sierra__-_1999

PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DECLASIFICACIN DE VEGETACIN PARA EL ECUADOR

CONTINENTAL

Editado por

Rodrigo Sierra

1999

Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia

El presente trabajo es una propuesta preliminar de unsistema de clasificacin de la vegetacin natural del Ecuadorcontinental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dosmapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacinremanente del Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000.Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir alestudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudiode la fitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante laestandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs delprimer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de labiodiversidad del Ecuador. El mapeo de la vegetacin juega unpapel estratgico ya que sta es el componente de la biodiversidadque ms eficientemente puede ser caracterizado, identificado ymapeado. La vegetacin, adems, ofrece una excelente base parala identificacin de otros componentes de la biodiversidad, yespecficamente de las comunidades animales. Su aplicacin,junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres,el nivel de fragmentacin y presin), ayudar en la identificacin dereas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo derecursos y el ordenamiento territorial, entre otros.

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante elFortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de1994, entre el Gobierno de la Repblica del Ecuador por intermedio del INEFAN y el BancoInternacional de Reconstruccin y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el MedioAmbiente Global). El Convenio se firm para un programa de 5 aos y US$ 7.2 millones.

EcoCiencia es una entidad cientfica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misin esconservar la biodiversidad mediante la investigacin cientfica, la recuperacin delconocimiento tradicional y la educacin ambiental impulsando formas de vida armoniosasentre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a travs de su Proyecto Conservacin dela Biodiversidad en el Ecuador, pretende promover la conservacin y el uso sostenible de ladiversidad biolgica mediante un conjunto de actividades de investigacin, manejo y difusinde informacin, capacitacin de actores clave y formulacin de polticas e instrumentoslegales, con la activa participacin del Estado, la comunidad cientfica y otros sectores de lasociedad civil.

Este documento debe ser citado de la siguiente manera:

Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacinpara el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

Cada captulo del libro debe ser citado como en el ejemplo descrito a continuacin:

(Autor/es). 1999. (Ttulo del artculo). Pp. (xx xx). En: Sierra, R. (Ed.). 1999. PropuestaPreliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental.Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

Portada: Modelo Tridimensional del Mapa de Vegetacin del Ecuador. Vista SE-NO. RodrigoSierra, 1999.

Revisin de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.

Diagramacin : Angie Buitrn, EcoCiencia.

ISBN: 9978-40-943-2 Nmero de Registro Autoral: 013034

Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:Indugraf del Ecuador, Pasaje Csar Frank D18 y Avenida Isaac Albniz, Quito.

Reimpresin autorizada de este libro:Universidad Tcnica Particular de Loja

La publicacin de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Conveniode Donacin TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financierodel Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y por el ProyectoConservacin de la Biodiversidad en el Ecuador (EC 008301), ejecutado por EcoCienciacon el apoyo financiero del Gobierno de los Pases Bajos.

Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y enEcoCiencia.

1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

iTABLA DE CONTENIDOS

Presentacin...............................................................................................iii

Agradecimientos..........................................................................................v

Los autores.................................................................................................vi

1 INTRODUCCIN (Rodrigo Sierra).................................................1

2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL (Rodrigo Sierra)........................................................ 7

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de lavegetacin........................................................................ 8

2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de lavegetacin.......................................................................12

2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacinde la vegetacin..............................................................16

3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACINPROPUESTOS PARA EL ECUADOR (Renato Valencia, CarlosCern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra)....................................19

4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACINDEL ECUADOR (Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palaciosy Renato Valencia).......................................................................29

4.1 Estructura y nomenclatura ....................................................294.2 Criterios fisonmicos .............................................................344.3 Criterios ambientales .............................................................424.4 Criterios biticos.....................................................................454.5 Criterios topogrficos .............................................................494.6 Las regiones naturales del Ecuador ......................................54

5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DELECUADOR (Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia yRodrigo Sierra)..............................................................................55

ii

5.1 Subregin Norte (Hmeda).....................................................555.2 Subregin Centro (Seca y Hmeda).......................................625.3 Subregin Sur (Seca)..............................................................73

6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DELECUADOR (Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios yRodrigo Sierra)..............................................................................79

6.1. Subregin Norte y Centro.......................................................806.2. Subregin Sur........................................................................ 96

7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DELECUADOR (Walter Palacios, Carlos Cern, Renato Valencia yRodrigo Sierra)........................................................................... 109

7.1 Subregin Norte y Centro.....................................................1107.2 Subregin Sur...................................................................... 117

8. EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL(Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y RenatoValencia).....................................................................................120

8.1 Escala y nivel de detalle........................................................1208.2 Metodologa...........................................................................1258.3 La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la

biodiversidad a nivel regional............................................... 132

BIBLIOGRAFA........................................................................... 140

NDICE........................................................................................ 165

ILUSTRACIONES....................................................................... 176

iii

Presentacin

El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No.1762, se celebr el CONVENIO DE DONACIN TF 28700 ECentre el Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) yel Gobierno del Ecuador para el financiamiento del Proyecto "PlanMaestro de Proteccin de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno delos objetivos claves de este proyecto es apoyar a los procesosadministrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de laDireccin de reas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediantesistemas digitales que permitan la actualizacin rpida, laevaluacin y el anlisis de la informacin existente. Estosfacilitarn el establecimiento de mecanismos apropiados paraevaluar los cambios en las reas protegidas causados por accioneshumanas o procesos naturales, as como el verdadero impacto delas acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador nocuenta con un sistema estandarizado de clasificacin deecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar lasactividades de mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en formaconsistente, en tiempos apropiados y que sean compatibles con lasherramientas, la informacin y las tecnologas disponibles.

Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidi financiarla iniciativa de los autores de este documento para el desarrollo dela presente propuesta y de los mapas que la acompaan. Se logrun financiamiento adicional para la elaboracin del El Mapa deVegetacin del Ecuador Continental y el de Vegetacin Remanentedel Ecuador Continental gracias al inters y apoyo econmico deWildlife Conservation Society y Arizona State University. Se esperaque la propuesta constituya una base para la estandarizacin delos criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambiodel uso del suelo a nivel regional y que contribuya a lasistematizacin de la informacin sobre las caractersticas ycondiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudar a lacomunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas

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interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales delpas. La propuesta es un complemento a los inventarios botnicosy zoolgicos locales; es una propuesta abierta, es decir, nuevasunidades de vegetacin pueden ser aadidas, y su expansin yprofundizacin permitirn desarrollar modelos analticos detalladosde ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con informacinflorstica y zoolgica detallada) a nivel subregional o local. Losmapas, por su parte, estn diseados para ser una gua para losestudios de la vegetacin locales o regionales y, a travs de stos,de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor alaplicado aqu.

vAgradecimientos

Son muchos los que han ayudado directa e indirectamentepara la realizacin de este trabajo en sus diferentes etapas. Elapoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto INEFAN/GEF, yde Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para Amrica Latinade Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fuemuy importante para el inicio de este proyecto. Agradecemos aAida lvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio Matamoros yFelipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa ydesinteresada contribucin al desarrollo de esta propuesta. Elinters y apoyo de Luis Surez, de EcoCiencia, fue crtico para supublicacin. Agradecemos tambin a Patricio A. Mena, deEcoCiencia, por la revisin final del texto y de la nomenclatura. Laayuda de Angie Buitrn, Malki Senz, y Saskia Flores, deEcoCiencia, fue crucial para la impresin final de este libro. Lacolaboracin de Santiago Lpez, Patricio Azimbaya, JordanChamberlin, Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durantela aplicacin de la propuesta al mapa preliminar de vegetacin delEcuador. Cualquier error u omisin es responsabilidad de losautores.

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Los autores

- Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa yDirector del Herbario de la Universidad Central del Ecuador.

- Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de laUniversidad del Norte e Investigador de la Fundacin JatunSacha.

- Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor delDepartamento de Geografa de Arizona State University eInvestigador Asociado de EcoCiencia.

- Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento deBiologa y Director del Herbario de la Pontificia UniversidadCatlica del Ecuador.

