revisió de la cartografia bionòmica de la reserva marina ... · 1 presentació aquest projecte de...
TRANSCRIPT
0
Aurora Martínez Ricart
Tutors: Bernat Hereu Fina i Cristina Linares Prats
Departament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona
Projecte de recerca del Màster en Ecologia
Fonamental i Aplicada. Especialitat en
Sistemes Marins
Setembre 2011
Revisió de la cartografia
bionòmica de la Reserva Marina
de les Illes Medes i estudi dels
canvis a llarg termini de les
comunitats de macrobentos
1
Presentació
Aquest projecte de màster ha estat realitzat al Departament d’Ecologia de la Universitat de
Barcelona. Ha estat coordinat per Bernat hereu i Cristina Linares del grup MedRecover: Marine
Biodiversity Conservation Group, reconegut com a grup de recerca consolidat per l’Agència de
Gestió d’Ajuts Universitaris i de Recerca (AGAUR) de la Generalitat de Catalunya.
El projecte de recerca de màster que aquí es presenta forma part del projecte “Cartografia bionòmica
del litoral submergit de les Illes Medes” coordinat per Bernat Hereu. Com a estudiant del Màster
d’Ecologia Fonamental i Aplicada he participat en totes les etapes del projecte a excepció de
l’obtenció de la batimetria de l’àrea que es va encarregar a una empresa externa a la universitat. Les
tasques desenvolupades han estat:
- Campanya de camp � Cens visual d’espècies i hàbitats mitjançant escafandre autònoma
- Processat de dades i realització de la cartografia en un Sistema d’Informació Geogràfica
(ArcGis 9.3)
- Anàlisi estadístic (Primer V6+PERMANOVA)
Aurora Martínez Ricart Barcelona, 20 de Setembre de 2011
Agraïments
A Bernat Hereu i Cristina Linares per la oportunitat que m’han donat de fer aquest projecte i per tot
el que m’han fet aprendre. També vull agrair especialment a Àlex Rodríguez Oller per la seva
inestimable ajuda amb l’ArcGis, i a tots aquells col·legues que ens han assistit al camp: Laura
Navarro, Xavier Torras, Núria Teixidó, Joaquim Garrabou, Silvija Kipson i Jean-Baptiste Ledoux. A
Àlex Lorente de la Reserva Marina de les Illes Medes pel seu suport a camp i la informació
facilitada. A Javier Romero i Marta Pérez per les dades de Posidonia oceanica. A Xavier Turón pels
seus comentaris sobre ascidies, i a Francesc Oliva i Joan Lluis Riera pels seus consells amb
l’estadística.
2
Resum
Al medi marí la caracterització dels ecosistemes bentònics és imprescindible per a la seva gestió. En
aquest àmbit les cartografies bionòmiques adquireixen especial importància, ja que representen els
hàbitats presents en una àrea determinada i la seva distribució en l’espai, incorporant tant els
aspectes biòtics com abiòtics del medi. En aquest treball es presenta la cartografia bionòmica dels
fons de la Reserva Natural Parcial de les Illes Medes (Mediterrani nord-occidental). S’han catalogat
els hàbitats bentònics (entre 0 i 60m de fondària) en funció de les directrius marcades pels CORINE
Biotops Manual de la Unió Europea. La cartografia s’ha obtingut combinant una sonda multifeix i
l’observació in situ mitjançant escafandre autònoma. Els objectius de l’estudi foren la realització
d’un mapa dels hàbitats i avaluar i documentar els canvis ocorreguts a escala de macrobentos en un
interval d’aproximadament 30 anys a l’àrea de la reserva. Es trobà una elevada diversitat d’hàbitats,
alguns d’ells com els de coral·ligen o trottoir d’extrema raresa al litoral català. Es trobaren també
canvis interanuals en la composició d’espècies de les comunitats de fotòfiles, sobretot pel que fa a les
espècies Codium vermilara, Microcosmus sabatieri, Posidonia oceanica, Paracentrotus lividus i
Ircinia spp. Els estudis a llarg termini són fonamentals per entendre el funcionament dels
ecosistemes naturals, si més no, sols el seguiment regular pot integrar tots els efectes dels factors que
actuen a diferents escales temporals.
3
Índex
1. Introducció ………………………………………………………………………..4
2. Materials i mètodes
2.1. Àrea d’estudi ………………………………………………………………5
2.2. Realització de la Cartografia Bionòmica
2.2a Obtenció de la base cartogràfica………………………………………6
2.2b Treball de camp i presa ………………………………………………6
2.2c Tipologies usades en la bionomia...........................................................6
2.2d Implementació de les dades en un SIG i elaboració de la cartografia
bionòmica.......................................................................................................8
2.3 Canvis a llarg termini sobre les comunitats bentòniques
2.3a Comparació de les cartografies bionòmiques.........................................9
2.3b Comparació a nivell de transsectes.........................................................9
2.4 Anàlisi de dades (comparació a nivell de transsectes)
2.4.1. Construcció de les matrius de dades....................................................10
2.4.2. Anàlisi estadístic:
2.4.2a Esforç de mostreig..................................................................10
2.4.2 b Anàlisi dels canvis a llarg termini.........................................11
3. Resultats
3.1 Cartografia Bionòmica .......................................................................12
3.2 Canvis a llarg termini
3.2a.Comparació de les dues cartografies bionòmiques...............................16
3.2.b Comparació a nivell de transsectes.......................................................17
4. Discussió:
4.1 Cartografia bionòmica
- Distribució i condició dels hàbitats bentònics de la Reserva Marina de les Illes Medes
respecte de la costa catalana......................................................................................20
4.2 Canvis a llarg termini......................................................................................23
5.Conclusions ...................................................................................................................28
6. Literatura citada ...........................................................................................................28
7. Apèndix ........................................................................................................................32
4
1. Introducció
El coneixement de l’estructura i funcionalitat dels ecosistemes és una eina imprescindible per
a la gestió i conservació del medi natural. Al medi marí la caracterització dels ecosistemes bentònics
és un prerequisit per a la seva gestió i per a les decisions sobre els diferents graus de protecció. Els
diferents tipus d’espècies i comunitats responen de forma diferent a les pertorbacions que s’hi
produeixen i l’administració ha de tenir en compte els requeriments reals dels ecosistemes
relacionats amb la seva sostenibilitat i recuperació (Fraschetti et al. 2002 Field et al. 2006; Aburto-
Oropeza et al. 2008). No obstant, quantificar i avaluar totes les espècies i poblacions presents en una
determinada àrea és una tasca costosa i pràcticament impossible. Com a alternativa, la descripció
dels hàbitats proporciona un mitjà ben establert i pràctic d'avaluar la diversitat biològica, a través de
l'organització de la complexa varietat d'espècies en unitats més manejables (Sardá et al. en premsa).
La cartografia bionòmica és una representació dels hàbitats presents en una àrea determinada
i la seva distribució en l’espai, incorporant tant els aspectes biòtics com abiòtics del medi. La
necessitat d’aquest tipus de representació per a la gestió d’àrees marines ha sigut destacada en altres
publicacions similars (Reviriego et al. 1996, Bianchi, 2008; Sardá et al. en premsa), ja que
proporciona una base sòlida per a la presa de decisions.
Per tal d'introduir una bona política de conservació, la manca d’una correcta valoració
mediambiental, així com la manca d'una visió a llarg termini són problemes que han de ser resolts
amb urgència (Fraschetti et al. 2002; Sardà et al. en premsa). La monitorització d’ecosistemes per a
la detecció de canvis a llarg termini, ja siguin naturals o bé induïts per l’home, consisteixen en
l’avaluació de determinats descriptors de forma regular durant llargs períodes. No obstant, es
requereix un quantiós esforç de mostreig i processament , fet que explica el limitat nombre d'estudis
d'aquest tipus (López Jamar et al. 1995). Un enfocament alternatiu per a la recollida de dades a llarg
termini consisteix a comparar la composició i distribució de macrobentos i els hàbitats que forma, en
llocs seleccionats després d'un llarg interval de temps (Grémare et al. 1998). No obstant, aquest
mètode no permet obtenir informació respecte de la cinètica i les possibles causes dels canvis
(Pearson et al. 1985).
La primera mesura de protecció a les Illes Medes es remunta fins el 1983, amb l'Ordre de 25
de novembre de la Generalitat de Catalunya, per la qual es prohibia la pesca i extracció de recursos
marins vius. Aquesta protecció va ser ampliada amb la Llei 19/1990, de 10 de desembre, de
conservació de la fauna i flora del fons marí de les Illes Medes i amb el Decret 222/2008, d'11 de
novembre, s'aprova el Pla rector d'ús i gestió de l'Àrea Protegida de les Illes Medes (PRUG).
Actualment les Illes Medes i el seu litoral submergit formen part del Parc natural del Montgrí, les
Illes Medes i el Baix Ter, creat per la Llei 15/2010 del 28 de maig. La llei declara com a reserva
5
natural parcial l’àmbit marí a l’entorn de les illes, donant lloc a la Reserva Natural Parcial Marina de
les Illes Medes. D’acord amb aquesta llei el PRUG de 2008 continua vigent en el seu àmbit
d’aplicació, que es correspon amb la Reserva Natural Parcial Marina de les Medes i la zona
perifèrica de protecció, fins que s’aprovi el Pla Rector de Usos i Gestió del Parc Natural.
El present treball s’emmarca dintre del projecte “Cartografia bionòmica del litoral submergit
de les Illes Medes”, que junt al projecte “Cartografia bionòmica del litoral submergit de la costa del
Montgrí” tenen com objectiu aportar sengles cartografies bionòmiques, necessàries per al disseny de
la nova normativa del Parc Natural. Tot i que a les Illes Medes es realitzà una primera cartografia
bionòmica entre els anys 1977-1980 (Gili i Ros, 1985) per a l’aplicació de la nova normativa es
requereix d’informació actualitzada dels hàbitats bentònics en base a la nomenclatura del CORINE
Biotops Manual de la Unió Europea (Comission of the European Communities, 1991) i amb l’ús de
les tecnologies actuals que permeten afinar més la representació dels hàbitats. Aquest treball, per
tant, contemplà dos objectius. En primer lloc, la realització d’una nova cartografia bionòmica de la
Reserva Marina de les Illes Medes que donés constància de la situació actual. Gràcies a la
disponibilitat de la informació recollida fa més de 30 anys (Gili i Ros, 1985), el segon objectiu fou
comparar l’actual informació amb les dades que es disposaven de la realització de l’anterior
cartografia bionòmica per avaluar els canvis, pel que fa al macrobentos, dels fons de la Reserva de
les Illes Medes.
2. Materials i mètodes
2.1. Àrea d’estudi
La Reserva Marina de les Illes Medes, es localitza al mediterrani nord-occidental, a un
kilòmetre de costa des de l’Estartit (Catalunya) i presenta una superfície total de 93.2ha. Està
constituïda per un arxipèlag de naturalesa calcària, format per dues illes grans (Meda Gran i Meda
Xica) i una sèrie d’illots (Figura 1). Les Illes Medes es situen a l’extrem d’una petita península
submarina que presenta una forta pendent a les zones nord-est i una inclinació suau al sud-oest per
on s’uneix a la costa. Altres característiques poden ser consultades en més detall a Gili i Ros (1982).
Fig. 1. Mapa de les Illes Medes mostrant els transsectes realitzats per a la cartografia bionòmica (línies contínues). Els transsectes numerats són els transsectes que s’han repetit de l’anterior bionomia per a l’anàlisi estadístic (Gili i Ros, 1985). Corbes de nivell amb equidistància de 10m. Les línies discontinues es corresponen amb l’àrea protegida del Parc Natural del Montgrí, les Illes Medes i el Baix Ter.
6
2.2. Realització de la Cartografia Bionòmica
2.2a Obtenció de la base cartogràfica:
S’utilitzà la batimetria de la Reserva Marina de les Illes Medes feta per l’empresa Ecohydros
(Ecohydros, 2010) mitjançant una sonda multifeix amb precisió submètrica. Aquesta batimetria es va
incorporar a un Sistema d’Informació Geogràfica (SIG), que juntament amb els mapes de l’ Institut
Cartogràfic de Catalunya (Base altimètrica i planimètrica 1:25000, ICC), van constituir la base
cartogràfica on s’implementaren les dades de camp.
