seksiv seen - zbi · line paljunemine) ja/või eostega (suguline paljunemine). suguliselt käib see...

|510| EEST I LOODUS NOVEMBER 2004 NOVEMBER 2004 EEST I LOODUS |511|6

Seksiv seenBELLIS KULLMAN

Seeneriigis saab jälgida teed, mida mööda on kulgenud areng mittesuguliselt sugulise paljune-mise poole, paraseksist kuni tõelise seksini.

Kogu jutt hakkab keerlema seeneraku tuu-made ümber. Kannab ju tuuma genoom pärilikkusainet DNA-d, mille püsivusest või muutuvusest oleneb järelpõlvede saatus. Sugulist paljunemist võib määratleda kui

tuumade liitumise ja meioosi korrapärast vaheldumist organismi elutsüklis. Meioosis tekivad ja lahknevad uusi geenikombinatsioone sisaldavad tuumad.

Just seeneriigis on areng kulgenud stabiilsema genoomi suunas – meioosini, mille kujunemine on olnud evolut-sioonibioloogias üks suuremaid lahendamata küsimusi. Seentel käivad asjad hoopis teisiti, kui oleme harjunud ette kujutama taimedel ja loomadel. Koolipõlves oman-datud ettekujutus pärilikkust kandvast tuumast põhineb enamasti inimkeha raku tuumal: seal on raku tuumas kaks genoomi, kaks kromosoomikomplekti – üks emalt, teine isalt. See tuum on diploidne.

Seene keha koosneb hüüfidest. Hüüfi tuum on haploidne. Ühes hüüfirakus võib olla üks haploidne tuum, siis on hüüf monokarüoosne. Kuid üks hüüfirakk võib sisal-dada ka kaht haploidset tuuma, siis on rakk dikarüoosne. Niisiis, hüüfi rakus võib küll olla kaks genoomi – üks pärit ühelt, teine teiselt eellaselt –, aga need paiknevad eraldi tuumades. Enamasti liituvad kaks tuuma diploidseks tuu-maks erilises rakus, millest kottseenel kujuneb eoskott ja kandseenel eoskand. Kohe pärast tuumade liitumist jagu-nevad need meiootiliselt. Mingi osa vanemlike genoomide

DNA-st kombineeritakse ümber. Nüüd tekib neli eostuu-ma, mille DNA-ahelad on rekombinantsed: neil on uus nukleotiidide järjestus, uus genotüüp. (Seeneuurijad kasutavad siin küll mõistet haplotüüp, sest eos ja sellest kasvav mütseel on haploidsed.)

Inimese kohta teame, et rekombinatsioonid tekivad homoloogiliste kromosoomide vahel. Need kromosoomid on pärit eri vanematelt ja kannavad samade tunnuste geneetilist informatsiooni. Seente puhul see päris nii pole: neil ei ole kahelt eellaselt saadud kromosoomid kogu pikkuses homoloogilised. Paaruvad kromosoomid võivad olla eri pikkusega (kromosoomi pikkuse polümorfism) [1, 11] ja anda ebavõrdseid rekombinatsioone: vahetatakse eri pikkusega DNA-järjestusi [6]. Isegi kromosoomide arv liituvates tuumades ei pea olema võrdne (aneuploidsus).

Seente kromosoomid on väga väikesed, nende arv varieerub viiest kahekümneni ja neis on 0,5–10 mil-jonit nukleotiidipaari (Mb). Seente genoomi suurust on mõõdetud eri meetoditel ning saadud tulemuseks 10–40 Mb [1] ja 8,1–750 Mb [4]. Erakordselt suur tuuma DNA-sisaldus – 750 Mb liigil Neottiella vivida (¥ 1) – on tingitud tema polüploidsusest (¥ 2). Möödunud aastal tegid prants-lased kindlaks kottseene Podospora anserina ühe tüve kogu genoomi nukleotiidide arvu ja said genoomi suuruseks 30 Mb (projekt genoscope http://www.genoscope.cns.fr/externe/English/Projets/Projet_GA/GA.html).

Hädaolukord paneb seened seksima: raiesmiku segipööratud pinnasel hakkavad viljakehasid moodustama seened, kes seni on aastaid elanud varjatult mullas. Pildil: cejpi ripsik Scutellinia cejpii (karvane) ja nupp-punaliudik (Melastiza cornubiensis).

FOTO

D: BEL

LIS

KULL

MAN

|510| EEST I LOODUS NOVEMBER 2004 NOVEMBER 2004 EEST I LOODUS |511| 7

Niisiis on kõige väiksemad seene genoomid samas suu-rusjärgus bakterite omadega (soolekepikese genoom on 4,5–5,5 Mb), inimese geonoomile (3000 Mb) jäävad aga seened kaks kuni kolm suurusjärku alla.

Paljudel seeneliikidel on minikromosoome suurusega 0,5–2,0 Mb. Nende arv võib liigi piires varieeruda kahest kuueni ja suuruse järgi on neid päriskromosoomidest raske eristada. Minikromosoomidel on sarnaseid omadusi teiste eukarüootide (päristuumsete) B-kromosoomidega: nad on väikesed ja meioosis ebapüsivad. Erinevalt klassikalistest B-kromosoomidest võivad seente minikromosoomid kanda talitlevaid geene: näiteks 1,6 Mb suuruse minikromosoo-mi kadudes võib kottseen Nectria haematococca kaotada ka patogeensuse [1].

Erinevalt bakteritest (prokarüoodid ehk eeltuumsed) iseloomustab seene genoomi geenide ja muude DNA-järjestuste olemasolu mitme peaaegu identse koopiana. Järjestuste kordus võib korvata kromosoomides tekkinud vigu ja olla samal ajal ka evolutsiooni toormaterjal. Selline geenide liiasus on iseloomulik kõikide eukarüootide genoomidele ja see on üks põhilisi omadusi, mille poolest eukarüootne genoom erineb prokarüootsest.

Seente puhul ei takista erisugune karüotüüp (erisugu-ne kromosoomide arv või eri pikkusega kromosoomid) ristumist ja järglaste produtseerimist. Seentele tüüpilist kromosoomi pikkuse erinevust on arvatavalt rohkem mit-tesuguliselt paljunevatel liikidel, kuid see on üsna tavali-ne ka suguliselt paljunejatel. Ulatuslikku kromosomaalset polümorfismi on täheldatud nii populatsiooni sees kui ka populatsioonide vahel. Ühe liigi tüvedel on sageli erisugune karüotüüp, minikromosoomide suurus ja arv. Selline tohu-tu suur looduslik varieeruvus pole kooskõlas eukarüootide tsütogeneetikas valitseva paradigmaga, mis väidab, et igal liigil on üks kindel karüotüüp. Seentel on karüotüübi liigi-sisene varieeruvus pigem reegel kui erand.

Isegi ühe seene järglaste hulgas on täheldatud erisugu-seid karüotüüpe. Kottseene Leptosphaeria maculans (rapsi parasiit) üks viljakeha annab palju erisuguse karüotüübiga

järglasi: ühe viljakeha 15 eosel leiti kümme karüotüüpi; kandseen Ustilago hordei levitab pidevalt erisuguse karüotüübiga järglasi [2].

Mis juhtub tuumadega hüüfi kasvades ja mis on juhtunud evolutsiooni vältel? Seeneeose idanemisel moodustuv hüüf kasvab tipust (¥ 3). Tiputuum jaguneb kaheks tütartuumaks, nende vahele tekib vahesein risti hüüfi teljega. Külgharude tekkemehhanismi ei teata. Hüüfi tipurakus tekkinud mitteletaalsed mutatsioonid kantakse edasi järglastele. Külgharudes võib säilida esi-algne haplotüüp. Põhimõtteliselt on selliselt kasvav isend igavene koos oma vigade ja erisuguste tuumapopulat-sioonidega. Üks isend, tema mütseel, võib lakkamatult kasvada ja levida. Seene keha on tegelikult aina edasi kasvav mütseel, millel aeg-ajalt moodustuvad viljakehad produtseerimaks eoseid.