Introduccin

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1 INTRODUCCIN

Rodrigo Sierra

El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistemade clasificacin de la vegetacin natural del Ecuador continental.Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos mapas: un mapade la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuadorcontinental, ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de estapropuesta de clasificacin son: 1) contribuir al estudio de labiodiversidad en general y especficamente al estudio de lafitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante laestandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs delprimer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de labiodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con lastendencias actuales para promover la conservacin de labiodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales, en lugarde especies y de la diversidad a nivel de paisaje como las unidades deanlisis y operacin. En esta rea, la vegetacin juega un papelestratgico ya que sta es la forma de biodiversidad que mseficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. Lavegetacin, adems, ofrece una excelente base para la identificacinde otras formas de biodiversidad, y especficamente de lascomunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como laviabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin ypresin, etc.), ayudar en la identificacin de reas crticas, ladefinicin de reas protegidas, el manejo de recursos y elordenamiento territorial, entre otros. Su aplicacin tiene tambinimportancia para otros esfuerzos a nivel continental y mundial en lasreas de conservacin de la biodiversidad y cambio climtico.

En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas declasificacin al nivel regional han sido rara vez comparables. Stone etal. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetacin enAmrica del Sur, pero stas debieron ser agrupadas en solo 13 parapoder ser comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

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Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas yespecies amenazadas del Ecuador.

Nmero de especiesGrupo Total Endmicas AmenazadasMamferos 366 24 36Aves 1.618 38 92Reptiles 374 121 12Anfibios 422 163 45Peces de agua dulce 706 ? ?Plantas vasculares 20.000 4.000 375

Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. pers, 1998).

sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar, Matthews(1983) diferenci 15 formaciones a nivel continental, pero estas noson directamente comparables con las categoras finales de Stone etal. o con otras clasificaciones basadas en criterios climticos oflorsticos (como las de Huber y Alarcn 1988). Townshend et al.(1991) sugieren que la falta de estndares para la clasificacin de lavegetacin (esto es, qu caractersticas de la vegetacin se usan enla clasificacin) es la razn principal para la variacin en los estimadosactuales sobre la extensin y condicin de los diferentes biomas anivel mundial.

Se estima que en el Ecuador existen ms de 20.000 especiesde plantas vasculares y alrededor de 3.500 especies de vertebrados,sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies sonendmicas al Ecuador y muchas estn consideradas en peligro deextincin (Tabla 1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los pasesms diversos del mundo -- uno de los llamados pases megadiversos-- pero tambin lo seala como una regin en peligro. La biodiversidaddel Ecuador es ms impresionante an si se toma en cuenta que estconcentrada en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de Amrica delSur. Pocos pases tienen mas especies por unidad de rea que elEcuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Ricatiene ms especies por unidad de rea que el Ecuador y solo Costa

Introduccin

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Rica y Colombia tienen ms especies de plantas. El Ecuador es eltercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto enaves residentes, el sptimo en reptiles y el decimosptimo enmamferos.

Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones deplantas y su sistematizacin en el Ecuador comenzaron hace ms dedos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todavaconocemos poco sobre la distribucin, extensin y condicin de lasformaciones botnicas naturales y sobre los procesos de cambio quelas afectan. Este problema est relacionado, en gran medida, con lafalta de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado yestandarizado y se ilustra por el nmero de mapas de vegetacinbasados en diferentes sistemas de clasificacin y con clases que nopueden ser comparadas entre s. Kuchler (1980), por ejemplo,encontr mapas de vegetacin para el Ecuador de Jijn y Caamao(1952), Acosta Sols (1950, 1977), US Forest Service (1958) yCaadas (1977). A stos deben sumarse trabajos ms recientes,como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Caadas (1983), entreotros, que adolecen del mismo problema. La falta de un sistema declasificacin de vegetacin estandarizado ha determinado, adems,que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseadaspara su aplicacin en estudios de vegetacin. Especficamente, elsistema de zonas de vida de Holdridge ha sido usado frecuentementeen el Ecuador como tal, an cuando no es una propuesta para laclasificacin de la vegetacin.

En el pasado se han presentado varias propuestas desistemas de clasificacin de la vegetacin del Ecuador y, aunque nose han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para su estudio(stas se discuten en detalle ms adelante). Posiblemente, su falta deaplicacin se debe a que estas propuestas presentan problemas parasu uso. Una limitacin importante, desde el punto de vista de losesfuerzos actuales para estudiar la distribucin de la vegetacin anivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no soncompatibles con las herramientas y mtodos usados actualmente paracaracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetacin y sus


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tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en untiempo razonables (como los sistemas de informacin geogrfica y lossensores remotos satelitarios). Estas herramientas y mtodosrequieren de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado. Esto quiere decir, especficamente, que poseen una estructurajerrquica basada en caractersticas cuantificables a varias escalasde detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un erroraceptable), que sean predecibles con la informacin actualmentedisponible (Sierra 1995). Estas caractersticas son principalmente laestructura, la fenologa y la composicin de la vegetacin y suorganizacin en clases relativamente homogneas y nicas; es decir,diferentes unas de otras en al menos uno de estos criterios. Estoscriterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle,permitiendo as profundizar el estudio de la vegetacin sin perdercoherencia con los resultados (es decir, las condiciones) encontradosa menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapade vegetacin incluido en este trabajo.

Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del pascontinan inexploradas, en los ltimos aos se han consolidado ladisponibilidad de bases de datos con cuantiosa informacin y elconocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuadory su distribucin. stas, en conjuncin con el inicio de la publicacinde estudios florsticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre lospatrones de diversidad, permiten caracterizar la vegetacin con mayorprecisin que en el pasado y proponer un sistema de clasificacin msajustado a la realidad fitogeogrfica del pas.

Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar esun aporte para la actualizacin de la informacin regional sobre lavegetacin del Ecuador (como el mapa de vegetacin remanenteincluido). La propuesta propiamente dicha constituye una sntesis dela informacin publicada y de la experiencia de los autores. El sistemapropuesto se basa en una estructura jerrquica y en unanomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos internacionalespara la clasificacin de la vegetacin (como los de FDGC 1997). Losniveles mas generales del sistema han sido diseados paracorresponder en forma amplia a caractersticas ecolgicas fcilmente

Introduccin

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identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles msespecficos enfatizan la composicin florstica de la vegetacin ydeben ser caracterizados a nivel local, es decir, no corresponden apatrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (yposiblemente a la regin Andina tropical). Aqu, la experiencia de losautores ha permitido identificar las regiones biogeogrficas y los pisosflorsticos del Ecuador con base en parmetros especficos para elpas. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios querequieran de un nivel medio de detalle sobre las caractersticas de lavegetacin natural o seminatural a nivel regional. La propuesta incluyetambin tipos de vegetacin que son posiblemente el resultado de laactividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen enforma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes reas. Se haadaptado una nomenclatura sugerida como un estndar en otraspublicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ochoformaciones tipo, 19 clases de vegetacin y 72 tipos de vegetacin.sta es una propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevasunidades de vegetacin a cada nivel e incluso a niveles ms detalladosque los incluidos aqu (por ejemplo, al nivel de asociacin). Al ser unsistema preliminar, se espera que ste sea desarrollado yprofundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florstica a nivellocal, incluyendo la amplia gama de asociaciones florsticas ycomunidades de plantas. Un sistema de clasificacin final solo podrser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo conun diseo metodolgico apropiado, la sistematizacin de la informacinpublicada y en herbarios, y usando como base un sistema como elpropuesto en este documento.

Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte(captulos 2 a 7) revisa las propuestas para la clasificacin de lavegetacin existente para el mundo y para el Ecuador y presenta lanueva propuesta de un sistema de clasificacin de vegetacin paracada una de las tres regiones del Ecuador continental, con detallessobre las especies caractersticas de cada tipo de vegetacin oformacin natural. Aunque la base de la organizacin de la propuestaes geogrfica, su enfoque es florstico, es decir, se fundamenta enunidades de vegetacin relativamente homogneas que han sido


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separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies quela conforman.

La segunda parte (captulo 8) corresponde a la aplicacin deesta propuesta a un mapa de la vegetacin y a un mapa de lavegetacin remanente del Ecuador continental a escala 1:1'000.000.Se discuten adems los detalles tcnicos sobre los mtodos usadosy el modelo cartogrfico digital en que stos se basan.

Introduccin

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AAcosta Sols ............................................3Amrica del Sur .................................1, 2

CCaadas.....................................................3CLIRSEN/DINAF .....................................3Colombia ....................................................2

HHarling.........................................................3Holdridge....................................................3Huber y Alarcn......................................2

JJijn y Caamao .....................................3

KKuchler .......................................................3

LLa Condamine..........................................2

PPlantas vasculares ...............................3

UUS Forest Service .................................3

72 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL

Rodrigo Sierra

Este captulo examina varias propuestas de sistemas declasificacin de la vegetacin en el mundo y su aplicabilidad paraestudios de fitosociologa, biodiversidad y otros temas relacionados.El objetivo es establecer, en forma general, las bases que hanpermitido el desarrollo de la propuesta preliminar de clasificacin devegetacin del Ecuador continental y su aplicacin en el Mapa deVegetacin y el Mapa de Vegetacin Remanente del EcuadorContinental.