2.2bTreball de camp i presa de dades in situ:
L’obtenció de les dades per a l’elaboració de la cartografia bionòmica del patrimoni submarí
de la Reserva Marina de les Illes Medes es va fer mitjançant observació directa i presa de dades in
situ amb escafandre autònoma. El mostreig es va realitzar entre el 31de Març i 20 d’Abril de 2011.
Es va realitzar un total de 32 transsectes arreu de les illes (Figura 1). Aquestos s’iniciaven en la línia
de costa i s’anava resseguint el fons uns 200m o fins trobar comunitats de fons sorrencs o fangosos.
Els escafandristes assenyalaven la presència i l’extensió de cada un dels hàbitats presents anotant els
límits de fondària i també el tipus de substrat El final de cada transsecte s’assenyalava mitjançant la
col·locació de petites boies que anaven fins a superfície. Aquestes es georeferenciaven mitjançant un
aparell GPS des de la barca.
Les comunitats bentòniques estan distribuïdes en bandes horitzontals paral·leles a la costa
com a resultat de la zonació en fondària, de forma que els transsectes es van realitzar perpendiculars
a la costa. Per tal d’obtenir un mapa amb suficient detall (escala 1:5000) els transsectes es van
realitzar en intervals entre 35 i 200m en funció de l’orografia de la zona. Degut a la major
complexitat topogràfica i de diversitat d’hàbitats presents, la freqüència de transsectes va ser major a
la part nord oriental.
2.2c Tipologies usades en la bionomia:
La catalogació de les comunitats bentòniques i els hàbitats del litoral submergit de la Reserva
Marina de les Illes Medes es va realitzar d’acord amb el Manual d’Hàbitats de Catalunya (Vigo et al.
2008) establerts segons els criteris descrits del CORINE Biotopes Manual de la Unió Europea
(Comission of the European Communities, 1991). Les tipologies usades es presenten a la Taula 1. A
més es va tenir en compte la presència d’algunes espècies d’alt valor ecològic (Taula 1). També es
van fer 6 categories en funció de la rugositat i orientació del substrat (Taula 2).
7
Taula 1. Relació dels hàbitats trobats a la Reserva Marina de les Illes Medes i espècies la presència de les quals s’ha tingut en compte pel seu elevat valor ecològic. Els codis de cada hàbitat es corresponen amb els del Manual d’Hàbitats de Catalunya (Vigo et al. 2008)
ID Hàbitat Descripció del hàbitat
Mediolitoral 18.132+/11.252 Tenasses de Lithophyllum byssoides, de la zona mediolitoral de la Mediterrània
11.2418+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i poc il· luminats Infralitoral
11.2411+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l’onatge, amb Cystoseira 11.2412+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i ben il· luminats, sense Cystoseira 11.2414+ Fons infralitorals rocosos, calms i ben il· luminats, sense algues fucals
11.2415+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, amb algues fucals
11.2416+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, sense algues fucals
11.2417+ Fons infralitorals rocosos, afectats per corrents i mitjanament il· luminats
11.34 Alguers de Posidonia oceanica, mediterranis 11.23 Fons infralitorals de palets o còdols, colonitzats per invertebrats i algues anuals 11.2226+ Sorres grosses i graves fines infralitorals afectades per corrents de fons Infra i Circalitoral
11.2419+ Fons infralitorals rocosos, calms i poc il· luminats 11.2420+ Fons circalitorals rocosos, amb Cystoseira
11.2421+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, dominats per algues, sense Cystoseira 11.2422+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, colonitzats sobretot per animals 11.2511+ Coral· ligen sense gorgònies, circalitoral
11.2512+ Coral· ligen amb gorgònies, circalitoral 11.261+ Coves i túnels submarins semifoscos 11.262+ Coves submarines fosques
11.2211+ Fons detrítics costaners 11.2214+ Fangs terrígens costaners 11.2223+ Sorres fines ben calibrades, infralitorals
Presència de Paramuricea clavata Presència de Cystoseira zosteroides Presència de Cystoseira sp. Presència de Posidonia oceanica
Taula 2. Categories de substrat usades a la cartografia bionòmica i les seves característiques
Sorres Sorres
Blocs Blocs entre 0.5 i 2m de diàmetre
Megablocs Blocs de més de 2m de diàmetre
Pedres Petits blocs de fins a 0.5m de diàmetre
Roca homogènia Roca sense coberta de blocs o sediment
8
2.2d Implementació de les dades en un SIG i elaboració de la cartografia bionòmica:
La informació obtinguda al camp es va introduir a una geodatabase amb ArcGIS 9.3 junt a la
base cartogràfica. Per obtenir la cartografia bionòmica en primer lloc es van marcar els punts
georeferenciats d’inici i final de cada transsecte, així es va poder dibuixar cada transsecte com una
línia recta sobre el mapa. En segon lloc i tenint com a referència els límits de fondària anotats pels
escafandristes i les boies permanents gestionades per la reserva, es va segmentar cada transsecte en
funció de la presència dels diferents tipus d’hàbitats i rugositats del substrat. A partir de la
informació dels transsectes, la batimetria i el coneixement previ dels autors del treball sobre l’àrea,
es va fer una digitalització dels polígons de cadascun dels hàbitats i rugositats trobades. La praderia
de Posidonia oceanica de l’oest de les Medes va ser completada amb les dades cedides per Romero
(Manzanera i Romero, 1998). Cal destacar que es van trobar petites diferències de posicionament i/o
precisió en els diferents instruments que es van fer servir (Batimetria, mapes de l’ICC, sondes
batimètriques). No obstant no van ser importants en l’escala de representació utilitzada a la
cartografia. Una vegada es va construir tota la cartografia bionòmica es va calcular l’extensió de cada
hàbitat.
La cartografia bionòmica (Apèndix 5) es presentà referenciada en la Projecció Transversal de
Mercator, European Datum 1950 i el sistema de coordenades UTM (Universe Transverse Mercator)
referenciat al Fus 31 Nord. Informació que conté:
- Línea de costa
- Batimetria (equidistància de 10m)
- Rugositats del substrat � Simbolitzats amb trames en color negre
- Hàbitats � Simbolitzats amb diferents colors i tonalitats
- Presència d’espècies importants � Simbolitzats amb trames de blaus i taronges
2.3 Canvis a llarg termini sobre les comunitats bentòniques
De l’any 1977 al 1980, investigadors del Departament d’Ecologia de la Universitat de
Barcelona varen realitzar una gran campanya per estudiar els fons de les Illes Medes (Ros et al.
1984). Un dels resultats d’aquest treball fou l’obtenció de la primera cartografia bionòmica de les
Illes Medes (Gili i Ros, 1985). Per a aquest estudi bionòmic es van realitzar 19 transsectes visuals
(perpendiculars a la costa) de 100x1m amb escafandre autònoma (més 2 a coves) i més d’un
centenar d’estacions puntuals per identificar i censar la fauna i la flora del meso- i macrobentos, a
més de delimitar les comunitats bentòniques presents. Als transsectes es van a aplicar tres
metodologies diferents: mostreig puntual amb quadrats de diferents mesures sobre les comunitats
9
consolidades, mostreig visual amb inventari de tots els organismes presents al llarg del transsecte, i a
12 dels transsectes es va fer un mostreig fotogràfic. Les metodologies usades poden ser consultades
en més detall en Zabala et al. (1982), Ros et al. (1984) i Gili i Ros (1982,1985). De tot aquest esforç
es van obtenir dades d’abundància, cobertura i/o biomassa depenent del grup taxonòmic. No obstant
la informació que resta no està completa per a tots els transsectes. Els canvis a llarg termini varen ser
analitzats a dos nivells: a) un més general, a nivell de la cartografia bionòmica i b) un més detallat, a
nivell de transsectes.
2.3a Comparació de les cartografies bionòmiques
Per estudiar els canvis a nivell de paisatge entre les dues cartografies bionòmiques es va
convertir la primera cartografia bionòmica (Gili i Ros, 1985) en un format SIG, que es va
implementar sobre la mateixa base cartogràfica de la cartografia actual (Apèndix 4). Es van fer les
equivalències corresponents entre les categories usades per a cada biocenosis o comunitat (Apèndix
2), ja que a la primera bionomia la classificació es feu en base al Manual de Bionomia Bentònica de
Pérès i Picard (1964). També es va quantificar la extensió de cada hàbitat i a partir d’aquí i en funció
del posicionament al mapa es feu la comparació.
2.3b Comparació a nivell de transsectes
Per poder analitzar quantitativament els canvis a nivell de comunitats es van seleccionar 6
dels transsectes antics dels quals es tenia tota la informació i cobrien una àmplia varietat d’hàbitats
de les Illes Medes (Figura 1 i Taula 3). Es va excloure la informació provinent del registre fotogràfic
per ser aquest incomplet en alguns casos i per la dificultat que suposava tornar a analitzar de nou les
imatges, degut a la baixa qualitat que presentaven moltes d’elles. En total als 6 transsectes es
disposava de la informació de 38 mostres de 9 comunitats diferents. Algunes de les comunitats
presentaven poques rèpliques. El baix número es deu a que la informació d’aquest període es
presentava junta tant dels quadres com del mostratge visual.
Taula 3. Principals característiques dels transsectes revisitats en el present estudi. Els codis dels transsectes es corresponen als assignats a l’anterior cartografia bionòmica
Codi transsecte Localització Orientació Profunditats Data de referència
4 Pota del Llop NE 0-48 18/07/1977
13 Meda gran N 0-30 09-10-11/12/1977
14 Ferranelles E 0-31
15 Embarcador Meda Gran NO 0-23 07-08-09/02/78
16 Carall Bernat N 0-41 25/05/1978
18 Meda Xica NE 0-30 12/12/77 i 12/01/1978
10
Durant la campanya per l’estudi bionòmic es van relocalitzar aquests 6 transsectes. La
localització es va fer tenint en compte tant els perfils dibuixats que es conservaven de cadascun dels
transsectes, com la distribució de les diferents comunitats. Els transsectes es van fer de 200m (o fins
trobar fons detrític), per assegurar-nos de que es censaven totes les comunitats. En cadascun es va
identificar les comunitats bentòniques presents i es van realitzar quadres de 50x50cm per quantificar
la presència d’espècies més conspícues en cadascuna de les comunitats consolidades. Per a cada
espècie les dades quantitatives es van expressar en abundància o cobertura en funció del grup
taxonòmic. En total es van realitzar 245 quadres a 9 comunitats diferents, on el número de rèpliques
per comunitat a cada transsecte no fou balancejat però si n>5.
Es censaren només aquelles espècies que per la seva conspicuïtat, abundància i freqüència es
consideraren les més representatives del període 1977-1980 (Apèndix 1). Tampoc es van tenir en
compte les espècies amb marcats patrons estacionals degut a la diferència de dates dels mostratges
(Taula 3), per evitar l’efecte de l’estacionalitat.
2.4 Anàlisi de dades (comparació a nivell de transsectes):
2.4.1. Construcció de les matrius de dades:
En primer lloc es va homogeneïtzar les dades dels dos períodes usant referències comunes. Es
va actualitzar el llistat d’espècies censades als anys 1977-1980 i es va reclassificar les comunitats
amb el mateix criteri que l’explica’t per a la bionomia (Vigo et al. 2008). En segon lloc, com segons
el grup taxonòmic es tenien dades de cobertura o abundància, es va convertir la matriu de dades a un
índex semiquantitatiu amb 4 categories: Percentatge de cobertura�0%=0; 0-20%=1; 20-60%=2;
>60%=3). Densitat d’individus�0 ind/0.5m2=0; 1ind/0.5m2 =1; 2-5ind/0.5m2.=2; >5ind/0.5m2 =3.
D’aquelles espècies on es tenia els dos tipus de dades sempre s’agafava el valor més alt.
2.4.2. Anàlisi estadístic:
2.4.2a Esforç de mostreig
La decisió d’una comunitat o altra està molt lligada a l’experiència de l’observador. En aquest
estudi es treballà amb dades preses per observadors diferents en períodes diferents. Per tant es va
realitzar un escalonament multidimensional no mètric (MDS-nm) amb totes les dades dels dos
períodes per avaluar la variació en la classificació de les comunitats entre els dos mostratges. Aquest
anàlisi es basà en matrius de distància de Bray-Curtis construïdes amb les dades semiquantitatives
sense transformar (Figura 2). La representació ens corroborà que la classificació de les comunitats
fou homogènia als dos períodes. Cap comunitat quedà dividida en dos grups diferents, ni es trobaren
unes comunitats en agrupacions de altres comunitats al no tenir grups ben definits, el que s’explica
perquè moltes de les comunitats comparteixen espècies.
