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Instituto fWpnal de Pesquisas da Amazônia - INRAi UniveMâde Federal do Amazonas - UFAM
rograma Intésrado de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais - PIPG BTRN
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Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata (Testudines,Peiomedusidae) na Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Mamirauá, Amazonas, Brasil.
RAFAEL BERNHARD
Manaus - AM
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UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - ÜA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIAINPA
BIBLIOTECA PO ILIPfl
Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae) naReserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil.
RAFAEL BERNHARD
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Dissertação apresentada ao Programa dePós-Graduação em Biologia Tropical eRecursos Naturais do convênio INPA/UA,
como parte dos requisitos para obtenção dotítulo de Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS,área de concentração em ECOLOGIA.
MANAUS-AM
2001
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - ÜA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIAINPA
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Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae) naReserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil.
RAFAEL BERNHARD
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Dissertação apresentada ao Programa dePós-Graduação em Biologia Tropical eRecursos Naturais do convênio INPA/UA,como parte dos requisitos para obtenção dotítulo de Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS,área de concentração em ECOLOGIA.
MANAUS - AM
2001
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UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA -INPA
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Biologia reprodutiva de Podocnemis sextubercufata (Testudines, Peíomedusidae) naReserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil.
RAFAEL BERNHARD
ORIENTADOR: DR. RICHARD CARL VOGT
Dissertação apresentada ao Programade Pós-Graduação em BiologiaTropical e Recursos Naturais doconvênio INPA/UA, como parte dosrequisitos para obtenção do título deMestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS,área de concentração em ECOLOGIA.
MANAUS - AM
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Ficha Catalográfica
Bernhard, Rafael
Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata (Testudines,Pelomedusidae) na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá,Amazonas, Brasil/ Rafael Bernhard - Manaus, 2001.
52 p.: 3 il.
Dissertação de Mestrado - IN PA/DA.
1. Quelônios 2. Biologia reprodutiva 3. Ecologia 4. Rio Japurá 5.Podocnemis sextuberculata
CDD19. ed.
597.920416
Sinopse:
A maturidade sexual das fêmeas, o número de desovas, a relação entre otamanho das fêmeas e as características dos ovos e ninhos e a relação entre atemperatura de incubação e o período de incubação de Podocnemissextuberculata foram estudadas na Área Focai da Reserva de DesenvolvimentoSustentável Mamirauá.
Palavras-chave: quelônios, Podocnemis sextuberculata, reprodução, fêmeas,tamanho dos ovos, tamanho dos filhotes, incubação.
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pela bolsa de mestrado.
À Wildiife Conservtion Society (WCS) e à Comunidade Econômica
Européia (CEE), através da Sociedade Civil Mamirauá, pelo apoio financeiro
ao projeto.
Ao INPA e ao Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá pelo
apoio logístico.
Aos colegas macaqueiros: Leandro, John T., Otacílio, Niele, Nelissa,
Michelle, Fernando, Ronei, Alison, Jimmi, Will, Ana Carina, Dilvana, Divino, Seu
Carlos. Em especial aos "quelonídeos" Eduardo, Beto, Inês e Deisi pela ajuda em
campo.
Aos comunitários da RDSM por terem permitido o meu trabalho no seu
Setor. Em especial ao Paulo Roberto (da Comunidade do Pirapucu), Mário,
Arnaldo e Loió (da Comunidade do Jarauá) pelo inestimável auxílio em campo.
Ao Richard C. Vogt pela orientação, confiança e amizade.
À Cláudia Keller, Augusto Fachín-Terán, Renato Cintra, Thierry R. Gasnier,
Marcos Di Bernardo e Miguel Trefaut Urbano Rodrigues pelas críticas e sugestões
valiosas.
À gurizada do INPA e do postinho: Guilherme, Sidnei, Giba, Marcela,
Lauren, Evanira, Ivo, Naka, Carol, Thomé, Átila, Dani, Maira, Fernando, Cristiano,
Tiago, Fabíola, Nívia, Nislanha, Elton, Rogério, Cristiane, Gália, Andréia, Fred,
Estupinan, Jansen, Paulo, Ana, Levi, Émerson, Mercedes, Steven, Florian, Astrid,
Mara, Hilda, Marcos, Durigan, Serginho, Tânia, Carlos.
À Márcia e Ticiana, da Coleção de Anfíbios e Répteis do INPA, pelo auxílio
durante a fase crítica do meu trabalho.
À minha família que mesmo longe sempre torceu e acreditou em mim. Em
especial aos meus pais Rui e Suzana.
À minha família "adotiva" em Manaus: Júlio, Kátia e João Pedro pelo
incentivo e amizade.
índice
1. INTRODUÇÃO 1
1.1. PODOCNEMIS SEXTUBERCULATA 5
2. METODOLOGIA 8
2.1. ÁREA DE ESTUDO 8
2.2. Monitoramento dos ninhos 10
2.2. Monitoramento dos ninhos 11
2.3. Morfometria 12
2.4. Efeito da temperatura sobre o período de incubaçâo 13
2.5. Maturidade sexual 13
2.6. Número de desovas 14
2.7. Análises estatísticas 15
3. RESULTADOS 17
3.1. Maturidade sexual 17
3.2. Número de desovas 20
3.3. Relação entre o tamanho das fêmeas e parâmetros reprodutivos 24
3.4. Temperatura e período de incubaçâo 27
4. DISCUSSÃO 30
4.1. Maturidade sexual 30
4.2. Número de desovas 32
4.3. Relação entre o tamanho das fêmeas e parâmetros reprodutivos 36
4.4. Temperatura e período de incubaçâo 39
4.5. Implicações para a conservação 40
6. CONCLUSÕES 42
6. LITERATURA CITADA 43
RESUMO
Foram investigados a maturidade sexual e o número de desovas de
Podocnemis sextuberculata. Também foi estudada a influência do tamanho
corporal da fêmea de P. sextuberculata sobre os ovos, filhotes e ninhos e a
influência da temperatura de incubação sobre o período de incubação dos ovos. O
estudo foi realizado numa praia do Rio Japurá dentro da Área Focai da Reserva
de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, estado do Amazonas, nos segundos
semestres de 1999 e 2000. Fêmeas foram capturadas com o auxílio de redes do
tipo trammel net ou à noite quando saíam para desovar. Os ninhos foram
localizados em rondas diurnas sendo anotado a sua data de postura e
profundidade. Foram tomadas medidas de comprimento da carapaça e plastrão e
massa das fêmeas e filhotes e de comprimento, largura e massa dos ovos.
Coletores remotos de dados foram instalados em seis ninhos na praia para
registrar a temperatura a cada hora. Ovos de diferentes fêmeas foram incubados
em condições experimentais em sete temperaturas diferentes. A maturidade das
fêmeas capturadas longe da praia de desova foi determinada por palpação
inguinal dos ovos calcificados ou pela análise das gônadas. O número de desovas
foi determinado pela análise de corpos lúteos e de folículos vitelogênicos de
fêmeas capturadas no período de desova. O tamanho dos ovos relacionou-se
positivamente ao tamanho das fêmeas. Fêmeas maiores de iaçá produziram ovos
mais compridos, mais largos e mais pesados. Fêmeas maiores também
produziram um maior número de ovos e uma massa total de ovos maior. O
tamanho dos filhotes esteve relacionado positivamente ao tamanho dos ovos. A
profundidade dos ninhos relacionou-se positivamente à massa total de ovos. O
período de incubação esteve inversamente relacionado à temperatura média de
incubação em ninhos naturais e em laboratório. A maturidade sexual das fêmeas
ocorre aproximadamente aos 250mm de comprimento de carapaça e 220mm de
comprimento do plastrão. O número e tamanho dos corpos lúteos encontrados
nos ovários não evidenciaram mais do que uma desova. No entanto o número de
classes de tamanho dos folículos vitelogênicos indicou a possibilidade de até três
desovas no mesmo ano.