Esfuerzos sistemticos para estudiar la distribucin de lavegetacin en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir delsiglo XVIII, empleando una gran variedad de mtodos y sistemas declasificacin y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizs elaspecto ms bsico en el estudio de la vegetacin a nivel regional ode paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer unaclasificacin perfecta o definitiva de la vegetacin ya que en lanaturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamentedefinidas. Su delimitacin en unidades ms o menos homogneas es,sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente.La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usadospara agrupar elementos de la vegetacin. Diferentes objetivos, sinembargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y aplicables aescalas especificas, por lo que es imposible establecer un solosistema perfecto que sea til para toda aplicacin. En la actualidad, lossistemas de clasificacin dominantes varan en los criterios bsicosusados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentrodel sistema. As, en Finlandia el sistema de clasificacin se basa enla productividad del suelo, caracterizada a su vez por la presencia deciertas especies; en Europa continental se usa la composicinflorstica; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos deespecies dominantes (Tuomisto 1993).

1El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms

antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetacin conocidodata del siglo XIV a.n.e, poca en la que se registr la flora de Siria en unaltorrelieve del templo de Karnak.


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A ms de los sistemas de clasificacin especficos pararegiones o pases determinados, hay un nmero considerable depropuestas aplicables al mapeo de vegetacin a nivel mundial basadosen criterios cuantitativos que permiten la clasificacin de la vegetacinen unidades homogneas y tericamente diferenciables. La mayorade estos sistemas pueden ser agrupados en tres tipos generales depropuestas: modelos bioclimticos, modelos ecofisiolgicos y modelosfisiolgicos y taxonmicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionalesentre estos tres tipos de sistemas radican en dos reas: 1) losfactores que determinan la distribucin de los varios tipos devegetacin y 2) la definicin de las unidades de vegetacin y, enespecial, el nivel de generalizacin. Los dos primeros tipos desistemas resaltan el clima como el elemento primordial que determinael tipo de vegetacin, mientras que el tercer tipo recoge, al menos enforma cualitativa, el impacto de otros factores fsicos y de procesosevolutivos. La funcin del clima merece especial atencin por elamplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de lavegetacin

Los sistemas bioclimticos usan como criterio de clasificacinseries de tipos ambientales, especialmente climticos, caracterizadospor los tipos de vegetacin esperados en cada uno de ellos. Elprimero en establecer la conexin entre el clima y la vegetacin fueSchimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigacionescontribuyeron luego al establecimiento de modelos predictivosbasndose en las condiciones climticas determinadas, lo que condujoa propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen(1936)2, Holdridge(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto,estos modelos definen a la vegetacin en forma general, noestratificada o jerrquica, con un mnimo de detalle florstico, por lo quehan sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetacin a

2 Koppen usa el esquema fisonmico propuesto por La Candolle

(1874).

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

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nivel global o a escalas muy grandes3. Estas unidades soncomparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. Enestos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua yenerga a travs de patrones especficos de radiacin solar,temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua yevapotranspiracin. La vegetacin se adapta a estas condiciones atravs de formas de vida particulares y sus respectivascaractersticas estructurales y dinmicas. Sin embargo, si bien hayabundante evidencia sobre su impacto en la vegetacin potencial anivel general, su utilidad para caracterizar la vegetacin actual opotencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada ya quelos modelos mencionados ignoran los factores locales (comotopografa, pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererenciasbiogeogrficas producto de procesos evolutivos y de aislamiento.

De estas propuestas, sin duda, la ms usada ha sido la deHoldridge (1947, 1967), basada en datos climticos promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll,aunque menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima(incluyendo la duracin y la confiabilidad de los perodos deprecipitacin) afecta los presupuestos de agua y energa y, por lotanto, las formas de vida ptimas para un lugar determinado.

En un estudio reciente, Prentice (1990) evalo la eficiencia decuatro modelos bioclimticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Trolly Paffen) para predecir la vegetacin a nivel mundial, comparndolos

3 Por razones prcticas el uso de los trminos gran escala y pequea

escala en este documento no es consistente con su definicin cartogrfica. Desde un punto de vista cartogrfico "gran escala" se refiere a escalas conmucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relacin se llama aqu "pequea escala" ya que se refiere a un rearelativamente pequea. Por esta razn, "gran escala" debe ser entenido comoaplicaciones que tienen una gran amplitud geogrfica (por ejemplo 1:1'000.000;1:5'000.000; etc.).


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Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y sumodelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables alnivel mundial.

Sistema Modelo La Candolle (1874) FisonmicoDrude (18??, en Collinson 1988) FisonmicoSchimper (1898) BioclimticoRubel (1930) FisonmicoRaunkaier (1934) BioclimticoKoppen (1936) BioclimticoHoldridge (1947) BioclimticoTroll y Paffen (1964) BioclimticoMather y Yoshioka (1966) BioclimticoEyre (1968) BioclimticoThornthwaite (1933, 1948) BioclimticoGood (1964) Fisonmico/TaxonmicoHueck y Siebert (1972) FisonmicoEllenberg y Mueller-Dombois (1967) FisonmicoMueller-Dombois y Ellenberg (1974) FisonmicoFAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)FisonmicoWalter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) EcofisiolgicoBox (1981) EcofisiolgicoWoodward (1987) EcofisiolgicoBailey (1997) EcofisiolgicoFGDC (1997) Fisonmico

con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas sonms o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimticas ysus respectivos tipos de vegetacin), Prentice encontr que ningunode estos esquemas permita predecir correctamente ms del 40 % delos tipos de vegetacin encontrados en el campo. Solo una terceraparte de los tipos generales de vegetacin identificados a nivelmundial (N=31) tiene aparentemente una clara correlacin con tipos declima especficos.


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Como es de esperarse, la correlacin clima-vegetacin, y porlo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tiposde vegetacin definidos con base en patrones climticos extremos.Prentice nota que parte del problema radica en que hay patronesclimticos que no estn representados en estos esquemas y, sobretodo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, "los36 regmenes climticos identificados por Holdridge no encajan con losregmenes climticos encontrados en la prctica, lo que indica unproblema con la definicin de clima dada por Holdridge"4. Lamanipulacin de los parmetros climticos establecidos y laintroduccin de ms detalle en el nmero de clases de climas permitia Prentice llegar a un 77 % de precisin pero con un nivel de detallems limitado en los tipos de vegetacin (N=29, incluyendo tipos devegetacin primarios y transicionales). Prentice reconoce que parallegar a este nivel de precisin es necesario sacrificar homogeneidadvegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climtica.

Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimticos requiereque grupos vegetales estructuralmente distintos muchas veces nosean diferenciados mediante patrones climticos amplios. Por ejemplo,los bosques tropicales hmedos definidos en funcin del clima (esdecir, a la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen enrealidad varios tipos de vegetacin, como por ejemplo varias formasde bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales ysubtropicales. A estos hay que sumar las formaciones noidentificadas por Prentice, como vegetacin lacustre, vegetacininundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter(1971, 1973), encontr que la dominancia de plantas anuales (esdecir, las hierbas) en las zonas tropicales (como son las formacionestipo sabana) poda ocurrir en zonas que bien podan sostenerbosques deciduos o semideciduos (ver tambin Woodward 1987). nicamente sobre cierta altitud o latitud el clima predice bien estasformaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificacinbioclimticos son apropiados cuando la informacin de campo sobre

4 Traduccin del autor.


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la vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacingeneral.

A nivel regional (esto es, en Amrica del Sur) se pueden citarvarios ejemplos que ilustran los problemas de aplicar sistemasbioclimticos al mapeo de vegetacin. En Venezuela, por ejemplo, lazona de vida reconocida como bosque seco tropical segn el sistemade Holdridge alberga los tipos de vegetacin reconocidos por Tamayo(sin fecha) como varias formas de sabanas, bosque tropfilo,bosques de transicin xero-tropfilos, bosques de palmas inundables,matorrales higrfilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayorade estas formaciones estn, a su vez, tambin incluidas en otraszonas de vida. Si la comparacin es hecha con propuestas msdetalladas, como la de Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, losresultados son todava ms imprecisos.