11
2.4.2b Anàlisi dels canvis a llarg termini
De forma exploratòria es va realitzar un MDS-nm amb distàncies de Bray-Curtis sense
transformar amb totes les dades representades pel factor període per observar les possibles
diferències entre els dos períodes analitzats.
Per avaluar els canvis a nivell d’espècie i comunitat entre els dos períodes es va aplicar un
test PERMANOVA sobre la matriu de dades semiquantitatives (Anàlisi multivariant de la variància
per permutacions basat en distàncies). El test PERMANOVA analitza la resposta simultània de una o
més variables a un o més factors en un disseny d’anàlisi de variància experimental, basat en mesures
de distància i fent servir permutacions. Realitza una partició multivariant de la suma total de quadrats
(definida per la mesura de distància usada) d’acord al disseny experimental especificat. Calcula un
estadístic pseudo-F basat en les distàncies per a cada terme del model, en un disseny anàleg a un
ANOVA multi-via on els P-valors són obtinguts fent servir permutacions (Anderson et al. 2008).
Aquí es va aplicar un disseny desbalancejat basat en distàncies de Bray-Curtis amb tres factors
creuats, realitzant 9999 permutacions (Factor 1: període, amb dos nivells, les mostres del 1977-1980
i les mostres del 2011, es considerà aquest factor com fix; Factor 2: Transsecte, amb 6 nivells, és
considera aleatori; Factor 3: Comunitat, amb 7 nivells, turf, fotòfiles, semiesciòfiles, esciòfiles,
mosaic d’esponges, coral·ligen i coral·ligen amb gorgònies, també fix). Degut a que no totes les
comunitats es trobaren a tots els transsectes algunes de les interaccions entre els factors es van haver
d’extreure del anàlisi. Es van realitzar comparacions per parells a posteriori entre els nivells del
factor any en funció de les comunitats, per trobar-ne quines comunitats marcaven la diferència entre
els dos períodes. Per tal de fermar els resultats obtinguts es va aplicar una sèrie de PERMANOVES
amb matrius de dades de cada comunitat per separat, on el disseny es basava en els factors Any i
Fig. 2. Escalat multidimensional no mètric (MDS-nm) construït en base a l’índex semiquantitatiu de les dades de cobertura i abundància de les especies de Medes amb distàncies de Bray-Curtis. Representació de les rèpliques del dos períodes en funció del factor comunitat.
12
Transsecte amb les condicions explicades més a dalt. Aquest anàlisi no es va aplicar en totes les
comunitats degut a la manca de rèpliques (esciòfiles, mosaic d’esponges).
Sobre la comunitat que presentà diferències entre els dos períodes es va realitzar un SIMPER
(Anàlisi de Similitud en Percentatge) d’una via (factor període) amb similituds de Bray-Curtis per
identificar les espècies responsables de les diferències en la composició de la comunitat entre els dos
períodes, 1977-1980 vs. 2011. Aquest procediment mostra la contribució de cada variable a la
composició de cada grup i les variables responsables de la diferència entre grups, donant per tant una
idea dels canvis en la composició de espècies, i l’estructura, de les comunitats analitzades (Clarke i
Gorley, 2006). Per a aquesta comunitat també es realitzà un Anàlisi de Coordenades Principals
(PCO) en funció del factor període amb distàncies de Bray-Curtis. Es representà en un biplot les
espècies amb correlacions Spearman (r>0.6). Tots aquests anàlisis es van realitzar usant el programa
PRIMER V6+ PERMANOVA (Clarke i Gorley, 2006; Anderson et al. 2008).
3. Resultats
3.1 Cartografia Bionòmica
Al medi submergit de la Reserva Marina de les Illes Medes es trobà una gran diversitat de hàbitats
distribuïts de forma asimètrica (Apèndix 5). S’identificaren un total de 22 tipologies d’hàbitats
(Taula 1). La part nord-est es caracteritzà per pendents molt pronunciades i hàbitats típics de substrat
rocós. Mentre que a la part oest es trobaren pendents molt més suaus i hàbitats de fons tou amb
nombrosos blocs rocosos pròxims a la línia de costa (Apèndix 5).
Descripció dels hàbitats del litoral submergit de la Reserva Marina de les Illes Medes:
- 11.2211+ Fons detrítics costaners ����Fons de sorra o grava amb nombroses closques i restes
d’ organismes (detritus). La majoria d’organismes que hi viuen són filtradors i detritívors. Es trobà
sobretot al nord de la Meda Gran al límit de les zones rocoses i a la zona est de la reserva per sota de
les plataformes de coral·ligen.
- 11.2226+ Sorres grosses i graves fines infralitorals afectades per corrents de fons ����
Fons sedimentari amb escàs contingut en matèria orgànica a causa de la grossària mitja del gra i dels
corrents de fons. Es trobà a la part oest de les dues Medes on les pendents són més suaus, per sobre
de la praderia de Posidonia oceanica.
- 11.23 Fons infralitorals de palets o còdols, colonitzats sobretot per invertebrats i algues
anuals ���� Fons constituït per palets o còdols inestables i amb coberta d’algues e invertebrats escassa
a causa de la inestabilitat del substrat. Es trobà a la cara oest de les dues Medes amb una extensió
13
realment baixa, a indrets molt protegits en profunditats molt someres. Normalment per sobre de
l’hàbitat 11.2226+.
- 18.132+/11.252 Tenasses de Lithophyllum byssoides, de la zona mediolitoral de la
Mediterrània ���� Hàbitat format per la bioconcreció produïda pel creixement de l’alga coral·linàcia
Lithophyllum byssoides en l’estatge mediolitoral. Sovint anomenat “Trottoir”. A les Illes Medes
aquest hàbitat està molt ben desenvolupat, ja que es donen les condicions idònies per al seu
creixement com es la presència de parets verticals de roca calcària, amb poca il· luminació i molt
batudes per l’onatge. Es trobà a tota la part nord-est i rodejant tots els illots de la part sud, Tascons
i també Medellot.
- 11.2214+ Fangs terrígens costaners ����Fons de fang molt fi i homogeni de viscositat
variable, que trobem a l’est de la Reserva Marina de les Illes Medes a partir dels 50m de fondària.
- 11.2223+ Sorres fines ben calibrades, infralitorals ���� Fons sedimentaris sorrencs
desproveïts de vegetació amb un component detrític escàs. Amb aquesta categoria es va caracteritzar
de forma general tots els fons sorrencs del voltant de l’àrea de la reserva.
- 11.2411+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l’onatge amb Cystoseira����Hàbitat en
forma de cinturó molt ben delimitat, situat a profunditats molt someres just al rompent a llocs
rocosos molt ben il· luminats. Predominen les algues del gènere Cystoseira. Es trobà la part nord-oest
de les dues Medes.
- 11.2412+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i ben il· luminats, sense
Cystoseira����Hàbitat dominat per comunitats d’algues fotòfiles sense la presència de comunitats
consolidades de Cystoseira mediterranea. Típic de superfície en zones ben il· luminades amb
hidrodinamisme molt intens. Es presentà de forma pràcticament continua a tota l’àrea, a excepció de
l’oest, formant una mena de cinturó (des de superfície fins 10-11m de fondària) al voltant de les
àrees emergides de l’arxipèlag. Format per poblacions d’algues de pocs centímetres d’alçària on
abundava Corallina elongata, junt a espècies de coral·linàcies incrustants.
- 11.2414+ Fons infralitorals rocosos, calms i ben il· luminats sense algues fucals���� Roques
recobertes de petites algues fotòfiles formant gespes amb abundants algues incrustants. L’estrat
erecte és escàs. Es trobà a la part oest de les dues Medes formant un cinturó molt somer tal com
l’hàbitat 11.2412+ a la resta de l’àrea.
- 11.2415+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, amb algues fucals
����Hàbitat constituït per roques recobertes de grans algues perennes del gènere Cystoseira, formant
petits bosquets. També hi apareixen invertebrats filtradors, abundants sobretot com a epífits de les
Cystoseira. Només es trobà a la part sud-oest de les Ferranelles, ocupant una superfície molt petita a
profunditats molt someres.
14
- 11.2416+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, sense algues
fucals���� Comprèn diverses comunitats adaptades a una irradiància atenuada, conegudes amb el nom
de comunitats d’algues semiesciòfiles. Es trobà de forma pràcticament continua a tota l’àrea per sota
de l’hàbitat 11.2412+. Amplitud batimètrica entre els 10 i 20m. Molt abundant l’alga bruna
Halopteris filicina i també les espècies Codium bursa, Flabellia petiolata, Peyssonelia spp.. i
Sphaerococcus coronopifolius.
- 11.2417+ Fons infralitorals rocosos, afectats per corrents i mitjanament il· luminats ����
Hàbitat format per blocs i pedres de mida mitjana a llocs d’irradiància molt atenuada en àrees
exposades. Poblaments algals irregulars, amb dominància de les algues erectes. Es trobà a partir dels
25-30m de fondària a zones amb pendent molt suau, entre les dues Medes i entre la Meda Xica i la
zona de Tascons.
- 11.2418+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i poc il· luminats����Normalment
es trobà a la part inferior de la tenassa de Lithophyllum byssoides, tot i que també es presentà sense el
trottoir en zones someres sobre parets verticals o extraplomades, amb baixa intensitat lumínica i molt
batudes per l’onatge amb una elevada renovació de l’aigua. Conegut col·lectivament com “turf”. Es
presencià a la part sud-est de les illes associat a indrets amb un hidrodinamisme molt intens.
Aquestos fons i el 18.132+/11.252 apareixen amb una extensió molt petita al mapa bionòmic degut
a la bidimensionalitat, ja que són hàbitats característics de les zones més someres de substrats durs
principalment verticals, i sovint hi són presents tot i que no es veuen al mapa degut a l’escala de
representació.
- 11.2419+ Fons infralitorals rocosos, calms i poc il· luminats����Es trobà a fondàries molt
diverses, normalment per sota dels 10m, condicionat a pendents molt altes amb poca il· luminació i
poca exposició a l’onatge. Format per un poblament mixt d’algues d’ambients poc il· luminats i
invertebrats bentònics sèssils, principalment esponges, briozous i cnidaris. Es trobà distribuït de
forma homogènia a tota l’àrea principalment a la superfície vertical i extraploms de megablocs i
blocs. Aquí s’anomenà vulgarment com mosaic d’esponges.
- 11.2420+ Fons circalitorals rocosos, amb Cystoseira���� Hàbitat de zones profundes amb
una claror molt atenuada, format per comunitats d’algues esciòfiles dominades per la espècie
Cystoseira zosteroides, que forma petits bosquets, sobre fons rocosos sense concrecionar. També
abunda la presència de molts animals filtradors (esponges, cnidaris i briozous principalment). La
extensió més gran es trobà entre la Meda Xica i Tascons, en zones de relleu suau amb corrents
notables i amb relativa abundància de sediment.
15
- 11.2421+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, dominats per algues, sense
Cystoseira���� Hàbitat de zones fondes amb una claror molt atenuada, dominat per comunitats
d’algues esciòfiles. Es situen sobre fons rocosos desproveïts de concrecions d’algues coral·linàcies i
amb abundància d’organismes filtradors (esponges, cnidaris i briozous principalment). Normalment
es trobà per sota del hàbitat 11.2416+, entre els 15 i 30m presentant una extensió gran a l’est de la
reserva entre les dues Medes i entre la Meda Xica i la zona de Tascons.
- 11.2422+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, colonitzats sobretot per
animals����Hàbitat molt semblant al coral·ligen però es diferència d’aquest perquè hi manquen les
concrecions algals potents. Colonitza parets verticals i indrets on l’escassa llum que arriba no permet
el desenvolupament de coral·ligen. Els animals que hi presenta són diversos, però sempre hi dominen
esponges, briozous, cnidaris i tunicats. Les algues hi són presents però no de forma abundant. Hàbitat
molt ben representat a Medes, que normalment es trobà per sota de l’hàbitat de coral·ligen amb
gorgònies (11.2512+).
- 11.2511+ Coral·ligen sense gorgònies, circalitoral����Hàbitat format per bioconcrecions
irregulars, de diferents metres de gruix, originades pel creixement acumulatiu d’algues coral·linàcies
i altres algues calcificades. Sempre sobre substrat rocós. Es poden trobar petits invertebrats sèssils
d’esquelet calcari (cnidaris i briozous) però no una gran cobertura de suspensívors. Es trobà de forma
abundant en profunditats molt variables entre els 15 i 50m.