Üle kümne aasta tagasi tekitas sensatsiooni üks klonaalselt kasvav külmaseen (Armillaria gallica, ¥ 4), keda hakati pidama üheks maailma suurimaks ja vanimaks elusorganismiks [9]. Hiljem on leitud aina suuremaid ja vanemaid seda liiki seeni. Nii on Oregonis üks üüratu isend puidumädanikku tekitades hõlmanud 2400 aasta jooksul üle 900 hektari [13], http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/apr2002.html).

Seen võib paljuneda nii suguliselt kui ka mitte-suguliselt. Üks seen võib levida koniididega (mittesugu-line paljunemine) ja/või eostega (suguline paljunemine). Suguliselt käib see kas ise ennast viljastades (homotallism) või teise isendi hüüfiga ristudes (heterotallism). Geneetikute armastatud mudelobjekti Aspergillus nidulans on võimalik

¥ 1. Teadaolevalt suurima genoomiga seene, samblaparasiit Neottiella vivida viljakehad.

¥ 2. Neottiella vivida haploidsete tuumade DNA-sisalduson 750 Mb. Pildil (a) saab näha eoslava vooderdavate hüüfidetavalisest mitu korda suurema DNA-sisaldusega endopolü-ploidseid tuumi ja nende jagunemist. Alt kolmanda hüüfi tiputuum on parajasti jagunemas. Pildi ülanurgas (b) on näha sellisel jagunemisel tekkinud ebavõrdse suurusega tuumad (töödeldud fluorestsentsvärviga). Koonuse suurus näitab tuuma suurust, tema DNA-sisaldust.

FOTO

: YV

ES D

ENEY

ER


sundida moodustama viljakehi, hoides kultuuri pimedas [12]. Sellisel juhul on tegu homotallismiga, kus meioos toi-mub pärast kahe ühesuguse haplotüübiga tuuma liitumist. Omaette küsimus on, kui palju vigu tekib homotallismi puhul identsete kromosoomide rekombineerumisel, või hoopiski, kuivõrd püsivad on ühe tüve haploidsed hüüfituumad mitootiliselt jagunedes, enne kui nad liitu-vad. Kottseentel teatakse lineaarseid rekombinatsioone: ümber kombineeruvad geeni enda osad (intrageensed rekombinatsioonid). Selliseid rekombinatsioone on leitud ka liigi Aspergillus nidulans talitlevate geenide sees [8], samuti geneetikute ühel teisel meelisobjektil Neurospora crassa. Selle liigi meioosi uuringute alusel on loodud hüpo-tees „üks geen – üks ensüüm“ [1, 10].

Heterotallismi puhul toimub meioos pärast eri haplo-tüübiga tuumade liitumist.

Kottseente mittesugulist arengustaadiumi nimetatakse anamorfiks ja sugulist teleomorfiks. Viimasel juhul arenevad viljakehades haploidsed eosed, mis idanedes peavad leidma sama liigi eosest arenenud hüüfi. Sobivuse korral kasvavad hüüfid kokku, moodustuvad dikarüoossed hüüfid ning uued viljakehad. Anamorfi staadium on seene leviku seisukohalt tõhusam, sest iga koniid võib anda alguse uuele isendile.

Seente parim strateegia ongi anda osa järeltulijaid sugu-liselt, et tekitada uusi genotüüpe kohanemaks ootamatutes ja muutuvates keskkonnatingimustes, osa aga mittesuguli-selt, et kiiresti asustada soodne keskkond (kui ta juba leitud on), tagades mingil maa-alal eelised konkurentide ees.

¥ 3. Liudiku Peziza lobulata puhaskultuuris kasvava hüüfi tuumade suhteline DNA-sisaldus. Seene haploidne hüüf kasvab tipust. Tiputuumades on mitu korda rohkem DNA-d kui teistes, sest tütartuumad ei jõua veel lahknedagi, kui algab juba uus DNA-sünteesi tsükkel. Tipmiseks jääv tuum on kõige aktiivsem. Tagumistes tuumades süntees lakkab ja tuumad haploidiseeruvad. Veelgi tahapoole jäävad tuumad lagunevad. On liudikuid, kellel eri hüüfides on erisuguse DNA-sisaldusega tuumad. C – tuuma DNA-sisaldus, mis vastab genoomi suurusele.

¥ 4. Külmaseene Armillaria callica viljakeha. Seene keha on tegelikult aina edasi kasvav mütseel, millel aeg-ajalt moodustu-vad viljakehad produtseerimaks eoseid. Külmaseent Armillaria gallica on peetud üheks maailma suurimaks ja vanimaks elus-organismiks.

Võrreldes külmaseenega (kandseen), kelle genoom näib püsivat muutumatuna aastatuhandeid, on pintselhalliku Penicillium chrysogenum genoom väga ebapüsiv, muutudes isegi laboris kasvamise ajal. Teda tuntakse kui mittesugu-liselt paljunevat kottseent (mitootilised seened). Ometi võivad ta tuumad nii hüüfi eri harudes kui ka koniidides olla erisuguste genotüüpidega. Kuidas on see võimalik?

FOTO

: ANDREA

S BRES

INSK

Y


Tegu on paraseksuaalsusega, mille olemasolu on nüüdseks kindlaks tehtud juba paljudel kottseentel,nagu näiteks Aspergillus nidulans, Schizophyllum commune,Verticillium albo-atrum, Saccharomyces cerevisiae jt. Para-seksuaaltsükkel on kujutatud joonisel (¥ 5). Naaber-hüüfide kokkukasvamisel satuvad nende tuumad ühte rakku. Pintselhalliku Penicillium chrysogenum puhul on kindlaks tehtud, et hüüfi tuumade liitumisel tekkiv gee-nivahetus (somaatiline ristsiire) ja tuumade taaslahkne-mine (haploidiseerumine) leiavad aset sagedusega kord 200–1000 tuumajagunemise kohta [14]. Pealtnäha kas-vab vaid hüüfi tipp, viljakehasid ju ei moodustu. Tegelikult on seksuaalne protsess siiski toimunud – „salaja“, hüüfi sees. Meioosi I ja II jagunemine – tuumade liitumine ja haploidiseerumine hüüfi rakkudes – on ruumiliselt ja aja-liselt lahutatud. Näib, et seened „ei oska“ veel diploidsena mitootiliselt jagunedes säilitada kaht eraldi genoomi, nii nagu see on iseloomulik kõrgematele eukarüootidele. Iga järgnev jagunemine suurendab uute rekombinatsioonide võimalikkust.

Tütarkromatiidide lähenemisel mitoosis võivad homo-loogilised kromatiidid kontakteeruda ja vallandada nii mitootilise ristsiirde. Seene kromosoomid on jagunemi-se ajal nõrgalt spiraliseerunud. Tuuma DNA moodustab mitootilisel jagunemisel ühtse homogeense massi, mis venitatakse hantlikujuliseks. Et tuumamaterjal kaduma ei läheks, selle eest kannab hoolt tuumamembraan, mis kat-keb kahe tütartuuma eemaldumisel alles viimasel hetkel. Sellist jagunemist nimetatakse suletud mitoosiks (¥ 6).

¥ 5. Seene Penicillium chrysogenum paljunemine. Nii hüüfis kui ka koniidides võib olla palju eri genotüübiga tuumapopulat-sioone. Tipmiselt kasvades seene genoom muutub.

¥ 6. Tuuma jagunemine Neottiella vivida hüüfi rakus – suletud mitoos. Tütartuumade DNA on kogunemas poolustele, kuid tuumamembraan pole veel katkemud: a – foto fluorokroomiga DAPI värvitud tuumast, fluorestsentsi intensiivsus on proportsio-naalne DNA-sisaldusega vastavas tuuma piirkonnas; b, c – sama tuum analüüsituna programmiga Image-Pro Plus – vertikaaltelg näitab fluorestsentsi intensiivsust. Värviribad markeerivad verti-kaaltelje jaotusi. Koonuste tipud tähistavad tütartuumade DNA kontsentreerumist poolustel.