2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de lavegetacin

Los modelos ecofisiolgicos fueron desarrollados a partir deprecursores bioclimticos y establecen una relacin funcional entre lavegetacin y el ambiente en que sta existe. Una diferencia importantecon las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidadde clasificacin es la vegetacin propiamente dicha (o sea, no losclimas). Se basan en las formas de vida, denominadasecofisionmicas, que son ms apropiadas para determinadascondiciones ambientales y, en especial, en el presupuesto hdrico y latemperatura, pero tambin en el suelo y la topografa. Las formas devida ecofisionmicas muestran adaptaciones convergentes debido arequerimientos similares en sus presupuestos de agua y energa (Fieldy Ehleringer 1993), relaciones que son bien entendidas (Dawson yChapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Adems, Box (1981) nota que lasestructuras de la vegetacin convergen en un nmerolimitado de formaciones estructurales-funcionales, las llamadasformaciones ecofisionmicas. stas corresponden en forma generala lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (vaseel captulo 4).


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Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha,los requerimientos de agua y energa estn determinados por eltamao, la forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura deldosel), el tamao, la dureza (perdida potencial de agua) y la duracinde las hojas. Por ejemplo, la abundancia de agua afecta elpresupuesto hdrico, que a su vez est relacionado con la cantidad debiomasa y el tamao de las hojas. El resultado es que la biomasa varadesde muy baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas(Box 1981; Woodward 1987).

En combinacin con la temperatura, el presupuesto hdrico hasido relacionado con varias caractersticas de la vegetacin, enespecial la duracin y la forma de las hojas. La temperatura y suvariacin afectan al presupuesto hdrico independientemente delvolumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo,vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen ladisponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantesconsecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de lasmembranas celulares a la congelacin del agua) ya que la formacinde hielo entre las clulas de la planta, y en especial de las hojas, esgeneralmente fatal (Levitt 1980). En reas tropicales boscosas,donde el presupuesto hdrico es limitado por la precipitacin y no porla temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relacin a laevapotranspiracin potencial), las formaciones ecofisionmicasestarn caracterizadas por vegetacin decidua (Woodward 1987).

Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entrepresupuesto hdrico, duracin de los perodos de calor y sequa, yvolumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapaspotenciales de vegetacin a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward1987, entre otros). Estos modelos producen resultados aceptables alnivel global para formas generales de vegetacin dominados por unao dos formas de vida o hbitos y para grupos de familias (es decir,angiospermas y gimnospermas), con base en ndices del rea de lashojas y tipo de hojas. Los errores son, sin embargo, significativoscuando se aplican al nivel regional, incluso en reas con abundanteinformacin climtica (como es el caso de Norteamrica). Box (1981),


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por ejemplo, compara los bosques hmedos tropicales, los bosquesmediterrneos de roble y los bosques temperados de laurel. Estosbosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero sufisonoma, estructura y fenologa varan considerablemente debido altamao de las plantas y a la mezcla de los elementos subdominantes.

Esto se debe a que el clima opera en forma de lmites ampliosdentro de los cuales la variacin de la vegetacin es grande(problemas similares a los encontrados con los sistemasbioclimticos). As, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bienadaptadas a temperaturas mnimas superiores entre 0 y -10 Cmientras que, las hojas de las conferas pueden resistir bientemperaturas entre -5 y -30 C (Woodward 1987). Esta reglaestablece principalmente el hecho de que las plantas de hojas anchasno deberan existir en lugares donde la temperatura desciende bajo los-15 C. En estos lugares, la vegetacin ser posiblemente del tipo delas conferas. En contraste, en reas sin estas limitaciones climticas,los rboles con hojas anchas tienen una ventaja competitiva sobre lasconferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982) ytienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, laexistencia de otras formas de vida adaptadas al fro intenso y, por lotanto, no ofrece una apreciacin completa de la vegetacin potenciala escalas regionales o locales. Ms an, muchas especies de plantastienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertosextremos ambientales durante perodos de crisis. Tal es el caso delos rboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas durantepocas anmalas de sequa extrema.

Dentro del marco ambiental establecido por el clima y latemperatura, los factores no climticos locales se vuelven msimportantes (vase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle 1985;Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en lavegetacin es crtico a nivel regional y local (Collinson 1988; Archibold1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan funciones ecosistmicasclaves (Jeffery 1987). Sus caractersticas definen, entre otras, lascondiciones del soporte fsico, la absorcin de minerales, elintercambio hdrico, la descomposicin y la mineralizacin. A su vez,el suelo es el producto de la accin del clima pero tambin depende de


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otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo desustrato, etc. Los factores no climticos funcionan principalmente alnivel de los individuos, pero la agregacin de stos y de susfunciones determinan las caractersticas dominantes de la vegetacinlocal o regional.

Una limitacin importante de los sistemas ecofisiolgicos (ybioclimticos) es que no reconocen el impacto de procesos evolutivosy de dispersin gentica (Woodward 1987) ni la variabilidad de formasde vida no dominantes en formaciones ms o menos similares. Laflexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del climaes un factor crtico en la distribucin de la vegetacin. Esta flexibilidadpuede desarrollarse a partir de varios grupos taxonmicos y a travsde varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que hasido reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiolgicas. Anivel regional y local, las variaciones en la distribucin de lavegetacin estn relacionadas con factores que operan a nivelesmucho ms pequeos que los que se pueden modelar por medio delos criterios climticos que dominan en los sistemas bioclimticos yecofisionmicos. A estos niveles, los lmites de distribucin se definenpor ventajas comparativas en colonizacin y competicin en relacincon variaciones microclimticas, suelos, topografa, dinmicageolgica y fuente gentica potencial.

2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para laclasificacin de la vegetacin

Las propuestas fisonmicas y taxonmicas enfatizan el hechode que las plantas generalmente existen en comunidades condominancias especficas, donde los procesos biolgicos y fsicos soninfluenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente queexiste una serie de factores que determinan los tipos de vegetacinen una regin o en un sitio: clima, suelo, relacin con otros complejosbiticos, etc. El resultado es que los flujos de carbn, agua, nutrientesy energa son tambin elementos caractersticos de la vegetacin oformaciones naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relacin se hallaimplcita en el concepto de ecosistema.


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Las clasificaciones fisonmicas como las de La Candolle(1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler(1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois yEllenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber yAlarcn (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Sols (1966,1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la regin andina tropical,son descriptivas; usan las caractersticas ms obvias de lavegetacin, en especial su estructura, apariencia y asociacionesflorsticas para definir los tipos de vegetacin y su organizacinjerrquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica lavegetacin con base en las caractersticas del tronco y el tamao dela hoja. As, los bosques hmedos tropicales son definidos como unaunidad debido a la dominancia de formas arbreas (denominadasfanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas sonidentificadas por la codominancia de plantas anuales que seregeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que muerendespus de la estacin de crecimiento (o hemicriptofitas) y otras.Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20tipos fisonmicos generales, que incluyen rboles con copa, palmas,matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas acuticas, lianas, epfitas ysuculentas, entre otras.

Box (1981) identifica seis criterios principales para definirformas de vida: tipo estructural, tamao relativo, tipo de hoja, tamaorelativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y hbitosfotosintticos estacionales. De stos, los ms importantes en lossistemas fisonmicos son tipo estructural, tamao relativo y hbitosfotosintticos estacionales. Box reconoce 14 formas de vida dentrode tres formas de vida generales: rboles, graminoides y arbustos.As, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis) pueden crecerhasta parecer rboles pequeos, pero se diferencian de stos en quemuestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una deestas formas generales puede ser diferenciada en forma msespecifica al tomar en cuenta principalmente el tamao y la altura deldosel, el tipo y el tamao de las hojas y la estacionalidad fotosinttica.

Estos criterios han sido aplicados en varios esquemasregionales o nacionales. De particular importancia es el sistema


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propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela debido a suaplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcn identifican los tipos devegetacin y los asocian a regiones especificas. Tres tipos generalesde vegetacin, leosas, herbceas y mixtas, dan lugar a un total de 12tipos especficos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica(por razones prcticas) la terminologa presentada en sistemasanteriores (como los de Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) paradesarrollar un sistema jerrquico que incluye informacin sobre lalocalizacin de la vegetacin en regiones. El tipo estructural, o lafitocenosis, es el carcter ms importante para definir formas de viday, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tiposestructurales de plantas dominan. Las formas de vida se basan encaractersticas fundamentales como tamao, patrn de ramificacin ycrecimiento leoso, herbceo o suculento, pero no se refieren aldesarrollo o al crecimiento estacional.