- 11.2512+ Coral·ligen amb gorgònies, circalitoral���� Semblant al coral·ligen sense
gorgònies amb poblaments densos d’organismes suspensívors a la part superficial, on hi sol dominar
l’espècie de gorgònia Paramuricea clavata. Normalment es localitzà en àrees amb forts corrents de
fons, sobre substrat rocós amb forta inclinació. Molt present sobretot a la zona est de la reserva.
- 11.261+ Coves i túnels submarins semifoscos���� Cavitats de mida diversa i extraploms, on
la irradiància és insuficient per al creixement de la majoria d’algues. Hi dominen els invertebrats
sèssils sobretot els de naturalesa incrustant. Es trobaren a l’est de la Meda Gran i a l’est de la Meda
Xica.
- 11.262+ Coves submarines fosques����Hàbitat que es trobà a la part interior de les coves.
Poblaments constituïts bàsicament per invertebrats sèssils i altres organismes vàgils que utilitzen les
coves com a refugi durant el dia.
- 11.34 Alguers de Posidonia oceanica, mediterranis ���� Comunitat ben representada a la
zona nord-oest de les dues Medes, constituint un herbei de densitat variable a una fondària de entre
els 5 i 15m, sobre fons sorrencs. Es va observar una gran cobertura de mata morta de Posidonia
oceanica com un cinturó en la part més profunda de la praderia. A més es van trobar petites mates
16
d’aquesta espècie distribuïdes sobre fons de blocs i megablocs en diversos punts de la reserva,
sobretot a l’oest de la Meda Gran.
3.2 Canvis a llarg termini
3.2a.Comparació de les dues cartografies bionòmiques
La cartografia bionòmica que es va realitzar a les Illes Medes, publicada per Gili i Ros al
1985, feu una descripció molt detallada de totes les comunitats. No obstant, al mapa bionòmic la
impossibilitat de representar totes i cadascuna d’aquestes categories feu que adaptaren la
classificació a categories més grans que englobaven les anteriors. Les unitats tipològiques usades en
aquell moment per definir les comunitats seguiren uns criteris semblants a les que es feren servir en
aquesta bionomia, permetent així la comparació entre ambdues (Apèndix 2).
Els principals canvis que s’observaren entre una i altra venien derivats principalment de
divergències metodològiques, cas de l’hàbitat “Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i poc
il· luminats (11.2418+)” que mancà de categoria al mapa de l’anterior bionomia. Tot i que si el
definiren a dintre de les comunitats de algues fotòfiles com la comunitat de Lomentario-Plocamietum
cartilaginei (Boudouresque i Cinelli, 1971) (veure Gili i Ros, 1985). Els fons mitjanament
il· luminats o comunitats semiesciòfiles tampoc es consideraren a la primera bionomia. Ho van
incloure com comunitats fotòfiles, i en algun cas com esciòfiles o precoral·ligen. La categoria de
“Fons de grans blocs amb la comunitat d'algues fotòfiles a la superfície horitzontal i amb
precoral·ligen a les verticals” de l’anterior bionomia aquí es considerà majoritàriament semiesciòfila
degut a la fondària i la diferent composició d'espècies. Les comunitats esciòfiles tenien una
superfície major en aquesta bionomia que en l’anterior, el que també es pot associar a divergències
metodològiques, ja que el que ells anomenaren “Fons de cascall amb comunitats del detrític
costaner” aquí es va considerar en alguns casos com comunitats esciòfiles. Les comunitats esciòfiles
amb fàcies consolidades de Cystoseira zosteroides, a la bionomia actual com “Fons circalitorals
rocosos, amb Cystoseira” no fou representada al mapa bionòmic anterior, van definir les fàcies de
Cystoseira zoosteroides en categories del coral·ligen.
Els canvis més destacables entre les dues cartografies en funció de la variació en l’extensió i
respecte a la situació al mapa (Apèndix 4 i 5) s’observaren als hàbitats d’alguer de Posidonia
oceanica i al coral·ligen amb gorgònies. La superfície dels quals varià de 7.2 ha a 6.05 ha i de 2.40
ha a 1.3 ha respectivament. En la bionomia que aquí es presenta no es va trobar l’alguer de Posidonia
oceanica al nord de la Meda Gran que si s’assenyalà a la bionomia del 1985, ni tampoc les
comunitats d’alguer de Posidonia oceanica amb espècies del detrític costaner que hi havia
catalogades entre la Meda Gran i la Xica, i aquesta i Tascons.
17
3.2.b Comparació a nivell de transsectes
Per a l’anàlisi s’utilitzà un conjunt de 50 espècies i 7 comunitats diferents als dos períodes
(Apèndix 1). Es van excloure les comunitats de esciòfiles amb fàcies de Cystoseira zosteroides per
no estar censades al 1977 (probablement perquè aquesta distinció no es feia aleshores), i la comunitat
de Posidonia oceanica que al període 2011 no es va trobar. El trottoir, tot i estar present a la majoria
dels transsectes també es va excloure dels anàlisis.
El MDS-nm realitzat amb la matriu de dades de les rèpliques dels dos períodes (Figura 3) ens
mostra diferències entre els dos períodes, ja que situà les dades dels dos períodes amb un patró de
separació, tot i que no es definiren grups clarament. Els canvis interanuals es confirmaren al
PERMANOVA realitzat amb els tres factors (any, comunitat i transsecte) on tots tres presentaren
diferències significatives de forma independent (Taula 4). Ens mostrà també interaccions
significatives entre els factors any i comunitat. L’anàlisi per parells ens mostrà diferències
significatives entre les comunitats caracteritzades com fotòfiles, turf i coral·ligen amb gorgònies
entre els dos períodes (p<0.01).
Taula 4. PERMANOVA basat en la matriu de distancies de Bray-Curtis de les rèpliques dels dos períodes amb tres factors (9999 permutacions). Excloent la interacció dels tres factors, la de Transsecte x Comunitat i Transsecte x Any (es considerà Transsecte com un factor bloc) Font gl MS Pseudo-F Transsecte 5 15196 7.9299* Comunitat 6 11820 6.1682* Any 1 22691 11.842* ComunitatxAny 6 5666 2.9568* Res 264 1916.2 Total 282 gl, graus de llibertat; MS, mitjana dels quadrats; *p<0.01; n.s, no significatiu
Fig. 3.Escalat multidimensional no mètric (MDS-nm) construït en base al índex semiquantitatiu de les dades de cobertura i abundància de les especies de Medes amb distàncies de Bray-Curtis. Representació de les rèpliques en funció del factor període.
18
Als PERMANOVES realitzats amb les matrius de cada comunitat per separat, les comunitats
de coral·ligen amb gorgònies i turf mostraren diferències significatives entre els períodes estudiats,
però la interacció entre any i transsecte no es va poder analitzar. De les comunitats restants,
semiesciòfiles i coral·ligen no presentaren diferències significatives entre els dos períodes (Taules 6 i
7) i l’única comunitat amb diferències significatives fou la de fotòfiles, on el factor any presentà
diferències significatives i la interacció any per transsecte no fou significativa (Taula 5).
Taula 5. PERMANOVA basat en la matriu de distancies de Bray-Curtis de la comunitat de Fotòfiles (9999 permutacions). Font gl MS Pseudo-F Transsecte 5 4676.4 2.3325* Any 1 10825 3.8991* TranssectexAny 3 2997.3 1.495 n.s Res 74 2004.9 Total 83 gl, graus de llibertat; MS, mitjana dels quadrats; *p<0.01; n.s, no significatiu
Taula 6. PERMANOVA basat en la matriu de distancies de Bray-Curtis de la comunitat de Semiesciàfiles (9999 permutacions). Font gl MS Pseudo-F Transsecte 4 3268.7 1.867* Any 1 7136.8 2.1852 n.s TranssectexAny 3 3266.4 1.8657 n.s Res 66 1750.8 Total 74
gl, graus de llibertat; MS, mitjana dels quadrats; *p<0.01; n.s, no significatiu
Taula 7. PERMANOVA basat en la matriu de distancies de Bray-Curtis de la comunitat de Coral· ligen (9999 permutacions). Font gl MS Pseudo-F Transsecte 3 3290.1 2.2166* Any 1 5657.1 2.2161 n.s TranssectexAny 3 3020.6 2.035 n.s Res 57 1484.3 Total 64 gl, graus de llibertat; MS, mitjana dels quadrats; *p<0.01; n.s, no significatiu
L’anàlisi SIMPER realitzat per a la matriu de dades de la comunitat de Fotòfiles (Taula 8)
mostrà la clorofícia Codium vermilara com la màxima responsable de la diferència en la composició
d’espècies d’esta comunitat entre els dos períodes, presentant el major valor de dissimilaritat
(>10%). Aquesta espècie apareix tres voltes més abundant al període 1977-1980 que no a l’actualitat
(Taula 8). Entre les espècies d’algues que marcaren diferències en la composició de la comunitat de
fotòfiles entre els dos períodes també es trobà el grup de les calcàries incrustants i Corallina
elongata, amb molta més cobertura al període 1977-1980 (quasi el doble que al període 2011). Les
espècies Jania rubens, Codium bursa i Sphaerococcus coronopifolius es presentaren amb majors
19
valors de abundància i/o cobertura al període 2011. També l’espècie Halopteris filicina tot i que la
cobertura promig d’aquest no varià tant entre un període i altre. La Posidonia oceanica també
aparegué al SIMPER marcant dissimilaritat entre els dos períodes però no estructura la comunitat a
cap. També es trobà l’esponja Ircinia spp. amb una contribució molt alta a la dissimilaritat, que es
presentà molt més abundant al període 1977-1980, i l’esponja Hymeniacidon sanguinea i la garota
Paracentrotus lividus que també es presentaren molt més abundants al període 1977-1980, tot i que
no presentaven una contribució alta a la similitud promig dintre de la comunitat de fotòfiles d’aquest
període.
Taula 8. Resultats de l‘anàlisi de similitud en percentatge (SIMPER) de les comunitats de fotòfiles de la Reserva Marina de les Illes Medes. A/C abundància o cobertura mitjana basada en el índex semiquantitatiu per espècie, C és el percentatge de contribució a la similitud mitja, CC és el percentatge de contribució acumulat a la similitud mitja, Av. Diss és la dissimilitud mitja, CD és el percentatge de contribució a la dissimilitud mitja, CCD és el percentatge de contribució acumulada a la dissimilitud mitja.
Espècies 2011 A/C C CC Espècies 1977 A/C C CC
Jania rubens 0.77 21.39 21.39 Codium vermilara 1.31 30.39 30.39
Codium bursa 0.79 15.97 37.36 Ircinia spp. 0.85 18.78 49.17
Calcàries incrustants 0.66 13.91 51.27 Corallina elongata 0.85 14.82 63.99
Halopterisfilicina 0.54 9.47 60.74 Calcàries incrustants 1.15 12.1 76.09
Sphaerococcus coronopifolius 0.56 9.35 70.09
Corallina elongata 0.49 7.97 78.06
Espècies 2011 vs 1977 A/C 2011 A/C 1977 Av.Diss CD CCD
Codium vermilara 0.45 1.31 8.14 10.02 10.02
Calcarees incrustants 0.66 1.15 7.01 8.62 18.64
Ircinia spp. 0.06 0.85 5.71 7.03 25.67
Corallina elongata 0.49 0.85 5.63 6.93 32.6
Jania rubens 0.77 0.23 5.5 6.77 39.36
Codium bursa 0.79 0.31 5.38 6.62 45.99
Posidonia oceanica 0.58 0.31 5.27 6.48 52.46
Halopteris filicina 0.54 0.62 4.85 5.97 58.43
Sphaerococcus coronopifolius 0.56 0.15 3.9 4.8 63.23
Paracentrotus lividus 0.01 0.62 3.24 3.98 67.21
Hymeniacidon sanguinea 0 0.54 2.7 3.32 70.54
Codium effusum 0.38 0 2.46 3.03 73.57
Peyssonelia spp. 0.31 0.23 2.44 3 76.57
Al PCO de la comunitat de fotòfiles l’eix X (PCO1) separà els dos períodes analitzats, on les
espècies amb major correlació per al període 1977-1980 foren Codium vermilara, Paracentrotus
lividus, l’ascidia Microcosmus sabatieri i Ircinia spp. (Figura 4). Totes amb valors d’abundància més
alts en aquest període, sent que Microcosmus sabatieri no es va trobar al període 2011(Apèndix 1).
