sinh lý học người và động vật tập 1+2 - trịnh hữu hằng, Đỗ công huỳnh

7/25/2019 Sinh l hc ngi v ng vt Tp 1+2 - Trnh Hu Hng, Cng Hunh

1/446

NXB i hc quc gia H Ni 2006, 228 Tr.

Tkho: Sinh l hc,Mng tbo, Nhn t bo, Mng li ni bo tng, cquan

cm gic, Sinh l c, Sinh l dy thn kinh, thn kinh cp cao, .

Ti liu trong Thvin in tH Khoa hc Tnhin c thc sdng cho mc

ch hc tp v nghin cu c nhn. Nghim cm mi hnh thc sao chp, in n phc

vcc mc ch khc nu khng c schp thun ca nh xut bn v tc gi.

MC LC

Chng 1 MU .......................................................................................... 7

1.1 i tng v phng php nghin cu ca sinh l hc...................................................71.1.1 i tng ca sinh l hc .................................................................................. 71.1.2 Cc phng php nghin cu ca sinh l hc....................................................71.1.3 Nhim vca sinh l hc................................................................................... 8

1.2 Cc chuyn ngnh cbn ca sinh l hc v vtr ca sinh l hc trong cc ngnh khoahc khc nhau ...............................................................................................................9

1.2.1 Cc chuyn ngnh sinh l hc............................................................................ 91.2.2 Vtr ca sinh l hc trong cc ngnh khoa hc..............................................101.2.3 Lc ssinh l hc..........................................................................................11

1.3 Nhng khi nim cbn trong sinh l hc...................................................................131.3.1 c im ca tchc sng .............................................................................. 13

1.3.2 Cthl mt khi thng nht v thng nht vi mi trng..........................191.3.3 Siu ho chc nng ca cth ....................................................................21Chng 2 SINH L TBO......................................................................... 24

2.1 Mng tbo...............................................................................................................242.1.1 Thnh phn ho hc ca mng......................................................................... 242.1.2 M hnh cu trc mng..................................................................................... 272.1.3 Chc nng ca mng tbo ............................................................................. 29

2.2 Nhn tbo................................................................................................................352.2.1 Mng nhn........................................................................................................ 352.2.2 Hch nhn......................................................................................................... 362.2.3 Nhim sc th ................................................................................................... 36

2.3 Cc siu cu trc ca bo tng................................................................................ 36

Sinh l hc Ngi v ng vtTp 1

Trnh Hu Hng

Cng Hunh


2/446

2.3.1 Mng li ni bo tng.................................................................................. 362.3.2 Ribosom ........................................................................................................... 372.3.3 BGolgi ........................................................................................................... 382.3.4 Ty th................................................................................................................39

2.3.5 Lysosom ........................................................................................................... 402.3.6 Khng bo ........................................................................................................ 41Chng 3 SINH L CC CQUAN CM GIC..................................... 42

3.1 ngha v qu trnh pht trin.................................................................................. 423.1.1 ngha............................................................................................................. 423.1.2 Stin ho........................................................................................................ 423.1.3 Phn loi cc cquan cm gic........................................................................ 433.1.4 Tnh cht hot ng ca cc thquan.............................................................. 44

3.2 Cquan cm gic da v ni tng .............................................................................. 463.2.1 Cc ththcm v chc nng chung ca da....................................................463.2.2 Cm gic xc gic ............................................................................................483.2.3 Cm gic nhit ............................................................................................. 493.2.4 Cm gic au.................................................................................................... 503.2.5 Cm gic ni tng............................................................................................. 513.2.6 Cm gic bn th .............................................................................................. 51

3.3 Cquan cm gic khu gic (Mi)........................................................................... 523.3.1 Cu to.............................................................................................................. 523.3.2 Spht trin..................................................................................................... 533.3.3 Cm gic khu gic..........................................................................................543.3.4 nhy cm..................................................................................................... 54

3.4 Cquan cm gic vgic (Li)............................................................................... 55

3.4.1 Cu to v pht trin ca gai vgic ................................................................ 553.4.2 Cm gic vgic............................................................................................... 563.5 Cquan cm gic thnh gic v thng bng (Tai).....................................................57

3.5.1 Spht trin ca cquan thnh gic thng bng...........................................573.5.2 Cu to v chc nng ca tai (hnh 3.8) ..........................................................583.5.3 Cm gic thnh gic..........................................................................................613.5.4 Cm gic thng bng (hay cm gic tin nh)................................................66

3.6 Cquan cm gic thgic (Mt)............................................................................... 703.6.1 Qu trnh pht trin ..........................................................................................703.6.2 Cu to ca mt................................................................................................ 713.6.3 Hthng quang hc ca mt............................................................................ 75

3.6.4 Cm gic thgic.............................................................................................. 77Chng 4 SINH L CV DY THN KINH......................................... 854.1 Sinh l c................................................................................................................... 85

4.1.1 Stin ho chc nng ca c........................................................................... 854.1.2 Cc hnh thc vn ng khc nhau ng vt ................................................854.1.3 Cu trc chc nng cvn ............................................................................ 864.1.4 Cu trc v c im chc nng ca ctrn .................................................100

4.2 Sinh l dy thn kinh............................................................................................... 1014.2.1 Cu trc v c im ca si thn kinh..........................................................1014.2.2 Dn truyn hng phn trong cc si thn kinh...............................................1034.2.3 Dn truyn hng phn tsi thn kinh sang si c.......................................108

Chng 5 SINH L THN KINH .............................................................. 110


3/446

5.1 Stin ho ca hthn kinh trung ng.................................................................1105.1.1 Spht trin chng loi ................................................................................. 1105.1.2 Spht trin c th.........................................................................................1155.1.3 Tbo thn kinh............................................................................................. 116