ABSTRACT
I studied the sexual maturity and annual clutch potential of
Podocnemis sextuberculata during the second half of 1999 and 2000 on a beach
on the Japurá River, in the Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá,
Amazonas state. I aiso studied the influence of body size of female
P. sextuberculata on egg size and number, hatchiing size, and nest depth, and the
influence of incubation temperature on the incubation period of the eggs. Females
were caught using trammel nets, or at night on beaches during egg-laying. Nests
were located during daytime searches. I registered date of laying and nest depth.
Plastron and carapace length, body mass of females and hatchiings, and egg
width and mass were measured. Maturity of females captured at a distance from
nesting beaches was determined through inguinal palpation of calcified eggs or
through gonad analyses. Mature females were found only at straight carapace
length > 250mm and plastron length > 220mm. Number of clutches was analyzed
by counts of corpora lutea and enlarged foilicles of females caught during the
nesting season. The number and size of corpora lutea did not indicate more than
one clutch. However, the number and sizes of enlarged foilicles suggest the
possibility of up to 3 clutches during the same nesting season. The temperature of
six nests was monitored hourly using data loggers. Eggs of different females were
incubated under experimental conditions using seven different temperatures. The
size of the eggs was positively related with the size of females. Larger females
produced larger, wider and heavier eggs, as well as larger clutches, mass, and
number of eggs. The size of hatchiings was positively related with the size of the
eggs. The depth of nests was positively related with the clutch mass. The
incubation period was negatively related with the mean incubation temperature,
both In natural nests and under experimental conditions.
1. INTRODUÇÃO
Um aspecto fundamental da história de vida de um organismo é a alocação
da energia disponível para a reprodução que irá produzir simultaneamente o
sucesso da sua prole e maximizar o tempo de vida no qual a fêmea pode se
reproduzir (Kuchiing, 1998). Os quelônios são o grupo de amniotas mais
prolíficos. A alta mortalidade de ovos e filhotes e a demora para atingir a
maturidade sexual são compensadas por uma grande produção de ovos e por
muitos anos de desovas. Algumas espécies têm posturas de mais de 100 ovos e
mais de 10 posturas podem ser postas num ano (Moll, 1979).
Modelos de tamanho ótimo do ovo predizem que, dentro de uma
população, a seleção natural otimiza o tamanho de ovo (ou filhote) até o ponto
onde o aumento do fitness Darwiniano, associado ao aumento do tamanho do
ovo, iguala a redução no fitness causada pela redução no número de filhotes
(Brockelman, 1975). No entanto a carapaça rígida dos quelônios limita o espaço
interno disponível para ingestão de alimento, armazenagem de energia tanto
quanto o tamanho e o número de ovos (Wilbur & Morin, 1988; Kuchiing, 1998). O
tamanho dos ovos também é limitado pelo tamanho da abertura pélvica das
fêmeas de espécies menores, como ocorre em Chrysemys picta e Deirochelys
reticularia. Esta constrição pélvica parece estar mais relaxada em Trachemys
scrípta, uma espécie maior (Congdon & Gibbons, 1987). Portanto espécies
menores tendem a botar ovos menores do que prediz o modelo de tamanho ótimo
do ovo. O aumento do tamanho do corpo da fêmea (e da abertura pélvica)
permitirá que estas fêmeas ponham ovos com tamanhos maiores, mais próximos
do tamanho predito pelo modelo do tamanho ideal.
A correlação entre número de ovos e tamanho do corpo é forte quando são
feitas observações de diferentes espécies (Wilbur & Morin, 1988). No entanto
esta correlação fica usualmente enfraquecida quando são comparadas diferentes
populações de uma mesma espécie ou indivíduos de uma mesma classe de
tamanho (Congdon & Gibbons, 1985; Vanzolini & Gomes, 1979).
Embora a maioria das espécies de quelônios desovem mais de uma vez
durante a estação reprodutiva (Moll, 1979) este é um parâmetro crucial mais difícil
de estimar (Dunhan et al, 1988). Pode ser determinado idealmente através da
observação direta do número de vezes que as fêmeas desovam numa estação
(Soini, 1991) ou por evidências indiretas (Moll & Legler, 1971; Moll, 1973; Moll,
1979). Uma desova apenas foi constatada para Chelydra serpentina serpentina
(White & Murphy, 1973).
Quanto aos quelônios amazônicos, posturas múltiplas já foram verificadas
para Podocnemis unifiiis (Soini & Soini, 1982, 1986; Soini, 1991; Vogt & Soini, no
prelo), Podocnemis erythrocephala, Peltocephaius dumerilianus (Vogt, 2001) e
para Podocnemis vogli (Ramo, 1982).
Embora os quelônios cresçam durante toda a sua vida a taxa de
crescimento é maior antes da maturidade sexual. A partir da maturidade boa parte
da energia disponível deixa de ser usada para o crescimento e passa a ser usada
na reprodução. Diferenças de tamanho entre machos e fêmeas dependem do
tamanho no qual ambos atingem a maturidade (Ernst et ai, 1998; Kuchiing, 1998).
o tamanho de maturidade sexual entre populações distintas ocasionam
diferentes tamanhos corporais médios da população (Willemsen & Hailey, 1999).
Moll (1973) sugere que o tamanho no qual uma fêmea de uma determinada
população atinge a maturidade sexual seja uma adaptação às condições
ambientais ou à interação com outras espécies competidoras.
A maturidade sexual em fêmeas de quelônios pode ser definida como a
capacidade de produzir ovos durante a estação reprodutiva (Kuchiing, 1998).
Dependendo da espécie os quelônios podem atingir a maturidade em função do
tamanho ou da idade (Dunham et aí, 1988). Segundo Shine e Iverson (1995) a
maior parte dos quelônios estudados maturam com aproximadamente 70% do
tamanho máximo sendo esta proporção similar á dos squamatas.
Entre os quelônios amazônicos a maturidade sexual foi determinada para
Podocnemis vogli (Ramo, 1982), Podocnemis erythrocephala e Peltocephaius
dumerilianus (Vogt, 2001). Para Podocnemis expansa, Podocnemis
sextubercuiata e Podocnemis unifilis são apresentados os parâmetros
morfométricos de fêmeas grávidas ou encontradas desovando (Hildebrand et ai,
1997; Pezzuti et ai, 2000; Vanzolini, 1977; Soini, 1991; Fachín-Terán et ai, 1992;
Vogt & Soini, no prelo).
O desenvolvimento embrionário dos quelônios é afetado pelas condições
ambientais do ninho onde eles estão. Condições como a temperatura e a umidade
influem sobre o tempo de incubação, sucesso de eclosão, tamanho e performance
dos filhotes (Packard et ai, 1989; Pezzuti, 1998; Tucker & Paukstis, 2000). A
temperatura influi ainda na determinação sexual dos filhotes em várias espécies
de quelônios (Buli & Vogt, 1979; Buli, 1985; Packard et al, 1989; Janzen &
Paukstis, 1991; Pieau & RIchard-Mercier, 1999). A temperatura e a umidade dos
ninhos varia com a época da postura, com o tipo de cobertura do ninho, com a
distância de corpos d'água e com o tipo de substrato (Thompson, 1988; Vogt &
Buli, 1984; Janzen, 1994; Souza & Vogt, 1994; Pezzuti, 1998).
As taxas de muitas reações bioquímicas praticamente dobram quando a
temperatura aumenta 10°C e caem pela metade quando esta diminui 10°C. Este
fenômeno é conhecido como efeito Qio e acaba gerando uma ampla variedade de
respostas fisiológicas e comportamentais (Pough et a/, 1998). O efeito Q io influi
na taxa de desenvolvimento do embrião fazendo com que a temperatura afete
também o tempo de incubação. Ovos incubados a temperaturas médias de
incubação mais altas eclodirão antes do que ovos incubados em temperaturas
mais frias. Vários trabalhos encontraram esta relação em experimentos a
temperaturas constantes de incubação (Eendebak, 1995; Páez & Bock, 1998) ou
em ninhos naturais (Miller & Limpus, 1981; Vogt & Buli, 1984; Valenzuela, 1999).
