senyor Laporte qui, simbòlicament, inaugurava des del nostre centre el curs 1982-1983 de les Escoles de Formació Professional de tot Lleida. Fet aquest aclariment que no entraria en l’apartat d’esbarjo, la resta, és a dir, la participació en la construcció en la corona dels Dolors… algunes cuirasses dels armats de la sang… el fanalet que porta l’escolanet que acompanya Sant Jaume… diferents plaques commemoratives com la que vaig fer per als alumnes de l’escola Espiga que van acabar la primària l’any 2002… els diferents pessebres alguns dels quals han estat premiats per l’Associació de Pessebristes… tot està fet, com diem, a hores perdudes i que algú diu que són les més aprofitades. De fet, forjant aquests trossos de llautó sí que les hores passen volant.

– Segur que sí… Alguna d’aquestes obres d’art sortides de les vostres mans l’heu presentada en algun concurs, dels que s’organitzen per aquesta mena de treballs?– Sí, durant la dècada dels setanta, vaig presentar betle-ms al concurs que l’Agrupació Ilerdenca de Pessebristes que convoca cada any per Nadal. El resultat va ser que quatre anys em van donar el primer premi, i arran de donar un curset a la Sección Femenina de Lleida, en aquesta matèria que ens ocupa, la senyora Marta Roigé em va assabentar que la Sección Femenina de Madrid organitzava un concurs de treballs artesans. La idea em v a convèncer i hi vaig presentar un betlem, un

guerrer del segle xv i un cavall amb cavaller i llança. En aquesta ocasió, em van donar el tercer premi del Concurs Nacional d’Artesania celebrat a Madrid, l’any 1971.

– Quan aquest Ressò arribi a les mans del soci, un bon nombre d’ateneïstes ja haurà vist la placa que heu fet per commemorar els 25 anys de vida de l’Ateneu Popular de Ponent. Com va anar això de fer de notari de l’esdeveniment?Mireu, ja feia temps que amb la Paquita, parlàvem de fer l’emblema de Ateneu i vam pensar que ara era el moment. Ho he fet com un voluntari

més en reconeixement a aquesta munió de voluntariat que durant tots aquests

anys, han col·laborat en el funcionament del nostre l’Ateneu, tant pel que fa a les diferents juntes directives que hi ha hagut, com les diferents comissions organitza-dores de no sé quin acte, fins el públic d’aquest mateix acte, que, en acabar, ha contribuït a replegar les cadi-res… per tot plegat he volgut fer aquesta placa que vós dieu.

– Bé, que per molts anys pugueu gaudir d’aquest esbarjo, juntament amb la Paquita, per cert, anem a veure si ja ha acabat de pintar els gira-sols? – Sí, au, anem-hi.