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Inhalt:
1. Sehvorgang und Auge
2. Informationsverarbeitung in der Retina
3. Sehbahn zum visuellen Kortex
4. Regulation von Augenbewegungen
Sensorische Erregung und Wahrnehmung II:
Photorezeption und Sehsystem
Literatur:
Dudel et al., Neurowissenschaft (Springer)
Eckert, Tierphysiologie (Thieme)
Reichert, Neurobiologie (Thieme)
Kandel et al., Principles of Neural Science (McGraw Hill)
Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und
Sinnesorgane (Thieme)
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Sensorische Bahn
(Campbell, Biologie)
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Das wahr genommene Bild ist ein Konstrukt des Gehirns
Sehvorgang und Auge
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Das Wirbeltierauge
Retina hat zwei Funktionen:
- Photorezeption
- Erste Verarbeitung der
rezipierten visuellen Information
(Campbell, Biologie)
Retina ist Teil des
Zentralnervensystems
Sehvorgang und Auge
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Drei Zell-Schichten
Getrennt durch 2 Schichten
an Synapsen
Photorezeptor-
zellschicht
(Stratum
neuro-
epitheliale)
Schicht der
Intermediär-
neurone
(Stratum
ganglionare
retinae)
Ganglien-
zellschicht
(Stratum
ganglionare
nervi optici)
Informationsverabeitung
in der Retina Äußere
Kern-
schicht
Innere
Kern-
schicht
Ganglien-
zell-
schicht
Innere
plexiforme
Schicht
Äußere
plexiforme
Schicht
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1. Neuron der Sehleitung:
Photorezeptoren
Drei Zell-Schichten
Getrennt durch 2 Schichten
an Synapsen
2. Neuron der Sehleitung:
Bipolare Schaltzelle
3. Neuron der Sehleitung:
Multipolare Nervenzellen;
Axone bilden den Sehnerv
(Nervus opticus)
Photorezeptor-
zellschicht
(Stratum
neuro-
epitheliale)
Schicht der
Intermediär-
neurone
(Stratum
ganglionare
retinae)
Ganglien-
zellschicht
(Stratum
ganglionare
nervi optici)
Informationsverabeitung
in der Retina
(Campbell,
Biologie)
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Informationsverabeitung in der Retina
cGMP hält einen Kationenkanal offen Depolarisation
Glutamatfreisetzung
(Campbell, Biologie)
Reizaufnahme und Transduktion
Kationenkanal schließt bei Licht Hyperpolarisierung
Verringerte Glutamatfreisetzung
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Informationsverabeitung in
der Retina Zwei Typen von Bipolarzellen:
• On-Bipolarzellen: werden von
Glutamat inhibiert
vorzeichenumkehrend, d.h. Be-
leuchtung wird in Erregung übersetzt
• Off-Bipolarzellen: werden von
Glutamat erregt
vorzeichenerhaltend, d.h. Beleuch-
tung wird in Hemmung übersetzt
(Reichert, Neurobiologie)
Bipolarzellen
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Informationsverabeitung in der Retina
Zusätzlich laterale Verbindungen (Assoziationszellen) zwischen
Photorezeptorzellen: Horizontalzellen
Biploarzelle reagiert auch auf Beleuchtung
benachbarter Photorezeptorzellen
Bedingt durch das Vorzeichen der lateralen
Interaktion entsteht ein
Umfeldantagonismus
(Reichert, Neurobiologie)
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Informationsverabeitung in der Retina
Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende
Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben:
-On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen
-Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen
-On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen
Optimierung auf Detektion von
strukturiertem Kontrast
(Reichert, Neurobiologie)
(Eckert, Tierphysiologie)
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Informationsverabeitung in der Retina
Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende
Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben:
-On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen
-Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen
-On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen
Optimierung auf Detektion von
Kontrast durch laterale Inhibition
Zusätzlich laterale Verbindungen
(Assoziationszellen) zwischen
Ganglienzellen: Amakrinzellen
(Reichert, Neurobiologie)
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Informationsverabeitung in der Retina
Neuronen in der Retina haben eine
Konvergenzschaltung
- Fovea centralis:
Jede Zapfenzelle ist mit einer
bipolaren Zelle verbunden
- Peripherie:
>500 Stäbchen pro N. opticus-Faser
(Kahle, Taschenatlas der
Anatomie)
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Informationsverabeitung in der Retina
Verschiedene Klassen von Ganglienzellen (enthalten jeweils On-Zentrum
und Off-Zentrum Ganglienzellen)
- M-Zellen (a-Zellen) (große Dendritenbäume) große rezeptive Felder
- P-Zellen (b-Zellen) (kleine Dendritenbäume) kleine rezeptive Felder
- g-Zellen a - Zellen b - Zellen g - Zellen
Form: grob
Farbe
Bewegung/Richtung Form: fein
Weiterleitung: parvozelluläre
Bahn
magnozelluläre
Bahn
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Evolution der Sehbahn
Mittelhirn
Tectum opticum
Diencephalon Telencephalon
Fische und Amphibien
Reptilien und Vögel
Sehbahn zum visuellen Kortex
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Mittelhirn
Diencephalon/Thalamus Telencephalon
Corpus
geniculatum
laterale
Colliculus
superior
visueller Cortex
Säuger
Sehbahn zum visuellen Kortex
Evolution der Sehbahn
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Sehbahn zum visuellen Kortex
- Optisches Chiasma (Trennung der nasalen
und temporalen Anteile des N. opticus)
(Reichert, Neurobiologie)
Trennung der nasalen und temporalen Anteile
des optischen Nervs ist Grundlage für die
Signalverarbeitung zum räumlichen Sehen
(Reichert, Neurobiologie)
- Laterales Geniculatum (Teil des Thalamus):
primäres Subzentrum der Sehbahn.