Valenzuela et al (1997) não encontrou nenhuma correlação significativa
entre a temperatura média (em °C) durante todo o período de incubação e o
tempo de incubação para ninhos naturais e semi-naturais. Contudo uma
correlação negativa significativa foi encontrada entre unidades de calor
acumuladas e o comprimento do período de incubação.
Marcovaldi et a! (1997) utiliza-se de um modelo baseado na duração do
período de incubação para estimar a razão sexual da tartaruga marinha {Caretta
caretta) nidificando no litoral brasileiro. A sua pressuposição é de que ninhos a
temperaturas mais elevadas terão um tempo de incubação menor e uma
produção de fêmeas, o oposto ocorrendo com ninhos que produzam machos.
Doody (1999) usou o período médio de incubação de ovos de Apalone spinifera
como equivalente desenvolvimental entre experimentos de incubação em ninhos
naturais e incubação a temperaturas constantes em laboratório. As temperaturas
médias dos ninhos produziram períodos de incubação equivalentes ao período de
incubação obtido nas incubadoras com temperaturas constantes.
1.1. Podocnemis sextuberculata
Conhecida popularmente como iaçá, pitiú ou cambéua (Smith, 1979) a
Podocnemis sextuberculata é uma das espécies de menor tamanho do gênero
Podocnemis (Ernst & Barbour, 1989). Tem como característica marcante a
presença de seis tubérculos no plastrão nos indivíduos quando jovens. A sua
distribuição geográfica compreende a bacia de drenagem do rio Amazonas no
Brasil, Peru e Colômbia (Ernst & Barbour, 1989).
Ernst & Barbour (1989) afirmam que a iaçá alimenta-se de plantas
aquáticas e peixes. Na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá as
iaçás alimentam-se basicamente de sementes em todas as épocas do ano. Não
existem diferenças na dieta de machos e fêmeas mas a freqüência de ocorrência
de sementes diminui em função do tamanho do animal (Fachín-Terán, 2000).
A iaçá costuma nidificar nos pontos mais altos das praias que surgem na
estação seca pondo, em média, 15,8 ovos por ninho na RDSM (Pezzuti & Vogt,
1999). O período médio de incubação, observado para a Praia do Pirapucu
(RDSM), é de 64 dias (Pezzuti & Vogt, 1999). São predadores de ovos de iaçá:
largartos {Tupinambis teguixim), mamíferos {Didelphis marsupialis), e de filhotes
jacarés {Caiman crocodilus), aves {Daptríus ater, Cathartes sp., Coragyps atratus,
Buteogalius urubitinga), largartos (7. teguixim), e peixes (Soini & Soini, 1986;
Pezzuti, et ai, 2000).
Quanto à forma de determinação sexual a proporção sexual de adultos e
filhotes sugerem ser este mais um caso de determinação do sexo dependente de
temperatura. Fachín-Terán (2000) encontrou uma razão sexual desbalanceada
em favor dos machos na população adulta. Pezzuti (1998) encontrou um grande
número de ninhos com filhotes de apenas um sexo e uma proporção
desbalanceada em favor dos machos numa praia de desova da RDSM, o que
também é característico de uma espécie cujo sexo é determinado pelas condições
de incubação dos ovos e não pelos genes.
Bates (1863) relata que em meados de 1800 a tartaruga-da-amazônia
(P. expansa) era bastante consumida pela população de Tefé, Amazonas. O
tracajá (P. unifilis) e a iaçá eram menos utilizados na alimentação pelo seu menor
tamanho. Com o declínio no número de tartarugas os tracajás e as iaçás
passaram a ser mais procurados. Atualmente a iaçá é a espécie de quelônio mais
abundante na Reserva de Desenvolvimento Mamirauá e a mais consumida pelos
ribeirinhos (Fachín-Terán, 2000). Klemens & Thorbjarnarson (1995) estimam que
sejam vendidos 12000 quelônios por ano no mercado de Tefé, uma cidade
próxima à RDSM. Destes a maioria são P. sextuberculata capturadas nos rios da
região com longas redes de pesca (malhadeiras). Quase a totalidade dos seus
ovos postos nas praias de desova é coletada pela população local (Pezzuti, 1998;
Pezzuti & Vogt, 1999). A captura dos adultos e a coleta dos ovos têm levado a
uma diminuição drástica do número de indivíduos desta espécie na reserva. A
iaçá está classificada como uma espécie vulnerável pela lUCN (1996).
Este estudo verificou: 1) a maturidade sexual, 2) o número de desovas, 3) a
influência do tamanho da fêmea de Podocnemis sextuberculata sobre as
características dos ovos, filhotes e dos ninhos e 4) a influência da temperatura de
incubação sobre o período de incubação dos ovos de iaçá na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Mamirauá.
2. METODOLOGIA
2.1. Area de estudo
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá (RDSM) possui uma
área de 1.240.000ha e está localizada na confluência dos rios Solimões e Japurá,
próxima à cidade de Tefé, no estado do Amazonas. A reserva possui uma área
chamada Área Focai de 240.000ha, limitada pelos Rios Solimões, Japurá e Auati-
Paraná (Figura 1). Nesta área concentram-se as atividades de pesquisa,
monitoramento e de extensão. Esta reserva é coberta por florestas e outras
formações vegetais sazonalmente alagadas (SCM, 1996).
Baseado no regime de cheias e secas pode se distinguir duas estações
anuais bem características para a região (Queiroz, 1995). De dezembro a março
ocorre uma época chuvosa e a precipitação é três vezes maior que entre julho e
outubro (Ayres, 1995). A pluviosidade média anual registrada por cinco anos para
a cidade de Tefé (1977-1981) foi de 2373 mm, segundo dados do Departamento
Nacional de Águas e Energia Elétrica (SCM, 1996).
A temperatura varia mais ao longo do dia (cerca de 10°C) que a média
mensal ao longo do ano. A temperatura média diária em 1984 foi de 29.5°C e a
diferença entre as temperaturas médias mensais, máxima e mínima, foi de 1.8°C
(Ayres, 1995). Apesar disso pode-se afirmar que as maiores temperaturas são
atingidas nos meses de seca, outubro e novembro, com médias mensais variando
de 30°a33°C (SCM, 1996).
Quanto à flutuação do nível da água na RDSM a água atinge o seu ponto
mais alto na cheia no mês de junho. O ponto mais baixo ocorre nos meses de
outubro e novembro. A amplitude média desta variação parece estar entre 9 e
11m entre 1992 e 1995 (SCM, 1996).
A área de estudo foi a Praia do Pirapucu, Setor Jarauá (8 02°53'16" W
064°52'09"). A praia fica na margem leste do Rio Japurá e alcançou 7 Km de
extensão por aproximadamente 800m de largura no final do período de vazante
em 1999. Quando surge no mês de agosto (durante o período da vazante) a praia
tem as suas partes mais altas cobertas por Paspaium sp. e as partes mais baixas
são ocupadas mais tardiamente por vegetação herbácea. A areia ainda encontra-
se bastante úmida e as desovas de quelônios começam a ocorrer quando a areia
seca. Nesta praia desovam três espécies de quelônios: P. sextuberculata,
espécie mais comum, P. unifilis e esporadicamente P. expansa (Pezzuti, 1998).
Desde 1996 os comunitários do Setor Jarauá e o Projeto Quelônios do Instituto
Mamirauá vêm mantendo metade da praia preservada. A outra metade é utilizada
para a coleta de ovos de quelônios e aves.
10
FíJMi
íct' S
Área
Subsidiária
^ Area Focai
Mapa do Brasil e detalhe daReserva de Desenvolvimento
Sustentável Mamirauá
Amazonas
Brasil
Figura 1: Localização geográfica da Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Mamirauá e das Áreas Focai e Subsidiária.
