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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
SELEÇÃO INDIVIDUAL COM TESTE DE PROGÊNIES EM CRAMBE
(Crambe abyssinica Hochst)
ANA CAROLINA DA COSTA LARA
BOTUCATU – SP
Março – 2013
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp - Campus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia (Agricultura).
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
SELEÇÃO INDIVIDUAL COM TESTE DE PROGÊNIES EM CRAMBE
(Crambe abyssinica Hochst)
ANA CAROLINA DA COSTA LARA
Orientador: Prof. Dr. Maurício Dutra Zanotto
BOTUCATU – SP
Março – 2013
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp - Campus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia (Agricultura).
III
Ao meu único e grande amor, ao amigo mais fiel e companheiro, ao marido precioso que Deus
colocou na minha vida, Samuel Luiz Fioreze.
DEDICO.
À Deus, por ser meu guia e minha força todos os dias...
OFEREÇO.
IV
AGRADECIMENTOS
Á Deus, por estar sempre me guiando e ser minha força nos momentos difíceis.
Ao meu orientador e amigo, Prof. Dr. Maurício Dutra Zanotto, por esses cinco anos que
passamos juntos, no mestrado e doutorado. Por toda a experiência e conhecimento que
compartilhou comigo.
À Faculdade de Ciências Agronômicas – UNESP/Botucatu, por me acolher como aluna no
curso de Doutorado.
À CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - pela concessão
da bolsa de estudos.
À todos os professores do Departamento de Produção Vegetal – Agricultura, da Faculdade de
Ciências Agronômicas – UNESP/ Botucatu pela atenção e ensinamentos.
Aos queridos funcionários do Departamento de Produção Vegetal – Agricultura, UNESP/
Botucatu, em especial a Verinha, Lana, Valéria e Amanda, pelos bons momentos e boas
risadas!
Ao técnico e amigo seu Milton por auxiliar em todas as etapas do meu trabalho, com muita
paciência e disposição.
À minha estagiária e amiga Cristiane Harumi Okita por toda ajuda e dedicação ao nosso
trabalho! Você é um orgulho para mim!
À todos os amigos da Faculdade de Ciência Agronômicas – UNESP/ Botucatu, em especial
aos amigos Laerte, Paty, Cris Pilon, Rê e Tos. Obrigada pela amizade!!
À minha família, que sempre foi e sempre será meu porto seguro...
V
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ............................................................................................................. VI
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................ VIII
RESUMO .................................................................................................................................... 1
SUMMARY ................................................................................................................................ 3
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 5
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................................ 8
2.1 Crambe abyssinica Hochst................................................................................................. 8
2.2 Melhoramento genético de Crambe abyssinica Hochst ................................................... 13
2.3 Seleção individual com teste de progênies ...................................................................... 15
2.4 Estimativas de parâmetros genéticos ............................................................................... 17
2.5 Interação genótipos x ambientes...................................................................................... 21
3 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................... 23
3.1 Descrição do material genético ....................................................................................... 23
3.2 Método ............................................................................................................................. 24
3.2.1 Localização e características geográficas das áreas experimentais .............................. 24
3.2.2 Implantação e condução dos experimentos .............................................................. 24
3.2.3 Análise de variância e estimativa de parâmetros genéticos ...................................... 27
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................... 35
4.1 Avaliação das progênies nos municípios de Botucatu (SP) e São Manuel (SP) nos
cultivos de safrinha dos anos de 2010 e 2011 ....................................................................... 35
4.2 Avaliação das progênies com base na análise conjunta dos experimentos de Botucatu
(SP) e São Manuel (SP), na safrinha de 2010 e na safrinha 2011 ......................................... 40
4.3 Avaliação das progênies com base na análise conjunta de anos dos experimentos em
Botucatu (SP) e em São Manuel (SP) .................................................................................... 42
4.4 Estimativas de parâmetros genéticos e progresso genético com a seleção individual de
progênies de crambe com base na produtividade de grãos .................................................... 43
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................. 52
6 CONCLUSÕES ...................................................................................................................... 53
7 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 54
VI
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Esquema da análise de variância individual, quadrados médios, esperanças
matemáticas e significâncias pelo teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em
blocos ao acaso para as características avaliadas em progênies de crambe. ............................. 27
Tabela 2. Esquema da análise de variância conjunta, quadrados médios e significâncias pelo
teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em blocos ao acaso para as
características avaliadas em progênies, locais e anos. ............................................................... 30
Tabela 3. Esquema da análise de variância conjunta, quadrados médios e significâncias pelo
teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em blocos ao acaso para as
características avaliadas, dos dois anos de avaliação dentro de cada local. .............................. 31
Tabela 4. Quadrados médios para características avaliadas em progênies de crambe para os
experimentos separadamente locais e anos de avaliação........................................................... 36
Tabela 5. Valores médios e amplitudes de variação para as características avaliadas em
progênies de crambe, para os experimentos nos dois locais e dois anos. .................................. 37
Tabela 6. Quadrados médios da análise conjunta de quatro experimentos de avaliação das
progênies de crambe para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos
(NR), produtividade de grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO). .............................................. 39
Tabela 7. Quadrados médios da análise conjunta dos experimentos de avaliação de progênies
de crambe conduzidos em Botucatu e São Manuel, na safrinha do ano de 2010 e na safrinha do
ano de 2011, para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos (NR),
produtividade de grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO). ........................................................ 41
Tabela 8. Quadrados médios da análise conjunta dos experimentos de avaliação de progênies
de crambe conduzidos nos dois anos em Botucatu (SP), e nos dois anos em São Manuel (SP)
para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos (NR), produtividade de
grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO). .................................................................................... 42
Tabela 9. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos de características avaliadas em
progênies de crambe, em experimentos conduzidos em Botucatu (SP) e São Manuel (SP), nas
safrinhas dos anos de 2010 e 2011. ........................................................................................... 44
VII
Tabela 10. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos de características avaliadas em
progênies de crambe, das análises conjuntas dos quatros experimentos, e das análises
conjuntas de locais e anos. ......................................................................................................... 46
Tabela 11. Progressos genéticos estimados e realizados para produtividade de grãos com 10%
de intensidade de seleção em porcentagem da média das progênies (Com base em apenas um
local para seleção). .................................................................................................................... 49
Tabela 12. Progressos genéticos estimados e realizados com 10% de intensidade de seleção
em porcentagem da média das progênies (Com base nas análises conjuntas). ......................... 50
VIII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Precipitação pluviométrica e temperatura média durante o cultivo de progênies de
crambe em Botucatu (SP) e São Manuel (SP) em 2010 (A,C) e 2011 (B,D). ........................... 25
1
RESUMO
O crambe (Crambe abyssinica Hochst) é uma planta da família
Brassicaceae cuja principal matéria prima é o óleo extraído de suas sementes, com ampla
utilização em diferentes segmentos de indústrias. No Brasil seu cultivo é recente, sendo que o
interesse pela oleaginosa ocorreu por se tratar de uma planta de ciclo curto, e que pode ser
cultivada na entressafra de culturas importantes como a soja e o milho. O único genótipo
registrado no Brasil é a cultivar ‘FMS Brilhante’, obtida após pesquisas na Fundação MS.
Embora a cultivar apresente bons resultados, ganhos podem ser obtidos com a seleção de
plantas superiores. O objetivo do presente trabalho foi verificar a existência de variabilidade
genética na cultivar ‘FMS Brilhante’ e avaliar a eficiência do método da seleção individual
com teste de progênies em crambe, com base no progresso genético com a seleção para
produtividade de grãos. Foram selecionadas 82 plantas por meio da colheita individual e
posteriormente foram avaliadas as progênies, juntamente com a testemunha comercial (cv.
2
‘FMS Brilhante’). A seleção e os experimentos de avaliação das progênies foram realizados
nas Fazendas Experimentais da Faculdade de Ciências Agronômicas, Unesp, Botucatu,
situadas nos municípios de Botucatu (SP) e São Manuel (SP), nos anos agrícolas de 2009,
2010 e 2011, em condições de safrinha. As progênies foram avaliadas quanto à massa de mil
grãos (g), número de ramos, produtividade de grãos (kg ha-1) e teor de óleo no grão (%). Os
dados foram submetidos à análise de variância individual e conjunta, e obteve-se as
estimativas das variâncias fenotípicas, genéticas, ambientais, da interação progênies x
ambientes, bem como os coeficientes de herdabilidade, coeficiente de variação genético e a
razão entre o coeficiente de variação genético e ambiental. Os progressos genéticos estimados
e realizados para a característica produtividade de grãos foram calculados com base na média
das progênies e com 10% de intensidade de seleção. As progênies de crambe apresentaram
diferenças significativas para quase todas as características em quase todas as avaliações. A
interação progênies x anos x locais foi significativa para todas as características,
demonstrando que não houve desempenho médio para os locais e anos. As estimativas de
variâncias genéticas e os coeficientes de herdabilidade apontam a possibilidade de ganhos com
a seleção, embora as estimativas de variância ambiental tenham se mostrado altas. As
estimativas da interação progênies x anos x locais, progênies x anos e progênies x locais não
foram as causas predominantes da variação fenotípica entre progênies, e a magnitude da
variância da interação progênies x anos sempre foi maior que a interação progênies x locais.
Os progressos genéticos estimados com base em apenas um local de seleção variaram de 9,3 a
48,9% e os progressos genéticos estimados com base na análise conjunta variaram de 5,0 a
21,4%. Em algumas situações não houve progresso genético realizado, já que os valores foram
negativos. O progresso genético realizado em 2011, com base na seleção da análise conjunta
de 2010 foi de 5%. Os resultados obtidos no presente trabalho permitem concluir que a
cultivar ‘FMS Brilhante’ apresenta variabilidade genética para as características estudadas e
que o método de seleção individual com teste de progênies foi eficiente para selecionar
progênies mais produtivas.
__________________________
Palavras-chave: Variabilidade genética, oleaginosa, produtividade de grãos, progresso
genético.
3
INDIVIDUAL SELECTION WITH PROGENY TEST IN Crambe abyssinica Hochst.
Botucatu, 2013. 60p. Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) – Faculdade de Ciências
Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: ANA CAROLINA DA COSTA LARA
Adviser: MAURÍCIO DUTRA ZANOTTO
SUMMARY
Crambe (Crambe abyssinica Hochst) is a plant of the Brassicaceae
family whose main raw material is the oil extracted from its seeds, with wide use in different
segments of industries. Its cropping in Brazil is recent, the interest in this oilseed is due to its
short cycle and possibility of offseason growth of crops such as soybeans and corn. ‘FMS
Brilhante’ cultivar is the only genotype recorded in Brazil, obtained from research in the MS
Foundation. Although the cultivar shows great results, gains can be obtained by selection of
higher plants. This study aimed to verify the existence of genetic variability in ‘FMS
Brilhante’ cultivar and to evaluate the efficiency of the method of individual selection with
progeny test in crambe, based on genetic progress by selection for grain yield. Were selected
82 plants by individual harvesting and subsequent progenies evaluation, against control (‘FMS
Brilhante’). The selection and experiments were carried out on off-season, from 2009 to 2011,
in the Experimental Farms of the São Paulo State University in Botucatu and São Manuel. The
progenies were evaluated for thousand grain weight (g), number of branches, seed yield (kg
ha-1) and oil content in grain (%). Data were subjected to individual and joint variance
analysis, then, phenotypic, genetic, environmental and progeny x environment interaction
variances was estimated. After that, the heritability and genetic variation coefficients and ratio
between genetic and environmental coefficients variation. The genetic progress, estimated and
performed, for grain yield were calculated with basis on the average of progeny, with 10%
selection intensity. The progenies showed significant differences for most of traits in nearly all
evaluations. The progenies x local x years interaction was significant for all traits, showing
that there was not mean performance for local and years. Estimates of genetic variances and
4
heritability coefficients indicate the possibility of selection gains, although estimates of
environmental variance have been shown to be high. The estimation of the progeny x year x
local interaction were not the predominant causes of phenotypic variation among progenies,
and the magnitude of the variance for progenies x years interaction was higher than progenies
x local interaction. The genetic progress estimated, based on one local selection ranged from
9.3 to 48.9% and the genetic progress estimated based on joint analysis ranged from 5.0 to
21.4%. In some situations, there was no genetic progress performed, since the values were
negative. The genetic progress performed in 2011, based on the selection by the joint analysis
of 2010 was 5%. The results obtained in this study showed that the ‘FMS Brilhante’ cultivar
presents genetic variability for these traits, and that the method of individual selection with
progeny test was efficient to select progenies more productive.
__________________________
Key words: Genetic variability, oilseeds, grain yield, genetic progress.