Niisiis, somaatilise ristsiirde tagajärjed võivad ilmneda alles koniidide moodustumisel. Tunnuste lahknemine järglastes (koniidides, mitoosi produktides) ei allu seal-juures Mendeli lahknemise seadusele.

Nimetatud pintselhalliku liiki kasutatakse penitsilliini tootmiseks. Somaatiline ristsiire laseb aretada uusi tüvesid ja võtta meditsiinis kasutusele uusi penitsilliinipreparaate.

Pintselhalliku Penicillium chrysogenum mittesuguliste tüvede molekulaarse evolutsiooni uuringud rDNA järjes-tuste alusel on näidanud, et need tüved on tekkinud hiljuti ja korduvalt ning eellastüve pole. Selline sugulisele palju-nemisele omane mitmekesisus kinnitab veel kord paraseksi olemasolu. Samas teatakse pintselhalliku perekonnas teisi liike, kes paljunevad tõesti ka suguliselt.

Tõenäoselt on paraseks kottseente seas levinud laiemalt, kui seni on arvatud. Nagu juba öeldud, on seentele tüüpi-line kromosoomi pikkuse polümorfism ja aneuploidsus, mis iseloomustab paraseksuaaltsüklit. Homoloogiliste kro-

mosoomide kujunemisele võib kaasa aidata polüploidsus: seentel juhtub sageli, et kromosoomikomplekt kordistub. Seejärel võivad kaduda üksikud kromosoomid ja kujune-da aneuploisus. Sõsarliigid Neottiella rutilans ja N. vivida erinevad ploidsuse astme (50 x ja 70 x) poolest. Neid on taksonoomiliselt eristatud vaid nähtava mustri alusel. N. rutilans ühe viljakeha eosed on eriploidsed (2C; 3C; 5C; 6C) [4]. Kui eri tuumapopulatsioonidega eostest kasvak-sid erisuguse ploidsusega seened, siis võib taksonoomide kirjeldatud liigiteke toimuda reaalajas korduvalt.

Paraseksi, mis võimaldab rekombinatsioone erisuguse karüotüübiga tuumade vahel, võib pidada tõelise seksi (meioosi ja viljastumise) eelkäijaks. Idee, et paraseks on evo-lutsiooniliselt vanem meioosist – üks evolutsiooni vaheetapp mittesuguliselt sugulisele paljunemisele – on juba 1978. aas-tal välja öelnud Turu professor Petter Portin [7].

Seenerakud sisaldavad hulgaliselt plasmiide ja viirusi, mis võivad osaleda geenide ülekandel. DNA rekombi-

¥ 7. Metsas sügavalt sisse sõidetud roobastest võib leida väga haruldasi seeni.¥ 8 (vasakul ülal). Paljud roobastesse ilmunud seentest on ennegi sealsamas kõrval mullas mittesuguliselt paljunedes elanud, paljud ka puudega mükoriisat moodustanud, jäädes aga silmale märkamatuks. Kui nende rahulikku elu häirida, hakkavad nad viljakehi moo-dustama.¥ 9 (vasakul all). Selles roopas kasvas rohkesti eri liiki liudseeni. Kahte neist näete piltidel: Kotlabaea deformis (vasakul) ja Scutellinia crinita (paremal).


neerumine võis esialgu toimuda seene tuumas samade mehhanismide alusel nagu bakteri tuumata rakkudes (bakterigeenide ülekandemehhanisme vt. EL eelmisest numbrist lk. 20–22). Võib-olla peitub siin kuskil vastus küsimusele, kuidas tekkisid lineaarsed kromosoomid ja päris tuumad.

Kandseened oskavad hoiduda paraseksist. Neil jagunevad erisugused tuumad nii, et homoloogilised tütarkromatiidid ei saa omavahel kokku: sel juhul ei teki somaatilise ristsiirde võimalust. Hüüfi tipuraku kaks tuuma jagunevad küll samal ajal, kuid nad asetsevad üksteise järel ja jagunevad eri suunas. Moodustub kand-seentele iseloomulik pannal, mille kaudu esimese tuuma tütartuum juhatatakse rakust välja tahapoole ning seejärel tagasi esialgsesse rakku, mis on vahepeal vaheseinaga tipu-rakust eraldunud. Selline mehhanismi tagab kõigi rakkude dikarüoossuse.

Küllap on kott- ja kandseente evolutsioonilisel lahk-nemisel mänginud oma osa nende tuumade erisugune käitumine. Ehk saab nii ka mõistetavamaks see, miks üks kandseen võib aastatuhandeid sama genoomi säi-litades edasi kasvada ja levida, aga kottseen muutub paljugenoomseks juba laboris kasvamise ajal.

Tuleb aga möönda, et viimasel juhul oli tegu kottseente mittesugulise paljunemisega: kui kottseened hakkavad pal-junema suguliselt, siis toimivad nende tuumad viljakeha dikarüoossetes hüüfides eoskotte moodustades küllaltki samamoodi kui kandseente tuumad dikarüoosses hüüfis. Kandseente elutsüklis valdab aga dikarüoosne faas. Eosed moodustavad idanedes haploidseid hüüfe, kuid need on enamasti lühiealised. Sobivuse korral võivad kaks ühe liigi hüüfi kokku kasvada ja tuumi vahetada. Seejärel jaguneb sisse lastud tuum mitootiliselt ja üks tema tütartuum mig-reerub järgmisse rakku. Protsessi jätkudes on peagi kõik hüüfi tuumad dikarüoossed, sest sissetunginud tuum jagu-neb palju kiiremini kui esialgeid monokarüoosseid hüüfe moodustanud tuum. Tuuma migreerumise teed tähistavad hüüfi vaheseinte kohale tekkivad pandlad. Tütartuumade rakust väljasopistumine iseloomustab ka kandseente eoste teket eoskannal, samal ajal kui kottseente eosed arenevad eoskoti sees.

Seened on äärmiselt plastilised. Nad saavad elada ühel või teisel kujul olenevalt olukorrast ja keskkonnatin-gimustest, seda mitmes mõttes. Seened tunnevad end hästi ilmselt ka pärast seda, kui maailm on muutunud inimes-tele elukõlbmatuks. Teatud oludes võivad seened kitsalt kohastuda ja kui sobivaid tingimusi pole, siis vegeteerida mõnel muul kujul. See ei avaldu mitte ainult ühe seeneliigi elutsüklis. Seente olelus mittesuguliste tüvedena või siis viljakehi moodustavatena vaheldub ka evolutsioonis.

Üherakuliste pärmide kohta on teada, et toidupuudus võib neil esile kutsuda tuumade liitumise ja meioosi (seega seksi). Seente seksi võibki pidada paljudel juhtudel vastu-seks hädaolukorrale (temperatuuri, valguse või niiskus-olude ebasoodsatele muutustele), meioosi aga vaadelda alternatiivina mitootilisele jagunemisele. Sel juhul võib

seda seostada eeskätt leviku tagamise ja genofondi säili-tamisega.

Näiteks lageraie järel võib näha pilti, kus segipööratud pinnast katab kirev vaip kottseente viljakehadest. Niiviisi viljakehi moodustades võivad end päästa ka seni pinnases vegeteerinud liudseened. Oma mullas kasvanud hüüfide DNA võivad nad enne mulla läbikuivamist suunata eostes-se, mis aastakümneid säilides ootavad uut võimalust. See on panus uue koosluse väljakujunemisele, mõnel juhul ka mükoriisa moodustamisele.

Metsas sügavalt sissesõidetud rattarööbastes võivad kas-vama hakata liudseente viljakehad (¥ 7, 8, 9). Küllap on need seened kasvanud seal ennegi, paljunedes mittesugu-liselt. Nad ei pruugi olla sugugi haruldased, haruldased on vaid nende viljakehad (¥ 10). Milline on nende seente osa metsakooslustes, pole veel päris selge.