11
2.2. Monitoramento dos ninhos
O monitoramento dos ninhos na Praia do Pirapucu ocorreu do início de
setembro a meados de dezembro de 1999 e de meados de setembro ao final de
novembro de 2000. Para a localização dos ninhos a praia foi percorrida
diariamente nas primeiras horas da manhã durante o período de desova. O rastro
deixado pelas fêmeas na noite anterior estava ainda bastante evidente e o ninho
podia ser facilmente localizado (Fachín-Terán et a/, 1992; Pezzuti, 1998). O ninho
foi então marcado com uma pequena estaca numerada. Para cada ninho foi
anotada a espécie e a data de postura. Foram escolhidos 37 ninhos
aleatoriamente para a morfometria dos ovos. Depois de 50 dias de incubação os
ninhos passaram a ser revisados diariamente para verificar a eclosão dos filhotes.
Quando os ovos apresentaram sinais de eclosão iminente (descalcificação,
diminuição da turgidez) estes foram colocados dentro de sacos de malha para
evitar a fuga dos filhotes. O número de dias transcorridos desde a postura até a
eclosão do primeiro filhote se definiu como o período de incubação. Os filhotes
foram mantidos dentro do ninho até a completa absorção do vitelo e só então
foram retirados para a morfometria.
A praia também foi percorrida à noite entre as 2000h e 0900h do dia
seguinte. As fêmeas que saíram para desovar foram localizadas pelo seu rastro
com o auxílio de uma lanterna. Se a fêmea já tivesse iniciado a desova (Figura 2)
ela só foi capturada quando iniciava a volta ao rio. Nenhuma das fêmeas
localizadas desovando iniciou o retorno ao rio antes de concluir a desova e tapar o
12
seu ninho. Cada fêmea recebeu uma marca de forma retangular na lateral de três
escudos marginais numa combinação única, e foi numerada com o número do seu
ninho. Depois de marcadas as fêmeas foram liberadas na Praia do Pirapucu.
As fêmeas também foram capturadas no Sistema Hidrológico do Paraná do
Jarauá nos meses de setembro a outubro de 2000. Para isso foram utilizadas
redes do tipo trammel net colocadas no fundo de canais de paranás, ressacas,
lagos e nos remansos perto das praias. A trammel net é constituída por duas
redes externas de tamanho de malha maior que mantêm-se esticadas dentro da
água. Entre estas duas redes maiores está uma rede de malha menor que fica
solta. Quando uma iaçá passa pela trammel net é capturada pelo saco que se
forma quando passa pelas redes externas e cai na rede interna.
2,3. Morfometria
Os ovos foram medidos em seu comprimento e largura (±0,1 mm) com o
auxílio de um paquímetro digital, e pesados (±1g) com uma balança digital.
Também foi medida a profundidade do ninho (±0,5cm). Os filhotes foram medidos
em seu comprimento de carapaça máximo linear, comprimento máximo do
plastrão (±0,1 mm) e pesados (±1g). As fêmeas capturadas na praia ou nas
trammel nets foram medidas quanto ao seu comprimento máximo retilíneo de
plastrão e de carapaça (±1mm) e pesadas (±10g) seguindo os critérios de Medem
(1976).
13
2.4. Efeito da temperatura sobre o período de incubaçâo
O efeito da temperatura de incubaçâo sobre o período de incubaçâo dos
ovos de iaçá foi testado de duas maneiras. Na Praia do Pirapucu foram instalados
coletores remotos de temperatura {data loggers) entre os ovos de iaçá em seis
ninhos na manhã seguinte à postura. Os data loggers foram programados para
registrar a temperatura a cada hora e foram retirados dos ninhos após a eclosão
dos filhotes.
Também foram trazidas fêmeas grávidas de iaçá á Manaus e induzidas a
desovar com a injeção de ocitocina. Os seus ovos foram distribuídos
aleatoriamente e eqüitativamente entre sete incubadoras com temperaturas
médias de 22°C, 24°C, 27°C, 29°C, 31 °C, 32°C e 34°C. Para controlar as
condições de umidade entre as incubadoras foi utilizada vermiculita umedecida
como substrato onde os ovos foram depositados, numa proporção de 1g
vermiculita: 1g água. A temperatura dentro das incubadoras foi monitorada com
data loggers colocados entre os ovos programados para registrar a temperatura a
cada hora.
2.5. Maturidade sexuai
Como ainda não existe um método para estimar a idade de Podocnemis
sextuberculata a maturidade das fêmeas foi determinada quanto ao seu tamanho.
Os critérios usados para determinar a maturidade sexual foram: a observação da
desova na praia, a presença de ovos calcifiçados nos oviductos (através de
14
palpação inguinal) e a presença de corpos lúteos nos ovários. As fêmeas foram
capturadas em redes do tipo trammel net em lagos, ressacas e paranás do
Sistema Jarauá. Também foram analisadas gônadas de fêmeas capturadas entre
1996 e 1998 na RDSM por Augusto Fachín Terán e depositadas na Coleção de
Répteis e Anfíbios do IN PA. Estas fêmeas foram capturadas na área focai da
RDSM.
2.6. Número de desoves
O número de desovas em quelônios pode ser determinado por observação
direta de desovas das fêmeas no campo (Iverson & Smith, 1993) ou pela análise
das gônadas (Iverson & Moler, 1997; Moll, 1979). Gomo a observação das
fêmeas desovando não forneceu evidência de posturas múltiplas foram
analisados os ovários de 22 fêmeas de iaçá. Destas fêmeas 12 foram capturadas
em 2000 com o auxílio de redes do tipo trammel net. As outras dez fêmeas foram
coletadas entre 1996 e 1998 na RDSM por Augusto Fachín Terán e encontravam-
se depositadas na Coleção de Anfíbios e Répteis do IMPA.
As gônadas (Figura 3) foram preservadas em solução de álcool 70% antes
da análise. Os folículos vitelogênicos e corpos lúteos de cada ovário foram
contados e medidos em seu diâmetro máximo (± 0,01 mm) com o auxílio de um
paquímetro. Os folículos vitelogênicos foram divididos arbitrariamente em três
classes de tamanho (Tabela 3). Folículos com menos de 3mm de comprimento
15
máximo não foram considerados. O número de ovos contidos nos oviductos
também foi contado.
Cada classe de tamanho de folículos no início da época de desova
representa a possibilidade de uma nova desova. Cada classe de tamanho de
corpos lúteos significa uma ovulação, em épocas distintas, na estação de desova.
A soma do número de classes de tamanho de corpos lúteos (ou ovos calcificados
no oviducto) ao número de classes de tamanho dos folículos indica o número total
de desovas possíveis (Moll & Legler, 1971; Moll, 1979).
2.7. Análises estatísticas
As relações entre o tamanho da fêmea (comprimento carapaça,
comprimento do plastrão, peso sem ovos) e as características da desova
(comprimento, largura, peso médios, número e peso total dos ovos), e entre a
massa total dos ovos e a profundidade do ninho foram verificadas através de
regressões simples e testadas com análise de variância (ANOVA). A relação entre
a temperatura e o tempo de incubação foi testada através de regressão simples e
testada com ANOVA. Para as análises estatísticas foi utilizado do programa
STATISTIX FOR WINDOWS 7.0 (Analytical Software, 2000).
16
Figura 2: Fêmea de Podocnemis sextuberculata
desovando na Praia do PIrapucu, RDSM.
Figura 3: Detaihe de um ovário de P. sextuberculata.
FOL = foiículos; CL = corpos lúteos.
17
3. RESULTADOS
3.1. Maturidade sexual
A maioria das fêmeas maduras media mais de 250mm de comprimento da
carapaça e 220mm de comprimento de plastrâo (Figura 4). A menor fêmea
madura foi capturada na Ressaca do Saracura em agosto de 2000. O seu
comprimento da carapaça e do plastrão foi de 240 e 209mm respectivamente. A
maturidade sexual foi confirmada pela palpação inguinal de seus ovos já
calcificados. A maior fêmea imatura mediu 271mm de comprimento de carapaça e
240mm de comprimento do plastrão. Ela foi capturada na Praia de São Francisco
do Panauá sendo que as suas gônadas não apresentaram folículos vitelogênicos
ou corpos lúteos. O seu oviducto também estava pouco desenvolvido (Tabela 1).