Les espècies Flabellia petiolata, Codium effusum, Codium bursa, Sphaerococcus coronopifolius i
20
Peyssonelia spp.. es relacionaren més amb el període 2011. Jania rubens i el grup de les calcàries
incrustants també semblaren presentar una major relació amb les comunitats fotòfiles del 2011, tot i
que els valors de correlació més alts els donaven per a l’eix Y (PCO2). La cobertura de Jania rubens
fou major al període 2011, en canvi, la cobertura promig de les calcàries incrustants varià molt
lleugerament entre els dos períodes, sent aquesta menor al període 2011 (Taula 8).
4. Discussió:
4.1 Cartografia bionòmica
- Distribució i condició dels hàbitats bentònics de la Reserva Marina de les Illes Medes
respecte de la costa catalana:
La diferent topografia de l’àrea i les corrents poden influenciar el conjunt de comunitats
presents (Gili i Ballesteros, 1991). Al nord-est de les Illes Medes es trobaren pendents molt més
pronunciades amb parets de substrat rocós fins profunditats de entre els 40 i 50m de fondària amb
una major diversitat de hàbitats, en comparació al sud-oest de pendents més suaus. Aquest patró de
distribució es trobà de forma similar en altres zones del litoral català nord-occidental, com al Parc
Natural de Cap de Creus, on una pendent suau al sud sembla promoure una diversitat d’hàbitats
menor. (Sardà et al. en premsa). La Reserva Marina de les Illes Medes presenta una alta diversitat
d’hàbitats. Part dels hàbitats que s’hi troben són comuns al litoral català, però la presència, de forma
consolidada, d’alguns hàbitats com els de coral·ligen o el trottoir, és quasi exclusiva de l’àrea, fent
de les Illes Medes un lloc molt excepcional. De tots els hàbitats trobats a l’àrea d’estudi (veure Taula
Fig. 4. Biplot de les relacions entre la cobertura i abundància de les espècies de comunitats de fotòfiles i els dos períodes analitzats, realitzat sobre un Anàlisi de Coordenades Principals amb distàncies de Bray–Curtis de la matriu de dades semiquantitatives de comunitats fotòfiles. Cada triangle representa cadascuna de les comunitats fotòfiles trobades a les Illes Medes als dos períodes.
21
1) discutirem aquells que es troben més ben representats i que són rars al litoral català, o bé,
presenten una vulnerabilitat major.
Els Alguers de Posidonia oceanica (11.34) apareixen gairebé a tot el litoral català on es
consideren amenaçats. Es troben en regressió degut a impactes antròpics, derivats de la intensa
utilització del litoral, el que comporta un desequilibri de les aportacions sedimentaries, i també per
l’eutrofització i la pesca d’arrossegament. A Medes la prohibició de la pesca i la restricció de
fondejar han fet que la praderia de la part oest es mantingui en una situació estable des del 1993
(Romero, comunicació personal).
Les Tenasses de Lithophyllum byssoides, de la zona mediolitoral de la Mediterrània
(18.132+/11.252) és un hàbitat molt amenaçat, i es trobà en regressió a tot el Mediterrani. La
contaminació, especialment hidrocarburs, i l’erosió ocasionada per sòlids flotants, trepitjades o altres
pertorbacions antròpiques són els principals agents que afecten negativament aquestes estructures. A
nivell de tota la costa catalana aquest hàbitat es considerat rar. Existeix només al nord de la
desembocadura de La Tordera sent especialment abundant al sector Montgó-Estartit però molt escàs
en altres indrets de la costa nord-occidental (Vigo et al. 2008). A la costa del Montgrí i a les Illes
Medes és on aquest hàbitat està més ben representat a nivell de tota Catalunya, pel grau de
desenvolupament i estat de conservació que presenta (Hereu et al. 2010).
Els Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il·luminats, amb algues fucals
(11.2415+) es consideren quasi extingits al litoral català. Les espècies definidores de la comunitat
són molt sensibles a la contaminació i alteració el medi, sobretot les del gènere Cystoseira. A Medes
es trobà un dels pocs relictes que queden a tota Catalunya.
Al nivell circalitoral, les comunitats esciòfiles dominades per Cystoseira zosteroides, Fons
circalitorals rocosos, amb Cystoseira (11.2420+), es troben en regressió en la costa catalana.
L’espècie Cystoseira zosteroides C. Agardh (Giaccone, 1973), endèmica del Mediterrani, és molt
longeva (més de 50 anys), amb taxes de creixement lent (0.5 cm/any) i un reclutament anual escàs
(Ballesteros et al. 2009; Navarro et al. en premsa). És per tant, molt sensible a impactes
antropogènics tals com alteracions físiques (xarxes de pesca, ancoratge d’embarcacions), a la
contaminació o augment de la terbolesa de l’aigua, competència amb espècies invasores, etc, com
moltes de les espècies del seu gènere (Thibaut et al., 2005; Navarro et al. en premsa). A Catalunya es
tracta d’un hàbitat rar i molt amenaçat, que es trobà molt restringit al litoral septentrional, a les zones
de l’Empordà i la Selva (Vigo et al. 2008) estant molt ben representat a la zona del Montgrí (Hereu et
al. 2010). No obstant, com a conseqüència d’un fort temporal al desembre del 2008, es va registrar
una enorme mortalitat de Cystoseira zosteroides tant en aquesta zona com a Medes (Navarro et al. en
premsa). Cal tenir en compte que a la Reserva Marina de les Illes Medes les alteracions físiques a les
22
que es pot veure sotmesa aquesta espècie, i l’hàbitat que defineix, són menors degut al grau de
protecció de la reserva. No obstant, l’elevada activitat de busseig recreatiu que té lloc a l’àrea hi pot
produir efectes negatius importants.
El Coral·ligen sense gorgònies (11.2511+) és relativament freqüent al territori català,
apareixent de forma regular a tot el litoral nord-occidental i de forma escassa al sud, tot i això es
considera amenaçat (Vigo et al. 2008). En zones no protegides es afectat per la pesca, sobretot la
pesca de ròssec. També per l’eutrofització de les aigües, ja que augmenta la sedimentació, tot
dificultant la supervivència d’algues incrustants i organismes filtradors, i fa disminuir la intensitat
lumínica, dificultant el creixement algal. A Medes, a l’igual que a la costa del Montgrí, les
comunitats de coral·ligen són especialment extenses (Hereu et al. 2010), no obstant també es poden
veure afectades per l’erosió i altres alteracions mecàniques derivades de les activitats d’immersió
amb escafandre autònoma i/o que comportin un augment del sediment en suspensió.
Els Fons circalitorals rocosos no concrecionats, colonitzats sobretot per animals
(11.2422+) i el Coral·ligen amb gorgònies (11.2512+) es tracta d’hàbitats d’extrema raresa, que es
troben molt ben representats a Medes. A territori català apareixen de forma irregular a tot el litoral
septentrional (L’Empordà i la Selva) i són inexistents més al sud (Vigo et al. 2008). Aquests hàbitats
han estat molt amenaçats degut a la pesca professional, artesanal i recreativa (no permesa actualment
a l’àrea), per l’eutrofització de l’aigua i també s’han constatat mortalitats notables relacionades amb
episodis de temperatura estival anormalment alta (Linares et al. 2005). A l’igual que amb els hàbitats
dominats per Cystoseira zosterides, l’alta longevitat i dinàmica lenta dels components estructurals
d’aquests hàbitats, els fa especialment vulnerables a pertorbacions. Raó per la qual es veuen afectats
de forma greu per l’eliminació dels organismes colonials grossos degut a l’acció dels escafandristes
(Garrabou et al. 1998; Coma et al 2004; Linares i Doak, 2010) l’activitat dels quals a Medes és molt
intensa.
Les Coves i túnels submarins semifoscos (11.261+) i les Coves submarines fosques
(11.262+) es troben molt ben representades a Medes i al Montgrí degut a la seva naturalesa calcària.
A la resta del territori català es consideren rares. Aquests hàbitats degut a les condicions molt
estables durant tot l’any i al lent creixement i dinàmica de les espècies que hi habiten, són molt
fràgils (Vigo et al. 2008; Hereu et al. 2010). Les amenaces que afecten a les comunitats d’aquests
hàbitats són la contaminació (Vigo et al. 2008) i la gran freqüentació del busseig recreatiu (Di Franco
et al. 2010; Hereu et al. 2010). Les pertorbacions antropogèniques que poden provocar les activitats
d’immersió amb escafandre autònoma s’atribueixen principalment a l’erosió per contacte físic, a la
resuspensió de sediments i a l’efecte de les bombolles d’aire que s’acumulen al sostre, causant
23
pertorbacions molt importants en aquets hàbitats, com ja s’ha constatat a Medes on hi ha una
afluència massiva de submarinistes (Hereu et al 2010).
Com es comprova amb el llistat d’hàbitats trobats i més concretament amb els que es
consideren especialment vulnerables, les Illes Medes són un lloc d’elevat valor ecològic per l’alta
diversitat d’hàbitats que presenta, alguns dels quals és consideren raríssims, sent quasi inexistents en
àrees adjacents. A diferència del Parc Natural de Cap de Creus presenta una major diversitat
d’hàbitats típics de substrats rocosos (Sardá et al. en premsa) on destaquen el trottoir i les comunitats
del coral·ligen, comunitats emblemàtiques del Mediterrani i que es caracteritzen per una elevada
biodiversitat (Ballesteros 2006). A la costa del Montgrí, seguint el mateix criteri de classificació
d’hàbitats fet servir aquí, es va trobar una diversitat d’hàbitats semblant (Hereu et al. 2010). No
obstant, es poden veure diferències pel que fa a la representativitat i abundància de cadascun dels
hàbitats en ambdues zones, sobretot pel que fa al coral·ligen amb gorgònies (11.2512+), molt més
abundant a les Illes Medes, probablement per la major exposició als corrents i la major profunditat
dels hàbitats de les illes. En canvi, les comunitats de esciòfiles amb Cystoseira zosteroides
(11.2420+) estan més ben representades a la costa del Montgrí. (Hereu et al. 2010).
4.2 Canvis a llarg termini
Hi ha pocs treballs que estudien canvis a llarg termini en comunitats bentòniques del
Mediterrani i la majoria són de períodes menors de 30 anys (Grémare et al. 1998; Cartés et al. 2009;
Hereu et al. en premsa). El mateix ocorre quan ampliem la vista a altres àrees (Lopez-Jamar et al.
1995; Connell et al. 1997; Tanner et al.1996; Vroom i Timmers, 2009). Hi ha alguns estudis sobre
comunitats bentòniques al Mediterrani amb dades de períodes majors, però són molt escassos i no
fan un anàlisi complet de totes les comunitats d’una àrea, com es tractà de fer aquí, sinó que es
centren en comunitats concretes (Thibaut, 2005; Roghi et al. 2010). El major problema d’aquest tipus
d’estudis en comunitats bentòniques i la raó per la qual hi ha tan pocs, és la disponibilitat de les
dades, ja que al medi marí poques àrees presenten dades de biomassa i/o abundància i cobertura de
espècies de fa tants anys. No obstant, en aquest treball, tot i el privilegi de disposar de dades
històriques, la falta de rèpliques en algunes de les comunitats no permeté extreure’n una visió global
dels canvis. Així doncs, només es discuteix sobre els resultats que es consideraren significatius.
Els canvis observats a llarg termini en la Reserva Marina de les Illes Medes no es van donar
per igual a totes les comunitats. El coral·ligen amb gorgònies pot haver disminuït en superfície ja que
es trobà exposat a moltes pertorbacions a Medes, sobretot degut a l’elevada activitat de busseig. No
obstant, cal tenir en compte que comparar les diferents superfícies dels hàbitats en les projeccions
cartogràfiques no és suficient per afirmar-ne els canvis, ja que pot haver-hi diferents marges d’error
24
en les representacions, sobretot per la diferent tecnologia que s’utilitzà en aquesta cartografia
respecte de l’anterior (sondes batimètriques, GPS, SIG). Tot i això, cal destacar pel que fa als alguers
de Posidonia oceanica, que a la cartografia actual només es trobà l’alguer de la part oest de les dues
Medes, mentre que a la cartografia anterior s’havien caracteritzat també a altres zones de forma molt
clara (Apèndix 4). Pot ser que es caracteritzaren com alguers el que en realitat eren petites mates
soltes de Posidonia oceanica, ja que si hagués desaparegut una praderia com a tal encara
s’observaria mata morta (Romero i Pérez comunicació personal) que de fet no es va observar. Es
podria parlar doncs d’una pèrdua en la densitat de les mates, ja que a la zona nord de la Meda Gran
encara se’n van observar algunes i entre les dues Medes no es va observar cap mata, ni tampoc entre
la Meda Xica i Ferranelles. Aquest fet podria relacionar-se amb les dades de seguiment de la praderia
de Posidonia oceanica de la zona oest de les Illes Medes, que realitza anualment el Departament
d’Ecologia de la Universitat de Barcelona (sèrie de dades des de 1984), on es va observar una
notable disminució en la cobertura i densitat de feixos entre els anys 1990-1994, situació que a l’any
2000 s’havia recuperat a excepció de les zones més profundes (Romero, 1999; Romero et al. 2000).