La agrupacin o clasificacin de la vegetacin basndose ensu estructura y funcin es posiblemente la forma ms efectiva degeneralizar la informacin sobre la vegetacin a nivel de plantasindividuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidaden modelos predictivos, como los necesarios para el estudios de ladistribucin de la vegetacin en reas grandes, regiones o al nivelnacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativasimplicidad de los modelos bioclimticos, como el de Holdridge, handeterminado que sean mucho ms usados. Por esta razn, en losltimos aos el nfasis en desarrollo de las propuestas fisonmicasse ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales declasificacin que permitan la identificacin o caracterizacin de lavegetacin a varios niveles de detalle. El Estndar Nacional para laClasificacin de Vegetacin para los Estados Unidos de Norteamrica,desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerrquicocon nfasis en unidades taxonmicas. Los criterios bsicos son laestructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la vegetacin,con los niveles ms altos (es decir, ms generales) definidos por lafisonoma y los bajos (es decir, ms detallados) definidos por lascaractersticas florsticas. Los niveles altos son correlacionados, enforma general, con variables climticas y ambientales que pueden ser


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colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas sonusadas para organizar el sistema, pero el criterio primordial es lafisonoma, es decir, la vegetacin propiamente dicha. Un enfoquesimilar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).


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A

Acosta Sols 16Amrica del Sur 12Archibold 15

B

Box 10, 12, 13, 14, 15, 17

C

Chabot 12, 14Channell 14Chapin 12, 18Collinson 7, 10, 15, 16Cuatrecasas 16

D

Dawson 12, 18Drude 10, 16

E

Ehleringer 12, 16Ellenberg 10, 16, 17Ellenberg y Mueller-Dombois

10, 16, 17Estados Unidos 8, 18Europa 7Eyre 8, 10, 13

F

FAO 10, 16, 17, 18Field y Ehleringer 12, 16Finlandia 7

H

Harling 16Hicks 12, 14Holdridge 8, 9, 10, 11, 12, 18Huber y Alarcn 12, 16, 17

I

Inglaterra 8

J

Jeffery 15

K

Koppen 8, 9, 10Kuchler 16

L

La Candolle 9, 10, 16Larcher 13Larcher y Bauer 13Levitt 13

M

Mueller-Dombois y Ellenberg10, 16, 17

N

Norteamrica 14, 18

P

Paffen 9, 10Pinto 16


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Prentice 10, 11, 13

R

Raunkaier 10, 16, 17

S

Schimper 8, 10

T

Tamayo 12Thornthwaite 8, 9, 10, 11

Troll 9, 10

V

Venezuela 12, 17

W

Walter 10, 11, 13, 15Woodward8, 10, 12, 13, 14,

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3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACINPROPUESTOS PARA EL ECUADOR

Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra

Desde el siglo XVIII, numerosos botnicos y naturalistas hanvisitado el Ecuador y han estudiado su biodiversidad. Acosta Sols(1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con colecciones deplantas y observaciones sobre su distribucin en el pas. Los primerosexploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu(1735-1747), quienes estudiaron tanto las tierras altas como losbosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,naturalistas como Alexander von Humbolt y Aim, Bonpland(1802-1803), y William Jameson (1822-1869). El padre Luis Sodiro(1870-1909) colect numerosas especies de plantas nuevas de losAndes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre lavegetacin andina. Las publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodirose encuentran entre las ms importantes que se han escrito sobre lafitogeografa de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonmicos yecolgicos sobre las plantas ecuatorianas se incrementaronsustancialmente en la segunda mitad de este siglo. En 1968, botnicossuecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiarsistemticamente las plantas del pas. Desde 1979 hasta la presente,el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador y laUniversidad de Aarhus han colaborado en una serie deinvestigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies yregistros de plantas de la regin andina. Entre 1986 y 1989, QCAejecut el proyecto "Estudios Botnicos sobre la Taxonoma delBosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacionalde Universidades y Escuelas Politcnicas (CONUEP), contribuy conun gran nmero de colecciones, especialmente de rboles y arbustosandinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. As mismo, el proyecto"Promocin Botnica", una colaboracin entre el Jardn Botnico deMissouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), hacontribuido sustancialmente a los estudios taxonmicos y ecolgicosen el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes del Ecuadorson los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biologa de laUniversidad Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre

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composicin florstica y estructura de los bosques andinos, iniciadasen la dcada de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore1966, 1967), tambin se han incrementado en los ltimos aos (porejemplo, Cern 1993a, 1993b, 1994, 1996; Cern y vila 1995; Cerny Montesdeoca 1994; Cern y Toasa 1994; Jrgensen 1992;Jrgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jrgensen 1992).Hasta la fecha, se ha revisado taxonmicamente alrededor del 25 %de las familias de plantas encontradas en el Ecuador.

La informacin sobre la distribucin de especies y familias deplantas ha servido, en parte, para desarrollar varias clasificacionessobre los tipos de vegetacin del Ecuador, como las propuestas porSodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Sols(1966, 1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Caadas (1983). Todas laspropuestas, excepto la de Caadas, reconocen una variedad deunidades diferentes en funcin del tipo de vegetacin, la distribucinde especies y familias de plantas y los ambientes fsicos en los questas se encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen elconocimiento presente sobre los tipos de vegetacin del Ecuador yhan permitido una amplia gama de estudios, inventarios oreconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Adems, han sidola base para el desarrollo rasional de sistemas hbridos, como el usadopor CLIRSEN/DINAF (1990).

Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitacionespropias y compartidas para el estudio de la vegetacin a nivel regional. El principal problema compartido es la sobresimplificacin de ladiversidad de los tipos de vegetacin del Ecuador. Por ejemplo, elmosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras,bosques de pantanos y tierra firme y otros, frecuentemente seincluyen dentro un solo tipo de vegetacin (o zona de vida): el bosquehmedo tropical. As mismo, la variacin vegetacional en las zonassecas, que van desde bosques siempreverdes en las cordilleras hastaformaciones casi desrticas, es agrupada en bosques y matorralessecos. Esta simplificacin resulta, en gran parte, del nivel degeneralizacin (es decir, de la escala) usada para estos estudios.

Los Sistemas de Clasificacin de la Vegetacin Propuestos para el Ecuador

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El sistema de clasificacin de Caadas (1983) merece especialatencin debido a que es el ms usado en el Ecuador para lacaracterizacin de la vegetacin. Esta propuesta se basa en elsistema bioclimtico de Holdridge (1947, 1967) y presenta importanteslimitaciones que son propias de los sistemas bioclimticos (vase laSeccin 2.1). Estas limitaciones son ms evidentes cuando se trata decaracterizar la vegetacin de regiones relativamente pequeas peromuy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografadel Ecuador, la ms importante es que las zonas de vida aplicadas porCaadas no corresponden a tipos de vegetacin propiamente dichos(en efecto, Caadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema declasificacin de vegetacin). Una zona de vida puede incluir variostipos de vegetacion similares o un mismo tipo de vegetacin puedeestar incluido dentro de varias zonas de vida. La formacin devegetacin "manglar", por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25zonas de vida definidas por Caadas, mientras que casi todos losotros sistemas relevantes, por ejemplo Acosta Sols (1966, 1968,1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcn (1988) para Venezuela,los identifican como un tipo de vegetacin independiente. As mismo,los rangos altidudinales propuestos por Caadas no tienen unfundamento florstico ya que no coinciden con la distribucin conocidade varios taxones caractersticos de varias zonas fitogeogrficas. Por ejemplo, la diferencia entre las asociaciones sobre y bajo el rangode los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el lmite superior de la distribucinde la mayora de especies amaznicas, no es reconocida por loselementos predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, porCaadas. La variacin latitudinal tampoco es reconocida (es decir,tipos de vegetacin similares aparecen al sur del Ecuador a altitudesmenores que al norte). La aplicacin del sistema de Holdridge en elEcuador tampoco permite reconocer la diferencia entre grupostaxonmicos heterogneos pero morfolgica y estructuralmentesimilares. Adems, la falta de suficiente informacin metereolgica, enespecial en un pas climticamente tan diverso como el Ecuador,resulta en la ubicacin de zonas bioclimticas equvocas. Por ejemplo,Caadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el nororiente delEcuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de


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Sucumbos. En esta zona los pocos datos de precipitacin disponiblesanalizados durante este estudio indican que toda esta regin recibems lluvia que la evaporacin potencial durante los 12 meses del ao. Estaciones como las de El Chaco, Ro Salado y Santa Cecilia recibenmas de 2.500 mm de lluvia al ao (promedio de 9, 5, y 10 aos,respectivamente). El bosque seco tropical aparece tambin en elsuroriente en los alrededores de Mndez, lo cual aparentemente estambin un error. Otro problema es el uso de totales anuales deprecipitacin, lo que no permite evaluar el impacto de la estacionalidad(duracin e intensidad) de los perodos lluviosos y secos en lavegetacin.