18
Tabela 1: Morfometria de fêmeas maduras de Podocnemis sextuberculata da
Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá.
N Média DP Máximo Mínimo
Massa (g)
Grávida 31 2378 402.8 3200 1550
Após desova 25 2151 342.1 2900 1650
Comprimento da carapaça (mm) 58 275 14.1 305 240
Comprimento do plastrão (mm) 56 241 13.8 274 209
Tabela 2: Morfometria de ovos e filhotes de Podocnemis sextuberculata na Praia
do Pirapucu em 1999.
N Média DP Máximo Mínimo
Desovas
Número de ovos 37 15,8 3,4 22 7
Massa total (g) 37 248,6 81,5 445 85
Ovos
Comprimento (mm) 548 40,8 3.7 51,3 22,9
Largura (mm) 548 26,8 1.9 38,6 20.6
Massa média (g) 548 16,7 3,3 29,0 6,0
Filhotes
Comprimento da carapaça (mm) 880 40,0 3,0 47,5 30.0
Largura da carapaça (mm) 880 36,5 2,7 26,0 43,0
Massa (g) 880 13,0 2.8 19,0 5.0
I 16<0}
^ 12
^ ̂ ̂ ^ ^ ̂ ̂ .N^/" ,# ,r{P ^rf ^rf ^rf
Comprimento da carapaça (mm)
16
12
^ <í> ^!J> ^sP <*P ^ ̂ ̂ ̂ tP ^ ̂ A^ ^^ 'f í? -í=^-7 -7 -7 '7 -7 '7 -7 *7 -7" -7" -7" -7" -7'' -7^ ^v
Comprimento do plastrâo (mm)
Figura 4 : Distribuição do tamanho de fêmeas de Podocnemis sextuberculata na
RDSM. Em cinza estão representadas as fêmeas imaturas e em preto as fêmeas
maduras.
20
3.2. Número de desovas
Foram capturadas 14 fêmeas desovando na Praia do Pirapucu em 1999 e
13 fêmeas em 2000. A maior parte das fêmeas foi capturada entre as 2200h e
OSOOh da noite. No entanto uma fêmea foi encontrada desovando às 2000h e
outra às 0845h. Não houve nenhuma recaptura na mesma estação de desova e
nem entre os dois anos. O período de desova iniciou em meados de agosto e
terminou dia 19 de outubro em 1999. Em 2000 as primeiras desovas, de
Podocnemis unifilis, puderam ser observadas no dia 4 de setembro e as últimas
ocorreram em 27 de outubro (Figura 5).
Quanto à análise das gônadas apenas uma classe de tamanho de corpos
lúteos foi observada nos ovários. Os corpos lúteos apresentaram o formato de
uma hemácea, coloração amarela clara e uma consistência cartilaginosa (Figura
3). O comprimento médio dos corpos lúteos variou de 8,97 a 12,78mm nas
gônadas analisadas. O número de corpos lúteos no ovàrio correspondeu ao
número de ovos quando estes estavam presentes no oviducto (Tabela 3). Em três
casos houve um número menor de ovos no oviducto do que o número de corpos
lúteos. Isto pode ser explicado por desovas espontâneas de um ou mais ovos na
hora da captura das fêmeas.
Foram observados folículos vitelogênicos em 20 das 22 gônadas
analisadas (Tabela 3). Estas foram obtidas de fêmeas capturadas entre 10 de
abril a 13 de outubro. Os folículos vitelogênicos diferiram dos demais folículos pelo
21
seu tamanho maior e principalmente pela sua cor amarelo gema (Figura 3). O
comprimento médio dos folículos variou de 6,19 a 25,46mm.
Duas fêmeas capturadas no final de agosto apresentaram, além de corpos
lúteos, folículos vitelogênicos em número e classes de tamanho que sugerem
duas desovas adicionais. Cinco fêmeas capturadas em agosto não apresentaram
folículos suficientemente desenvolvidos e em número suficiente para indicar a
possibilidade de uma segunda desova. Cinco fêmeas capturadas em agosto e
uma fêmea capturada em setembro apresentaram folículos desenvolvidos em
quantidade suficiente para uma segunda desova. As três fêmeas capturadas em
outubro (no final do período de desova) não apresentaram nenhum folículo maior
do que dez milímetros além dos corpos lúteos o que indica apenas uma desova
(Tabela 3).
22
Tabela 3 : Análise das gônadas de Podocnemis sextuberculata da RDSM. NI = não informado.
Captura Morte Num
ovos
Folículos (mm)
3-10 10-20 20-30 n
Corpos luteos (mm)
Média Máximo Mínimo DP
N° estimado
de desovas
27/mar/97 27-mar NI 0 10 10 0 - - - - -
10/abr/97 10-abr NI 6 19 0 0 - - - - -
3/jul/98 3-jul NI 4 23 4 0 - - - - -
5/ago/98 5-ago NI 5 3 0 0 - - - - -
5/ago/98 5-ago NI 0 18 0 17 10,5 11,8 9,3 0.8 -
10/ago/98 10-ago NI 3 3 0 21 12,0 14,5 9.7 1.0 2
10/ago/98 10-ago NI 2 1 0 15 12,8 14,6 11,7 0,8 1
14/ago/98 14-ago NI 6 19 0 14 12,6 13,9 10,9 0.9 2
12-ago-OO 11-out 10 0 4 0 13 10,3 12,3 8.6 1.0 1
27-ago-OO 15-set 16 3 14 0 16 12,6 15,0 10,9 1.2 2
24-31/ago/OO 10-out 10 0 4 6 10 11,4 13,1 9,3 1.2 2
24-31/ago/OO 11-out 17 13 15 4 17 11,3 13,1 9.6 0,9 3
24-31/ago/OO 12-out 16 3 1 2 16 11,5 12,2 9,2 0,8 1
24-31/ago/OO 12-out 13 7 19 7 16 12,2 14,5 10,6 1.0 3
24-31/ago/OO 26-out 15 6 10 1 15 11,0 12,6 8.7 1.3 2
24-31/ago/OO 27-out 0 2 4 0 19 9,5 10,8 7.9 0.7 1
23-set-OO 4-out 13 0 0 15 8* 11,0 12,3 9.5 1.1 2
05-out-01 28-out 0 10 1 0 16 10,5 12,6 9.4 1,0 1
12-out-01 27-out 14 33 0 0 18 11,1 12,5 8.9 0.9 1
13-out-01 28-out 0 19 0 0 24 9.0 10,0 8,1 0,7 1
19-nov-96 19-nov NI 0 0 0 0 - - - - -
22-nov-96 22-nov NI 0 0 0 0 - -- - -
OBS: apenas um ovário da iaçá capturada em 23 de setembro de 2000 foi
analisado quanto à presença de corpos lúteos.
23
uo£c
50
40
30
20
10
O
199914
12
T 10 I2.
8 Q-ti
6 ̂fi)
10/ago 17/ago 24/ago 31/ago 7/set 14/set 21/set 28/set 5/out 12/out 19/out 26/out
Dia
10/ago 17/ago 24/ago 31/ago 7/set 14/set 21/set 28/set 5/out 12/out 19/out 26/out
Dia
Figura 5 : Freqüência de desovas de Podocnemis sextuberculata em 1999 e 2000
na Praia do Pirapucu, RDSM. A linha representa o nível da água no Lago Tefé
(Fonte: banco de dados do Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá,
2001).