5
1 INTRODUÇÃO
A procura e o desenvolvimento de novas culturas para a produção do
biodiesel é uma realidade em toda parte do mundo. Estudos e pesquisas com plantas
oleaginosas vêm sendo realizados em busca do óleo vegetal com características adequadas
para a produção dos biocombustíveis e que além da função energética, o óleo se aplique a uma
ampla faixa de utilizações na indústria química. No Brasil, diversas espécies oleaginosas vêm
sendo avaliadas para a produção do biodiesel, inclusive com incentivos governamentais para o
seu cultivo, embora a soja ainda seja a cultura mais utilizada para este fim. O desenvolvimento
de novas espécies produtoras de óleo é um importante passo na economia nacional para que o
Brasil conquiste sua independência na obtenção de recursos energéticos.
O crambe (Crambe abyssinica Hochst) é uma planta oleaginosa que
vem despertando interesse dos produtores do Brasil. Embora seu cultivo no país seja recente, o
crambe já é cultivado há bastante tempo nos Estados Unidos e em países da Europa. O
6
interesse na cultura vai além da produção de biodesel, pois o óleo de crambe apresenta
características singulares, como a alta porcentagem de ácido erúcico, sendo bastante
valorizado e utilizado na fabricação de produtos farmacêuticos, cosméticos, plásticos, nylons,
entre outros.
Além disso, o crambe apresenta o ciclo curto, podendo ser cultivado
em condições de safrinha, na sequência de cultivos tradicionais de culturas importantes como
a soja e o milho. O custo de produção é baixo e é facilmente cultivado com os maquinários já
disponíveis nas propriedades rurais. Portanto, a cultura do crambe é uma opção interessante
para regiões de inverno seco, como as extensas áreas agricultáveis do Centro-Oeste, do
Triangulo Mineiro e do Oeste do estado de São Paulo que ficam em pousio no período de
outono-inverno. A cultura do crambe pode ser inserida no sistema de rotação de cultura
atuando na quebra dos tradicionais monocultivos. Contudo, existe somente um genótipo de
crambe registrado para as condições brasileiras, a cultivar ‘FMS Brilhante’.
Tal cultivar foi obtida por pesquisadores da Fundação MS, no
município de Maracajú (MS) e apresenta produtividade média de 1000 a 1500 kg ha-1, valor
inferior ao potencial relatado para o crambe na literatura. Ademais, a cultivar ‘FMS Brilhante’
apresenta variabilidade fenotípica para características agronômicas de interesse, o que pode
representar ganhos genéticos com a seleção de plantas superiores dentro da cultivar.
A seleção individual com teste de progênies é um método de
melhoramento de plantas autógamas que se baseia na variabilidade genética já existente na
população. Esse método já foi bastante utilizado em diversas espécies autógamas no Brasil e
que resultaram na obtenção de cultivares de importância para o país, como a cultivar de feijão
‘Carioca’ e a cultivar de café ‘Mundo Novo’. Em crambe, esse método já foi utilizado no
Programa de Melhoramento da Universidade de Dakota do Norte com resultados satisfatórios.
A eficiência de qualquer método de melhoramento é dependente da
variabilidade genética existente na população de plantas. Essa variabilidade pode ser
mensurada através das estimativas de parâmetros genéticos. Os parâmetros genéticos mais
importantes para a confirmação da presença de variabilidade genética são as estimativas de
variância genética e a estimativa da herdabilidade.
A variância genética é um componente da variância fenotípica total,
isento da influência do ambiente sobre a característica em questão. A herdabilidade é também
7
um parâmetro de suma importância para o melhoramento genético, já que mostra o quanto
dessa variância genética será herdável, para a geração subsequente a seleção. É de
fundamental importância, em qualquer programa de melhoramento genético, o conhecimento
da variabilidade existente nas populações e, mais ainda, quanto dessa variabilidade se deve a
diferenças genéticas, porque permite conhecer o potencial da população para a seleção. Com
base nessas estimativas, o melhorista poderá gerar informações de grande utilidade para a
predição de ganhos e para alterações na estrutura e na potencialidade das populações em
relação as características avaliadas.
Com o conhecimento do coeficiente de herdabilidade de uma
característica e do estudo da população a ser melhorada é possível estimar o ganho genético
esperado com a seleção antes mesmo que seja realizada. Com base no ganho ou progresso
genético estimado, o melhorista tem condições de julgar qual método é o mais eficiente nas
condições de seu trabalho além de predizer o sucesso do esquema de seleção adotado.
Em programas de melhoramento genético, outro importante aspecto é a
interação que pode existir entre genótipos x ambientes. A interação genótipos x ambientes
pode ser entendida como a resposta diferenciada de genótipos, quando submetidos a ambientes
diferentes. A interação se reflete na não consistência no desempenho dos genótipos nos vários
ambientes, e pode ser detectada pela avaliação em dois ou mais ambientes contrastantes, o que
pode acarretar dificuldades na seleção e na recomendação de genótipos. A presença da
interação genótipos x ambientes pode ser verificada por meio da análise de variância conjunta
de experimentos, onde o fator “ambiente” pode significar anos, locais, épocas de semeadura,
entre outros.
Pelo exposto, o objetivo do presente trabalho foi verificar a existência
de variabilidade genética na cultivar ‘FMS Brilhante’ e avaliar a eficiência do método de
seleção individual com teste de progênies em crambe, com base no progresso genético com
seleção para produtividade de grãos.
8
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Crambe abyssinica Hochst
O crambe (Crambe abyssinica Hochst) é uma espécie da família
Brassicaceae, sendo bem próximo a outras brássicas como canola e mostarda. O gênero
Crambe contém cerca de trinta espécies, a maioria plantas perenes, embora algumas sejam
arbustos anuais, distribuídas principalmente nas regiões do Mediterrâneo, Euro-Sibéria e na
região Turco-Iraniana. A única espécie cultivada é o Crambe abyssinica (DESAI et al., 1997).
Caracteriza-se por ser uma planta herbácea anual, ereta, com cerca de
um metro de altura e naturalmente ramificada. Apresenta folhas largas opostas lobadas, longos
racemos de flores brancas, produzindo grande número de pequenas sementes marrom-
acinzentadas com conteúdo aproximado de óleo de 40%. O caule é firme e ramifica-se
9
próximo ao solo para formar cerca de trinta ou mais galhos, que novamente se ramificam
formando galhos terciários (DESAI et al., 1997; WHITE e HIGGINS, 1966).
O florescimento em crambe é indeterminado, e o enchimento dos grãos
ocorre por um período prolongado até o fim do ciclo. As flores de crambe tem estrutura típica
de brássicas, apresentando quatro sépalas com cerca de 2 mm, quatro pétalas brancas de cerca
de 3 mm, e seis estames. O crambe é uma planta preferencialmente autógama, (BECK et al.,
1975), mas intercruzamentos podem ocorrer, em torno de 9-14% (VOLLMANN e
RUCKENBAUER, 1991). A flor de crambe é completa ou hermafrodita apresentando os dois
sexos na mesma flor. As plantas apresentam flores na extremidade ou perto das extremidades
de seus ramos. O período de florescimento é de aproximadamente três semanas, sendo que o
pico de florescimento ocorre até a segunda semana. A planta de crambe começa a florescer na
parte superior, quando a cultura possui apenas 45 centímetros de altura, embora a maioria dos
ramos laterais a partir da haste principal ainda esteja com brotos verdes. Nos ramos o
florescimento ocorre da base para as pontas (CRAMBE, s/d).
O fruto do crambe é uma síliqua, inicialmente verde-claro, tornando-se
amarelo com a maturidade (DESAI et al., 1997). Os frutos são esféricos, indeiscentes, e dão
origem a apenas uma semente. Quando formados e maduros permanecem aderidos à planta
por longo tempo e, mesmo no momento da colheita, o pericarpo permanece aderido à semente
(FONTANA et al., 1998; KNIGHTS, 2002).
A semente de crambe é a principal matéria prima da cultura, pois a
mesma apresenta cerca de 37% de óleo (GLASER, 1996) com uma composição de 55 – 60 %
de ácido erúcico (LESSMAN e BERRY, 1967). A alta concentração de ácido erúcico faz com
que o óleo de crambe seja aplicável na fabricação de produtos que a maioria dos óleos vegetais
não se aplicam. O óleo de crambe apresenta alta viscosidade e alto ponto de fumaça o que o
torna particularmente adequado para algumas utilizações industriais (LAZZERI et al., 1997).
Como exemplo, pode-se citar o processo de síntese de derivados químicos como a erucamida
(na adição de alguns tipos de filmes plásticos), ácido brasílico (para a fabricação de nylon e
polímeros) e derivados sulfurados (utilizados como aditivos para borrachas) (HINMAN,
1986). É utilizado também como lubrificante industrial, inibidor da corrosão, ingrediente na
manufatura da borracha sintética, isolamento elétrico, para confecção de películas plásticas,
sulfactantes e agentes da flutuação. Outros derivados do óleo podem ser usados como base
10
para pinturas e revestimentos, líquidos hidráulicos de alta temperatura, produtos
farmacêuticos, cosméticos e ceras.
A região de origem do gênero Crambe é controverso, provavelmente
seja a região turco-iraniana, com posterior migração para o Mediterrâneo durante períodos de
mudanças geológicas e climáticas. A ocorrência de duas espécies na Etiópia, C. abyssinica e
C. sinualenta (WEISS, 2000), sugere que estas evoluíram de espécies afins, como o C.
hispanica, pois esta espécie migrou para regiões abaixo do Rio Nilo e do Mar Vermelho em
tempos remotos. Populações de outras espécies também afins, como o C. filiformis,
encontrado no sul do Chile e Patagônia, provavelmente foram estabelecidas a partir de
material trazido do Mediterrâneo pelos primeiros exploradores espanhóis e portugueses
(KNIGHTS, 2002).
A espécie Crambe abyssinica Hochst apresenta 45 cromossomos (n =
45) e está relacionada ao C. hispanica L. que apresenta n = 30 e ao C. glabrata DC. (n = 15).
As três espécies podem ser distinguidas por meio do número de cromossomos, mas também
podem ser distinguidas morfologicamente pelo padrão de ramificação das plantas, articulação
e cor dos frutos, forma das folhas basais e pubescência. Entretanto, essas espécies cruzam-se
prontamente e as características citadas são facilmente transferidas (DESAI et al., 1997;
WARWICK e GURGEL, 2003).
O crambe é uma cultura de estação fresca que se desenvolve melhor
em regiões semi-áridas com dias quentes (21ºC a 32ºC), noites frias (10ºC a 15ºC) e baixa
umidade (GLASER, 1996). É considerada uma cultura de inverno em regiões com
temperatura não inferior a -7ºC e cultura de primavera em regiões mais frias (CRAMBE, s/d).
É altamente sensível a baixas temperaturas no plantio e no florescimento. A pluviosidade
anual nas áreas de crambe geralmente é suficiente para a cultura e irrigação adicional não é
uma prática comum (CARLSON et al., 2007). A planta de crambe suporta precipitação anual
de 350 a 1200 mm. É sensível à falta de água, e suas raízes podem alcançar profundidades
maiores que os 15 cm tornando as plantas tolerantes a períodos de seca (CARLSON et al.,
2007; KNIGHTS, 2002). É mais tolerante a seca do que o milho, a canola, mostarda ou a soja
em todos os estádios de desenvolvimento (GLASER, 1996). Embora possua essa relativa
tolerância à seca, os melhores rendimentos em produtividade foram obtidos em áreas úmidas.
11
O crambe é uma planta de ciclo curto, que requer aproximadamente 90
dias para completar o ciclo em condições brasileiras (PITOL, 2008). As cultivares de crambe
nos Estados Unidos exigem entre 83 e 106 dias após a data de semeadura para alcançar a
maturidade fisiológica (CARLSON et al. 1996; GLASER, 1996).
Por ser uma planta pouco melhorada, as sementes de crambe
apresentam dormência pós-colheita. Dormência é um mecanismo típico de espécies não
domesticadas, utilizado para aumentar a longevidade e o sucesso. Em culturas anuais, esta
característica torna difícil estimar com precisão a porcentagem de germinação e pode levar à
emergência de plantas voluntárias no campo vários anos após a cultura ter sido colhida
(CARLSON et al., 2007). As recomendações de densidade de plantio sempre consideram a
dormência para que esta não afete a produção (GLASER, 1996). Segundo a Fundação MS,
logo após a colheita do crambe as sementes apresentam cerca de 30% de germinação, valor
este que se eleva para aproximadamente 85% após o armazenamento, coincidindo com a
época adequada de plantio no ano seguinte. Tal fato indica que as sementes de crambe podem
apresentar dormência fisiológica que é superada durante o período de armazenamento.