Los sistemas desarrollados por Acosta Sols (1966, 1968,1977, 1982) y Harling (1979) son propuestas fisionmicas ytaxonmicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificacin dela vegetacin y son comparativamente ms apropiados para el estudiode las formaciones naturales y de la vegetacin del Ecuador. Sonconsistentes adems, en trminos generales, entre s y con otrossistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos porGeoBol (1978) para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto(1993) para Colombia, y Huber y Alarcn (1988) y Tamayo (sin fecha)para Venezuela. Las divisiones fitogeogrficas del Ecuadorpropuestas por Acosta Sols y los tipos de vegetacin propuestos porHarling, aunque generales, son una buena aproximacin al complejomosaico de la vegetacin del Ecuador. Al igual que Caadas (o sea elsistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y laelevacin son factores importantes en el estudio y la clasificacin dela vegetacin pero basan sus categoras en criterios florsticos ybiogeogrficos. Acosta Sols, por ejemplo, llama a la zona bajo los 800m.s.n.m. en la regin amaznica del Ecuador "Selva PluvialMacrotrmica de la Regin Oriental" o "Hylea Amaznica",diferencindola de la formacin equivalente al oeste de los Andes conestructuras, dinmica y rangos de precipitacin y temperaturasimilares, pero con una composicin florstica diferente. Esta divisintambin reconoce implcitamente el gran cambio florstico entre lastierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce lasdiferencias entre las formaciones del norte y sur de los Andes,


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corroboradas por estudios posteriores como los de Jrgensen y Ulloa(1994) y Madsen y llgaard (1994).

Desafortunadamente, Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982)no es consistente en su propuesta, pues presenta abundantesdiferencias y reajustes en cada versin. Los criterios de clasificaciny la nomenclatura usados por Acosta Sols son inconsistentes entres al mantener paralelamente un sistema de clasificacin geobotnicoy otro de divisiones fitogeogrficas, usando trminos con significadosdistintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificacin geobotnica"habla de 18 "divisiones fitogeogrficas y formaciones geobotnicas"nombradas de acuerdo con trminos "fitotrmicos, higroflicos yecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un cuadro titulado"Clasificacin de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al pas entres regiones, 10 divisiones fitotrmicas, 18 19 divisiones higroflicasy 18 ecovegetativos. La mezcla de trminos climticos (tales comomacrotrmicos, glida), altitudinales (tales como altiandina), de laestructura de la vegetacin (tales como graminetums) y trminosvernculos (tales como pramo) para nombrar a las diferentesformaciones causa confusin. Adems, la caracterizacin climtica enla propuesta de Acosta Sols es imprecisa debido a la ausencia desuficientes datos meteorolgicos.

An cuando el sistema de Harling es posterior, en trminosgenerales se parece bastante a las propuestas iniciales de AcostaSols en la definicin de las grandes formaciones vegetales delEcuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangosaltitudinales y en la definicin de formaciones especficas. Lanomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla y fcilde comprender, pero el nivel de detalle es mnimo e insuficiente ante lagran diversidad de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a escala 1:5'000.000,aunque advierte que en muchos de los casos la delimitacin de lostipos de vegetacin es arbitraria.

La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estostres sistemas de clasificacin de vegetacin. Los tres son muy


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diversos en terminologa y lmites altitudinales y es difcil definirunidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta decoincidencia est, al menos en parte, relacionada con las diferenciasen el nivel de detalle: Caadas define 25 zonas de vida, Acosta Sols18 formaciones geobotnicas y Harling 16 tipos de vegetacin. Peroan ms importantes son las diferencias en las definiciones de cadauna de las unidades identificadas. Como consecuencia, Harling yAcosta Sols presentan ms similitud entre s que con Caadas. Porejemplo, Acosta Sols reconoce dos tipos de pramos, mientras queHarling reconoce tres y Caadas los incluye dentro de seis zonas devida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque hmedo montano bajo sobrelos 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayoresque en la baja Amazona. En forma ms o menos equivalente, AcostaSols reconoce la formacin selva pluvial submacrotrmica flancoandina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800 m.s.n.m.Harling y Acosta Sols reconocen a esta zona como una reginhomognea en su composicin florstica, estructura del bosque ydiversidad. En comparacin, Caadas ubica tres zonas de vida en elrango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque hmedo premontano,bosque muy hmedo premontano y bosque pluvial premontano.

El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetacinde las estribaciones y en los Andes. Tanto Harling como Acosta Solsreconocen, respectivamente, el bosque nublado o la higrofitia nubladacomo una formacin nica y comparable en las estribacionesintermedias de los Andes, pero no hay acuerdo en los rangosaltitudinales. Segn los rangos altitudinales dados por estos autores,estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andesecuatorianos, sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos devegetacin segn Acosta Sols y nueve segn Harling. Caadasreconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetacinasociada. Algunos de estos tipos de vegetacin ocurren a la mismaaltitud pero bajo diferentes condiciones climticas y de suelo. Los tresautores reconocen la existencia de una vegetacin interandina seca;no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconocediferencias entre los valles interandinos del norte y los del sur,mientras que Acosta Sols y Caadas no lo hacen. Caadas, por suparte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos,


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caracterizadas por diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los trescoinciden en que los valles interandinos hmedos mantienen pocosrelictos de vegetacin nativa, en general restringida a las quebradasy lugares inaccesibles. Acosta Sols es el nico autor que estableceuna diferencia entre la vegetacin de las cordilleras oriental yoccidental.

Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetacinpropuestos por Harling (1979), Acosta Sols (1982) y Caadas (1983).N/A= la correspondencia no es aplicable.

Harling (1979) Acosta Sols (1982) Caadas (1983)

1 N/A Incluido en 3

2 I incluido en 3, 7 y 15

N/A N/A 2

3 III; incluido en IV 1; incluido en 2, 2', y 3; 4

4 incluido en IV incluido en 3, 4 y 7


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Tabla 3.1 Continuacin

Harling (1979) Acosta Sols (1982) Caadas (1983)

5 incluido en V incluido en 7

6 incluido en V 8; 11

? VI ?

7 II; XVIII Incluido en 12; 15; 16; 19; 20

8 VII; VIII XVI XVII incluido en 12; 13; 16; 17; 20;21

9 incluido en VIII; IX; XV;XVI

10; incluido en 13, 16 y 18

10 N/A (incluido en XII?) N/A (incluido en 9?)

11 N/A (incluido en XII?) N/A (incluido en 9?)

12 N/A (incluido en XIII?) N/A (incluido en 4,5 y8?)

13 XIII Incluido en 4 y 5

14 Incluido en X y XIV 14; incluido en 23 y 24

15 Incluido en X y XIV Incluido en 18, 23 y 24

16 Incluido en X y XIV 22

N/A N/A 25

N/A XI y Xia N/A

Criterios para la Clasificacin de la Vegetacin del Ecuador

4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACINDEL ECUADOR

Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia

4.1 Estructura y nomenclatura

Esta propuesta recoge las experiencias de un gran nmero deestudios de la vegetacin a nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un hbrido entre los sistemasecofisiolgicos y los fisimicos discutidos en el captulo 2. Losplanteamientos de estas propuestas han sido adaptados al Ecuadorpara establecer un sistema eficiente, tanto desde el punto de suestructura como de su lgica organizativa. El nfasis est en que elsistema de clasificacin de la vegetacin propuesto provea deinformacin vlida a varios niveles de detalle, en especial desde elpunto de vista biolgico (esto es, diversidad, fisiologa y formas devida). Esto quiere decir que debe permitir la diferenciacin deformaciones progresivamente mas especializadas, con variacionescada vez ms sutiles que las separen de otras formaciones similaresa menor nivel de detalle.