24
3.3. Relação entre o tamanho das fêmeas e parâmetros reprodutivos
O comprimento da carapaça das fêmeas de iaçá esteve significativamente
relacionado ao comprimento médio dos ovos, à largura média dos ovos, à massa
média dos ovos, à massa total dos ovos e ao número total de ovos. O
comprimento do plastrão das fêmeas esteve relacionado significativamente ao
comprimento médio dos ovos, à largura média dos ovos, à massa média dos
ovos, à massa total dos ovos e ao número total de ovos. A massa das fêmeas
esteve relacionada significativamente ao comprimento médio dos ovos, à largura
média dos ovos, à massa média dos ovos, à massa total dos ovos e ao número
total de ovos. Os resultados das regressões estão resumidos na Tabela 4.
A profundidade média dos ninhos de iaçá foi 18,12cm (15-23cm, DP =
1,95cm). As desovas pesaram em média 248,6g (85-445g, Tabela 2) estando a
sua massa total relacionada à profundidade do ninho (Figura 6; = 0,32;
P<0,001; F = 17,22; N = 34). A massa média dos filhotes esteve relacionada á
massa média dos ovos (Figura 7; = 0,74; P<0,0001; F = 66,93; N = 25).
25
Tabela 4 : Resumo das regressões lineares (F^) entre o tamanho das fêmeas de
Podocnemis sextuberculata e a sua desova. Quanto ao nível de significância das
regressões: * < 0,05; ** < 0,01 e *** < 0,001.
Características das fêmeas/
características das desovas
Comprimento da
carapaça (mm)Comprimento do
plastrão (mm)Massa da fêmea
sem os ovos (g)
Comprimento médio (mm) 0,46*N = 13
0,42*N = 12
0,39*N = 12
Largura média (mm) 0,37*N = 13
0,40*N= 12
0,42*N = 12
Massa média (g) 0,45*N = 13
0,49*N=12
0,46*N = 12
Massa total (g)0 78 ***
N=13
0,84 ***N=12
0,79 ***N = 12
Número de ovos0,71 ***N = 13
0,68 ***N= 12
0,53 **N = 12
26
100 200 300 400
Massa total dos ovos (g)
500
Figura 6: Relação entre a massa total dos ovos de Podocnemis sextuberculata e a
profundidade do ninho na Praia do PIrapucu
18
CD
« 16B2 14
§ 12TJ
.2 10•o>0)
E 8ffi
52 6(O
10
• •
• •
15 20
Massa média dos ovos (g)
25
Figura 7: Relação entre a massa média dos ovos e dos filhotes de laçá na Praia
do PIrapucu.
27
3.4. Temperatura e período de incubação
O período médio de incubação em 1999 foi de 62,15 dias (55-77dias, DP =
3,3dias; N = 100; Figura 8). A temperatura média dos ninhos na Praia do Pirapucu
esteve significativamente relacionada ao período de incubação (R^ = 0,91; P =
0,0027; F = 44,25; N = 6; Figura 9). A temperatura média dos ninhos monitorados
variou de 30,49°C a 31,94°C e o período de incubação variou de 60 a 63,7 dias. A
amplitude média diária da temperatura nestes seis ninhos foi 6,1 °C variando de
4,3 °C a 8,7°C.
A temperatura média das incubadoras também esteve significativamente
relacionada ao período de incubação (R^ = 0,79; P = 0,0001; F = 37,94; N = 12;
Figura 10). A temperatura média variou de 27,36°C a 34,17°C e o período de
incubação variou de 52 a 99,7 dias.
28
B 15c<0
0
r - • 7 : -1 - - T ■ 1
70 75
Período de incubação (dias)
Figura 8: Período de incubação dos ovos de iaçá na Praia do Pirapucu em 1999.
65
64oics
« 63 1
3U
d)T3
O)ni
62
61
60
59
30 30.5 31 31.5 32
Temperatura média (®C)
32.5
Figura 9: Relação entre a temperatura média e o período de incubação em ninhos
naturais de Podocnemis sextuberculata.
29
o■reo>ca
S33Uc
<1)■oifím
110 ^i
100 1
90
80
70
60
50
40
26 28 30 32 34
Temperatura média (°C)
36
Figura 10: Relação entre a temperatura média e o período de incubação de ovos
de Podocnemis sextuberculata em laboratório.
30
4. DISCUSSÃO
4.1. Maturidade sexual
A maturidade sexual de Podocnemis sextuberculata ocorre com
aproximadamente 250mm de comprimento de carapaça (00) e 220mm de
comprimento de plastrão (OP). A menor fêmea de P. sextuberculata encontrada
desovando na Reserva Biológica do Abufari mediu 240mm de comprimento de
carapaça (Pezzuti et aí, 2000). O mesmo ocorreu na RDSM.
O comprimento do plastrão da menor fêmea madura de iaçá (209mm) e o
comprimento do plastrão estimado para a maturidade sexual (220mm)
aproximam-se dos valores obtidos por Vanzolini e Gomes (1979). As menores
fêmeas observadas com ovos não mediram mais do que 220mm de comprimento
do plastrão e foram capturadas na Ilha São José e em Costa da Altamira, no Rio
Solimões.
O comprimento de carapaça estimado para a maturidade corresponde a
74,6% do maior comprimento de carapaça registrado para uma iaçá (335mm) na
RSDM (dados de campo do Projeto Quelônios). Esta proporção aproxima-se do
padrão de maturidade sexual proposto por Shine & Iverson (1995). Este padrão
também foi constatado para Podocnemis vogli (Ramo, 1982) que atinge a
maturidade com 70% do comprimento de carapaça máximo.
31
Entre os demais peiomedusíeos amazônicos as fêmeas de Podocnemis
vogli maturam com aproximadamente 230mm de CC (Ramo, 1982), as fêmeas
P. erythrocephala aos 244mm de CC e as fêmeas de P. dumerilianus com 270mm
de CC(Vogt, 2001).
A maturidade entre os quelônios pode ocorrer em função da idade ou do
tamanho Lindeman (1996). A contagem de anéis de crescimento na carapaça ou
no plastrâo, descrita por Moll & Legler (1971), foi utilizada para determinar a idade
de várias espécies de quelônios: Chrysemys picta (Moll, 1973; Iverson & Smith,
1993; Lindeman, 1996), Clemmys guttata (Ernst & Zug, 1994), e Trachemys
scripta (Moll & Legler, 1971). No entanto os anéis de crescimento são perceptíveis
apenas em alguns indivíduos jovens de iaçá. As fêmeas capturadas na RDSM não
apresentaram anéis de crescimento nítidos tornando impossível a determinação
da idade de maturação sexual das mesmas. São necessários estudos sobre
metodologias alternativas para a determinação da idade em iaçás, como a
proposta por Thomas et al (1997), que determinaram a idade de 7. scripta e
Deirochelys reticularia contando os anéis de crescimento presentes nas unhas
destas espécies podem ser tentadas. Outro método para estimar a maturidade
sexual de quelônios é a captura, marcação e recaptura de quelônios em
populações naturais. Calculando a taxa de crescimento para cada classe de
tamanho a maturidade poderia ser determinada, pois animais maduros
sexualmente utilizam grande parte da energia obtida para a reprodução e há um
menor crescimento. Este método foi tentado na RDSM, mas a taxa de recaptura
abaixo de 5% inviabilizou a construção de um modelo de crescimento para a iaçá.
32
4.2. Número de desoves
A maioria das espécies de quelônios pelomedusídeos amazônicos
estudadas quanto ao número de desovas apresentam desovas múltiplas. Fêmeas
de Podocnemis unifilis desovam duas vezes numa estação reprodutiva no Rio
Pacaya, Peru (Soini & Soini, 1982, 1986; Soini, 1991). Também ocorrem duas
desovas de P. unifilis no Brasil (Vogt & Soini, no prelo). Vogt (2001) sugere 4
desovas num período de três meses para Podocnemis erythrocephala e 2 a 3
desovas para Peltocephaius dumerilianus. Fêmeas de Podocnemis vogli desovam
de 3 a 4 vezes na Venezuela sendo o seu período de postura de quase 4 meses
(Ramo, 1982).