Des d’aleshores la situació es manté estable en aquesta praderia, on la situació global es considerada
com bona (Romero i Pérez comunicació personal).
A la primera bionomia dels fons de les Illes Medes (Gili i Ros, 1982) i la posterior cartografia
bionòmica (Gili i Ros, 1985) es va seguir la tècnica clàssica de la escola fitosociològica, mitjançant
la confecció d’inventaris que pel seu contingut i similitud permeteren definir les zones bionòmiques i
associacions corresponents. La classificació de Pérès i Picard (1964) era fins el moment la més
general i suposava el primer intent globalitzador de classificació de comunitats bentòniques del
Mediterrani. No obstant, aquesta descripció estava feta per a les costes mediterrànies franceses, i Gili
i Ros (1982) ja remarcaven les diferències que es presentaven entre aquesta regió i les Illes Medes.
La classificació que es feu servir en aquesta bionomia (Vigo et al. 2008) deriva d’anys d’estudi del
litoral submergit català, que des de la dècada dels anys 80 ha incrementat de forma significativa.
Ambdues classificacions presenten majors similituds que no diferències, el que feu possible la
comparació entre ambdues cartografies bionòmiques.
Les comunitats de fotòfiles foren les úniques en les que es trobaren canvis patents en la
composició d’espècies. L’espècie Corallina elongata i les calcàries incrustants foren dominants als
dos períodes, no obstant, ambdues es presentaren en menor grau al període 2011. La espècie que
marcà la diferència més alta entre els dos períodes, Codium vermilara, no és típica de comunitats
fotòfiles. Normalment se l’associa a grups ecològics de espècies esciòfiles i semiesciòfiles
infralitorals (Ballesteros, 1989; Vigo et al. 2008). A l’anterior bionomia es van descriure fàcies
consolidades de Codium vermilara a comunitats esciòfiles (Gili i Ros, 1985). No obstant, s’associà
25
aquestes fàcies amb la biocenosis més fotòfila del precoral·ligen (Gili i Ros, 1982). Als dos períodes
sotmesos a estudi fou en comunitats fotòfiles on presentà la major abundància, amb un gran
detriment en l’actualitat (Taula 8). També es va trobar a comunitats semiesciòfiles als dos períodes,
sent molt menys abundant a l’actualitat, tot i que els canvis, pel que fa a la comunitat, no foren
significatius. Als dos períodes es trobà l’espècie a fondàries entre els 0-15m, majoritàriament per
sobre dels 10m (Apèndix 3). La abundància relativament alta d’aquesta espècie al període 1977-
1980, i la seva dominància a l’estrat erecte al grup de les fotòfiles i semiesciòfiles indica que a les
Illes Medes es trobaven comunitats dominades per Codium vermilara. Açò és corroborat per treballs
contemporanis on es descriu la comunitat de Rhodymenio-Codietum vermilarae (Perera, 1986) com
àmpliament distribuïda pel sector sud de la costa Brava, documentant-la sobre fons rocosos entre els
8-20metres de profunditat a la zona de Tossa de Mar (Ballesteros,1989), amb un inventari d’espècies
que es correspon amb els aquí descrits a fotòfiles al període 1977-1980. En canvi, l’abundància de
l’espècie trobada al període actual és tan baixa que no es pot parlar de comunitats dominades per
Codium vermilara. No hi ha cap treball enfocat en la desaparició d’aquesta espècie al Mediterrani.
Si més no, al Manual d’Hàbitats de Catalunya (Vigo et al. 2008) es comenta que als Fons
infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, sense algues fucals (11.2416+) als anys 80 hi
solia dominar l’espècie Codium vermilara, espècie molt rara unes quantes dècades abans i que
actualment torna a ser poc abundant.
Codium vermilara es ingerida per Paracentrotus lividus (Frantzis, 1992; Hereu et al. 2008) i
alguns peixos herbívors (Bariche, 2006; Hereu et al. 2008), però en cap cas de forma exclusiva, pel
que no podem atribuir la desaparició a una major pressió de depredació per part dels principals
herbívors de l’àrea. S’ha vist que forma part de la dieta del opistobranqui Elysia viridis de forma més
exclusiva (Gavagnin et al. 1996; Cutignano et al. 2009) espècie que s’ha documentat a Medes
(Altimira et al. 1981) i a zones adjacents a Cap de Creu (Dacosta et al. 2009) però no de forma
abundant. El seu creixement està governat per la disponibilitat de llum i nutrients tot i que la
irradiància pareix ser el factor principal (Ballesteros, 1989). Pot ser que un augment de la terbolesa
de l’aigua associat a una major sedimentació i/o a un increment de la matèria orgànica particulada en
suspensió (POM), ocasionats per la major pressió antròpica al litoral coster català en sigui la causa, o
potser sigui un canvi natural en la dominància d’espècies lligat a canvis en la successió i que
l’espècie en torni a dominar-hi en el futur. Són necessaris estudis exhaustius per determinar quines
en són les causes d’aquest canvis.
Altra espècie a destacar és la Posidonia oceanica que tot i no ser dominant a dins les
comunitats de fotòfiles en cap període marcà dissimilaritat entre aquestos. En contra del que
s’esperava, la abundància de la espècie a les comunitats fotòfiles fou major al període actual que no
26
al 1977-1980. Aquest fet pot associar-se a una pèrdua en la densitat de feixos de Posidonia, sent que
el que es trobà actualment com feixos dispersos eren mates més consolidades i que per tant eren
classificades com una comunitat diferent. De fet, als transsectes realitzats al període 1977-1980
aquesta comunitat d’alguer de Posidonia oceanica era patent, però es va haver d’excloure de l’anàlisi
al no trobar la mateixa comunitat als transsectes realitzats al període actual. Açò es corroborà amb el
mapa de la cartografia bionòmica on es va detectar la desaparició d’alguns alguers de Posidonia.
Les comunitats fotòfiles, i totes aquelles comunitats que es troben a profunditats someres, són
dominades majoritàriament per espècies algals degut a l’elevada irradiància. No obstant, es trobà un
detriment fort en algunes espècies animals presents de forma abundant al període 1977-1980. La
garota Paracentrotus lividus presentà una abundància mitja seixanta vegades major en aquest període
que no a l’actual (Taula 8). La biomassa de peixos a les Illes Medes ha augmentat significativament
des de la seva declaració com a zona protegida (García-Rubies i Zabala, 1990) havent-hi
possiblement una major pressió de depredació sobre els equinoderms. Sala et al. (1998) estudiant les
espècies Paracentrotus lividus i Arbacia lixula a la regió de les Illes Medes, i tractant de demostrar
aquesta hipòtesi, conclouen que hi ha altres factors diferents als processos top-down que són molt
importants en la determinació de l'estructura de la població de Paracentrotus lividus a la
Mediterrània nord-occidental. Hereu et al. (2004) apunta l’assentament com altre factor a tenir en
compte en la regulació de l’abundància d’aquesta espècie i el relaciona amb el grau d’exposició a
l’onatge i corrents marines. Tot i això, ambdós estudis mostren que les garotes presenten sorprenents
fluctuacions a curt termini en l'abundància (Sala et al. 1998) i l’assentament (Hereu et al. 2004), el
que pot conduir a una interpretació errònia a major escala dels patrons temporals. A més, cal destacar
el fort temporal de llevant que tingué lloc el 26 de desembre de l’any 2008. Els vents superaren els
85 km/h creant onades de més de 7m d’alçada, i fins a 14.4m d’alçada màxima (Garcia-Rubies et al.
2009). Cap temporal d’aquest tipus ha sigut registrat a la costa catalana durant els darrers 50 anys
(Navarro et al. en premsa). Aquest esdeveniment va causar mortalitats massives d'organismes
bentònics des d’algues fins a peixos, per exposició directa a l’onatge o com a conseqüència dels
sediment i roques desplaçats (Garcia-Rubies et al. 2009). A més provocà una disminució en la
densitat dels equinoderms de gran mida a les Illes Medes fins a valors del 80% en algunes zones
(Hereu et al. en premsa). Aquesta podria ser la causa d’aquesta enorme diferència trobada pel que fa
a l’abundància de l’espècie entre els dos períodes. Els que ens mostra que els esdeveniments històrics
de baixa freqüència també han de tenir-se en compte alhora d’estudiar els processos que controlen
les poblacions de Paracentrotus lividus (Hereu et al. en premsa). En un esdeveniment similar, a una
llacuna costera a Còrsega, les poblacions de Paracentrotus lividus es van reduir en un 50%, el que es
va associar en primer lloc a la disminució de la salinitat per les fortes precipitacions, però també a
27
l’augment de la terbolesa i la sedimentació, provocant una variabilitat en la dinàmica dels paràmetres
de reclutament i mortalitat de la població; tot i això la població es recuperà en qüestió de sis anys
(Fernandez et al. 2006).
L’ascidia Microcosmus sabatieri no es va observar a cap indret de Medes. Aquesta espècie
era molt abundant a tot el litoral català i a principis dels anys 90 va començar a desaparèixer
observant-se mortaldats superiors a les habituals als estius (Turón, comunicació personal). No hi ha
cap treball que n’hagi documentat aquest fet i les causes en són desconegudes. Durant la realització
d’aquest estudi s’observà l’espècie invasora Microcosmus squamiger a l’escollera del port de
l’Estartit, que també s’ha documentat a altres indrets de la costa catalana (Rius, 2009). Però en
general no es pot parlar de substitució, ja que Microcosmus squamiger pot viure a ambients diferents,
en general ambients artificials com ports i espigons (Rius, 2009) a banda dels substrats naturals on
habitava Microcosmus sabatieri (Turón, comunicació personal). I a més Microcosmus squamiger va
aparèixer al Mediterrani als anys 60 (Monniot, 1981; Turón, 2007) molt abans de la desaparició de
Microcosmus sabatieri.
Les esponges del gènere Ircinia no es van identificar a nivell d’espècie ja que in situ resultà
pràcticament impossible. Així doncs no sabem si el declivi que s’observà es correspon a una o més
espècies. És de destacar que als estius de 2008 i 2009 al Parc Nacional de Cabrera (Illes Balears) i a
la Reserva Marina de Scandola (Còrsega, França) es van documentar fenòmens de mortalitat massiva
de l’espècie Ircinia fasciculata associats a una exposició elevada a altes temperatura de l’aigua que
es relacionaren amb una disminució de l’eficàcia fotosintètica de les cianobacteries que alberga
aquesta esponja (Cebrian et al. 2011). Tot i això, en el mateix estudi no s’observà tal fenomen de
mortaldat a les Illes Medes. Per altre costat, a la costa de Granada es documentà una epidèmia que
afectà a esponges del gènere Ircinia, també als anys 2008 i 2009, associada a la presència d’una
bactèria (Maldonado et al. 2010) però no es va poder correlacionar amb l’augment de temperatura
observat. No en sabem que va ocasionar la disminució en abundància trobada a Medes, però és molt
probable que es relacioni amb fenòmens d’augment de temperatura, ja que aquestes han anat elevant-
se progressivament els darrers anys a les series que es disposen de l’àrea entre els 0 i 40m
(Bensoussan et al. 2010).
En últim lloc, cal destacar el fet de que l’espècie Hymeniacidon sanguinea, fou molt abundant
al període 1977-2011, i absent al 2011 i la espècie Crambe crambe, fou molt abundant al període
2011, i absent al període anterior. Aquest fenomen pot associar-se a un canvi en la dominància de les
dues espècies al tractar-se ambdues d’espècies d’esponges incrustants que colonitzen sobre hàbitats
similars ocupant un mateix nínxol ecològic (Uriz, 1982). Ambdues espècies s’han documentat com a
abundants al litoral rocós català (Uriz 1982; Uriz, 2001). Bé que no podem descartar la possibilitat de
28
que foren referències a la mateixa espècie degut a la forta semblança que tenen les dues espècies
quan són identificades in situ . Així que no es podé afirmar canvis en aquestes dues espècies, ja que
no tenim la seguretat de que s’identificaren correctament.