Dentro de este esquema, la vegetacin es definida oclasificada por medio de un sistema jerrquico de tres niveles dedetalle, cada uno de los cuales establece una definicin msrestringida de las unidades de vegetacin. Esto significa que a nivelesmayores de detalle hay ms unidades y que stas son agregables enunidades ms generales a niveles con menor detalle. El esquemajerrquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la quese le ha agregado el concepto de regin natural. Conceptualmente,este esquema es consistente con los estndares para la clasificacinde la vegetacin establecidos por FGDC (1997). El inters es ofrecerun esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con lainformacin y las herramientas disponibles. Especficamente, lasunidades ms generales de vegetacin pueden ser asociadas apatrones ambientales fciles de estudiar, caracterizar y mapear (porejemplo, clima, flujos de energa y suelo) siguiendo criteriosestablecidos por las relaciones ecofisiolgicas y ambientales (vase


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la seccin 2.2). Las unidades ms especficas no pueden seridentificadas por estos medios y han sido establecidas en este trabajopara el Ecuador con base en una regionalizacin florstica. Ms detallea este nivel requiere de la recoleccin de informacin florstica en elcampo (o sea, a nivel local). La estructura jerrquica y las unidadesde vegetacin de esta propuesta son, adems, consistentes y, por lotanto, comparables con otras propuestas como las de Pinto (1993),Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y concriterios generales de jerarqua en sistemas de clasificacin devegetacin como los de Di Gregorio y Jansen (1995).

El nivel ms general en esta propuesta preliminar es llamadoformacin tipo, definido por las caractersticas fisionmicasdominantes o formas de vida (es decir, por las morfologas en el ampliosentido de la palabra) que reflejan adaptacin para cierto tipo deambiente pero cuyos elementos pueden guardar poca o ningunarelacin taxonmica, evolutiva, morfolgica fina y/o geogrfica entres. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. Laformacin tipo es equivalente al nivel de Clase en los nivelesestndares establecidos por FGDC (1997).

Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse conmayor detalle y ser divididas en clases de vegetacin. Loselementos caractersticos de cada una de las formaciones vegetalesdentro de una formacin tipo estn relacionados con su dinmica ysus formas estructurales finas. Este nivel enfatiza los dos primeroscriterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio de ladistribucin de la vegetacin: estructura y fenologa. A este nivel, porejemplo, aquellos bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo los de la ceja andina), son claramente diferenciablesde los bosques con estratos mltiples de las regiones bajas. Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse adems porsu fenologa en siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases devegetacin son equivalentes al nivel de Grupo en la jerarquaestablecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas porpatrones ambientales especficos.


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El tercer nivel, tipos de vegetacin o formacionesnaturales, resalta las variaciones altitudinales de la vegetacin, larelacin con elementos del paisaje como ros, lagunas y ocanos, y lasdiferencias biogeogrficas entre unidades morfolgicamente similarespero con historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel deformacin tipo). Esta diferenciacin, a su vez, permite identificar enforma general las variaciones en la composicin florstica de regionesms o menos amplias. Las variaciones altitudinales estn definidas porlos pisos florsticos del Ecuador. Cada uno de estos pisos representauna unidad ms o menos homognea y con una composicin florsticadiferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variacionesen composicin que se deben a barreras al flujo gentico estnidentificadas en esta propuesta por las regiones naturales y estndominadas por lmites naturales como montaas, ciertos ros o suscuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, lasestribaciones occidentales y las estribaciones orientales de los Andes.Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de vegetacindiversos, es decir fisonmica y fenolgicamente heterogneos, cuyoselementos guardan cierta relacin taxonmica evolutiva entre s peroque son diferentes de los encontrados en otras regiones naturales.Por ejemplo, los bosques tropicales (hmedos) siempreverdes de lastierras bajas de la Amazona constituyen una unidad distinta que losbosques similares en el occidente de los Andes. Otro ejemplo son lospramos del norte y los pramos del sur del pas. La formacin tipo esequivalente al nivel de Formacin en los niveles estndaresestablecidos por FGDC (1997).

Existen ms niveles de clasificacin que los aplicados en estapropuesta. De stos, el ms importante es el nivel de asociacin,dentro del cual se identifican subunidades de formaciones vegetalessimilares (es decir, de grupos fisonmica y fenolgicamentehomogneos) por sus caractersticas y composicin taxonmica. Estoreconoce el hecho de que los grupos taxonmicos heterogneostienden a presentar morfologas y estructuras similares en reas concaractersticas fsicas similares y el nfasis dado por eclogosvegetales al concepto de tipos funcionales de vegetacin o "guilds". Laidentificacin de este nivel de variacin, sin embargo, requiere de


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trabajo de campo local y no puede, en la mayora de los casos, seridentificada a nivel regional con las herramientas que se usan paraestudios a nivel regional (como en el caso de los sistemas deinformacin geogrfica y sensores remotos)5.

La nomenclatura propuesta aqu para identificar los tipos oformaciones naturales del Ecuador ha sido adaptada del trabajo deHuber y Alarcn (1988) con modificaciones significativas parasujetarse a la estructura jerrquica mencionada. Adems, cada unode los trminos es reconocido por Huber y Rilna (1997). Lanomenclatura que define una formacin natural o tipo de vegetacinespecfico se establece en base a tres criterios generales y ochocriterios especficos para la clasificacin de la vegetacin, los cualesson discutidos en la siguiente seccin. El nivel de formacin tipo estdefinido por criterios fisonmicos. Las formaciones tipo pueden sersubdivididas en unidades ms homogneas con base en criteriosambientales, biticos y topolgicos. El nivel de detalle ms finoprevisto en esta propuesta es la diferenciacin de tipos de vegetacinbasada en a los pisos florsticos y las regiones y subregionesnaturales del Ecuador.

Cualquier formacin vegetal puede ser definida por uno o msde estos criterios, pero hay criterios ms restrictivos que pueden seraplicados solo cuando uno ms general ya ha sido aplicado. Porejemplo, la formacin tipo "herbazal" puede ser subdividida enformaciones vegetales especficas dependiendo de si los herbazalesson lacustres o ribereos, de si ocurren en tierras bajas en lacordillera o de si estn al este o al oeste de la cordillera. Todas oalgunas de estas condiciones pueden aplicarse.

En general, para cada regin natural:

NOMBRE DE LA FORMACIN NATURAL:

5 Este tipo de distincin, por ejemplo, se puede realizar en bosque

nrdicos donde la variacin (esto es, las especies de conferas) es detectablecon sensores remotos satelitarios.


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[{TIPO FISONMICO}] + [{CARACTERSTICAS CLIMTICAS} +{CARACTERSTICAS HDRICAS} + {CARACTERSTICASFENOLGICAS} + {CARACTERSTICAS FLORSTICAS}] +[{CARACTERSTICAS TOPOLGICAS} + {PISO FLORSTICO} + {REGINNATURAL}] (1)

Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesariopara nombrar formaciones tipo y formaciones vegetales. El primergrupo de criterios identifica las formaciones tipo. El segundo grupodefine las clases de vegetacin. El tercer grupo define los tipos devegetacin del Ecuador. Los criterios generales de formacin naturalo tipo de vegetacin estn construidos por un grupo de criteriosespecficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonmicoque define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente delnivel de detalle deseado, y en algunos casos elimina la necesidad dems definicin (como en manglar). As mismo, con pocas excepciones(como en pramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criteriosespecficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo conlas excepciones que aplican en el caso anterior, el uso de los doscriterios que definen tipos de vegetacin (piso florstico y reginnatural) es obligatorio.

La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible decriterios de clasificacin. Por ejemplo, los bosques secos sonnecesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criteriofenolgico, es decir deciduo o semideciduo, hace entoncesinnecesario el uso del criterio ambiental seco. En la mayora de loscasos, el nombre est definido por el orden establecido en (1), pero enalgunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayorclaridad. Por ejemplo, los bosques inundables de la Amazona puedenser inundables por aguas blancas o por aguas negras; el nombreaplicado aqu es bosque de tierras bajas inundable por aguas negraso blancas, segn sea el caso, para evitar confusin con el origenaltitudinal de las aguas de inundacin. En otros casos, el uso de losnombres locales y ampliamente reconocidos es suficiente paraidentificar una formacin determinada a nivel local. Tal es el caso de


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moretales, guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso delas denominaciones completas especficas para facilitar lainterpretacin y la estandarizacin de la nomenclatura al nivel nacionale internacional.

Se prefiere el uso del nombre ms corto que identifiqueclaramente la unidad de estudio. Un tipo de vegetacin puede serdefinido como bosque hmedo siempreverde inundable de tierrasbajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierrasbajas o bosque inundable de tierras bajas, ya que no se anticipaencontrar una formacin bosque seco inundable; si hubiera tal, elnombre bosque hmedo inundable sera necesario. El tipo devegetacin podra ser definido entonces como Bosque de TierrasBajas Inundables por Aguas Negras. As mismo, la formacin tipoherbazal adquiere mayor definicin por el uso de, por ejemplo, criteriostopolgicos: herbazal lacustre o herbazal ribereo de tierras bajas. LaTabla 4.1 identifica los tipos de vegetacin encontrados en el Ecuadorhasta el nivel de piso florstico.