Tähelepanuväärne on ökonoomsus, millega dikarüoosse hüüfi DNA viljakehas eosteks vormistatakse [4]: tundub, et järglaste tootmise ökonoomsuses saavad nende seentega võistelda ainut bakterid.

Fülogeneesianalüüsid DNA järjestuste alusel näitavad, et pagaripärm on evolutsiooni jooksul viljakeha kaotanud. Ühest pärmirakust võib teatud tingimustes kujuneda pal-jas eoskott, mida ei kaitse hüüfipõimikud, nii nagu see on viljakehades paiknevate eoskottide puhul. Tuntakse viljakehaga kottseent Neolecta (¥ 11), kes on lahknenud evolutsioonis enne pärme [3].

Arvatakse, et seenetel tähendab homotallism taand-arengut: sugulise paljunemisega seotud geenid on evolut-sioonis kaotsi läinud [16]. Paljud liuakujulise viljakehaga kottseened on kaotanud „tõelise seksi“. Perekond Peziza (¥ 12) on üks algelisemaid liudseente seas. Mõnd selle pere-konna liiki iseloomustab homotallism, teisi heterotallism.

¥ 10. Paljud haruldaseks peetud liudseened polegi harulda-sed. Haruldane on nende seks, viljakehade moodustamine. Viljakehad võivad tekkida ainult erandjuhtudel. Cheilymenia aurantiaco-rubra, teine leid maailmas.


Paraseksuaalset tsüklit neil ei tunta, kuid perekonna Peziza liigid võivad elutseda samuti kui pintselhallik hüüfidena ja kanda koniide. Sel viisil (anamorfidena) kasvavaid seeni tuntakse teise nime all kui viljakehi.

Vaatame näitena varakevadel võsa all lepaokstel hästi tuntud erkpunast harilikku karikseent. Tema viljakeha kannab nimetust Sarcoscypha austriaca (teleomorf, ¥ 13), aga tema eosest välja kasvanud hüüfi koos sellel moo-dustunud koniididga nimetatakse Molliardiomyces coccinea (anamorf, ¥ 14). Geneetiliselt on nad identsed: tuumad on eosest (teleomorf) migreerunud koniididesse (anamorf).

Viis tuhat mitootilist seeneliiki. Enamik teadaoleva-test mitootilistest seentest arvatakse kuuluvat kottseente hulka. Kas nad on sugulise paljunemise võime kaotanud või pole neil seda olnudki? Ja kuigi neil viljakehasid pole, ei tähenda see, et neil ei ole rekombinatsioone. Kas liud-seente anamorfides leiab aset ka paraseksuaalne tsükkel, pole veel selge.

Paljud seened võivad elada sümbiontidena, moodusta-des taimejuurtega mükoriisa. Suur osa seeni on spetsiali-seerunud kooseluks vetikate ja tsüanobakteritega, need on lihheniseerunud seened ehk samblikud. Kuid tuntakse ka neid, kes on evolutsioonis kaotanud selle kooselu võime [5]. Veelgi enam. Seen võib minetada lihheniseerunud eluviisi, kui puu, millel ta kasvas, saab vanaks ja mur-dub: kõduneval puul võib leida sama seent kasvamas saprotroofina [15].

Selles tohutu suures mitmekesisuses, mis seeneriigis ilmneb, võib leida üleminekuvorme paraseksilt seksile, somaatiliselt ristsiirdelt sügootsele meioosile selleks spet-sialiseerunud rakkudes, eoskannas või eoskotis. Kuid evo-lutsioonis pole ka haruldane, et seen kaotab seksuaalsuse ning pöördub tagasi justkui primitiivsema vormi poole. Samas võivad nad aga ühel või teisel kujul kuuluda mõnda keerukasse kooselu vormi. Nad võivad moodusta-da mükoriisa, lihheniseeruda või parasiteerida taimedel, loomadel või inimesel.

Seente äärmise plastilisuse ja kiire kohastumisvõime tagavad sugulise ja suguta tsükli vaheldumine ning para-seksuaaltsükkel. Ka kitsalt spetsialiseerunud sugulise paljunemistsükliga seentel on enamasti tagauks valla anamorfide või ka lihtsalt vegetatiivsete vormide juurde, et sellisel kujul kesta ja teiseneda ning sobiva võimaluse või vajaduse korral suguliselt sigida.

Autor tänab Mart Viikmaad redaktsiooniliste soovituste eest. n

1. Beadle, George W.; Tatum, E. L. 1941. Genetic control of biochemical reactions in Neurospora. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA 27: 499–506.

2. Beadle, J. M. et al. 2003. Electrophoretic karyotype analysis in fungi. –Advances in Applied Microbiology 53: 243–270.

3. Gargas, Andrea et al. 1995. Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. – Science 268:1492–495.

4. Kullman, Bellis 2002. Nuclear DNA content, life cycle and ploidy in two Neottiella species (Pezizales, Ascomycetes). – Persoonia 18: 103–114.

5. Lumbsch, Horsten et al. 2004. Supraordinal phylogenetic relationships of

¥ 11. Kottseene Neolecta irregularis viljakeha. See perekond arvatakse olevat lahknenud evolutsioonis enne pärme.

¥ 12. Perekond liudik (Peziza) on üks algelisemaid liudseente seas. Seene viljakeha on ühtaegu nii abieluvoodi kui ka häll. Ühes rakus kokku saanud isas- ja emastuuma kaitseks ehi-tatakse ematuuma genoomis sisalduva info alusel liudseene viljakeha. Eoslava, kus eoskotid arenema hakkavad, on vooder-datud „ema“ hüüfidega. Pildil on valmiv viljakeha: liuakujuline voodi/häll on küll juba valmis, aga tuumad seal sees pole veel liitunud. Veel pole ka eoskotte ega eoseid, mille järgi saaks määrata liudiku liiki.

FOTO

: VEL

LO L

IIV


Lecanoromycetes based on a Bayesian analysis of combined nuclear and mitochondrial sequences. – Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 822–832.

6. Platas, Gonzalo et al. 2004. Size and sequence heterogeneity in the ITS1 of Xylaria hypoxylon isolates. – Mycol. Res. 108: 71–75.7. Portin, Petter 1978. A hypothesis on the origin of meiosis. – Hereditas 88: 272–273.

8. Pritchard, R. H. 1955. The linear arrangement of a series of alleles of Aspergillus nidulans. – Heredity 9: 343–371.

9. Smith, M. et al. 1992. The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms. – Nature 356: 428–431.

10. Srb, Adrian M.; Horowitz, Norman H. 1944. The ornithine cycle in Neurospora and its genetic control.– J. Biol. Chem. 154: 129–139.

11. Zolan, Miriam 1995. Chromosome-length polymorphism in fungi. –Microbiological Reviews 59: 686–698.

12. Talbot, Nicholas J. 2001. Molecular and cellular biology of filamentous fungi. Oxford University Press, Oxford.

13. Volk, Thomas J. 2002. The Humongous Fungus – Ten Years Later. – Inoculum 53 (2): 4–8.

14. Weber, Herbert 1993. Allgemeine Mykologie. Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart.

15. Wedin, Mats et al. 2004. Optional lichenization – an overlooked fungal evolutionary strategy, and alternatives for dealing with this in classification and naming. – IAL5 Book of Abstracts: Lichens in focus. Tartu: 5.

16. Yun, S.-H. et al. 1999. Evolution of the fungal self-fertile reproductive life style from self-sterile ancestors. – Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 96: 5592–5597.

Bellis Kullman (1947) on mükoloog, lõpetanud Tartu ülikooli tsütoloog-geneeti-kuna. EPMÜ zooloogia ja botaanika instituudi vanemteadur.

¥ 13. Varakevadise võsa all kasvab lepaokstel teleomorfina hästi erkpunane harilik karikseen.