O crambe é uma cultura com grande potencial, embora seu
desempenho produtivo possa variar consideravelmente. Foram observadas produtividades de
grãos de 1485 a 5250 kg ha-1 na China (WANG et al., 2000); de 2720 a 3190 kg ha-1 no
nordeste da Alemanha e 3500 kg ha-1 no sul da Inglaterra (CARLSON et al., 2007). Segundo
Oplinger et al. (1991) o crambe apresentou produtividade de grãos de 2837 kg ha-1 em
pequenos campos comerciais e áreas de demonstração. As produtividades de grãos observadas
em Dakota do Norte foram em média de 1472 kg ha-1 durante os anos de 1990 a 1994,
variando de aproximadamente 905 a 2947 kg ha-1 (GLASER, 1996). No Reino Unido as
produtividades de crambe foram em torno de 3000 kg ha-1. Já na Itália, a produtividade de
grãos mais elevada foi de 810 kg ha-1, embora os rendimentos médios italianos fossem 441 kg
ha-1 (CARLSON et al., 2007). As pesquisas realizadas pela Fundação MS (Maracajú – MS)
apontaram para uma produção de 1400 kg ha-1. Segundo DiCra (2003), quando o crambe
alcança produtividade de grãos de 1800 kg ha-1, considera-se lucrativo em escala comercial.
Segundo Pitol (2008) o custo de produção da cultura do crambe é em torno de R$277,00/ha.
No Brasil o crambe tem despertado interesse dos produtores, pois é
mais uma opção de cultivo no inverno e uma ótima opção para a rotação de cultura com soja,
12
milho, trigo e outros grãos cultivados na região Sudeste, Sul e Centro-Oeste do Brasil,
aumentando a produtividade destas lavouras. O cultivo de crambe tem despertado interesse
dos produtores de soja, porque todo seu cultivo é mecanizado e principalmente, por ser uma
cultura de inverno, é mais uma alternativa para a safrinha, semeada após a colheita da soja em
março/abril, apresentando baixo custo de produção (PITOL, 2008; PITOL et al., 2010).
No Brasil o cultivo do crambe teve início após a introdução de
sementes oriundas do México, por parte de pesquisadores da Fundação MS – Maracajú na
década de 90, que inicialmente testaram a planta como alternativa ao nabo forrageiro, para
adubo verde. Após anos de pesquisa, o potencial do crambe como produtor de óleo
prevaleceu, e dos anos de pesquisa com o melhoramento genético do crambe foi obtida a
primera e única cultivar registrada no Brasil: ‘FMS Brilhante’ (PITOL, 2008; PITOL et al.,
2010).
Embora de recente cultivo no Brasil o crambe teve o início do seu
cultivo na Estação Botânica Boronez, na antiga União das Repúblicas Socialistas Soviéticas
(USSR), em 1933 e também tem sido parte do programa de melhoramento Sueco desde 1949,
conforme Oplinger et al. (1991). Em 1940, foi introduzido nos Estados Unidos oriundo da
Europa, pela Estação Experimental de Agricultura de Connecticut (WHITE e HIGGINS,
1966), sendo identificado como fonte promissora de ácido erúcico (PRINCEN, 1983). Este
trabalho levou à avaliação de crambe em toda parte dos Estados Unidos como uma potencial
cultura (WHITE e HIGGINS, 1966). O Serviço de Pesquisa Agrícola do USDA e estações
experimentais agrícolas realizaram testes de produção, desenvolvimento de variedade e
pesquisas com a cultura. Contudo a produção comercial de crambe só teve início em 1990,
com uma parceria entre empresas esmagadoras e agricultores de Dakota do Norte (JOHNSON
e SELL, 1994).
Na parte central de Dakota do Norte, os agricultores cultivam crambe
juntamente com o trigo, cevada, girassol e feijão. Na parte ocidental do estado, o crambe é
cultivado em rotação com o trigo e a cevada (GLASER, 1996).
A colza industrial e o crambe são as únicas fontes comerciais de ácido
erúcico. Antes da descoberta do crambe, o óleo de colza era a fonte de ácido erúcico no
mercado mundial. A identificação de alto teor de ácido erúcico no crambe, o tornou fonte de
ácido erúcico atualmente nos EUA (KNIGHTS, 2002). O óleo de crambe só é disponível
13
comercialmente nos Estados Unidos. Outros mercados mundiais dependem de óleo de colza
industrial como fonte de ácido erúcico. A colza industrial (Brassica napus) apresenta maior
teor de óleo, embora o crambe apresente maior teor de ácido erúcico (GLASER, 1996).
2.2 Melhoramento genético de Crambe abyssinica Hochst
O início do melhoramento genético do crambe no mundo é datado na
década de 1950, onde foram realizadas algumas seleções de plantas na Rússia e na Suécia
(MASTEBROEK et al., 1994).
Posteriormente, o melhorista americano Koert Lessman atuou no
primeiro programa de melhoramento genético do crambe na Universidade de Purdue e depois
na Universidade do Novo México, e manteve um projeto em conjunto com o banco de
germoplasma federal liderado por George White e Campbell Austin nas instalações do
Departamento de Agricultura dos EUA, em Beltsville, Maryland (GARDNER, 1996). Koert
Lessmann obteve três importantes cultivares: ‘Prophet’, ‘Indy’ e ‘Meyer’. O método de
seleção massal foi utilizado para obter plantas com sementes grandes e plantas com sementes
pequenas, que resultaram na obtenção das cultivares ‘Prophety’ (C. abyssinica) e ‘Indy’ (C.
hispanica) (MEIER e LESSMAN, 1973). A cultivar ‘Meyer’, a mais cultivada no início e
meados de 1990, foi desenvolvida pela seleção entre progênies do cruzamento entre plantas de
C. abyssinica e C. hispanica e foi desenvolvida e lançada em meados da década de 1960
(LESSMAN, 1975).
Campbell Austin desenvolveu e lançou as cultivares, ‘BelAnn’ e
‘BelEnzian’, e algumas linhagens (C-22, C-29 e C-37) por introgressão das populações
silvestres na cultivar ‘Indy’. Os cinco lançamentos realizados foram superiores as cultivares
‘Prophet’, ‘Indy’ e ‘Meyer’ em vários locais (CAMPBELL et al., 1986). O melhorista Koert
Lessman continuou o seu trabalho de melhoramento genético de crambe na Universidade do
Novo México, durante a década de 1980 e desenvolveu um grupo de linhagens elite que se
aproximou em termos de desempenho produtivo de seus lançamentos anteriores. Em 1991,
Koert Lessman se aposentou, e o programa de melhoramento continuou na Universidade
Estadual de Dakota do Norte. O germoplasma de crambe foi inserido ao programa da
14
Universidade Estadual de Dakota do Norte, onde foram incluídas cultivares lançadas
anteriormente, acessos da coleção mundial mantidas e material melhorado por Koert Lessman
das Universidades de Purdue e do Novo Méxido (GLASER, 1996).
Na Europa, há relatos do melhoramento do crambe em centros de
pesquisas na cidade de Wageningen na Holanda, embora não existam cultivares de crambe
disponíveis (MULDER e MASTEBROEK, 1996) e na Itália, em 1995, onde o Instituto
Sperimentale per le colture Industriali em Bolonha apresentou um pedido de registo de um
novo genótipo, a cultivar ‘Mario’, selecionado para as condições de cultivo da Itália. O
desempenho agronômico da cultivar foi comparado com as cultivares dos EUA (‘Belann’,
‘Belenzian’, ‘C-29’, ‘47112’ e ‘Meyer’), durante três ciclos de cultivo (1994-1996). A
produção de sementes e de óleo foi maior para a cultivar ‘Mario’, com valores de 2.900 kg ha-
1 e 1.000 kg ha-1 (FONTANA et al., 1998).
O programa de melhoramento da Universidade de Estado de Dakota do
Norte desenvolveu vários genótipos (linhagens) de crambe que apresentam desempenho
superior às variedades cultivadas e continuam a combinar todas as características desejáveis
(GLASER, 1996). Sem dúvida, esse é o programa mais consistente de melhoramento do
crambe e vem sendo realizado por meio da avaliação de germoplasma existente; seleção entre
e dentro de populações já melhoradas desenvolvidas através de hibridações de germoplasma já
existente e subsequente autofecundação. O método utilizado para obtenção de linhas puras em
crambe é uma combinação do método “bulk” ou método da população com o método
genealógico ou “pedrigree” (KNIGHTS, 2002).
Os objetivos do programa de melhoramento genético do crambe são o
aumento da produtividade de grãos, do teor de óleo no grão e do teor de ácido erúcico no óleo,
redução do teor de glucosinolatos (fatores antinutricionais) e tolerância às doenças causadas
por Alternaria e Sclerotinia. Outras características consideradas incluem resistência ao
acamamento, e menor dormência de sementes (KNIGHTS, 2002).
No Brasil, poucos trabalhos foram realizados com a cultura do crambe,
e nenhum trabalho foi publicado com o melhoramento genético. A única cultivar registrada no
Brasil foi obtida por pesquisadores da Fundação MS (Maracajú-MS), pelo método de seleção
massal realizada em uma população oriunda do México (PITOL et al., 2010). É possível
observar variabilidade fenotípica para diversas características na cultivar ‘FMS Brilhante’, o
15
que à princípio demonstra que ganhos podem ser obtidos com a seleção de plantas superiores
na população.
2.3 Seleção individual com teste de progênies
O método de seleção de plantas individuais com teste de progênies é
utilizado em programas de melhoramento de plantas autógamas, apresentando como
fundamento o princípio genético de que uma planta pode ser avaliada com o estudo posterior
de sua descendência. O objetivo do método é isolar linhagens superiores a partir de uma
cultivar ou qualquer população que apresente variabilidade genética. Na primeira fase do
método são selecionadas plantas de uma população que apresente características desejáveis, e
dessas plantas são coletadas suas progênies (sementes). Na segunda fase as progênies são
cultivadas em linhas, garantindo a autofecundação com a proteção das inflorescências, para
que possam manter suas características (ALLARD, 1971; ZANOTTO, 1990; BORÉM, 1998).
O método seleção individual com teste de progênies ou também
denominado seleção de linhas puras é utilizado para se obterem novas variedades, a partir de
variedades locais. As linhagens que compõem uma variedade local, embora possam ser muito
parecidas morfologicamente, podem ser muito diferentes quanto ao valor agrícola. Grande
parte das plantas selecionadas de tais variedades deve ser homozigota e, assim, podem
constituir o ponto inicial de uma nova variedade. Vale ressaltar que o método de seleção de
plantas individuais com teste de progênie é atualmente menos promissor. No entanto, no
passado, como havia uma disponibilidade muito grande de variedades locais, o método foi
muito importante e eficiente, resultando, de sua aplicação, inúmeras variedades que
contribuíram com o desenvolvimento da agricultura de muitos países (FERREIRA, 2004).
Dentre os métodos utilizados para plantas autógamas, com base em
populações que já apresentam variabilidade, o método de seleção individual com teste de
progênies apresenta maior custo e necessita de mais tempo e pessoal para a obtenção de
linhagens melhoradas, quando comparado à seleção massal. Contudo, a seleção é realizada por
meio de observações de vários locais e anos, e as avaliações são baseadas em repetições,
possibilitando a análise dos dados experimentais através da estatística. Isso aumenta o controle
16
ambiental e reduz a chance da seleção não ser eficiente, pois controlando o ambiente,
seleciona-se somente o genótipo. Para caracteres de baixa herdabilidade, como produtividade
de grãos, é um método bastante eficiente para populações que apresentam variabilidade
genética. A outra vantagem em relação ao método é que as linhagens selecionadas já são
linhas puras, podendo ser comercializadas como cultivares estáveis (ALLARD, 1971;
BORÉM, 1998).
Como o método pressupõe a existência de variabilidade genética, a sua
utilização foi generalizada no final do século XIX e início do século XX, quando ainda existia
grande número de populações locais mantidas por agricultores. Bueno et al. (2001) afirmam
que o método de seleção individual com teste de progênies começou a ser utilizado no fim do
século XIX e início do século XX, em populações de plantas mantidas por agricultores. Louis
de Vilmorin, no século XIX, contribuiu significativamente esclarecendo os efeitos da seleção,
concebendo o método conhecido como “Princípio do Isolamento de Vilmorin”, em trabalhos
com trigo. Johannsen, posteriormente estudou os efeitos da seleção para o caráter massa das
sementes de feijão na cultivar ‘Princess’, e conceituou a base genética da teoria das linhas
puras em plantas autógamas.
Love (1950) relatou a utilização do método de seleção de plantas
individuais com teste de progênies em populações de arroz na Tailândia, selecionando 120.000
espigas de diferentes populações locais nos campos dos produtores, com posterior avaliação e
seleções sucessivas em relação a uma cultivar comercial. Canecchio e Tella (1958) utilizaram
o método de seleção individual com teste de progênies no melhoramento do amendoim.