5.Conclusions
En termes generals, a la Reserva Marina de les Illes Medes s’hi trobà una elevada diversitat
d’hàbitats, alguns dels quals d’extrema raresa al territori català, com les tenasses de Lithophyllum
byssoides (18.132+/11.252), els Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, amb
algues fucals (11.2415+) i al circalitoral, els de coral·ligen amb gorgònies (11.2512+) i les
comunitats animals de fons no concrecionats (11.2422+). Les Illes Medes són un lloc únic per a
l’observació i estudi d’aquests hàbitats, que cal preservar degut a la seva fragilitat i l’enorme valor
ecològic que comporten al Mediterrani. S’hi observà una regressió pel que fa a l’hàbitat d’alguer de
Posidonia oceanica (11.34) respecte de les dades de la primera bionomia. A més, al període de 30
anys estudiat es detectà un detriment molt important de l’espècie Codium vermilara, que ha
desaparegut de les zones més someres amb major il· luminació, i també de l’espècie Microcosmus
sabatieri, absent per complet a l’àrea i en menor mesura de les espècies Paracentrotus lividus i
Ircinia spp.
En aquest estudi es documentà els canvis ocorreguts entre dos períodes, però es va
hipotetitzar sobre les possibles causes en base a la literatura publicada al no disposar de dades
d’aquestes espècies als anys intermedis. És de destacar la manca d’estudis al mediterrani pel que fa a
algunes de les espècies aquí discutides. Calen estudis més exhaustius per determinar les causes del
canvis trobats, sobretot pel que fa a les espècies Codium vermilara i Microcosmus sabatieri, la
desaparició dels quals no ha sigut documentada enlloc.
6. Literatura citada
- Aburto-Oropeza O, Ezcurra E, Danemann G, Valdez VÃ, Murray J, Sala E (2008) Mangroves in the Gulf of California increase fishery yields. Proc Natl Acad Sci USA 105: 10456-10459
- Altimira C, Huelin MF, Ros J (1981) Mol·luscs bentònics de les Illes Medes (Girona). I. Sistemàtica. Butll Inst Cat Hist Nat 47 (Sec. Zool, 4): 69-75
- Anderson MJ, Gorley RN, Clarke KR (2008) PERMANOVA+ for PRIMER: Guide to Software and Statistical Methods. PRIMER-E: Plymouth, UK
- Ballesteros E (1989) Estructura y dinámica de la comunidad infralitoral de Codium vermilara (Olivi) Della Chiaje de la Costa Brava (Mediterráneo occidental). An Biol 15:191–208
- Ballesteros E (2006) Mediterranean coralligenous assemblages: A synthesis of present knowledge. Oceanogr Mar Biol. Annual Rev. 44: 123–195
- Ballesteros E, Garrabou J, Hereu B, Zabala M, Cebrian E, Sala E (2009) Deepwater stands of Cystoseira zosteroides C. Agardh (Fucales, Ochrophyta) in the Northwestern Mediterranean: insights into assemblage structure and population dynamics. Estuar Coast Shelf Sci 82, 477-484
29
- Bariche M (2006) Diet of the Lessepsian fishes, Siganus rivulatus and S. luridus (Siganidae) in the eastern Mediterranean: A bibliographic analysis. Cybium 30(1): 41-49
- Bensoussan N, Romano JC, Harmelin JG, Garrabou J (2010) High resolution characterization of northwest Mediterranean coastal waters thermal regimes: to better understand responses of benthic communities to climate change. Estuar Coast Shelf Sci 87: 431–441
- Bianchi CN (2008) From bionomic mapping to territorial cartography, or from knowledge to management of Marine Protected Areas. Biologica Marina Mediterranea 14(2):22-51
- Boudouresque CF, Cinelli F (1971). Le peuplement algal des biotopes sciaphiles superficiels de mode battu de l'Ile d'Ischia (Golfe de Naples, Italie). Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli 39: 1-43
- Cartes JE, Maynou F, Fanelli E, Papiol V, Lloris D (2009) Long-term changes in the composition and diversity of deep-slope megabenthos and trophic webs off Catalonia (western Mediterranean): are trends related to climatic oscillations? Prog Oceanogr 82:32–46
- Cebrian E, Uriz MJ, Garrabou J, Ballesteros E (2011) Sponge mass mortalities in a warming Mediterranean sea: Are cyanobacteria-harboring species worse off? PLoS ONE 6(6): e20211 doi:10.1371/journal.pone.0020211
- Clarke KR, Gorley RN (2006) Primer v6: user manual/tutorial. Primer-E Ltd, Plymouth, UK - Connell JH, Hughes TP, Wallace (1997) A 30-year study of coral abundance, recruitment, and disturbance at
several scales in space and time. Ecol Monogr 67(4):461-488 - Coma R, Pola E, Ribes M, Zabala M (2004) Long-term assessment of temperate octocoral mortality patterns,
protected vs. unprotected areas. Ecol Appl 14:1466–1478 doi:10.1890/03-5176 - Cutignano A, Cimino G, Villani G, Fontana A (2009) Shaping the polypropionate biosynthesis in the solar-
powered mollusc Elysia viridis. Chem Bio Chem 10, 315– 322 doi: 10.1002/cbic.200800531 - Dacosta JM, Pontes M, Ollé A, Aguilar L (2009) Seguiment de mol·luscs opistobranquis a la platja des Caials
(Cadaqués, Alt Empordà). Contribució al catàleg del Parc Natural de Cap de Creus. Annals de l’Institut d’Estudis Empordanesos 40:107-130 doi: 10.2436/20.8010.01.8
- Di Franco A, Ferruzza G, Baiata P, Chernello R, Milazzo M (2010) Can recreational scuba divers alter natural gross sedimentation rate? A case study from a Mediterranean deep cave. Ices J Mar Sci 67: 871-874 doi: 0.1093/icesjms/fsq007
- Ecohydros, 2010. Informe final ECO1019B_IFv. Informe tècnic - European Communities (1991) CORINE Biotopes Manual: a method to identify and describe consistenly sites
of major importance for nature conservation, all volumes, Luxembourg, Office for Official Publications of the European Communities
- Fernandez C, Pasqualini V, Boudouresque C, Johnson M, Ferrat L, Caltagirone A, Mouillot D (2006) Effect of an exceptional rainfall event on the sea urchin (Paracentrotus lividus) stock and seagrass distribution in a Mediterranean coastal lagoon. Estuar Coast Shelf Sci 68: 259-270 doi: 10.1016/j.ecss.2006.02.020
- Field JC, Punt AE, Methot RD, Thomson CJ (2006) Does MPA mean “Major problem for assessments”? Considering the consequences of place-based management systems. Fish Fish 7: 284-302
- Fraschetti S, Terlizzi A, Micheli F, Benedetti-Cecchi L, Boero F (2002) Marine protected areas in the Mediterranean Sea: objectives, effectiveness and monitoring. PSZN: Mar Ecol 23 (suppl.1): 190-200
- Frantzis A, Grémare A (1992) Ingestion, absorption, and growth rates of Paracentrotus lividus (Echinodermata: Echinoidea) fed different macrophytes. Mar Ecol Prog Ser 95:169-183
- García-Rubies A, Zabala M (1990) Effects of total fishing prohibition on the rocky fish assemblages of Medes Islands marina reserve (NW Mediterranean). Sci Mar 54(4):317-328
- García-Rubies A, Mateo MA, Hereu B, Coma R, Teixidó N, Garrabou J, Bonaviri C, Linares C, Zabala M, Cebrian E, Navarro L, Weitzmann B, Cheminée A, Plyuscheva M, Serrano E (2009) Preliminary assessment of the impact of an extreme storm on Catalan Mediterranean benthic communities. 11th Plinius Q2 Conference on Mediterranean Storms. Barcelona, Spain, unpublished.
- Garrabou J, Sala E, Arcas A, Zabala M (1998) The impact of diving on rocky sublittoral communities: A case study of a Bryozoan population. Conserv Biol 12: 302–312 doi: 10.1111/j.1523-1739.1998.96417.x
- Gavagnin M, Marin A, Mollo E, Crispino A, Villani G, Cimino G (1996) Secondary metabolites from mediterranean Elysioidea: origin and biological role Comp Biochem Physiol 108B: 107–115
- Giaccone G (1973) Écologie et chorologie des Cystoseira de Méditerranée. Rapports Communications Internationales Mer Méditerranéenne 22, 49-50
30
- Gili J.M., Ballesteros E. 1991. Structure of cnidarian populations in Mediterranean sublittoral benthic communities as a result of adaptation to different environmental conditions. En: Ros JD, Prat N (eds.), Homage to Ramón Margalef; or why there is such pleasure in studying nature. Oecol. Aquat 10: 243-254
- Gili JM, Ros J (1982) Bionomía de los fondos de sustrato duro de las islas Medes (Girona). Oecol Aquat 6:199-226
- Gili JM, Ros J (1985) Study and cartography of the Benthic Communities of Medes Islands (NE Spain). Mar Ecol 6: 219-238. doi: 10.1111/j.1439-0485.1985.tb00323.x
- Grémare A, Amouroux JM, Vétion G (1998) Long-term comparison of macrobenthos within the soft bottoms of the Bay of Banyuls-sur-mer (northwestern Mediterranean Sea) J Sea Res 40 (1998) 281–302
- Hereu B, Linares C, Sala E, Garrabou J, Garcia A, Diaz D, Zabala M (en premsa) Integrating different time-scale processes to understanding the dynamics on a keystone sea urchin species
- Hereu B, Rodríguez A, Linares C, Diaz D, Riera JL, Zabala M (2010) Cartografia bionòmica del litoral submergit de la costa del Montgrí. Informe tècnic per al Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca. Alimentació i Medi Natural de la Generalitat de Catalunya
- Hereu B, Zabala M, Linares C, Sala E (2004) Temporal and spatial variability in settlement of the sea urchin Paracentrotus lividus in the NW Mediterranean. Mar Biol 144:1011–1018
- Hereu B, Zabala M, Sala E (2008) Multiple controls of community structure and dynamics in a sublittoral marine environment. Ecology 89: 3423–3435
- Linares C, Coma R, Diaz D, Zabala M, Hereu B, Dantart L (2005) Inmediate and delayed effects of a mass mortality event on gorgonian population dynamics and benthic community structure in the NW Mediterranean Sea. Mar Ecol Prog Ser 305:127-137
- Linares C, Doak DF (2010) Forecasting the combined effects of disparate disturbances on the persistence of long-lived gorgonians: a case study of Paramuricea clavata. Mar Ecol Prog Ser 402: 59-68 doi: 10.3354/meps08437
- López-Jamar E, Francesch O, Dorrío AV, Parra S (1995) Long-term variation of the infaunal bentos of La Coruña Bay (NW Spain): results from a 12-year study (1982-1993). Sci Mar 59(Supl.1): 49-61
- Maldonado M, Sanchez-Tocino L, Navarro C (2010) Recurrent disease outbreaks in corneous demosponges of the genus Ircinia: epidemic incidence and defense mechanisms. Mar Biol 157(7) 1577-1590 doi: 10.1007/s00227-010-1431-7
- Manzanera M, Romero J (1998) Cartografia de la praderia de Posidonia oceanica de les Illes Medes. Seguiment Temporal de la Reserva Marina de les Illes Medes, informe anual 1997, (PCC 10.05.227.0715). Direcció General del Medi Natural
- Monniot C (1981) Apparition de l’ascidie Microcosmus exasperates dans les ports Méditerraneéens. Téthys 10:59–62
- Navarro L, Ballesteros E, Linares C, Hereu B (2011) Spatial and temporal variability of deep-water algal assemblages in the Northwestern Mediterranean: The effects of an exceptional storm. Estuar Coast Shelf Sci doi:10.1016/j.ecss.2011.08.002
- Pearson TH, Josefson AB, Rosenberg R (1985) Petersen’s benthic stations revisited, I. Is the Kattegatt becoming eutrophic? J Exp Mar Biol Ecol 92: 157–206
- Perera M (1986) Aproximació a l'estudi sistemàtic i ecològic de les algues bentòniques i litorals del Cap de Creus. Tesi de Llicenciatura. Universitat de Barcelona 216 pp
- Pérès JM, Picard J (1964) Nouveau manuel de bionomie benthique de la mer Méditerranée . Recl Trav Stn Endoume 32 (47): 1-247
- Reviriego B, Moranta J, ColI J (1996) Cartografia bionòmica dels fons marins adjacents a les illes del Toro i d'es Malgrat (SW de Mallorca, illes balears). Boll Soc Hist Nat Balears 39: 187-203
- Rius M, Pineda MC, Turón X 2009 Population dynamics and life cycle of the introduced ascidian Microcosmus squamiger in the Mediterranean Sea. Biological Invasions 11:2181–2194 doi:10.1007/s10530-008-9375-2
- Roghi F, Parravicini V, Montefalcone M, Rovere A, Morri C, Peirano A, Firpo M, Bianchi CN, Salvati E (2010) Decadal evolution of a coralligenous ecosystem under the influence of human impacts and climate change. Biol Mar Mediterr 17 (1): 59-62
- Romero J (1999) El seguimiento de la pradera de Posidonia oceanica de las islas Medes: 1982-1997. Papers del Montgrí, 16
31
- Romero J, Pérez M, Renom P (2000) Seguimiento de la pradería de Posidonia oceánica de las Islas Medes. Ejercicio 2000. Informe Anual Seguiment Temporal de l’Àrea Marina Protegida de les Illes Medes. Departament d’Ecologia Universitat de Barcelona
- Ros JD, Olivella I, Gili JM (ed) (1984) Els sistemes naturals de les Illes Medes. Arx Sec Ciències, 73. Institut d’Estudis Catalans, Barcelona.