¥ 14. Hariliku karikseene eoste idanemine: a – idanevad eosed, b – tuumad eoses, c – tuumad koniidis. Kuigi eose ja koniidi tuumad on sama genoomiga, on nende süstemaatiline kuuluvus erinev. Hariliku karikseene (Sarcoscypha austriaca) eosest välja kasvanud hüüf koos sellel moodustunud koniididega (anamorf) kannab teaduslikku nimetust Molliardiomyces coccinea. Geneetiliselt on nad identsed: tuumad on migreerunud eosest koniididesse.


Tuulik keset loodust?!AIN KULL

Saksamaal, Taanis ja Hispaanias on tuulikud ja tuulepargid tavaline maastiku osa. Eestis on see aga küllalt uus nähtus, kuigi esimene nüüdisaegne 150 kW võimsusega tuulik hakkas Hiiumaal Ristnas tuulest elektrit jahvatama juba 1997. aastal. Järgmiste tuulikute rajamine on läinud aga üle kivide ja kändude.

Seni on tuulikud jäänud meile kaugeks ja võõraks. Tundmatu asi: tekitab pisut kõhe-dust, ühtlasi aga uudishimu. Nii ongi praegu-seks ajaks Eestisse püstitatud kaheksa tuulikut (vt. ¥ 1), neist kolm paiknevad Virtsus väikeses

tuulepargis. Ent endiselt valitseb hinges varjatud kõhklus: kas tuulik ikka sobib loodusesse? Kõhklusi süvendavad kuuldu-sed kavandatavatest tuuleparkidest – üha suurematest.

Kogemusi napib. Tuulikute ja tuuleparkidega seonduv on Eestis uudne nii tuulikute püstipanijatele kui ka koha-likele elanikele. Seetõttu on mõlemail vähe sellealaseid teadmisi ja kogemusi. Nii kujunevad ka konfliktid, arusaa-matused ning eksiarvamused küllalt kergesti. Teadmatus ja hirm tundmatu ees on üks peamine põhjus, miks tekib nn. mitte-minu-õue-peal- ehk NIMBY- (Not In My BackYard) sündroom: inimesed kiidavad tuuleenergeetika heaks ja sageli peavad tuulikut lausa keskkonnahoidliku tootmise sümboliks, kuid samas ei soovi neidsamu energiat tootvaid tuulikuid oma naabruses asuvale lagendikule. Sellist suh-tumist võimendavad omakorda üksikud ebaõnnestunud tuulepargi planeeringud, mis heidavad halba varju ka teistele tuuleparkidele. Seega kehtib täiel määral reegel, et tilk tõrva rikub meepoti.

Keskkonnasäästlik tuulepark on keerukam rajatis kui enamik tehaseid: peale tuuliku parimate tehniliste lahen-duste tuleb väga hästi ja mitmekülgselt tunda loodust. Mida teeb tuulik tuuleta või kus elab ja toitub linnupoeg pesakohata? Milline vaade avaneb päikeseloojangule, kui tuulepargi ehituse käigus on keskendutud tehnilistele küsi-mustele ja loodus seejuures hoopiski unustatud? Samal ajal on tuulik justkui omanäoline vabaõhumuuseum: kui tavapärastes elektrijaamades toodetakse energia suurtes hoonetes, siis tuulepargis käib see elanike silme all ja peab olema ka kena vaadata.

Hirmul on suured silmad. Viimase kümnendi jooksul on tuuleturbiinide tootmisest kujunenud arvutitööstu-se kõrval üks kiiremini muutuv ja arenev tööstusharu. Paraku on esimeste tuulikute rajamise ajast pärit vanad hirmud visad kaduma.

Kõige levinumad argumendid tuuleturbiinide vastu: häiritakse lindude ja loomade elutegevust, rikutakse maas-tikku ja kauneid vaateid, lisandub valgussaaste ning tuuli-ku tekitatud müra. Äärmuslikud näited valearusaamadest pärinevad näiteks tuulepargi keskkonnamõju hindamise käigust: külaelanikud on kurtnud selle üle, et tuulikute tekitatud vibratsioon peletab rannikumerest kalad ja üle kilomeetri kaugusel paiknev pankrannik variseb.

Kas maastiku osa või hoopis sobimatu võõrkeha? Kui tuuleturbiinide jaoks üldse tuleb loodusest midagi ohverdada, siis avatud merevaated. Kõige tuulerikkamad piirkonnad on tihti ilusa avatud maastikuga, kus on vähe märke inimtegevusest. Kahjuks põrkuvad siin aga mitme-sugused huvid ja väärtushinnangud: ühest küljest hinnatak-se tuulikuga keskkonnahoidlikult toodetud elektrit, teisest küljest ihatakse looduskaunisse kohta ehitada elamuid või suvilaid, kust oleks kena vaade merele. Praeguste väärtus-

6.0

3.0Ristna

Vilsandi

Pakri Kunda

Kuusiku

Pärnu

Tartu

Valga

3.0

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

................

.

.

..

.

.

..

...

...

��

.. ��

��

¥ 1. Aasta keskmine tuule kiirus kümne meetri kõrgusel maa-pinnast. Tuuleroosid näitavad aasta keskmist tuulte korduvust eri ilmakaartest. Mustade punktidega on tähistatud püstitatud tuulikud; punaste punktidega kavandatavad tuulikud ja tuule-pargid, kus detailplaneering on valminud või seda koostatakse.


hinnangute järgi need omavahel kokku ei sobi. Sageli on selle vastuolu lahendajaks kinnisvaramaakler, kel selge mõõdupuu – raha. Nii eelistatakse tuulikute asemel ran-naäärseid puhkekülasid, kuid looduskeskkond rikutakse niikuinii. Seega taandub küsimus maastiku- kui loodus-kompleksi hoiu asemel pigem maastiku- ja maakasutuse eelistustele. Lagedate rannaniitude ja põllumaade puhul pole tuulepargid konkurendid, vaid pigem tõotavad n.-ö. teist lõikust, sest peale tavapärase maaharimise ja loomakas-vatuse on võimalik müüa ka tuule abil toodetud energiat.

Kuigi inimeste arusaamad maastiku ilust on erisugused, tuleb iga tuuleparki kavandades kaaluda, kuidas sobitada tuulikud võimalikult hästi maastikku. Sageli unustatakse, et tuulikute õige paigutusega saab unikaalsete loodusmälestis-te läheduses ilusad vaated säilitada. Looduslike objektidega võrreldes ebaproportsionaalselt suured, sageli kuni saja meetri kõrgused tuulikud sulanduvad maastikku paremini, kui järgida nende paigutusel looduslikke piire (pinnavorme, metsapiiri, rannajoont), varjata tuulikud mingist vaatepunk-tist näiteks puutukaga, värvida tornide alaosa ümbritseva looduse toonides või rajada madalad teeäärsed hekiribad, mis suunavad mööduja pilgu kõrgemale.

Selleks et selgitada tulevase tuulepargi sobivust maas-tikku, tehakse kõigist olulisematest vaatekohtadest foto-montaaž (vt. ¥ 2). Vaatekohtade valikul tuleb arvestada eeskätt tuulepargi naabruses elavate inimeste soove, kuid ka vaatekohtadega, kust suurim hulk inimesi, sh. mööda-sõitjad, turistid jt. antud tuuleparki näevad.