Há vários exemplos em quase todas as plantas cultivadas no Brasil de
que a variabilidade natural pode ser muito importante. Zanotto (1993) por meio do método de
seleção individual com teste de progênies avaliou populações de amendoim da cultivar ‘Tatu’,
mantidas por produtores, e o seu trabalho resultou na obtenção da cultivar ‘Botutatu’. Segundo
Ramalho et al. (2012) outro exemplo foi a seleção efetuada pelos agricultores, onde foi obtida
a cultivar de café ‘Mundo Novo’, que contribui enormemente para o agronegócio do café no
Brasil . Outros exemplos marcantes são encontrados na cultura do arroz, soja e outras
espécies. No caso do feijão, também há um exemplo marcante, provavelmente o de maior
sucesso no melhoramento dessa espécie no Brasil: a cultivar ‘Carioca’ (ALMEIDA et al.,
1971).
17
Considerando-se que a existência de variabilidade genética natural é a
base para o sucesso do método de seleção individual com teste de progênie, o conhecimento
dos mecanismos pelos quais a variabilidade origina-se ou é mantida nas populações é de
fundamental importância. A variabilidade, mesmo em linhagens pode originar-se de misturas
interpopulacionais ou alguma taxa de fecundação cruzada. Embora a frequência de mutação
por loco seja muito baixa, espera-se que a variabilidade nas cultivares em uso prolongado
pelos agricultores seja grande em razão do grande número de locos que podem sofrer mutação,
dos bilhões de indivíduos que são cultivados anualmente e pelo fato de os agricultores
reutilizarem os grãos colhidos como semente. Além do mais, com a ação da seleção natural,
devem permanecer apenas os alelos mutantes favoráveis a maior adaptação à região
considerada. Muito embora grande parte dessa variação seja perdida, pelo fato de que apenas
uma pequena amostra dos grãos colhidos seja reutilizada como sementes, supõe-se que
permaneça variação suficiente para se ter sucesso com a seleção (SANTOS et al., 2002).
Em crambe, o método de seleção individual com teste de progênies foi
utilizado pelo melhorista Koert Lessman, onde foram avaliadas 162 linhagens de C. abyssinica
com base em seis caracteres. Os resultados indicaram diferenças significativas entre as linhas,
exceto para teor de glucosinolatos, indicando que a seleção individual com teste de progênies
foi efetiva para separar a variação genética que existia no germoplasma original (LESSMAN,
1975).
2.4 Estimativas de parâmetros genéticos
O conhecimento dos componentes da variabilidade fenotípica,
resultado da ação conjunta dos efeitos genéticos e do ambiente, é de grande importância para a
escolha dos métodos de melhoramento, dos locais para a condução dos experimentos, do
número de repetições e para a predição dos ganhos com seleção. Os efeitos ambientais
mascaram o mérito genético dos indivíduos; assim, quanto maior a proporção da variabilidade
decorrente dos efeitos de ambiente em relação à variabilidade total, maior esforço deverá ser
despendido na seleção dos genótipos superiores (BORÉM, 1998).
18
Os componentes de variância são as variâncias associadas aos efeitos
aleatórios de um modelo estatístico. Um dos modos mais utilizados para se obter os
estimadores dos componentes de variância é por meio da esperança matemática dos quadrados
médios obtidos da análise de variância. A esperança matemática corresponde a um valor
médio (esperado) de um quadrado médio se o experimento fosse repetido infinitas vezes. Esse
método é aplicado a modelos balanceados. A obtenção dos componentes de variância tem sido
de grande interesse no melhoramento genético, pois permite, por intermédio de delineamentos
experimentais estimar a variância genotípica, a partir de dados fenotípicos observados (CRUZ
et al., 2004). Uma problemática que surge, em qualquer delineamento, é a unidade com que se
tomam os dados, a qual pode ser de três naturezas: dados de plantas individuais; dados de
totais de parcelas e dados de médias de parcelas. O uso de uma ou outra unidade depende dos
objetivos do programa de melhoramento e/ou do caráter estudado (FERREIRA, 2004).
A variância genética é composta por vários componentes. Fisher
(1918) foi o primeiro a realizar a partição da variância genética e reconheceu três
componentes: um componente aditivo, devido à diferença entre os homozigotos de cada locus;
um componente dominante, originado de interações entre alelos; e um componente epistático,
resultante da interação de genes não-alelos. Essa partição tornou-se muito útil, não só para o
melhoramento genético, mas também para o conhecimento dos tipos de ação gênica
predominante no controle de um dado caráter. Segundo Vencovsky (1969), os componentes da
variância genética são parâmetros que podem ser utilizados para: obtenção de informações
sobre o tipo de ação dos genes em caracteres quantitativos; orientação sobre o esquema mais
adequado de seleção a ser adotado e estimação do ganho genético esperado na seleção. A
variância genética aditiva é, para o melhorista, a mais útil de todos os componentes, pois é de
sua magnitude que vai depender o sucesso da seleção.
É de fundamental importância, em qualquer programa de
melhoramento genético, o conhecimento da variabilidade existente nas populações e, mais
ainda, quanto dessa variabilidade se deve a diferenças genéticas, porque permite conhecer o
potencial da população para a seleção (BORÉM,1998).
Outro parâmetro genético bastante importante para o melhoramento
genético é o coeficiente de herdabilidade, que fornece a proporção da variância genética
presente na variância fenotípica total, e mede a confiabilidade do valor fenotípico como
19
indicador do valor reprodutivo. Devido a isso, o coeficiente de herdabilidade participa quase
sempre de todas as fórmulas relacionadas à predição de ganho genético dos métodos de
melhoramento e também de inúmeras decisões práticas que os melhoristas tomam. Há dois
tipos de coeficientes de herdabilidade: o coeficiente de herdabilidade no sentido amplo, que é
a proporção da variância genética total na variância fenotípica; e o coeficiente de
herdabilidade no sentido restrito, que constitui a proporção da variância genética aditiva na
variância fenotípica. O coeficiente de herdabilidade no sentido restrito é, evidentemente, o
mais importante para os melhoristas, pois expressa os efeitos que são legados às gerações
subsequentes. Já no coeficiente de herdabilidade no sentido amplo, como os genes segregam e
se reúnem em novas combinações que exibem interações alélicas (dominância) e gênicas, tais
efeitos são transmitidos apenas parcialmente às descendências (FERREIRA, 2004).
Quando a herdabilidade é alta, a seleção nas gerações iniciais de
autofecundação é eficaz. Por outro lado, sendo o seu valor baixo, a seleção deve ser praticada
apenas nas gerações mais avançadas, uma vez que o aumento da homozigose, consequência da
autofecundação, propicia incremento na herdabilidade no sentido restrito (FEHR, 1987;
FALCONER e MACKAY, 1996).
O coeficiente de herdabilidade não é apenas uma propriedade do
caráter, mas também da população e das condições ambientais a que foram submetidos os
indivíduos da população. Pode-se concluir que o coeficiente de herdabilidade de um caráter
não é imutável (RAMALHO et al., 2008). A estimativa do coeficiente de herdabilidade de um
caráter é obtida, comumente, a partir de componentes de variação obtidos pela análise da
variância de dados experimentais, provenientes de ensaios com duas ou mais repetições.
Todavia, a sua expressão depende da unidade de seleção e do estrato ambiental no qual o
processo seletivo é realizado. Pela sua importância, a herdabilidade deve ser conhecida para a
condução de um programa de melhoramento, e muitas decisões práticas são tomadas em
função de sua magnitude. A predição do ganho com seleção antes da sua realização, servindo
de subsídio para a definição da estratégia de seleção, é utilidade direta do valor da
herdabilidade no sentido restrito (FEHR, 1987; RAMALHO et al., 1993).
Com o conhecimento do coeficiente de herdabilidade de uma
característica e com base no estudo da população a ser melhorada é possível estimar o ganho
genético esperado com a seleção antes mesmo que seja realizada. Segundo Ferreira (2004), tal
20
estimativa nem sempre pode ser exata, pois os modelos em que se baseia, frequentemente não
explicam a totalidade dos fenômenos envolvidos. Mesmo assim, a estimação do ganho
genético tem dado resultados satisfatórios, não muito discrepantes dos ganhos genéticos reais.
Da maior importância é o fato de que as expressões do ganho genético esperado permitem
comparar diferentes processos de seleção, o que dificilmente se pode fazer na prática. Assim,
o melhorista tem condições de julgar, com base em critérios essencialmente objetivos e
técnicos, que método deve ser o mais eficiente nas condições de seu trabalho. Tem condições,
também, de saber por que um dado método por ele empregado não está, por exemplo, dando
os resultados esperados.
Segundo Cruz e Regazzi (1997), com base nestas informações é
possível orientar de maneira mais efetiva o programa de melhoramento, predizer o sucesso do
esquema de seleção adotado e determinar, de forma científica, quais as técnicas que podem ser
mais eficazes.
De acordo com Vencovsky (1987), os fatores mais importantes que
interferem, direta ou indiretamente, no ganho obtido por seleção são: intensidade de seleção,
propriedades genéticas da população e condições ambientais. O ganho obtido por seleção está
diretamente relacionado ao diferencial de seleção, ou seja, à diferença entre a média do grupo
selecionado e a média da população original. Sendo assim, já que os caracteres quantitativos,
como a produção de grãos, apresentam distribuição aproximadamente normal, um maior
diferencial de seleção é conseguido quando uma menor proporção de unidades superiores
(famílias ou indivíduos) é selecionada. Quanto maior a pressão de seleção, maior será o
diferencial. No entanto, pressão de seleção alta implica em risco de redução drástica na
variabilidade genética. Quanto mais heterogênea for uma população, maiores são as chances
de ganho com seleção, pois tal ganho se baseia em diferenças genéticas. Outro fator que
interfere no ganho por seleção é o ambiente. No caso da produção de grãos, que é uma
característica quantitativa, este fator apresenta grande influência na proporção do diferencial
de seleção passado à geração seguinte, ou seja, na proporção herdável desse diferencial.
Normalmente há uma variação da condição ambiental, pois o experimento é instalado em
condições de campo, onde não existe controle local, de ano para ano.
21
2.5 Interação genótipos x ambientes
A interação genótipos por ambientes pode ser entendida como a
resposta diferenciada de genótipos, quando submetidos a ambientes diferentes. Nesse caso, o
comportamento dos genótipos em um determinado ambiente pode não ser coincidente em
outro (RAMALHO et al., 1993). A interação se reflete nessa não consistência no desempenho
dos genótipos nos vários ambientes, e pode ser detectada pela avaliação em dois ou mais
ambientes contrastantes.
O termo ambiente é designado por Romagosa e Fox (1993) como um
termo geral que envolve uma série de condições sob as quais as plantas são cultivadas. Nesse
sentido, o ambiente pode ser um local, ano, práticas culturais, época de semeadura ou mesmo
a junção de todos esses fatores. Quando genótipos são avaliados em diferentes condições,
estão sujeitos às variações do ambiente, e os seus comportamentos geralmente são
modificados.
As variações ambientais que contribuem para a interação com os
genótipos, segundo Allard e Bradshaw (1964), são classificadas em dois tipos, as previsíveis e
as não previsíveis. No primeiro tipo de variação estão incluídas todas as características gerais
do clima, solo, comprimento do dia, insolação e também os aspectos ambientais determinados
pela ação do homem, tais como época de semeadura, densidade de semeadura, níveis de
adubação e outras práticas agronômicas. Por outro lado, as variações imprevisíveis são
flutuações no clima, como a quantidade e distribuição das chuvas, variações da temperatura e
outros. As variações previsíveis podem ser avaliadas individualmente ou de forma conjunta
em relação à sua interação com os genótipos. Dessa forma, estudos individualizados, tais
como genótipos x épocas de semeadura e genótipos x níveis de adubação, ou estudos
envolvendo todos esses fatores, podem ser feitos por intermédio de uma interação
generalizada genótipos x ambientes. As variações imprevisíveis, por sua vez, são as que mais
contribuem para as interações genótipos x anos e genótipos x locais, bem como para
interações mais complexas como a interação tripla genótipos x locais x anos (FEHR, 1987).
A interação genótipos x ambientes pode ser decomposta em dois
fatores: o primeiro, denominado de parte simples ou quantitativa, é proporcionado pela
diferença de variabilidade entre os genótipos. O segundo fator é denominado de parte
22
complexa ou qualitativa, e é responsável pela falta ou pela reduzida correlação genética entre
os comportamentos dos genótipos nos ambientes. A quantificação da predominância do tipo
de um dos componentes da interação é muito importante na tomada de decisão por parte do
melhorista (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Quando a interação deve-se, principalmente,
à natureza simples, o trabalho do melhorista é facilitado, pois a recomendação das cultivares
pode ser feita de maneira generalizada. A predominância de interação complexa indica a
presença de materiais adaptados a ambientes particulares, o que traz uma complicação para o
melhorista, uma vez que a recomendação é restrita a ambientes específicos (NUNES et al.,
2002).