A observação direta de fêmeas desovando na Praia do Pirapucu não
forneceu nenhuma evidência de posturas múltiplas de iaçá. Foram capturadas 14
fêmeas em 1999 e 13 fêmeas em 2000. No entanto não houve nenhuma
recaptura na mesma estação de desova ou entre os dois anos. Soini (1991)
observou duas desovas de duas fêmeas de Podocnemis unifilis numa mesma
praia do Rio Pacaya, Peru, em intervalos de 9 e 10 dias. Ele estima que o
intervalo mínimo para uma segunda desova de P. unifilis seja oito dias.
Os corpos lúteos resultantes da ovulação de folículos maduros regressam
rapidamente depois da ovulação e não são retidos de um ano ao outro. Portanto a
presença de classes de tamanho de diferentes idades implica em posturas
múltiplas (Dunhan et ai, 1988). Diferentes classes de tamanho de corpos lúteos
foram o indicativo de posturas múltiplas de Trachemys scrípta (Moll & Legler,
33
1971), Tríonyx spiniferus (Moll, 1979), Podocnemis vogli (Ramo, 1982), Emydura
krefftii (Georges, 1983) e Kinosternon hirtipes (Iverson et al, 1991). Porém não
foram encontradas duas classes de tamanho de corpos lúteos em nenhuma das
gônadas de iaçá analisadas. O número de corpos lúteos encontrados nas
gônadas analisadas correspondeu ao número de ovos calcificados encontrados
nos oviductos (Tabela 3). Em algumas fêmeas o número de corpos lúteos superou
o número de ovos o que pode ser explicado por desovas espontâneas das fêmeas
durante a captura e o cativeiro. Desovas de um ou poucos ovos foram observadas
em três ocasiões entre as fêmeas capturadas.
A ausência de evidências de desovas múltiplas a partir dos dados de
corpos lúteos deve ser vista com cautela, pois a maior parte das gônadas
analisadas é de fêmeas capturadas em agosto e setembro. Estes correspondem
aos primeiros meses de desova da iaçá da RDSM. Os dois picos no número de
desovas de P. sextuberculata na Praia do Pirapucu em 2000 ocorreram em dois
intervalos de tempo distintos: de 26 a 31 de setembro e dias 5 e 6 de outubro.
Portanto a maior probabilidade de se encontrar uma fêmea que tivesse ovulado
duas vezes deve ser maior depois do dia 6 de outubro.
O corpo lúteo pode ser retido de forma modificada por um período variável
em alguns répteis (Fox, 1977). Ernst (1971) afirma que a involução dos corpos
lúteos em Chrysemys picta ocorre rapidamente e, depois de um mês, os corpos
lúteos podem ser referidos como corpora albicantia. Moll & Legler (1971) estimam
que os corpos lúteos de Trachemys scripta regridam dos 11 ou 12mm iniciais até
aproximadamente dois ou três milímetros um mês após a ovulação. Entre os
BIBLI01ECA DO iPA
34
pelomedusídeos Ramo (1982) estima que o tempo de regressão dos corpos
iúteos de Podocnemis vogli seja de pelo menos um mês. Neste estudo três
fêmeas de iaçá não apresentaram ovos calcificados no oviducto e foram
sacrificadas depois de um mês da captura. Os corpos Iúteos ainda estavam
presentes nos seus ovários e o seu tamanho médio variou de 8,97 a 10,48mm. A
rápida regressão e desaparecimento dos corpos Iúteos de desovas anteriores
provavelmente não explicam o fato de não ocorrerem duas classes destes nas
gônadas das iaçás analisadas.
Foram encontradas mais de uma classe de tamanho de folículos
vitelogênicos nas gônadas de iaçá da RDSM. Cada classe de tamanho de
folículos vitelogênicos representa uma cova em potencial (Moll & Legler, 1971;
Moll, 1979). Portanto o número médio de desovas potenciais nesta população
deve estar em torno de 1,67 desova por fêmea. Vanzolini (1977) observou numa
gônada de Podocnemis sextuberculata 18 ovos calcificados e 18 folículos
vitelogênicos, dos quais o maior mediu 24mm de diâmetro. Já Vanzolini & Gomes
(1979) não encontraram nenhuma evidência de duas desovas nas gônadas de
fêmeas de iaçá analisadas.
Fatores ambientais locais influem no tamanho da maturidade sexual das
fêmeas e, conseqüentemente, no número de desovas e no número médio de ovos
por desova entre os quelônios. Moll (1973) compara os ciclos reprodutivos, a
maturidade sexual e a produção de ovos de diferentes populações e subespécies
de Chrysemys picta. Ele verifica que existem diferenças quanto ao número de
ovos e de posturas entre as populações. O número médio de ovos por desova foi
35
maior em Wisconsin (10,7 ovos) do que na Lousiana (4,1 ovos). No entanto o
número de desovas foi maior na Lousiana (4 a 5 desovas) do que em Wisconsin
(duas desovas). O período de reprodução menor e o inverno mais rigoroso podem
explicar o menor número de posturas e o maior número de ovos da população de
Wisconsin, pois dificultam o desenvolvimento e a sobrevivência das últimas
desovas. Ou talvez não seja possível para a população de Wisconsin mobilizar
reservas de energia suficientes na curta estação favorável para se manter durante
a hibernação e produzir muitas desovas. A produtividade do ambiente também
pode afetar os parâmetros reprodutivos dos quelônios (Gibbons, 1967; Georges,
1985). A população de Podocnemis sextuberculata aqui estudada alimenta-se
basicamente de sementes (Fachín-Terán, 2000) enquanto Vogt (comunicação
pessoal) encontrou estômagos de iaçás cheios de moluscos em Trombetas e
Tapajós. Devido a esta enorme diferença na qualidade do alimento consumido por
estas populações seria interessante comparar o tamanho da maturidade sexual e
a produção total de ovos de iaçá no Rio Trombetas e no Rio Japurá. Em
populações onde houver uma dieta altamente proteica, como em Trombetas,
desovas múltiplas poderão ocorrer com mais freqüência ou talvez tenhamos
fêmeas com tamanhos maiores.
4.3. Relação entre o tamanho das fêmeas e parâmetros reprodutivos
Neste estudo todas as fêmeas de iaçá foram capturadas na mesma praia
de desova e a amplitude de variação do tamanho destas foi bastante
representativa considerando-se a variação total no tamanho das fêmeas maduras.
36
O tamanho da fêmea esteve significativamente relacionado com o tamanho,
massa e número dos ovos. Fêmeas maiores produziram ovos maiores, mais
pesados e em maior quantidade na Praia do Pirapucu. Pezzuti et al (2000)
também encontraram uma correlação positiva entre a massa da fêmea de iaçá e a
massa média dos ovos na Reserva Biológica do Abufari.
O coeficiente de determinação das regressões entre as medidas de
tamanho dos ovos (comprimento, largura e massa médios) e das fêmeas (CC, CP
e massa) foi baixo. No entanto este coeficiente foi mais alto para a regressão
entre as medidas de tamanho das fêmeas e a massa total dos ovos. Entre os
quelônios o volume interno da carapaça de uma fêmea limita a massa dos ovos
Kuchiing (1998). A relação mais evidente entre a massa total dos ovos sugere que
talvez o tamanho ótimo do ovo tenha sido alcançado para a iaçá. O tamanho dos
ovos de P. unifilis biometrados na RDSM não foi muito diferente do tamanho do
ovo de iaçá (dados Projeto Quelônios, Instituto Mamirauá). Esta espécie, que
desova nas mesmas praias que as iaçás, parece investir o espaço do seu maior
volume interno num número maior de ovos ao invés de ovos maiores. Wilbur &
Morin (1988) comparam o volume e o número de ovos entre quelônios de água-
doce, marinhos e terrestres utilizando o tamanho das fêmeas como covariada. As
tartarugas marinhas e de água-doce põem um número maior de ovos do que os
quelônios terrestres mas em compensação estes põem ovos relativamente
maiores. Uma hipótese proposta por Wilbur & Morin (1988) para estas diferenças
seria que o aumento no tamanho dos filhotes em detrimento do número de ovos
traria mais benefícios à prole de quelônios terrestres do que quelônios aquáticos.