Karvased ja sulelised, rohetavad ja kivistunud. Üks levinuim tuuleturbiinide rajamise piirang seostub vajadu-

sega säilitada lindude ja loomade elupaigad ning mitte häi-rida nende elutegevust. Linnud võivad vastu tuuliku torni või tiivikut lennates küll hukkuda, kuid siiski väga harva. Enamasti juhtub see ebasoodsate ilmastikuolude korral, sest tavatingimustes on linnud suutelised tuulikuid edukalt vältima. Kaudselt võib tuulepark aga mõjutada lindude haudumist, pesitsust, toiduotsingut ning rändeteid. Kuid Eesti pinnamood on tasane ning tuulikutele sobivad lage-dad alad väikesed: mahutavad kõige enam mõnikümmend, enamasti vaid paar tuulikut. Seega ei kujuta nad lindudele kuigi suurt ohtu. Statistika näitab, et kümne kilomeetri pikkuse tuulikuriviga võrreldes hukkub linde viis korda rohkem elektriliinide tõttu ning üle viieteist korra enam liikluses, rääkimata peegelklaasidega kõrghoonetest. Piisab, kui austame lindude eesõigust nende peamistel rändeteedel ja elupaikades. Et muuta tuulikuid lindudele veelgi ohutumaks, tuleks vältida linde pimestavaid signaal-lampe ja kasutada monoliitseid torutorne, sest röövlinnud armastavad varitseda sõrestikmasti lattidel: saaki märgates ei pane nad pöörlevat tiivikulaba tähele.

Tavaliselt on loomadega vähem hirme: nad kas pääse-vad põgenema või harjuvad kohanemisvõimelisemad ehitusmüra ja sagimise lõppedes tasapisi uue “suure kaas-lasega”. Isemoodi lugu on nahkhiirtega. Öisest eluviisist tulenevalt märgatakse neid harva, kuid ka nahkhiiri ei tohi unustada. Need loomad on eriti suure tähelepanu alla sattunud Põhja-Ameerikas: Buffalo Ridge’i mäekurus

FOTO

D: AIN

KULL

¥ 2. Et koostada visualiseeringut, on tuulikupargi asendiskeemi-le kantud pildistuse asukohad ja vaatesuunad tulevasele tuule-pargile. Tuulikute paigutusel võetakse arvesse loodusolusid.

� �

� ��

�

� �

�

��

� �

��

�

��

�

�

�

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

�

kavandatav tuulik

foto tuulepargi visualiseeringu koostamiseks


suure nahkhiirekoloonia lähedal paiknevas 354 tuulikuga tuulepargis hukkus 2001. aastal 841 ja 2002. aastal 364 isendit. Hilisemad uuringud mitmel pool maailmas on siiski näidanud, et ultraheli abil orienteeruvaid nahkhiiri ohus-tavad eeskätt kitsastes mäekurudes paiknevad tuulikud, mille pöörlevad tiivikulabad peegeldavad ultraheli. Kuid tasandikel ei kujuta tuulikud nahkhiirtele suurt ohtu. Oma osa on selles ka tuule aastaajalises ja ööpäevases käigus. Eesti kliimaoludes võib nahkhiire talveuni kesta septemb-rist aprillini, aktiivne on ta aga soojadel suveöödel. Tuul seevastu on tugevaim just oktoobrist märtsini ning nõrgim suvekuudel, mil sageli (eriti öösiti) on tuulevaikus või vaid nõrk tuul, mis tiivikut ringi ei aja.

Tuulikute mõju taimedele ja kivististele meenub harva. Siiski tuleb ka nendega arvestada, sest nad on oma asu-kohaga kindlalt seotud. Tuuliku vundament hõlmab väga väikese ala; peamine oht ähvardab kivistisi ning taimi pigem ehitusperioodil. Samuti võib juurdepääsuteede rajamisel muutuda veerežiim. Kui on tehtud korralik pla-neering ja ehituse ajal järgitud nn. häid tavasid, ei häirita taimi kuigivõrd.

Müra ja varjud. Kuigi tänapäevased tuulikud on väga vaiksed, liiguvad inimeste mõtted tuulepargi puhul ikka esmalt müra peale. Tuuleturbiine püstitatakse ju enamas-ti maapiirkondadesse, kus inimtekkelist müra on vähe. Linna- või tööstuskeskkonnas ei tuleks see teema kellelgi meelde, sest müra lihtsalt ei kostaks muu lärmi seest välja! Samas ei tasu unustada, et tuulikuid rajatakse ikka tuulis-tesse piirkondadesse ja ka tuule vihin, lehtede sahin ning loksuvad lained summutavad tuuliku müra.

Töötavate tuulikutega kaasneb paratamatult mõningane müra. Kui müratase on muutunud vähemalt kolme detsi-

belli võrra, peetakse seda märkimisväärseks. Oluliselt on müratase muutunud aga siis, kui see on algsega võrreldes tõusnud üle kaheksa detsibelli.

Müra oleneb eeskätt tuuleturbiini konstruktsioonist. Nüüdisaegsed tuulikud on hoolimata oma suurusest isegi vaiksemad kui väikesed 1980. aastate alguse tuulikud. Et tuulikute mürataset kahandada, on tuulikud muudetud võimalikult voolujooneliseks. Samuti on parandatud tiivi-kulabade aerodünaamilisi omadusi. Ühelt poolt suurendab see tootlikkust, teiselt poolt vähendab müra teket. Kogu tuuliku mehhaaniline osa on projekteeritud nii, et müra ja vibratsioon sumbuksid tekkekohas. Kõik need tehnoloo-gilised täiustused on aidanud müra tunduvalt vähendada: tuulikust keskmiselt kolmesaja meetri kaugusel on müra-

Avatud väljadel paiknevate talude ümber on sageli tuuletõkkeks tihe kõrghaljastus, mis kahandab müra levikut ja töötavate tuu-likute põhjustatud varjude vilkumist päikeselistel päevadel.

¥ 3. Kuuekümne meetri kõrguse ja neljakümnemeetrise tiiviku läbimõõduga tuuliku aasta jooksul varjude vilkumisega kaetav ala ning vilkumise summaarne kestvus aastas tundides. Tuuliku varjuga hõlmatava ala arvutusel on aluseks võetud Eestis valda-vad tuulesuunad ning päikesepaiste kestvus ja intensiivsus.


tase nelikümmend detsibelli. See on võrdne öise maapiir-konna müratasemega (30–40 dB), märksa vaiksem aga 90-kilomeetrise tunnikiirusega sõitva auto (55 dB) või tavalise kontori (60 dB) mürast. Väga edukalt aitab tuu-likute müra kahandada ka maja ning õue ümber paiknev põlispuudest kõrghaljastus, eriti aga okaspuuhekk.

Haljastusel on tähtis roll ka päikesepaistelisel päeval, mil see aitab leevendada pöörleva tiiviku põhjustatud varjude vilkumist. See nn. diskoefekt võib osutuda häirivaks hom-mikul ja õhtul, kui päikesekiired langevad madala nurga all. Samuti langevad päikesekiired madalalt talvel ja var-jud ulatuvad kaugele, kuid sel ajal on meil päikesepaistet harva. Meie laiuskraadil heidab tuulik vilkuvaid varje kõige enam rajatisest vahetult põhja pool keskpäevase päikese arvel ning õhtu- ja hommikupäikese tõttu kagus, edelas, loodes ja kirdes; varjutusala moodustab justkui liblika (vt. #3, sinise ringiga on tähistatud tuulik).

Kuidas leida oma koht päikese all? Tuulepargi pla-neering on keerukas optimeerimisülesanne. Ühest küljest vajab tuulik võimalikult avatud ja tuulist ala. Teisest küljest oleks ideaalne, kui ta ei torkaks maastikus silma. Tuulepargid on seda keskkonnahoidlikumad, mida rohkem nad annavad toodangut enda alla võetava maa-ala kohta. Seega tuleks eelistada uusi efektiivsemaid, enamasti suure-maid tuulikuid. Väiksem tuulikute arv sama või suurema

toodetud energiakoguse kohta tähendab ühtlasi väiksemat mõju loodusele.

Mõistliku paigutuse korral toodab tuulik siiski kesk-konnahoidlikku energiat, mis aitab vähendada taastuma-tute energiaallikate (põlevkivi, kivisüsi, nafta jt.) kasutust. Ühtlasi ei ole vaja rajada hiiglaslikke kaevandusi ega kalleid jäätmehoidlaid. Kui endised kaevandusalad on kaua kasu-tuskõlbmatud, siis tuulikute alal saab tegelda põllumajan-dusega, aga ka paljude muude ettevõtetega, mis ei nõua inimeste pidevat kohalolu vahetult tuulikute läheduses.