- Sala E, Ribes M, Hereu B, Zabala M, Alvà V, Coma R, Garrabou J (1998) Temporal variability in abundance of the sea urchins Paracentrotus lividus and Arbacia lixula in the northwestern Mediterranean: comparison between a marine reserve and an unprotected area. Mar Ecol Progr Ser 168:135–145 doi: 10.3354/meps168135
- Sardà R, Rossi S, Martí X, Gili JM (accepted) Marine Benthic cartography of the NE Catalan Coast (Mediterranean Sea). Scientia Marina
- Tanner JE, Hughes TP, Connell JH (1996) The role of history in community dynamics : A modeling approach. Ecology 77: 108-117
- Thibaut T, Pinedo S, Torras X, Ballesteros E (2005) Long-term decline of the populations of Fucales (Cystoseira spp.. and Sargassum spp..) in the Albères coast (France, Northwestern Mediterranean). Mar Pollut Bull 50:1472-1489
- Turon X, Nishikawa T, Rius M (2007) Spread of Microcosmus squamiger (Ascidiacea: Pyuridae) in the Mediterranean Sea and adjacent waters. J Exp Mar Biol Ecol 342: 185–188
- Uriz MJ, Turon X, Becerro MA (2001) Morphology and ultrastructure of the swimming larvae of Crambe crambe (Demospongiae, Poecilosclerida). Invertebr Biol 120(4): 295-307
- Uriz MA (1982) Reproducción en Hymeniacidon sanguinea (Grant, 1926): Biología de la larva y primeros estadios postlarvarios. Inv Pesq 46:29-26
- Vigo J, Carreras J, Ferré A (ed) (2008) Manual dels hàbitats de Catalunya. Catàleg dels hàbitats naturals reconeguts en el territori català d'acord amb els criteris establerts pel CORINE biotopes manual de la Unió Europea. Vol. 2. Generalitat de Catalunya. Departament de Medi Ambient i Habitatge.
- Vroom PS, Timmer MAV (2009) Spatial and temporal comparison of algal biodiversity and benthic cover at Gardner Pinnacles, northwestern Hawai’ian Islands. J Phycol 45:337-347 doi: 10.1111/j.1529-8817.2009.00666.x
- Zabala M, Olivella I, Gili JM, Ros D (1982) Un intento de tipificación metodológica en el estudio del bentos marino accesible en escafandra autónoma. Actas 1er Simp Iber Est Bentos Marino, 2:961-982
32
Apèndix 1. Llistat d'espècies censades. Les dades es presenten com la mitjana del índex semiquantitatiu de les dades de cobertura i abundància, per comunitat, per espècie. Codis: F, fotòfiles; CO-G, coral· ligen amb gorgònies; CO, coral· ligen; E, esciòfiles; ME, mosaic d'esponges; SE, semiesciòfiles; T, turf.
Període 2011 Període 1977-1980
F CO-G CO E ME SE T F CO-G CO E ME SE T Codium bursa 1.4 1 0.333 1.25 1 0.4 0.8 0.333 0.333 Codium effusum 0.8 0.25 0.5 1 Codium vermilara 0.4 0.333 0.5 0.5 1.6 0.333 0.6 0.667 1 0.5 Cystoseira sp 0.6 0.333 0.25 1 0.3 0.2 0.167 Cystoseira zosteroides 0.25 1 0.5 Halopteris filicina 0.8 0.333 1 1.5 0.7 1 Sphaerococcus coronopifolius 1 0.75 0.333 1.25 1 0.2 0.333 0.8 0.333 0.5 Halimeda tuna 0.6 0.75 0.333 1 1 0.5 0.4 0.333 0.2 1.667 0.5 0.5 Flabellia petiolata 0.8 1 0.333 1 1 1 2.333 0.4 0.333 1.5 1.333 Corallina elongata 1 0.25 1 1 0.167 Jania rubens 1 0.5 1 0.4 0.2 0.167 Peyssonelia spp. 1 1 1.25 0.667 1 1 1 0.3 1 2.2 1.667 0.5 0.667 Calcàries incrustants 1.4 1 2.25 1 2 2.25 1 1.3 1.333 2.8 2 1 2 Posidonia oceanica 0.8 0.5 0.1 0.4 1 0.667 Spirastrella cunctatrix 1 0.5 Crambe crambe 0.2 1 1 0.5 Hymeniacidon sanguinea 0.7 0.333 1 1.5 0.333 2 Cliona sp 0.2 1 0.75 0.333 1 1 0.3 1.2 1 0.333 1 Axinella polypoides 0.4 0.667 Axinella verrucosa/damicornis 1.25 0.333 2 0.5 1.667 0.4 1 1 0.167 Aplysina aerophoba 0.2 0.25 0.5 0.3 0.5 Chondrosia reniformis 1 0.25 0.25 0.3 1.5 0.167 Ircinia spp. 0.2 1 0.75 0.333 1 0.25 0.5 1 0.333 0.4 0.667 1.5 0.667 1 Petrosia ficiformis 1 0.25 0.1 0.333 0.6 0.5 0.167 1 Paracentrotus lividus 0.2 0.7 0.333 0.5 0.5 1 Arbacia lixula 0.2 0.333 0.2 Sphaerechinus granularis 0.2 0.2 0.6 1 0.5 Echinaster sepositus 0.1 0.333 0.4 0.333 0.167 Coscinasterias tenuispina 0.2 0.5 0.5 Holothuria foskali 0.25 0.4 1 Holothuria tubulosa 0.2 0.333 0.4 0.167 Actinia equina Anemonia sulcata 0.3 0.2 Alcyonium acaule 1 0.25 0.333 0.5 0.1 0.333 0.2 0.5 0.333 Alcyonium palmatum 0.333 0.2 0.667 1 Paraerythropodium coralloides 1 0.25 0.2 Parazoanthus axinellae 2 0.5 0.333 1 0.25 1.333 0.2 0.333 0.167 Cladocora caespitosa 0.25 0.667 0.4 0.167 Corallium rubrum 0.25 0.25 1 1 1 Leptosamia pruvotii 1 0.25 0.333 0.5 2 1 0.333 0.167 Eunicella singularis 1.2 0.75 0.667 1 0.3 0.333 1.2 1.333 1 Leptogorgia sarmentosa 0.25 0.333 Paramuricea clavata 3 0.75 0.667 2 2.333 0.167 Myriapora truncata 1 0.75 1 1.333 0.4 1.333 1 0.167 Pentapora fascialis 1 0.5 0.667 0.75 0.1 0.667 0.2 0.833 Sertella spp. 1 0.25 1.333 0.4 0.333 Pinna nobilis 0.2 Halocynthia papillosa 1 0.5 0.333 0.2 0.667 1 1.667 1 0.5 Microcosmus sabatieri 0.3 0.333 0.5 0.333 Spirographis spallanzani 0.333 0.4
33
Apèndix 2. Equivalències de les categories dels hàbitats usades a les dues cartografies bionòmiques. Els codis de cada hàbitat es corresponen amb els del Manual d’Hàbitats de Catalunya (Vigo et al. 2008)
ID Hàbitat Cartografia bionòmica d'aquest treball Cartografia bionòmica publicada el 1984
Med
iolit
oral
18.132+ 11.252
Tenasses de Lithophyllum byssoides, de la zona mediolitoral
Cinturó litoral de trottoir de Lithophyllum en àrees exposades Cinturó litoral de trottoir de Lithophyllum en àrees menys exposades
11.2418+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i poc il· luminats
Infr
alito
ral
11.2411+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge, amb Cystoseira
11.2412+ Fons infralitorals rocosos, batuts per l'onatge i ben il· luminats, sense Cystoseira
Fons de cascall amb predomini d'algues fotòfiles Fons de grans blocs amb la comunitat d'algues fotòfiles a la superfície horitzontal i amb precoral·ligen a les verticals Comunitat d'algues fotòfiles damunt substrat rocós Fons de grans blocs dominats per la comunitat d'algues fotòfiles
11.2414+ Fons infralitorals rocosos, calms i ben il· luminats, sense algues fucals
Fons de grans blocs amb la comunitat d'algues fotòfiles de zones calmes
11.2415+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, amb algues fucals
11.2416+ Fons infralitorals rocosos, calms i mitjanament il· luminats, sense algues fucals
11.34 Alguers de Posidonia oceanica, mediterranis
Comunitat de l'alguer Posidonia oceanica ben desenvolupat sobre substrat sorrenc Comunitat de l'alguer Posidonia sobre fons de sorra, amb espècies del detrític costaner Comunitat de l'alguer de Posidonia sobre substrat sorrenc amb mates soltes
11.2417+ Fons infralitorals rocosos, afectats per corrents i mitjanament il· luminats
Fons sorrenc. Comunitats de sorra Fons de cascall amb comunitats de detrític costaner
11.23 Fons marins sublitorals de palets o còdols, colonitzats sobretot per invertebrats i algues anuals
11.2226+ Sorres grosses i graves fines infralitorals afectades per corrents de fons
Infr
a i C
ircal
itora
l
11.2419+ Fons infralitorals rocosos, calms i poc il· luminats
11.2420+ Fons circalitorals rocosos, amb Cystoseira
11.2421+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, dominats per algues, sense Cystoseira
Comunitat del precoral·ligen sobre substrat rocós litoral Fons de grans blocs amb la comunitat d'algues fotòfiles a la superfície horitzontal i amb precoral·ligen a les verticals Fons de grans blocs amb la comunitat del precoral·ligen a la superfície horitzontal i amb coral·ligen a la vertical
11.2422+ Fons circalitorals rocosos no concrecionats, colonitzats sobretot per animals
11.2511+ Coral·ligen sense gorgònies, circalitoral
Comunitat de coral·ligen de la roca litoral Fons de grans blocs amb la comunitat de coral·ligen Fons de grans blocs amb la comunitat de coral·ligen, envoltats pel detrític costaner Zones de concrecionament de coral·ligen
11.2512+ Coral·ligen amb gorgònies, circalitoral Fons de grans blocs amb comunitats de coral·ligen, amb fàcies de Paramuricea a les superfícies verticals. Fàcies de Paramuricea en superfícies rocoses verticals
11.261+ Coves i túnels submarins semifoscos Comunitats de grans coves i túnels semifoscos 11.262+ Coves submarines fosques Comunitats de coves fosques
11.2211+ Fons detrítics costaners Fons de cascall amb comunitats de detrític costaner Fons sorrenc. Comunitats de sorra
11.2214+ 11.2223+
Fons de sorra amb deposició superficial de fang Fangs terrígens costaners Fons sorrenc. Comunitats de sorra Sorres fines ben calibrades Fons fangós. Comunitats de fang
34
Apèndix 3. Box-plot de la presencia de l’espècie Codium vermilara al llarg del rang de fondàries als dos períodes estudiats .
Apèndix 4. Cartografia bionòmica any 1985 (Material suplementari en DIN-A4 (pag. 35))
Apèndix 5. Cartografia bionòmica actual (Material suplementari en DIN-A1)
35
36
37