A interação genótipos x ambientes representa papel importante no
contexto do melhoramento genético vegetal. Como o objetivo do melhorista é identificar
genótipos superiores, é fácil perceber que a interação é muito importante, pois ela diminui a
correlação entre os valores fenotípicos e genotípicos (FALCONER e MACKAY, 1996). Além
disso, a interação entre genótipo e ambiente também dificulta a seleção de progênies, a
estimação correta dos componentes de variância genética e, por sua vez, do ganho esperado
com seleção (RAMALHO et al., 1993). É importante para o melhorista avaliar a magnitude da
interação genótipo por ambientes, já que esse conhecimento vai orientá-lo no planejamento, na
seleção de estratégias do melhoramento e na recomendação de variedades, além de ser
determinante na questão da estabilidade fenotípica das variedades, para uma dada região.
Avalia-se e testa-se a presença de interação genótipos por ambientes por meio de análise de
variância conjunta de vários experimentos (COCHRAN e COX, 1957; FERREIRA, 2004).
Com base na literatura apresentada, a hipótese do presente trabalho é
comprovar a presença de variabilidade genética nas progênies de crambe selecionadas a partir
de população da cultivar ‘FMS Brilhante’ e a eficiência do método de seleção individual com
teste de progênies com base na característica produtividade de grãos, por meio das estimativas
dos parâmetros fenotípicos e genéticos, utilizados para a verificação dos progressos genéticos
estimados e realizados.
23
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Descrição do material genético
O presente trabalho foi desenvolvido utilizando-se progênies de
crambe obtidas por seleção de plantas individuais, em uma população da cultivar ‘FMS
Brilhante’. A seleção foi realizada no ano agrícola de 2009, em condições de safrinha, em dois
campos: no município de Botucatu (SP), na Fazenda Experimental Lageado, e no município
de São Manuel (SP), na Fazenda Experimental São Manuel. Segundo Pitol (2008), a cultivar
‘FMS Brilhante’ é a única registrada no Brasil e foi obtida por pesquisadores da Fundação
MS-Maracajú (MS) por seleção massal, após 10 anos de pesquisa com o crambe. As progênies
de crambe foram obtidas por meio de seleção das plantas mais promissoras, com base na
produtividade de grãos e ausência de doenças, em ambos os locais, com o mesmo número de
24
plantas selecionadas em cada campo (300 plantas superiores). Das 300 progênies, foram
selecionadas 82 progênies, em função do maior número de grãos.
3.2 Método
3.2.1 Localização e características geográficas das áreas experimentais
Todas as etapas do presente trabalho, desde a seleção até o teste de
progênies, foram realizadas na Fazenda Experimental Lageado, localizada no município de
Botucatu (SP) e na Fazenda Experimental de São Manuel, localizada no município de São
Manuel (SP), ambas pertencentes à Faculdade de Ciências Agronômicas, da Universidade
Estadual Paulista (UNESP).
O município de Botucatu está localizado a 750 m de altitude, e
apresenta como coordenadas geográficas 22° 49' 31" de latitude sul e 48° 25' 37" longitude
oeste. O município de São Manuel está localizado a 22º44’50” na latitude sul, e 48º 34’ 00”,
na longitude oeste de Greenwich, e aproximadamente 709 m de altitude. O clima do município
de Botucatu (SP) é do tipo Cfa, subtropical, com verões quentes e úmidos, e invernos frios e
secos. O clima do município de São Manuel (SP) é do tipo Cwa, tropical úmido, com inverno
seco e verão chuvoso (KÖPPEN, 1948).
O solo da Fazenda Experimental Lageado, no município de Botucatu
(SP) é classificado como NITOSSOLO VERMELHO Distroférrico. O solo da Fazenda
Experimental São Manuel (SP) está classificado como LATOSSOLO VERMELHO
AMARELO Fase Arenosa de baixa fertilidade natural (EMBRAPA, 2006).
3.2.2 Implantação e condução dos experimentos
As progênies selecionadas em condições de safrinha no ano de 2009
foram avaliadas juntamente com a testemunha comercial (‘FMS Brilhante’) nos municípios de
Botucatu (SP) e São Manuel (SP), nos anos de 2010 e 2011, em condições de safrinha, com
25
semeadura no mês de abril. Os experimentos de avaliação das progênies foram instalados na
Fazenda Experimental Lageado (Botucatu-SP) e na Fazenda Experimental de São Manuel
(São Manuel-SP).
Os dados climáticos de temperaturas médias e precipitação pluvial nos
municípios de Botucatu (SP) e São Manuel (SP) no período de condução dos testes de
progênies foram obtidos da estação climática do Departamento de Ciências Ambientais, da
Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP, Botucatu (SP) e encontram-se na Figura 1.
0
5
10
15
20
25
30
0
5
10
15
20
25
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35Tem
peratura média (ºC
)
Precipitação (m
m)
Dias após a semeadura
Precipitação Temperatura(A)
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Temperatura m
édia (ºC
)
Precipitação (m
m)
Dias após a semeadura
Precipitação Temperatura(B)
0
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0
10
20
30
40
50
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0 9 18 27 36 45 54 63 72 81 90 99 108
117
Temperatura m
édia (ºC
)
Precipitação (m
m)
Dias após a semeadura
Precipitação Temperatura(C)
0
5
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15
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25
30
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Temperatura m
édia (ºC
)
Precipitação (m
m)
Dias após a semeadura
Precipitação Temperatura(D)
Figura 1. Precipitação pluviométrica e temperatura média durante o cultivo de progênies de
crambe em Botucatu (SP) e São Manuel (SP) em 2010 (A,C) e 2011 (B,D).
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso com
três repetições. As parcelas experimentais foram constituídas de quatro linhas de um metro de
26
comprimento, com espaçamento entre linhas de 0,25 metros e entre plantas de 0,10 metros. A
área útil da parcela foi composta pelas duas linhas centrais, composta por 20 plantas.
Os testes de progênies foram conduzidos em sistema de cultivo
convencional, sendo a semeadura e a colheita realizadas manualmente. Os tratos culturais
realizados ao longo do ciclo da cultura foram o desbaste manual de plantas e controle manual
de plantas daninhas.
As seguintes características foram avaliadas nas progênies:
a) Massa de mil grãos em gramas (MMG): determinada pela pesagem de oito repetições
de 100 sementes para cada lote, utilizando-se balança analítica com precisão de um
miligrama, multiplicando a média dos resultados por 10;
b) Número de ramos por planta (NR): por ocasião da colheita, foram contados os números
de ramos de cada planta da parcela útil;
c) Produtividade de grãos em kg ha-1 (PG): estimada em função do rendimento de grãos
de cada parcela experimental (área útil) corrigidas para teor de umidade de 13%;
d) Teor de óleo no grão em % (TO): determinado pelo método de ressonância magnética
nuclear, através da curva de calibração do óleo de crambe, utilizando-se amostra de
aproximadamente 7,0g de sementes por parcela. Essa avaliação foi realizada no
Laboratório da Embrapa Instrumentação Agropecuária, em São Carlos (SP).
Os dados de produtividade de grãos foram corrigidos pelo método de
correção estratificada segundo proposto por Schmildt et al. (2000). Este processo distingue-se
dos demais por recomendar o ajuste para produtividade de grãos em casos em que há falhas na
parcela, mesmo nas situações em que as variações ocorridas no estande sejam atributos dos
próprios genótipos avaliados. Em termos estatísticos, significa recomendar o ajuste na variável
principal mesmo a co-variável tendo apresentado diferenças significativas entre as médias dos
genótipos. A correção foi realizada com base no estande final de cada parcela, com o uso do
Programa Computacional GENES (CRUZ, 2001).
27
3.2.3 Análise de variância e estimativa de parâmetros genéticos
Para a avaliação das progênies selecionadas foram realizadas as
análises de variância para cada experimento. A análise de variância individual, os quadrados
médios e respectivas significâncias pelo teste F, foram realizados segundo o delineamento de
blocos ao acaso. As esperanças matemáticas dos quadrados médios foram obtidas do modelo
apresentado por Cruz (2001). O esquema da análise de variância individual está apresentado
na Tabela 1. A comparação entre as médias das progênies para a análise individual foi
realizada pelo teste de Scott-Knott (1974) a 5% de probabilidade, com o uso do programa
SISVAR v.4.2 (FERREIRA, 2003).
A análise de variância individual foi realizada segundo o modelo
estatístico:
Yij = m + gi + bj + eij
Onde:
Yij: observação realizada no genótipo i bloco j;
m: média geral do experimento;
gi: efeito do genótipo i (progênies);
bj: efeito do bloco j;
eij: erro experimental.
Tabela 1. Esquema da análise de variância individual, quadrados médios, esperanças
matemáticas e significâncias pelo teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em
blocos ao acaso para as características avaliadas em progênies de crambe.
FV G.L QM E(QM) F Blocos (r-1) - -
Progênies (p-1) 1Q 22pe r σσ +
21 /QQ Erro (r-1) (p-1)
2Q 2eσ
Onde:
=r número de repetições;
=p número de progênies;
28
=2eσ variância ambiental;
=2pσ variância genética entre progênies.
Para o modelo aleatório, foram estimados os seguintes parâmetros:
a) Variância fenotípica média: r
Qf
12ˆ =σ
b) Variância ambiental média: r
Qe
22ˆ =σ
c) Variância genotípica média: r
QQp
212ˆ−
=σ
d) Coeficiente de herdabilidade )( 2h em nível de médias de progênies: 2
22
ˆ
ˆ
f
ph
σ
σ=
e) Coeficiente de variação genético: 2ˆ
100% pg
médiaCV σ=
f) Razão CVg/ CV = 2
2
ˆ
ˆ/
e
p
g CVCVσ
σ=
Todas as estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos foram
realizadas por meio do programa genético computacional GENES (CRUZ, 2001).
As estimativas dos progressos genéticos esperados )( G∆ para a
característica produtividade de grãos (kg ha-1) com 10% de intensidade de seleção foram
calculadas pela equação:
r
iG
ep
p
22
2
.σ
σ
σ
+
=∆
Onde: =i 1,755 = diferencial de seleção estandardizado correspondendo a uma intensidade de
10% de seleção (VENCOVSKY, 1978).
29
Os progressos genéticos esperados com base na média das progênies
foram transformados em porcentagem ( G∆ ), por meio da fórmula:
100% xMp
GG
∆=∆
Onde: Mp= média geral das progênies
Para a avaliação dos efeitos da interação entre progênies x locais,
progênies x anos e progênies x locais x ano, procedeu-se às análises de variância conjunta. A
análise de variância conjunta para progênies x locais x anos, os quadrados médios e
respectivas significâncias pelo teste F, foram realizados segundo o delineamento de blocos ao
acaso. Considerando o modelo misto, isto é, os efeitos de progênies como aleatórios e locais e
anos como fixos, foram obtidas as esperanças matemáticas dos quadrados médios por modelo
apresentado por GENES (CRUZ, 2001). O esquema da análise de variância conjunta para os
quatro experimentos está apresentado na Tabela 2. A análise de variância conjunta foi
realizada segundo o modelo estatístico:
Yijk = m + (B/L)/Ajkm + Gi + Aj + Lk + GAij + GLik + ALjk + GALijk + Eijk
Onde:
Yijk = observação realizada no ano k, do genótipo i, no bloco j;
m = média geral do experimento;
(B/L)/Ajkm = efeito de blocos;
Gi = efeito do tratamento i (progênies);
Aj = efeito de anos;
Lk = efeito de locais;
GAij = efeito da interação entre progênies e anos por local de cultivo;
GLik = efeito da interação entre progênies e local por ano de cultivo;
ALjk = efeito da interação entre ano x local;
30
GALijk = efeito da interação progênies x ano x local;
Eijk = erro experimental.
Tabela 2. Esquema da análise de variância conjunta, quadrados médios e significâncias pelo
teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em blocos ao acaso para as
características avaliadas em progênies, locais e anos.