4.2 Criterios Fisonmicos

Los criterios fisonmicos se refieren a la estructura yfisionoma de las formaciones. La presente propuesta ha sidomodificada de Huber y Alarcn (1988) y es, adems, consistente conotros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988),Raunkaier (1934), FAO (1973), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), yMueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por ejemplo, delsistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aquson: rboles con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbasacuticas. Drude adems identifica como tipos de vegetacin aquellasformas fisonmicas incluidas aqu dentro de grupos ms amplios, comopor ejemplo palmas, lianas, epfitas y suculentas, pero no reconocealgunos de los tipos fisonmicos descritos para Ecuador6. Cabe anotarque la propuesta de Huber y Alarcn es el producto de varios aos de

6 Para una discusin detallada de estos sistemas vase Collinson

(1988) y Archibold (1995).


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trabajo por los autores y fue diseada para el neotrpico en un pascon similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes,Amazona, bosques secos y deciduos, etc.). Los tipos fisonmicosreconocidos aqu son similares tambin a los aplicados por Etter (1998)en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.

Los tipos fisonmicos reconocidos en el Ecuador son:

Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias deplantas leosas arbreas o arbustivas,perennifolias de varias familias (Dinerstein et al.1995; Pinto 1993), con una alta tolerancia a lasalinidad (Huber y Alarcn 1988). Ocurren enzonas planas de estuarios y otras zonas deinteraccin entre las mareas y el agua dulce deros y esteros. Forman un bosque denso,cuyos rboles tienen races fulcreas(zancudas) con neumatforos. La altura deldosel es variable y est generalmente entre 3 y12 metros (Huber y Alarcn 1988), aunque enla Costa norte del Ecuador puede alcanzar 25metros o ms. Thom (1984) reconoce ochotipos de manglares. En este estudio sereconocen tres tipos, aunque, por falta deinformacin, se los ha considerado uno solo.

El Manglillo o Mangle Enano es una formacin demenos de cinco metros, en contraste con losmanglares propiamente dichos, que crecen ensuelos especialmente pobres y salinos.Posiblemente existen adems al menos otrosdos tipos generales de manglar: litoral yribereo, con ciertas diferencias florsticas yestructurales. Esta propuesta no refleja estadivisin debido a la falta de datos que apoyen ladivisin de los manglares a este nivel. Losestudios detallados (es decir, locales), sin


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embargo, deben considerar esta posibilidad.Los manglares son diferentes de otros tipos debosques porque reciben sus nutrientes yenerga tanto del suelo como del mar (Dinersteinet al. 1995).

Bosque: Formacin dominada por elementos arbreoscon un tronco con ramas formando una coronams o menos bien definida. El dosel es de almenos 5 metros de altura, pero en la mayorade los casos sobrepasa los 10 metros. Formapor lo menos un estrato o dosel ms o menoscontinuo, cubriendo por lo menos el 40 % de lasuperficie (a diferencia de la sabana) siempreo al menos durante una poca del ao (Box1981; FAO 1973; Huber y Alarcn 1988).Excepto por casos especiales (como enPodocarpus), casi todas las especies arbreasde las regiones tropicales tienen hojas anchas.Los bosques tropicales de tierras bajasmaduros estn compuestos tpicamente de treshasta cinco estratos (Richards 1952; Terborgh

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5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DELECUADOR

Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia y Rodrigo Sierra

Se define aqu la Costa del Ecuador como la regin situada bajolos 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones occidentales de los Andes y elOcano Pacfico, incluyendo las cordilleras costeras y las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las quea su vez estn compuestas por varios sectores segn sean ambientesde cordillera o de tierras bajas. Excepto en el norte, varios siglos deactividades humanas han reducido la vegetacin natural de la regin apequeos remanentes aislados. Su transformacin ha sidoespecialmente rpida en las ltimas cinco dcadas. Entre los finales delos aos sesenta y mediados de los ochenta, el rea usada paraagricultura en la Costa se duplic (Whitaker y Alzamora 1990). Sutransformacin est ntimamente relacionada con la necesidad deacomodar una poblacin que crece con rapidez y de ajustarse a lascrecientes demandas nacionales e internacionales de productosagrcolas (Bromley 1981; Devalaud 1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996;Sierra y Stallings 1998). An as, se descubren especies nuevas confrecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadoresestiman que cerca del 20% de las especies de plantas son endmicasde la regin (entre ellos Dodson y Gentry 1993). Varios estudios (Gentry1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que latransformacin y degradacin de los ecosistemas naturales en la reginson los ms rpidos del Ecuador.

5.1 Subregin Norte (Hmeda)

Se localiza aproximadamente desde los 0 de latitud, en el nortede la provincia de Manab, hasta el lmite con Colombia. Abarca lasprovincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y Manab, eshmeda y muy hmeda. La vegetacin es una continuacin de la delChoc colombiano.

5.1.1 Sector Tierras Bajas


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5.1.1.1 Manglar (Ilustraciones 1 y 2)

Es una vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro dela zona de influencia directa de las mareas. El elemento ms obvio esla presencia dominante de seis especies diferentes de mangles, rbolesque pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con races zancudas,que ocurren en asociacin con especies de otras familias comoBromeliaceae, Orchidaceae, y Polypodiopsida (helechos). Tambinaparecen reas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros dealtura, denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran enlos estuarios y desembocaduras de los ros en la provincia deEsmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes. Existenalgunas diferencias florsticas con los manglares del centro y sur de laCosta ecuatoriana, pero falta informacin para definirlas con precisin.Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora megistosperma (nato)y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costasur. Adems, hay diferencias florsticas entre los manglares ribereosy los del litoral. En los mangles ribereos son frecuentes en el estratoepfito la orqudea Lockhartia serra y la bromelia Tillandsia usneoides.

Flora caracterstica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle(Rhizophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa(Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceriarizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsiausneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae);Lockhartia serra (Orchidaceae).

Correspondencia en otros sistemas: Acosta Sols (AS): formacioneshidrohalfilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natalesdel estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes; Caadas (C):incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical ybosque hmedo tropical; Huber (H): manglares.

5.1.1.2 Bosque siempreverde inundable de tierras bajas

Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

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Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajasmuy hmedas, inundados en ciertos perodos del ao (pantanos), acontinuacin de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La vegetacinarbrea puede alcanzar ms de 30 metros y es dominada por la especieconocida localmente como coco, cungare indio o tangar (Otobagordoniifolia), en asociacin con otras especies de otras familiastropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae yFabaceae. Es una formacin restringida al norte de la Costa ecuatoriana,en la provincia de Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del roSantiago. Pinto (1993) tambin lo rcconoce en el sur dle Choccolombiano.

Flora caracterstica: Coco, cungare indio o tangar: Otoba gordoniifolia(Myristicaceae); figueroa: Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Moramegistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae); Euterpechaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entadagigas (Mimosaceae); machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae);jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro: Amanoa anomala(Euphorbiaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvialmacrotrmica o hidrofitia tropical; C: incluido en bosque hmedo tropical;H: incluido en bosque hmedo de tierras bajas.

5.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas(Ilustraciones 3 y 4)

Esta formacin boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con rboles de msde 30 m de altura, dominada por especies arbreas de las familiasMyristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y Meliaceae. Presentaabundantes epfitas, trepadoras y un estrato bajo herbceo densodominado por especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta(Helechos). En una hectrea se han encontrado ms de 100 especiesarbreas de ms de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al.1994; Tirado 1994). Cern (ined.) encontr entre 43-70 especies de 2,5cm de DAP en adelante en cuandrantes de 0,1 hectreas. En la mayora


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de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba mas del 50% delos individuos. Es un tipo de vegetacin restringido a la provincia deEsmeraldas y el norte de Manab. Un ejemplo caracterstcio de estaformacin es la cuenca del ro Santiago, en los alrededores de lapoblacin de Playa de Oro.

Flora caracterstica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma,Castilla elastica, damagua: Poulsenia armata (Moraceae); Wettiniaquinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum standleyanum(Arecaceae); Guarea polymera, tangar: Carapa guianensis(Meliaceae); Brownea multijuga (Caesalpiniaceae); cungare: Otobagordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra guadaripo,Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrumprocerum (Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartziahaugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii (Myrsinaceae); Lecythis ampla(Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegiacuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum(Flacourtiaceae); herbceas y trepadoras como Rhodospathadensinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en reas disturbadasCalathea luthea (Marantaceae).

Correspondencia con

sierra__-_1999

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