Perspektiivseimad kohad, kuhu tuuleparke püstitada, paiknevad enamasti tuulistel rannikuäärsetel aladel, mis-tõttu tuulikute tekitatav müra ja valgussaaste ei ole üldiselt probleem. Arvestades ka lindude, loomade ning taimedega, on Eesti rannikul (15–20 kilomeetri laiune rannikuvöönd) tuulikute rajamiseks sobivaid lagedaid alasid kokku 114 000 hektarit ehk 7,9% kogu rannikualadest. Tuulikute tehnoloogia on pidevalt täiustunud ja praegusajal valmis-tatakse neid erisuguse tuulekliimaga alade jaoks. Seega: looduse arvel pole vaja kompromisse teha. Ehk peavad järeltulevad põlved vaadet tuuleturbiinidele niisama ela-muslikuks kui meenutusi 20. sajandi alguse külamaastiku vanadest pukktuulikutest. n

Ain Kull (1973) on Tartu ülikooli geograafia instituudi loodusgeograafia ja maas-tikuökoloogia vanemteadur.


| AASTA PUU |

Sanglepp – lodumetsade valitseja AIVO VARES

Sanglepa päriskodu on üleujutatavatel jõe- ja ojalammidel: seal ei saa tema vastu ükski teine meie kodumaine puu-liik. Aga ta võib kasvada ka üsna kuival maal, kinnistada luiteliiva ja luua soodsat kasvukeskkonda kivipuistangutel. Pealegi läheb üha enam hinda tema roosakat tooni puit.

Viimastel aastakümnetel on Põhja-Euroopas suurenenud huvi kahe looduslikult levinud lepaliigi – sanglepa ja halli lepa vastu. Eestis on need kiirekasvulised puud pälvinud tähe-lepanu just viimasel kümnendil ja seda eri

põhjustel. Esiteks on meil põllumajanduslikust kasutusest välja

jäänud arvestataval hulgal maid, mis metsastuvad loodus-likult või on sobivad metsastada kiirekasvuliste puuliikide-ga. Teiseks ootavad Kirde-Eestis taasmetsastamist põlevkivi kaevandamisel tekkinud ja tekkivad ulatuslikud jäätmaad: õhulämmastikku siduvad ja mullatekkeprotsessi soodusta-vad lepad on selleks nagu loodud. Kolmandaks toimivad lepikud looduslike puhveraladena ning veekogude kalda-kindlustajatena, mis võivad ühtlasi rikastada maastikupilti. Neljandaks, lepapuitu küttematerjalina kasutades (näiteks energiametsi rajades) saame vähendada fossiilkütuste põle-tamist. Viiendaks, ka puidutööstus on hakanud rohkem huvi tundma kvaliteetse lepapuidu vastu.

FOTO

D: AIV

O V

ARES

Tüvemädanikku põhjustava ebatuletaela viljakehad sanglepa tüvel.

Sanglepa hooldusraie katseala 25 aasta vanuses looduslikus sanglepikus Järvselja õppe- ja katsemetskonnas.

Kuigi mõlemal Eestis looduslikult kasvaval lepaliigil on vaieldamatult suur ökoloogiline tähtsus, peetakse meil majanduslikult väärtuslikumaks sangleppa.

Levik. Sanglepp kasvab looduslikult kogu Euroopas, välja arvatud kõige põhjapoolsemad alad: tema levila põhjapiir läbib Kesk-Skandinaaviat ja -Soomet, ulatudes 63.–64., koha-ti ka 65. põhjalaiuseni. Väljaspool Euroopat kasvab sanglepp Lääne-Siberis, Väike-Aasias ja Kaukaasias, samuti Põhja-Aafrikas [1]. Teadaolevalt kõige kõrgemal kasvab see puuliik Kaukasuse mäestikus – kuni 1800 m merepinnast [7].

Võõrpuuliigina on sangleppa laialdaselt kultiveeritud Ameerika Ühendriikides ja Kanadas [2, 11, 14]. Haljastuses on tuntud lõhislehine (A. glutinosa ‘Laciniata’, ‘Imperialis’) ja kollaste lehtedega (A. glutinosa ‘Aurea’) sanglepp.

Baltikumi kliimaolusid peetakse sanglepale optimaal-seks [2]. Sanglepikuid on kogu Eestis, kuid rohkem Ida- ja Edela-Eestis ning Lääne-Eesti saartel (eriti Hiiumaal).


| AASTA PUU |

Sanglepp – lodumetsade valitseja AIVO VARES

Kasvuolude suhtes nõudlik. Sanglepp ehk must lepp (Alnus glutinosa) moodustab meie tingimustes puht- ja segapuistuid, kasvades viimastes koos sookase, saare ja haavaga, kuivematel (kuivendatud) kasvukohtadel ka aru-kase ja kuusega. 2003. aasta andmetel katavad sanglepa enamusega puistud Eestis 67 900 ha, seega 3% metsamaa pindalast. Sanglepa enamusega puistute puidutagavara oli 2003. aastal 15,85 mln. m3 ehk 3,5% Eesti metsade üld-tagavarast [9]. Sagedamini kuuluvad need puistud lodu, sõnajala, madalsoo ja angervaksa kasvukohatüüpi.

Sanglepp kasvab kuni 30 m kõrguseks, eluiga küünib harilikult 100–150 aastani, kuid ta võib saada isegi 300 aasta vanuseks [1]. 1998. aasta seisuga oli jämedaima Eestis teadaoleva sanglepa tüve ümbermõõt rinnakõrguselt 4,3 m. See puu kasvab Harjumaal Kurna mõisa pargis [12].

Valgusnõudlikkuselt peetakse sangleppa samaväärseks hariliku männiga [6]. Puistus kasvatab ta sirge, väikese koondega tüve, lagedal aga laiuva võra, laasudes halvasti.

Sanglepp on kiirekasvuline puu hästi arenenud pinna-lähedase juurestikuga, mille sügavus oleneb kasvukohast. Et juured ei küüni tavaliselt kuigi sügavale, kannatavad eriti vanemad sanglepikud sageli tormiheite all, mädanikust kah-justatud seest õõnsad puud ka murduvad. Sanglepp eelistab niiskeid ja viljakaid muldi, kasvades peamiselt jõe- ja ojalam-mide madalamates osades. Samas on sanglepa kiire kasvu üks olulisi eeldusi liikuv põhjavesi. Taludes hästi perioodilisi üleujutusi, kasvab sanglepp jõudsalt lodumetsas, kus ükski teine puu tema vastu ei saa. Siit ka ütlus: lodu on sanglepa kodu. Erinevalt teistest puuliikidest pole metsakuivendusel sanglepale kindlalt positiivset ega negatiivset mõju: ta võib olla väga tootlik nii kuivendamata kui ka tagasihoidlikult kuivendatud aladel [3].

Sangleppa peetakse Eesti kliimaoludes üsna külmakind-laks, kuigi külmematel talvedel (näiteks 1939/40) on puud saanud märgatavaid külmakahjustusi. Ka möödunud keva-del rikkus hiliskülm sanglepa lehti ja võrseid. Metsloomad ja putukad meil seda puud oluliselt ei kahjusta.

Mulla rikastaja ja pinnaseparandaja. Nagu kõik tei-sedki lepad suudab sanglepp sümbioosis Frankia mügar-bakteritega siduda õhulämmastikku, rikastades sellega mulda (vt. lähemalt Eesti Looduse selle aasta aprillinumb-rist lk. 24–25. Toim.). Võrreldes paljude lämmastikku mittesiduvate Euroopas levinud lehtpuudega, sisaldavad lepalehed kaks kuni kolm korda rohkem lämmastikku, lehevaris laguneb kiiresti, suurendades mullaviljakust [10]. Just selle omaduse tõttu on sangleppa enamikus Euroopa riikides ning Ameerika Ühendriikides ja Kanadas rakenda-tud pinnaseparandajana ammendatud karjääride, turba-maade, erosiooniohtlike alade jm. metsastamiseks. Eestiski

on sangleppa kasutatud ammendatud põlevkivikarjääride taasmetsastamisel ja tuiskliiva vastu.