FV G.L QM E(QM) F (Blocos /Anos)/Locais (r-1)al -
Anos (a-1) 1Q apab rglrlg φλσσσ +++ 222 81 /QQ
Locais (l-1) 2Q lplb rgarag φφσσσ +++ 222 82 /QQ
Progênies (p-1) 3Q 22pralσσ + 83 /QQ
Progênies x Anos (p-1) (a-1) 4Q 22parlλσσ + 84 /QQ
Progênies x Locais (p-1)(l-1) 5Q 22plraφσσ + 85 /QQ
Anos x Locais (a-1)(l-1) 6Q albpal rggr φσασσ +++ 222 86 /QQ
Prog. x Anos x Locais (p-1)(a-1)(l-1) 7Q 22palraσσ + 87 /QQ
Resíduo (r-1) (p-1)al 8Q 2σ
Onde:
=2σ variância do erro experimental;
=2paσ variância da interação entre progênies por ano;
=2plσ variância da interação entre progênies por local;
=2palσ variância da interação entre progênies x ano x local;
=2pσ variância genética entre progênies.
O esquema da análise de variância conjunta dos anos em cada local
está apresentado na Tabela 3. A análise de variância conjunta foi realizada segundo o modelo
estatístico:
Yijk = m + Gi + B/Ajk + Aj + GAij + Eijk
31
Onde:
Yijk = observação realizada no ano k, do genótipo i, no bloco j;
m = média geral do experimento;
B/Ajkm = efeito de blocos;
Gi = efeito do tratamento i (progênies);
GAij = efeito da interação entre progênies e anos por local de cultivo;
Eijk = erro experimental.
Tabela 3. Esquema da análise de variância conjunta, quadrados médios e significâncias pelo
teste F a 5% de probabilidade, segundo o delineamento em blocos ao acaso para as
características avaliadas, dos dois anos de avaliação dentro de cada local.
FV GL QM E(QM) F Blocos/Anos a (r-1) -
Anos (a-1) 1̀Q abpa grgrl φσσσ +++ 222`
41 `/` QQ Progênies (p-1)
2̀Q 22` parσσ + 42 `/` QQ
Progênies x anos (p-1) (a-1) 3̀Q
22` parlσσ + 43 `/` QQ
Resíduo a(r-1) (p-1) 4̀Q
2`σ
Onde:
=2`σ variância ambiental para cada local;
=2paσ variância da interação entre progênies por ano (dentro de cada local);
=2pσ variância genética entre progênies para cada local;
As estimativas das variâncias ambientais, da variância da interação e
variâncias genéticas foram obtidas como segue:
82ˆ Q=σ (Tabela 2)
42 ``ˆ Q=σ (Tabela 3)
32
r
QQpal
832ˆ−
=σ (Tabela 2)
r
QQpa
432 ``ˆ
−=σ (Tabela 3)
alr
QQp
822ˆ−
=σ (Tabela 2)
ar
QQp
422 ```ˆ
−=σ (Tabela 3)
As estimativas dos coeficientes de herdabilidade )( 2mh em nível de
médias de progênies foram obtidas pelas expressões:
3
832
Q
QQhm
−= : considerando-se os todos os locais (Tabela 2)
2
422 ``
Q
QQhm
−= : considerando-se cada local (Tabela 3)
As estimativas dos progressos esperados )( G∆ em kg ha-1 com 10%
de intensidade de seleção foram obtidas pela expressão:
alr
QiG
p
3
2ˆ.σ
=∆ : para os quatro experimentos
ar
QiG
p
2
2
`
`ˆ.σ
=∆ : para os dois locais e para os dois anos
33
A transformação do progresso esperado em porcentagem da média das
progênies foi obtida pela fórmula:
100% xMp
GG
∆=∆
Onde Mp = média geral das progênies.
A avaliação da eficiência da seleção praticada nas progênies de crambe
foi avaliada por meio dos progressos genéticos realizados, com 10% de intensidade de seleção
que foram obtidos considerando-se a seleção com base em apenas um experimento de
avaliação e considerando - se a seleção com base na média dos dois locais.
Quando utilizou-se o critério de seleção com base em apenas um local
e ano, o progresso genético realizado foi obtido da seguinte forma: foram selecionadas as oito
progênies mais produtivas do experimento conduzido em Botucatu (SP) no ano de 2010. A
seguir, fez-se a comparação do desempenho produtivo das mesmas no experimento de 2011
em Botucatu e em São Manuel. O progresso genético realizado foi obtido por meio da
fórmula:
100% xMp
MpMsG
−=∆
Onde:
Ms = média de produtividade (kg ha-1) de Botucatu e São Manuel (2011) das oito progênies
superiores em 2010.
Mp = média geral de produtividade (kg ha-1) das progênies em 2011.
Quando o critério de seleção foi com base na média dos dois locais, o
progresso genético realizado foi obtido da seguinte forma: foram selecionadas as oito
progênies mais produtivas na média dos experimentos conduzidos em Botucatu (SP) e São
Manuel (SP) no ano de 2010. A seguir, fez-se a comparação do desempenho produtivo das
34
mesmas na média dos experimentos conduzidos no ano de 2011 em Botucatu (SP) e São
Manuel (SP). O progresso genético realizado foi obtido através da fórmula:
100% xMp
MpMsG
−=∆
Onde:
Ms = média de produtividade (kg ha-1) em 2011 das 8 progênies superiores em 2010
Mp = média geral de produtividade (kg ha-1) das progênies em 2011.
35
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Avaliação das progênies nos municípios de Botucatu (SP) e São Manuel (SP)
nos cultivos de safrinha dos anos de 2010 e 2011
As análises de variância individual para cada local e ano de avaliação,
com os quadrados médios para as características avaliadas estão apresentadas na Tabela 4. É
possível observar que os quadrados médios de progênies apresentaram significância ao nível
de 5% de probabilidade pelo teste F para todas as características no experimento em Botucatu
(SP), no ano de 2010 e para o experimento de São Manuel (SP), no ano de 2011. Para a
avaliação no município de São Manuel (SP), no ano de 2010, os quadrados médios de
progênies foram significativos ao nível de 5 % de probabilidade, exceto para a característica
produtividade de grãos (PG). Na avaliação realizada em Botucatu (SP), no ano de 2011, o
36
quadrado médio de progênies para a característica número de ramos (NR) não apresentou
significância pelo teste F. A significância do quadrado médio de progênies indica a existência
de variabilidade entre elas para as características avaliadas.
De maneira geral, os coeficientes de variação refletem a boa precisão
experimental, principalmente pela natureza do presente trabalho, com grande número de
tratamentos (GOMES, 1984), à exceção do experimento de São Manuel, no ano de 2011, onde
houve problemas na área de avaliação que influenciaram negativamente a avaliação das
progênies. Muitas parcelas apresentaram baixo estande de plantas, em virtude da baixa taxa de
germinação e morte de plantas por problemas com residual de herbicidas e ataque de formigas.
Tabela 4. Quadrados médios para características avaliadas em progênies de crambe para os
experimentos separadamente locais e anos de avaliação.
MMG NR PG TO F.V. G.L. Botucatu (SP) 2010 Progênies 82 1,42* 17,93* 582173* 12,32* Erro 164 0,50 6,55 323815 4,77 C.V.(%) 11,18 17,18 29,06 7,57 São Manuel (SP) 2010 Progênies 82 1,15* 7,32* 439155ns 5,70* Erro 164 0,65 4,59 368050 2,39 C.V.(%) 11,34 14,93 34,59 4,88 Botucatu (SP) 2011 Progênies 82 0,93* 6,15ns 268539* 12,11* Erro 164 0,57 4,50 93412 7,02 C.V.(%) 9,82 23,92 28,76 8,18 São Manuel (SP) 2011 Progênies 82 1,77* 20,66* 142612* 12,70* Erro 164 0,39 4,77 65318,74 2,68 C.V.(%) 9,04 24,97 50,13 4,80 * significativo e ns não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F
Na tabela 5 estão apresentadas as médias e as amplitudes de variação,
bem como a quantidade de grupos formados pelo teste de Scott Knott ao nível de 5% de
probabilidade, das 82 progênies mais a testemunha comercial, avaliadas nos municípios de
Botucatu (SP) e São Manuel (SP), nas condições de safrinha do ano de 2010 e 2011.
37
Tabela 5. Valores médios e amplitudes de variação para as características avaliadas em
progênies de crambe, para os experimentos de avaliação nos dois locais e dois anos.
Média
progênies Média
testemunha Amplitude de
variação Grupos Scott-
Knott Característica Botucatu (SP) 2010 Massa de mil grãos 6,31 6,6 4,51 - 7,79 2 Número de ramos 14,89 13,7 10,33 - 26,67 4 Prod. de grãos 1958,3 1611,3 536,6 - 2843,6 2 Teor de óleo 28,84 29,7 23,00 - 33,33 2 São Manuel (SP) 2010 Massa de mil grãos 7,13 7,7 5,22 - 9,20 2 Número de ramos 14,35 14,30 11,00 - 18,33 2 Prod. de grãos 1753,7 1381,7 880,2 - 2869,6 - Teor de óleo 31,73 30,61 27,77 - 34,36 2 Botucatu (SP) 2011 Massa de mil grãos 7,72 7,72 6,11 - 8,97 2 Número de ramos 8,87 9,3 6,00 - 12,33 - Prod. de grãos 1062,9 1042,3 291,0 - 1837,7 2 Teor de óleo 32,40 32,5 25,80 - 35,60 2 São Manuel (SP) 2011 Massa de mil grãos 6,93 6,61 4,79 - 8,68 3 Número de ramos 8,75 10,66 3,33 - 15,33 2 Prod. de grãos 509,87 563,4 20,5 - 1092,2 2 Teor de óleo 34,14 34,27 25,34 - 39,24 4
Com base na significância dos quadrados médios de progênies (Tabela
4) e pela amplitude de variação entre progênies selecionadas (Tabela 5), é possível confirmar a
existência de variabilidade genética para todas as características avaliadas nas 82 progênies em
todas as avaliações. Para a característica massa de mil grãos, os valores médios e as
amplitudes de variação não variaram acentuadamente de uma avaliação para outra, dada a
menor influência ambiental sobre essa característica. O maior valor (9,20g) apresentado
ocorreu no experimento de São Manuel, no ano de 2010. A característica de número de ramos
apresentou maior influência do ambiente, sendo possível observar pela variação encontrada
nos valores médios dos experimentos no ano de 2010 (14,89 e 14,35) e no ano de 2011 (8,87 e
8,75), e confirmada pelo coeficiente de variação experimental.
A característica produtividade de grãos foi a mais influenciada pelo
ambiente, ocorrendo o mesmo comportamento observado para a característica número de
ramos; redução de produtividade média nos experimentos no ano de 2011, principalmente no
38
experimento realizado em São Manuel, por motivos já citados anteriormente (Tabela 5).
Vollmann e Ruckenbauer (1993) obtiveram médias de produtividades de grãos variando de
900 a 3000 kg ha-1 em três anos de avaliação com cultivares de crambe, em duas localidades
na Áustria. Os autores relatam que as baixas produtividades obtidas em algumas avaliações
ocorreram por problemas com o estande de plantas, por causa de chuvas e baixas temperaturas
que atrapalharam a germinação e emergência das plantas. Já para a característica de teor de
óleo no grão, o comportamento foi o oposto, ou seja, um ligeiro aumento no teor médio no ano
de 2011. Esse fato pode ter ocorrido em virtude do estresse sobre as plantas nesse ano de
avaliação, já que houve problemas com ataque de formigas, o que pode ter influenciado
negativamente a produção de grãos das plantas, porém com aumento do acúmulo de óleo por
semente.
Com base na comparação das médias das progênies com a média da
testemunha comercial (cv. ‘FMS Brilhante’), é possível observar que para algumas
características as médias das progênies apresentaram maiores valores do que a média da
testemunha, o que indica que a seleção inicial já foi eficiente. Porém, esse comportamento não
foi observado para massa de mil grãos nos experimentos de Botucatu e São Manuel (2010),
para teor de óleo nos experimentos de Botucatu (2010 e 2011) e São Manuel (2011), para
número de ramos em Botucatu e São Manuel (2011) e produtividade de grãos em São Manuel
(2011). Esse fato pode ser explicado pela amplitude de variação das características, que
contribuiu para reduzir a média.
A análise conjunta das quatro avaliações foi possível de ser
considerada com base na homogeneidade dos quadrados médios correspondentes aos erros
experimentais das avaliações das progênies (<4,0) sem a necessidade de compensação dos
graus de liberdade.
Os quadrados médios da análise conjunta para os quatro experimentos
de avaliação das progênies de crambe para as características massa de mil grãos (MMG),
número de ramos (NR), produtividade de grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO), assim como
as respectivas significâncias pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade estão apresentados
na Tabela 6.
39
Tabela 6. Quadrados médios da análise conjunta de quatro experimentos de avaliação das
progênies de crambe para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos
(NR), produtividade de grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO).