No caso das tartarugas marinhas e das tartarugas de água-doce um aumento no
37
tamanho dos filhotes não os tornaria significativamente mais Imunes aos
predadores. Logo o Investimento do esforço reprodutivo num maior número de
ovos seria mais vantajoso.
Soinl & Soinl (1982) relatam que na população de Podocnemis unifilis de
Pacaya-Samirla a largura e volume dos ovos, mas não o comprimento, estiveram
positivamente correlacionados ao tamanho da fêmea. O número de ovos está
correlacionado significativamente ao tamanho da fêmea de Podocnemis vogli
(Ramo, 1982). O comprimento da carapaça da fêmea de P. vogli está
correlacionado significativamente comprimento, largura e massa dos ovos.
Fêmeas maiores põem ovos maiores (Ramo, 1982).
Vanzolini & Gomes (1979) encontraram uma boa correlação entre o
comprimento do plastrão de fêmeas de P. sextuberculata e o número de ovos.
Esta correlação só foi boa, no entanto, quando consideradas fêmeas obtidas em
diferentes áreas e provavelmente pertencentes a diferentes populações. Quando
analisadas fêmeas de uma mesma região, com classes de tamanho próximas, a
correlação foi fraca. Pode haver diferenças entre populações de uma mesma
espécie quanto aos tamanhos corporais médios que ocasionam diferenças no
número médio de ovos produzidos. Três populações de Chrysemys picta em
Michigan habitando um lago, um pântano e um rio tiveram números médios de
ovos significativamente diferentes, os quais refletiram diferenças no tamanho do
corpo e na dieta das fêmeas (Gibbons, 1967; Gibbons & Tinkie, 1969). As
tartarugas riverinas eram carnívoras e maiores do que as tartarugas no pântano,
que eram primariamente herbívoras.
38
A massa média dos filhotes esteve relacionada à massa média dos ovos,
portanto ovos maiores produziram filhotes maiores na Praia do Pirapucu. A massa
dos ovos também afetou a massa dos filhotes, por exemplo, para Chelydra
serpentina (Packard & Packard, 1987; Bobyn & Brooks, 1994), Malaclemys
terrapln (Roosenburg & Kelley, 1996), e para Gopherus agassizii (Spotila et ai,
1994).
A vantagem adaptativa de se produzir filhotes maiores ainda não está muito
clara. Janzen et aí (2000) verificou que a predação de filhotes de Trachemys
scrípta elegans foi dependente do tamanho dos filhotes. Filhotes maiores tiveram
uma maior recaptura num ambiente natural. Já Congdon et ai (1999) não
comprovou o mesmo para filhotes de Chelydra serpentina. Bobyn & Brooks (1994)
verificaram que filhotes maiores de Chelydra serpentina tiveram uma maior
sobrevivência e alcançaram um peso maior dez meses após terem eclodido.
Os resultados deste estudo sugerem que fêmeas maiores de iaçá
produzem desovas mais pesadas que são postas em ninhos mais profundos.
Como os quelônios em geral têm crescimento indeterminado as fêmeas
construirão ninhos mais profundos com uma massa de ovos maior com o passar
dos anos. A profundidade do ninho de Podocnemis expansa esteve relacionada
ao tamanho do rastro deixado pela fêmea e ao número de ovos (Valenzuela,
1999). Pezzuti et ai (2000) também encontrou relação entre a profundidade do
ninho de P. sextuberculata e o tamanho da fêmea na RBA. Neste estudo a
profundidade do ninho esteve relacionada á massa total de ovos.
39
Na Praia do Pirapucu a temperatura média dos ninhos de P. sextuberculata
não difere da temperatura da areia a mesma profundidade (Pezzuti, 1998). A
profundidade do ninho pode, no entanto, determinar a amplitude da flutuação
diária da temperatura dos ninhos (Packard & Packard, 1988). A amplitude média
do ciclo diário de temperatura variou de 4,3 °C a 8,7°C na Praia do Pirapucu.
A profundidade do ninho influiu diretamente na razão sexual dos ninhos de
P. sextuberculata e P. expansa na RBA (Pezzuti et ai, 2000). A profundidade do
ninho afetou negativamente a sobrevivência dos embriões e o período de
incubação dos ovos de P. sextuberculata na RDSM (Pezzuti, 1998). A
profundidade não afetou a temperatura dos ninhos de P. unifilis numa praia do Rio
Guaporé, Rondônia. Neste caso o substrato foi o responsável pela variação da
temperatura média entre os ninhos (Souza & Vogt, 1994).
4.4. Temperatura e período de incubação
A temperatura média influiu significativamente no período de incubação dos
ovos nos ninhos de iaçá monitorados na Praia do Pirapucu, embora a variação da
temperatura média não tenha passado dos 2°C entre os ninhos e o número de
dias de incubação ter ficado entre 60 e 63,7 dias. Esta relação entre temperatura
e período de incubação também ocorreu entre os ovos incubados nas
incubadoras. Neste caso a variação de temperatura foi maior do que 5°C e o
período de incubação variou entre 52 a 99,7 dias. A temperatura de incubação
também esteve relacionada ao período de desenvolvimento embrionário de P.
expansa (Valenzuela et al, 1997), P. unifilis (Souza & Vogt, 1994), Chelonia
mydase Caretta caretta (Kaska, etal, 1998).
40
Na praia do Pirapucu 90% dos ninhos tiveram um período de incubaçâo
entre 57 e 67 dias. Isto indica que a temperatura média nesta praia deve variar
bem menos do que os 5°C da incubaçâo experimental. Embora a temperatura
média não seja um bom indicador da razão sexual obtida (Souza & Vogt, 1994)
ela pelo menos fornece indícios sobre a razão sexual produzida na praia
(Mrosovsky et al, 1999). Marcovaldi et al (1997) estima a razão sexual produzida
nas praias protegidas pelo Projeto TAMAR a partir de uma evidência indireta da
temperatura de incubaçâo: o período de incubaçâo.
4.5. Implicações para a conservação
As fêmeas dos quelônios têm uma grande importância na recuperação de
populações naturais (Vogt, 1994). São elas as responsáveis pela produção anual
de filhotes. Um dos critérios para a avaliação do Plano de Manejo da RDSM é a
contagem do número de covas e fêmeas desovando nas praias a cada ano
(Fachín-Terán, 2000). Pelos resultados aqui apresentados o número de covas de
uma praia provavelmente seja uma superestimativa do número de fêmeas.
A Praia do Pirapucu produziu filhotes de iaçá numa razão sexual
desbalanceada em favor dos machos em 1996 (Pezzuti, 1998). A RDSM possui
inúmeras praias de desova, cada qual com suas características próprias de relevo
e cobertura vegetal. No entanto pouco se conhece sobre o período de incubaçâo
nas demais praias de desova. O período de incubaçâo esteve inversamente
relacionado à temperatura média a qual estavam expostos os embriões de iaçá
tanto em ninhos naturais quanto em experimentos controlados de incubaçâo. Este
41
pode, portanto, indicar a temperatura média dos ninhos e fornecer pistas sobre as
praias ideais para a produção de fêmeas.
42
5. CONCLUSÕES
1) A maturidade sexual das fêmeas de P. sextuberculata ocorre ao redor
dos 250mm de comprimento de carapaça e 220mm de comprimento de piastrão.
2) A análise das gônadas de iaçá indica a possibilidade de até três desovas numa
mesma estação reprodutiva. 3) Fêmeas maiores de iaçá põem ovos mais
compridos, mais largos, mais pesados, em maior número e massa total do que
fêmeas menores. 4) Ovos maiores produzem filhotes maiores. 5) As desovas mais
pesadas são postas em ninhos mais profundos. 6) Um aumento na temperatura
de incubação diminui o período de incubação.
43
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