Suurepäraselt õnnestunud katse tuiskliivasid kinnistada tehti 1901. aastal Hiiumaal Luidjas. Lahtine liiv takistas liikumist Luidja rannas: suurema tuulega oli sealt võimatu läbi pääseda. Liiva prooviti katta puuokstega, kuid asja-tult. Ka katsed luiteliiva lehise ja männi abil kinnistada ei andnud tulemusi [13]. Seejärel otsustati rajada sanglepa-kultuur, mis täidab siiamaani hästi oma ülesannet. 1998. aastal oli Luidja sanglepiku puidutagavara 400 m3/ha [5].

Sanglepp uueneb Eestis looduslikult peamiselt kännu-võsude abil, mida tekib küllalt palju isegi 80–90 aasta vanuste puude raiumisel. Paraku kannatavad kännuvõsu-dest uuenenud sanglepikud sageli seenhaiguste, peamiselt ebatuletaela (Phellinus igniarius) põhjustatud tüve südame-mädaniku all. Mädanik ei kahjusta mitte ainult vanu, vaid ka noori puistuid, sest järelkasv saab tüvemädaniku vana-delt kändudelt kaasa.

Märksa harvem võib leida seemnetest tekkinud loodus-likku uuendust. See on tingitud peamiselt liigi valgusnõud-likkusest: seemneist tärganud taimed hukkuvad vanade puude ja lopsaka rohttaimestiku varjus juba esimesel aas-tal. Suurema tõenäosusega võib seemnelist uuendust leida vana metsa servas, kus kasvavad rikkalikult seemet andvad sanglepad ja mingil põhjusel pole konkureerivat rohttai-mestikku (näiteks on maapinda millekski ette valmista-

Sanglepp uueneb Eestis looduslikult peamiselt kännuvõsudest.


| AASTA PUU |

tud). Ent noort järelkasvu võib rohkesti leida vaid kuni 40 meetri kaugusel emapuudest, sest enamik seemneid tuule-ga kaugemale ei kandu [6]. Seemnest tärganud puid pee-takse üldiselt mädanikukindlamaks. Kirjanduse andmetel paljuneb sanglepp väga harva ka juurevõsude abil [8].

Parem puit tuleb kultuurpuistutest. Pidevalt kännu-võsude abil uuenedes annavad meie sanglepikud kehva puitu: puud on sageli kõverad, okslikud ja tüvemädanikest vaevatud. Seetõttu soovitatakse kvaliteetse puidu saami-seks rajada sanglepa kultuurpuistuid. Tuntud metsateadla-ne ja sanglepauurija Bernhard Haller on juba 1932. aastal märkinud: “Oletades nõudmise kasvamist mustlepa tarbe-puu suhtes, tuleks parematel boniteetidel tegema hakata mustlepa kultuurisid, sest üksikud analüüsid näitavad, et seemnest kasvanud puud on tervislikult paremas seisu-korras ja näitavad kestvamat juurdekasvu kui kännuvõsust tekkinud puud.” [4] Peale põliste metsamaade saab sang-lepa kultuurpuistuid rajada ka näiteks kõrge põhjaveetase-mega ja perioodiliselt üleujutatavatele heinamaadele, kus teised puuliigid kasvada ei suuda.

Kahjuks on Eestis varasematel aastakümnetel rajatud väga vähe sanglepa kultuurpuistuid: nõukogude ajal eelis-tati metsanduses okaspuid. Sanglepp, nagu ka teised kiire-Sajandivanune Luidja sanglepik Hiiumaal.

Perioodiliselt liigniiskele heinamaale rajatud 25 aasta vanune sanglepa kultuurpuistu.


| AASTA PUU |

kasvulised lehtpuud, arvati tollal metsa umbrohu hulka ja neid raiuti peamiselt küttepuuks. Samadel põhjustel puu-dus huvi ka looduslike sanglepikute uurimise ja majanda-mise vastu. Viimasel aastakümnel on rajatud püsikatsealad Järvselja õppe- ja katsemetskonda ning Sirgala põlevkivi-karjääri tasandatud puistangutele.

Sanglepa puit on kerge, pehme, habras, hästi töödeldav, toorelt valkjas, kuivanult roosakas. Kvaliteetset mädaniku-vaba puitu kasutatakse peamiselt vineeri- ja mööblitööstu-ses ning nikerdustöödel. Mööblivalmistajad hindavad sanglepapuidu kena tekstuuri ja kergelt punakat tooni. Tume lepamööbel meenutab veidi mahagoni, mistõttu vanarahvas on nimetanud sangleppa ka vaese mehe maha-goniks. Tänapäeval ei pea selline ütlus täielikult paika, sest hea sanglepapuit ja sellest valmistatud mööbel on küllalt kallis. Lepapuidu punakas toon ja vähene määrduvus on teinud ta haavapuidu kõrval nõutavaks saunaruumide viimistlusmaterjalina.

Sanglepp sobib hästi küttepuuks ja puidusöe põleta-miseks. Väga hinnatud on sanglepa puit liha ja kala suit-sutamisel, sest annab tootele ilusa kuldkollase värvuse ja läike ning hea maitse. See puu sobib ka vesiehitusteks, sest on vees vastupidav mädanemisele. Seetõttu on just sang-

lepast valmistatud näiteks suur osa vaiadest, millel seisab Veneetsia linn [12]. n

1. Eilart, Jaan; Valk, Uno (koost.) 1974. Eesti metsad. Valgus, Tallinn. 2. Gillespie, Andrew; Pope, Phillip 1994. Intensive culture of European black alder

in Central Indiana, U.S.A.: biomass yield and potential returns to farmers. –Biomass and Bioenergy 6: 419–430.

3. Hainla, Vaike. 1968. Sanglepikutest ja nende kuivendamise tulemustest. –Metsanduslikud uurimused VI. Tallinn: 50–65.

4. Haller, Bernhard 1932. Uurimusi mustlepa (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) kasvu-käigust. – Tartu Ülikooli Metsaosakonna toimetused 21. Tartu.

5. Jeeser, Maie 1998. Luidja maastikukaitseala. – Eesti Loodus 49 (9): 390. 6. Кундзиньш А. В. 1969. Исследования рода ольхи (Alnus Gaertn.) в Латвийской ССР –

Доклад по опубликованным работам представленным к защите на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. На правах рукописи, Елгава.

7. Kujala, Viljo 1924. Tervaleppä (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) Suomessa. –Kasvimaantieteellinen tutkimus. Helsinki: 13–19.

8. Laas, Endel 1987. Dendroloogia. Valgus, Tallinn: 614–617.9. Metsaressurss. – Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus: http://www.metsad.ee10. Mikola, Peitsa. 1958. Liberation of nitrogen from alder leaf litter. – Acta For.

Fenn. 67: 1–10.11. Pregent, G.; Camire, C. 1985. Biomass production by alders on four abandoned

agricultural soils in Quebec. – Plant Soil 87: 185–193.12. Relve, Hendrik 1998. Puude juurde. Eesti Loodusfoto, Tallinn: 87–95.13. Tiismann, Bernhard 1924. Hiiusaare rannikuluited, nende kinnitamine ja

metsastamine. Ülikooli Õppemetskonna väljaanne, Tartu.14. Wittwer, R. F.; Immel, M. J. 1978. A comparison of five tree species for intensive

fiber production. Forest Ecol. Manage 1: 249–254.

Aivo Vares (1974) on EPMÜ metsakasvatuse instituudi teadur.

Sellistes kasvukohtades pole sanglepal looduslikke konkurente.

seksiv seen - zbi · line paljunemine) ja/või eostega (suguline paljunemine). suguliselt käib see...

Documents