Trennung der Anteile beider Augen in
verschiedene Schichten
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Sehbahn zum visuellen Kortex
• Schichten sind monokular
segregiert
• Repräsentation ist geordnet
(topisch)
• Vier obere Schichten:
Eingang von P-Ganglien-
zellen (Farbe und Form)
• Zwei untere Schichten:
Eingang von M-Ganglien-
zellen (Position)
Laterales Geniculatum (Teil desThalamus):
Aufbau aus sechs Zellschichten
(Eckert, Tierphysiologie)
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Sehbahn zum visuellen Kortex
4. Neuron der Sehleitung:
Neurone vom lateralen Geniculatum projezieren
als Sehstrahlung zur Sehrinde (primärer
visueller Kortex (V1, Area 17))
Geniculatumfasern verzweigen sich stark und
enden an mehreren tausend Sternzellen der
Schicht IV
(Kahle, Taschenatlas der
Anatomie)
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Gliederung in vertikale Kolumnen
Nachweis okulärer Dominanzkolumnen
(Kahle, Taschenatlas der
Anatomie)
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
(Kahle, Taschenatlas der
Anatomie)
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Periodisch angeordnete
Zellpopulationen, die auf die
Orientierung von Streifen im
Gesichtsfeld charakteristisch
ansprechen:
Orientierungsbänder, die radial
von Orientierungszentren in den
okularen Dominanzbändern
ausgehen
(Reichert, Neurobiologie)
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
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Antworteigenschaften einer kortikalen simplen Zellen auf eine
bestimmte Orientierung eines Lichtbalkens
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
(Reichert, Neurobiologie)
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Antworteigenschaften einer kortikalen komplexen Zelle
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
(Reichert, Neurobiologie)
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Anfärbung von
periodisch
angeordneten Flecken
(„blobs“) mit
Cytochromoxidase:
Farbkolumnen
(Kandel, Principles of Neural Science)
Schicht II+III
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
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V1 V2
V4
V5
Farben
Bewegungs -sehen
parallele
Verarbeitung
V3
Parallelverabeitung der Information
Bei Primaten mindestens 25 topographische Repräsentationen des
visuellen Feldes in anderen kortikalen Bereichen
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
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parietaler Cortex
temporaler
Cortex
occipitaler
Cortex
„wo“ Bahn
„was “ - Bahn
Zunehmend komplexere Musteranalyse innerhalb des Cortex
Komplexe visuelle Verarbeitung
Parietale „Wo“-Bahn: Tiefenwahrnehmung, Bewegungssehen,
Raumkonstanz des Sehfeldes
Temporale „Was“-Bahn: Objekterkennung und visuelles Gedächtnis,
Gesichtserkennung (Prosopagnosie)
Informationsverarbeitung im visuellen Kortex
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Mittelhirn
Diencephalon/Thalamus Telencephalon
Corpus
geniculatum
laterale
Colliculus
superior
visueller Cortex
Säuger
Regulation von Augenbewegungen
optische Reflexe, Sakkaden, Nystagmus
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Regulation von Augenbewegungen
optische Reflexe: Lichtreflexe, Akkomodation, Konvergenz
(Campbell, Biologie)
Akkomodation
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Regulation von Augenbewegungen
Sakkaden
visuelles screening
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Regulation von Augenbewegungen
Nystagmus
Optokinetischer Nystagmus (OKN):
Bewegungsreflex der Augen zur Bildstabilisierung („Eisenbahn-Nystagmus“)