F.V. G.L. MMG NR PG TO Blocos/Locais/Anos 8 6,30 23,93 231596,94 22,93 Ano 1 91,48* 8414,68* 284882505* 2230,84* Local 1 0,11ns 33,21* 36831824* 1342,63* Ano x Local 1 160,52* 6,29ns 6872723* 72,94* Progênie 82 2,40* 17,74* 291750* 19,51* Progênie x Ano 82 0,99* 11,78* 383203* 9,62* Progênie x Local 82 0,92* 12,92* 424450* 6,95* Progênie x Ano x Local 82 0,98* 9,83* 330643* 6,75* Resíduo 662 0,57 5,22 211015 4,39 C.V(%) 10,79 19,50 34,77 6,60 Média 7,02 11,71 1321,18 31,77 * significativo e ns não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F
Os quadrados médios para quase todas as fontes de variação estudadas
foram significativos pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade exceto para a fonte de
variação “Local” para a característica massa de mil grãos (MMG) e para a interação “Ano x
Local” para a característica número de ramos (NR). Houve diferenças significativas entre os
experimentos de avaliação das progênies, e isso ocorreu não só pela diferença observada nos
experimentos de Botucatu (SP) (2010 e 2011) e São Manuel (SP) (2010 e 2011), mas também
porque houve diferenças significativas entre os anos de avaliação, considerando-se apenas um
local (Tabela 6).
A significância do quadrado médio para progênies demonstra a
existência de variabilidade genética entre elas. Contudo a presença de interação tripla
(Progênies x Locais x Anos) significativa (Tabela 6) dificulta a seleção com base nesses
dados, pois nessa situação os critérios de seleção de progênies terão que ser usados com base
na adaptação ao local específico, o que em termos de melhoramento genético não é
interessante. Isto representa uma complicação a mais, pois implica em se praticar
melhoramento para condições específicas. Segundo Vencovsky e Barriga (1992), mais do que
a presença de interação é importante determinar a magnitude e a natureza da mesma. É
importante verificar quanto da variação da característica em questão é devida a interação, para
determinar a magnitude. A magnitude da interação pode ser determinada por meio da
40
estimativa dos componentes de variância, sendo um deles a estimativa da variância da
interação. Com relação à natureza da interação, sabe-se que ela é composta de uma parte
simples e uma parte complexa. A parte simples é devida as diferenças na variabilidade
genética dentro dos ambientes, e não complica a seleção ou recomendação dos materiais
genéticos. Contudo, a parte complexa está relacionada com a ausência de correlação linear
perfeita entre os materiais genéticos, de um ambiente para outro, sendo esta um problema, já
que isso significa que o material genético superior em um ambiente pode não sê-lo em outro.
4.2 Avaliação das progênies com base na análise conjunta dos experimentos de
Botucatu (SP) e São Manuel (SP), na safrinha de 2010 e na safrinha 2011
Os quadrados médios da análise conjunta dos dois locais, na safrinha
de 2010 e dos dois locais na safrinha de 2011, assim como as respectivas significâncias pelo
teste F ao nível de 5% de probabilidade e o coeficiente de variação experimental para as
características massa de mil grãos (MMG), número de ramos (NR), produtividade de grãos
(PG) e teor de óleo no grão (TO) estão apresentados na Tabela 7.
41
Tabela 7. Quadrados médios da análise conjunta dos experimentos de avaliação de progênies
de crambe conduzidos em Botucatu e São Manuel, na safrinha de 2010 e na safrinha de 2011,
para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos (NR), produtividade de
grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO).
MMG NR PG TO F.V. G.L. Botucatu e São Manuel (2010) Blocos/Locais 2 2,97 50,22 391741 50,76 Progênies 82 1,81* 17,35* 496545* 12,10* Locais 1 84,07* 37,14* 5210589* 1047,39* Progênies X Locais 82 0,76* 7,95* 524784* 5,92* Resíduo 164 0,57 5,55 344522 3,74 C.V.(%) 11,29 16,11 31,63 6,36 Média 6,72 14,62 1856,0 30,28 F.V. G.L. Botucatu e São Manuel (2011) Blocos/Locais 2 7,91 5,12 343281 5,89 Progênies 82 1,57* 12,17* 178408* 17,03* Locais 1 77,65* 1,69ns 38071561* 374,87* Progênies X Locais 82 1,13* 14,63* 232743* 7,78* Resíduo 164 0,56 4,84 79359 4,85 C.V.(%) 10,26 24,98 35,82 6,62 Média 7,32 8,81 786,4 33,27 * significativo e ns não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
Nas análises conjuntas dos locais para o ano de 2010 e para o ano de
2011, é possível observar que houve significância pelo teste F para quase todas as fontes de
variação estudadas, exceto para número de ramos no ano de 2011. A significância do quadrado
médio de progênies para todas as características avaliadas indica mais uma vez a variabilidade
genética existente entre as progênies selecionadas. A presença de interação significativa entre
progênies e locais indica que as progênies se comportaram de maneira diferencial em relação
aos locais no mesmo ano de avaliação para todas as características avaliadas (Tabela 7).
Como já mencionado, a significância da interação deve ser sempre
avaliada, para avaliar sua magnitude perante a variância total, e a natureza da interação. A
natureza da interação é predominantemente simples, quando em um ambiente os valores são
dobrados, mas a ordenação dos genótipos é a mesma nos ambientes, o que não complica a
seleção ou recomendação dos materiais genéticos. Mas se a predominância for da parte
complexa, é um desafio para os melhoristas.
42
4.3 Avaliação das progênies com base na análise conjunta de anos dos experimentos
em Botucatu (SP) e em São Manuel (SP)
Os quadrados médios da análise conjunta das progênies de crambe, dos
dois anos, no município de Botucatu (SP), e dos dois anos no município de São Manuel (SP),
assim como as respectivas significâncias pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade e o
coeficiente de variação experimental para as características massa de mil grãos (MMG),
número de ramos (NR), produtividade de grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO) estão
apresentados na Tabela 8.
Tabela 8. Quadrados médios da análise conjunta dos experimentos de avaliação de progênies
de crambe conduzidos nos dois anos em Botucatu (SP), e nos dois anos em São Manuel (SP)
para as características massa de mil grãos (MMG), número de ramos (NR), produtividade de
grãos (PG) e teor de óleo no grão (TO).
MMG NR PG TO F.V. G.L. Botucatu (2010-2011) Blocos/Anos 2 15,58 2,07 414114 36,15 Progênies 82 1,47* 14,96* 441427* 15,53* Anos 1 247,31* 4489,32* 98583841* 1586,24* Progênies X Anos 82 0,88* 9,36* 407445* 8,95* Resíduo 164 0,58 5,71 208584 6,07 C.V.(%) 10,90 20,08 30,16 8,05 Média 7,01 11,90 1514,3 30,61 F.V. G.L. São Manuel (2010-2011) Blocos/Anos 2 0,78 50,21 296911 5,99 Progênies 82 1,85* 15,70* 274773* 10,93* Anos 1 4,69* 3931,65* 193171387* 717,53* Progênies X Anos 82 1,09* 12,25* 306401* 7,42* Resíduo 164 0,52 4,66 214730 2,65 C.V.(%) 10,31 18,72 41,02 4,95 Média 7,03 11,53 1129,7 32,93 * significativo e ns não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.
Houve significância para todas as fontes de variação estudadas para as
duas análises conjuntas, de maneira semelhante ao ocorrido para a análise conjunta dos locais.
Observou-se na análise conjunta de anos, que as progênies apresentaram variabilidade
43
genética para todas as características avaliadas. A significância da interação progênies x anos
também ocorreu para essas análises, indicando que as progênies tiveram comportamento
diferencial nos anos de avaliação (Tabela 8), e que não devem ser comparadas com a média
dos anos de avaliação.
No presente trabalho, em todas as análises conjuntas foi possível
observar a significância para as interações de progênies x anos x locais, progênies x anos e
progênies x locais. Esses resultados indicam que para esta cultura, as progênies devem ser
avaliadas pela análise individual, já que o comportamento não foi estável nos locais e anos
avaliados. Isso demonstra também que as progênies devem ser avaliadas em mais locais e por
mais anos para obter-se melhor avaliação do desempenho das mesmas. Em experimentos com
amendoim (ZANOTTO, 1993), feijão (ARAÚJO et al., 2010 ) e soja (ROCHA et al., 2002).
Tais autores verificaram interações de linhas puras com os ambientes de avaliação.
4.4 Estimativas de parâmetros genéticos e progresso genético com a seleção
individual de progênies de crambe com base na produtividade de grãos
As estimativas das variâncias fenotípicas, variâncias genéticas,
variâncias ambientais das análises individuais estão apresentadas na Tabela 9, bem como os
coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies, o coeficiente de variação
genético e a razão entre o coeficiente de variação genético e o ambiental.
44
Tabela 9. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos de características avaliadas em
progênies de crambe, em experimentos conduzidos em Botucatu (SP) e São Manuel (SP), nas
safrinhas dos anos de 2010 e 2011.
Parâmetros* MMG NR PG TO
Botucatu (SP) 2010 2fσ 0,47 5,99 194058 4,11 2pσ 0,31 3,81 86119 2,52 2σ 0,16 2,18 107938 1,59 2h 65,06 63,57 44,38 61,30
CVg 8,81 13,10 14,99 5,50 CVeCVg 0,79 0,76 0,52 0,73 São Manuel (SP) 2010 2fσ 0,38 2,44 146385 1,90 2pσ 0,16 0,91 23702 1,10 2σ 0,22 1,53 122682 0,80 2h 43,12 37,23 16,19 58,00
CVg 5,70 6,64 8,78 3,31 CVeCVg 0,50 0,44 0,25 0,68 Botucatu (SP) 2011 2fσ 0,31 2,05 89513 4,04 2pσ 0,12 0,55 58376 1,70 2σ 0,19 1,50 31137 2,34 2h 37,96 26,79 65,21 42,00
CVg 4,43 8,35 22,73 4,02 CVeCVg 0,45 0,35 0,79 0,49 São Manuel (SP) 2011 2fσ 0,59 6,89 47537 4,23 2pσ 0,47 5,30 25764 3,34 2σ 0,12 1,59 21773 0,89 2h 77,90 76,89 54,20 78,87
CVg 9,80 26,30 31,48 5,35 CVeCVg 1,08 1,05 0,63 1,11
* 2fσ : variância fenotípica; 2
pσ : variância genética entre progênies; 2σ : variância ambiental; 2h :
coeficiente de herdabilidade; CVg : coeficiente de variação genético; CVeCVg : razão entre o coeficiente de variação genético e o ambiental.
45
Para a característica massa de mil grãos, a variância genética foi maior
que a variância ambiental nos experimentos de Botucatu (2010) e São Manuel (2011), embora
nos experimentos de São Manuel (2010) e Botucatu (2011), o comportamento foi inverso,
apresentando valores superiores para estimativa de variância ambiental, mostrando que a
precisão experimental foi menor no último caso. Essa situação foi refletida nas altas
herdabilidades encontradas nos experimentos de Botucatu (2010) e São Manuel (2011) (65,06
e 77,9%) e baixas herdabilidades nos outros experimentos (43,12 e 37,96%). Comportamento
semelhante foi observado para a característica número de ramos, que apresentou alto valor de
herdabilidade, mesmo se tratando de uma característica de natureza quantitativa, com forte
influência ambiental. Os valores de CVg e do quociente CVg/CVe para número de ramos
também demonstram que a precisão experimental foi maior nos experimentos de Botucatu
(2010) e de São Manuel (2011) (Tabela 9).
Já para a característica produtividade de grãos, os maiores coeficientes
de herdabilidade e maiores coeficientes de variação genético (CVg) foram observados para os
experimentos no ano de 2011. Por se tratar de uma característica tão grandemente influenciada
pelo ambiente, esses resultados são de grande importância, já que mostram que a estimativa de
variância genética para produtividade de grãos foi grande nessa população, e ganhos com a
seleção de plantas mais produtivas podem ser obtidos. A característica teor de óleo no grão
apresentou comportamento semelhante às características massa de mil grãos e número de
ramos (Tabela 9).
As estimativas das variâncias genéticas, variâncias da interação e
variâncias ambientais das análises conjuntas estão apresentados na Tabela 10, além dos
coeficientes de herdabilidade em nível de médias de progênies, o coeficiente de variação
genético e a razão entre o coeficiente de variação genético e o ambiental.
46
Tabela 10. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos de características avaliadas em
progênies de crambe, das análises conjuntas dos quatros experimentos, e das análises
conjuntas de locais e anos.
Parâmetros* MMG NR PG TO
Conjunta Locais + Anos 2pσ 0,16 1,05 6591,7 1,27
2pxaσ 0,08 0,98 31934 0,80 2pxlσ 0,03 0,65 16489 0,23
2pxaxlσ 0,04 0,38 11196 0,20
2σ 0,53 5,10 212650 4,22 2h 77,89 71,23 27,11 78,39
CVg 5,61 8,75 6,14 3,55 CVeCVg 0,54 0,45 0,18 0,55 Botucatu e São Manuel 2010 2pσ 0,20 1,96 25102 1,42
2pxlσ 0,03 0,40 29808 0,39 2σ 0,58 5,57 345934 3,58 2h 68,20 67,88 30,33 70,41
CVg 6,75 9,58 8,53 3,94 CVeCVg 0,60 0,59 0,27 0,63 Botucatu e São Manuel 2011 2pσ 0,18 1,25 16507 2,03
2pxlσ 0,11 1,67 25563 0,49 2σ 0,48 4,64 79365 4,85 2h 69,23 61,91 55,51 71,50
CVg 5,81 12,72 16,33 4,28 CVeCVg 0,61 0,52 0,46 0,65 Botucatu (SP) 2010 e 2011 2pσ 0,16 1,56 37114 1,61
2pxaσ 0,06 0,62 35133 0,49 2σ 0,53 5,52 208615 5,90 2h 63,74 62,91 51,63 62,14
CVg 5,65 10,51 15,10 4,15 CVeCVg 0,54 0,53 0,42 0,52
(Continua...)
47
(...Continuação) MMG NR PG TO São Manuel (SP) 2010 e 2011 2pσ 0,22 1,84 9048,2 1,40
2pxaσ 0,09 1,26 15685 0,82 2σ 0,52 4,68 216684 2,54 2h 71,62 70,22 20,03 76,81
CVg 6,67 11,74 8,40 3,59 CVeCVg 0,65 0,63 0,20 0,74
* 2pσ : variância genética entre progênies; 2
pxaσ : variância da interação para progênies x anos; 2pxlσ : variância da interação para progênies x locais; 2
pxaxlσ : variância da interação progênies x
anos x locais; 2σ : variância ambiental; 2h : coeficiente de herdabilidade; CVg : coeficiente de
variação genético; CVeCVg : razão entre o coeficiente de variação genético e o ambiental.
Para a análise conjunta dos quatro experimentos (Tabela 10) as
estimativas da variância de progênies foram 19,1%, 12,9%, 2,4% e 18,9% e as estimativas das
variâncias da interação foram de 17,8%, 24,6%, 21,3% e 18,3%, respectivamente para as
características massa de mil grãos, número de ramos, produtividade de grãos e teor de óleo.
Exceto para a característica produtividade de grãos, a magnitude das variâncias genética foram
semelhantes às magnitudes das variâncias da interação. Analisando a Tabela 10 é possível
observar que, de forma geral, as estimativas das variâncias da interação de progênies x anos
foram maiores que as estimativas das variâncias da interação de progênies x local. Esses
resultados dificultam a seleção, pois a interação progênies x anos é a de mais difícil controle,
já que mudanças climáticas sempre irão ocorrer. Já a interação progênies x locais pode ser
reduzida praticando um zoneamento agrícola (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). A
magnitude relativa dessas interações fornecem subsídios ao melhorista quanto à estratégia de
escolher genótipos de adaptação ampla ou restrita a ambientes específicos. Fontana et al.
(1998) estudando a variabilidade existente para a característica produtividade de grãos entre as
cultivares americanas e a cultivar ‘Mario’, obtida na Itália, não observaram significância para
a interação genótipos x anos, mas observaram diferenças significativas entre as cultivares.
Foi possível verificar também que as estimativas das interações
progênies x locais x anos, progênies x anos e progênies x locais não foram as causas
predominantes da variância fenotípica entre progênies. A variância ambiental para a análise
48
conjunta de locais e anos foi de 63,1%, 62,5%, 76,3% e 62,8% para as características massa de
mil grãos, número de ramos, produtividade de grãos e teor de óleo, respectivamente (Tabela
10).
Um ponto importante a ser observado é que as estimativas de variância
de progênies para as análises individuais sempre são maiores que as observadas nas análises
conjuntas (Tabelas 9 e 10). Isso ocorre porque na análise individual o componente de
variância da interação está embutido na variância de progênies, inflacionado-a, o que acarreta
a superestimação da variância genética e até o ganho com a seleção. Por esse motivo,
avaliações em vários locais e por vários anos são requeridas neste trabalho.
Em um programa de melhoramento genético de crambe na Holanda,
concluiu-se que a seleção para produtividade de grãos foi dificultada pela baixa herdabilidade
e pelo grande efeito das condições ambientais sobre a característica (MASTEBROEK et al.,
1994; MASTEBROEK e LANGE, 1997). No presente trabalho, embora as estimativas de
variância ambiental tenham sido elevadas, altos valores de herdabilidade foram observados
para as características massa de mil grãos (77,89%), número de ramos (71,23%) e teor de óleo
(78,39%) (Tabela 10). Lessman (1975) encontrou coeficientes de herdabilidade para
produtividade de grãos, que variaram de 22 a 88% com o mesmo método de seleção em
crambe. No trabalho de Vollmann e Ruckenbauer (1993), os coeficientes de herdabilidade
variaram de 19 a 69%, já para a análise conjunta dos dados, a herdabilidade foi menor que 5%,
indicando que quase o total da variância fenotípica foi de ordem ambiental, situação nada
favorável à seleção. Baixas herdabilidades também foram encontradas por Meier e Lessmann
(1973) para produtividade de grãos e teor de óleo em progênies de cruzamentos em crambe.
De maneira geral, as herdabilidades observadas no presente trabalho foram de médias a altas,
salvo à exceção do experimento de São Manuel (2010), o qual apresentou uma baixa precisão
experimental, refletindo nas baixas herdabilidades observadas.
Para as análises conjuntas entre locais dentro de ano e entre anos
dentro de locais é possível observar que para a característica produtividade de grãos, as
estimativas de variância da interação progênies x locais ou progênies x anos sempre se
apresentou maior que a variância de progênies. Já para as características massa de mil grãos,
número de ramos e teor de óleo, em quase todas as situações a estimativa da variância de
49
progênies foi maior do que a variância da interação, indicando que foram características que se
apresentaram mais estáveis nos experimentos (Tabela 10).
A ausência de variabilidade em C. abyssinica relatada por alguns
autores (PAPATHANASIOU et al., 1966; LESSMAN e MEYER, 1972), não foi observada
no presente trabalho, o que pôde ser comprovado pela significância do quadrado médio de
progênies e das estimativas de variância de progênies. Alguns trabalhos relatam a importância
dos cruzamentos entre as espécies C. abyssinica e C. hispanica para aumentar a variabilidade
genética em crambe (MEIER e LESSMAN, 1973), embora dados moleculares mostrem que
ambas são a mesma espécie (MULDER e MASTEBROEK, 1996).
Nas Tabelas 11 e 12 estão apresentados os progressos genéticos
estimados e realizados com base em apenas um local ou ano para seleção e com base na
análise conjunta, respectivamente.
Tabela 11. Progressos genéticos estimados e realizados para produtividade de grãos com 10%
de intensidade de seleção em porcentagem da média das progênies (Com base em apenas um
local para seleção).
Épocas de seleção Progressos genéticos
estimados
Progressos genéticos realizados
Épocas de avaliação do material selecionado
Botucatu 2011 São Manuel 2011
Botucatu 2010 22,1 14,1 4,8
São Manuel 2010 9,3 -11,9 -11,5
Botucatu 2011 36,8 - - São Manuel 2011 48,9 - -
Os progressos genéticos estimados com base na seleção em apenas um
experimento variaram de 9,3 a 48,9%. Já os progressos genéticos realizados foram sempre
menores, e quando a época de seleção foi o experimento de São Manuel (2010) não houve
progresso genético, já que os valores foram negativos (-11,9 e -11,5). Os progressos genéticos
realizados foram menores, em consequência dos efeitos da interação entre progênies x locais
ou progênies x anos, já que as progênies não tiveram comportamento estável nos locais e anos
avaliados (Tabela 11). Uma avaliação realizada na Holanda nos anos de 1990 e 1991, com um
50
conjunto de cultivares americanas e linhagens de crambe da Europa apresentou progresso de
15% para produtividade de grãos (MASTEBROEK et al., 1994).
Tabela 12. Progressos genéticos estimados e realizados com 10% de intensidade de seleção
em porcentagem da média das progênies (Com base em nas análises conjuntas).
Épocas de seleção Ganho estimado
Progressos genéticos realizados
Épocas de avaliação do material selecionado
Conjunta 2011
Conjunta 2010 8,3 5,0
Conjunta 2011 21,4 -
Conjunta Botucatu 15,9 - Conjunta São Manuel 6,6 - Conjunta locais e anos 5,6 -
Com base na Tabela 12, é possível observar que os progressos
genéticos estimados com base nas análises conjuntas de anos, de locais e de anos e locais
foram variaram de 5,6 a 21,4%. O progresso genético realizado com base na análise conjunta
dos dois experimentos no ano de 2010 foi de 5,0% em produtividade de grãos avaliados nos
dois experimentos do ano de 2011.
A pressão de seleção realizada no início do presente trabalho foi alta,
já que somente 82 progênies foram selecionadas para avaliação. Contudo, foi possível
comprovar a existência de variabilidade genética para todas as características avaliadas e
obter-se progressos genéticos consideráveis (Tabelas 11 e 12). É notório que se mais progênies
fossem avaliadas, maior seria a variabilidade genética encontrada e até ganhos genéticos
superiores poderiam ser obtidos. Segundo Santos et al. (2002), no método de seleção de linhas
puras é ideal que se utilize uma amostra que represente bem a população, sendo que os autores
coletaram individualmente 289 plantas, não sendo efetuada qualquer seleção artificial, exceto
o descarte de plantas cujo número de sementes fosse inferior a 30, o que inviabilizaria a sua
avaliação no experimento de campo. Não existe um número ideal de plantas a ser utilizada na
seleção de linhas puras, pois esse aspecto é bastante variável com relação à planta e ao tipo de
população utilizada. Zanotto (1990) utilizou 387 progênies de amendoim, já Love (1950), em
trabalho com a cultura do arroz nas Filipinas, utilizou mais de 100 mil famílias; porém, o
51
descarte era realizado visualmente ou utilizando experimentos sem repetição, com testemunha
intercalar.
No presente trabalho foi possível encontrar variabilidade genética para
as características avaliadas na cultivar ‘FMS Brilhante’. Essa variabilidade pode ser fruto do
pouco melhoramento efetuado sobre a população até a obtenção e registro da cultivar, ou
mesmo às mutações e eventuais polinizações cruzadas ocorridas na população ao longo desses
anos de cultivo do crambe.
Muito embora, na literatura a ausência de variabilidade genética em
populações de crambe seja muitas vezes relatada e os métodos mais utilizados para o
melhoramento genético sejam aqueles que fazem uso da hibridação para criação da
variabilidade genética, como o método genealógico e o método da população ou “bulk”, no
presente trabalho, o método de seleção individual com teste de progênies foi eficiente para o
aumento da produtividade de grãos em crambe, podendo ser recomendado como método de
melhoramento. Lessmann (1975) também obteve sucesso com o método de seleção individual
com teste de progênies em crambe, onde foram selecionadas 162 progênies e avaliadas durante
os anos de 1970 e 1972, para sete características. Diferenças significativas foram encontradas
para quase todas as características e os progressos genéticos obtidos variaram de 1,13 a 14%.
O interessante do método de seleção individual com teste de progênies
em comparação aos métodos que utilizam hibridações é que as médias obtidas em gerações
avançadas de endogamia são mais confiáveis, pois são mais precisas, e livres dos efeitos
gênicos não herdáveis, que superestimam as médias e diminuem os ganhos com a seleção.
Contudo, a presença de interação genótipos x ambientes deve ser
levada em consideração para que a seleção de progênies seja eficiente. Para isso recomenda-se
realizar os teste de progênies em mais locais e por mais anos, visando a seleção de progênies
com adaptação mais ampla.
52
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O próximo passo para dar continuidade no presente trabalho será a
avaliação das oito progênies que apresentaram as maiores produtividades médias nas análises
conjuntas dos quatro experimentos, com as oito progênies que apresentaram as maiores
produtividades médias nas análises conjunta de locais, e as oito que apresentaram as maiores
produtividades médias nas análises conjuntas de anos, juntamente com a testemunha (cultivar
‘FMS Brilhante’), em experimentos em locais e anos, para obter-se os progressos genéticos
realizados e comprovar a efiência da seleção.
53
6 CONCLUSÕES
A cultivar de crambe ‘FMS Brilhante’ apresentou variabilidade para
todas as características avaliadas, cuja magnitude para produtividade de grãos foi suficiente
para a obtenção de progressos genéticos com a seleção.
O método seleção individual com teste de progênies foi eficiente na
obtenção de progênies mais produtivas.
54
7 REFERÊNCIAS
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