5.1.4 Cc synap trong hthn kinh trung ng ......................................................1195.2 Cc trung khu thn kinh v tnh cht ca chng .....................................................1235.2.1 Cc trung khu thn kinh ................................................................................. 1235.2.2 Tnh cht ca cc trung khu thn kinh ...........................................................124

5.3 Nguyn tc hot ng ca hthn kinh trung ng................................................1285.3.1 Khi nim vphn x..................................................................................... 1285.3.2 Siu phi cc qu trnh phn x ................................................................130

5.4 Chc nng tng phn ca hthn kinh trung ng ................................................1335.5.1 Tusng......................................................................................................... 133

Chng 6 SINH L HOT NG THN KINH CP CAO ................. 1916.1 Khi nim vhot ng thn kinh cp cao v ngha ca mn hc sinh l hot ng

thn kinh cp cao..................................................................................................... 1916.1.1 Khi nim chung ............................................................................................1916.1.2 ngha........................................................................................................... 192

6.2 Phn loi cc phn xkhng iu kin v c iu kin..........................................1936.2.1 Phn xkhng iu kin ................................................................................ 1936.2.2 Phn xc iu kin.......................................................................................193

6.3 Cc phng php nghin cu hot ng thn kinh cp cao....................................1956.3.1 Phng php nghin cu phn xc iu kin kinh in ca Pavlov ........... 1956.3.2 Phng php thao tc hay sdng cng c ...................................................197

6.4 Cchhnh thnh phn xc iu kin .................................................................199

6.4.1 Nhng biu hin ca qu trnh thnh lp phn xc iu kin.................................1996.4.2 Vtr hnh thnh ng lin hthn kinh tm thi...................................................2006.4.3 Cchhnh thnh cc phn xc iu kin............................................................200

6.5 Cc qu trnh c chtrong hot ng thn kinh cp cao ........................................2046.5.1 c chkhng iu kin.................................................................................. 2046.5.2 c chc iu kin........................................................................................205

6.6 Gic ng ..................................................................................................................2066.6.1 Cc dng ng .................................................................................................. 2076.6.2 Cc biu hin khi ng..................................................................................... 2086.6.3 Chu kngv ngha ca gic ng ..............................................................2096.6.4 Cc thuyt vgic ng ................................................................................... 211

6.7 Hot ng nh hnh................................................................................................ 2136.8 c im hot ng thn kinh cp cao ngi......................................................2146.8.1 Sc mt hthng tn hiu trong hot ng thn kinh cp cao ngi....... 2146.8.2 c im tc dng sinh l ca ting ni ........................................................215

6.9 Cc loi thn kinh.................................................................................................... 2176.9.1 Cc tiu chun phn loi ................................................................................ 2176.9.2 Cc loi thn kinh v c im ca chng .....................................................2186.9.3 Cc loi hot ng thn kinh ring bit ngi............................................219

6.10 Ri lon trong hot ng thn kinh cp cao............................................................2206.10.1 Mt sbnh lon thn kinh chc nng ..........................................................220

6.11 Cm xc...................................................................................................................222

6.11.1 Khi nim vcm xc.................................................................................... 222


4/446

6.11.2 Cc loi cm xc ............................................................................................ 2226.11.3 Cssinh l ca cm xc.............................................................................. 222

6.12 Tr nh..................................................................................................................... 2236.12.1 Khi nim vtr nh.......................................................................................223

6.12.2 Cc loi tr nh............................................................................................... 2236.12.3 Cc cu trc no lin quan vi tr nh...........................................................2246.12.4 Cchhnh thnh tr nh............................................................................... 225


5/446

5

Li ni u

Mi h thng sng tphn t - tbo n c th, qun thc hnh thnh trong qu

trnh tin ho, u c mt hthng cu to cht ch, hp l cng vi mt hthng chc nnghon chnh, thch hp m bo cho n lun lun cn bng, thch nghi, tn ti v pht trin.

Sinh l hc l mn hc c nhim vnghin cu vcc hthng chc nng tvi mn vm nhm tm hiu v gii thch cho c nhng cchiu ho v tiu ho ca ccqu trnh sng. Chc nng ca tng tbo l bphn ca cc m. Chc nng ca cc m l

bphn ca cquan. Chc nng ca cquan l bphn ca cc th. H thng cc chcnng m bo cho cthlun lun l mt khi ton vn thng nht bn trong (ni mi)v thng nht vi mi trng sng bn ngoi (ngoi mi).

Ngay tkhi xut hin v sng thnh x hi ring, loi ngi phi i mt vi nhiuquy lut ca tnhin. tn ti v pht trin, con ngi khng nhng phi tm ti khm ph

nhng b mt ca thin nhin m ng thi phi tm hiu vnhng quy lut, cchcc qutrnh sng ca chnh mnh.

L do i hi sra i rt sm ca Sinh l hc. Tri qua mt thi gian di phttrin , sinh l hc t c rt nhiu thnh tu, gip cho con ngi hiu bit v ngy cngsng tt hn. Tuy nhin nhng b mt ca cc quy lut sng vn ang cn l thch thc lni vi nhn loi. V do vy sinh l hc vn lun l mt ngnh hc vi rt nhiu nhim vnng nmang tnh cp bch, phi tip tc tm ti tip cn v lm sng tmi cchcncha bit ca ssng. Cc gii thng Nobel hng nm vSinh l hc - y hc - sinh hc lnhng minh chng viu . R rng shiu bit vcchcc qu trnh sng gip choschn on v iu trbnh tt ca ngi v ng vt ngy cng tt hn, c hiu quhn.

N cng gip cho sra i v pht trin ca nhiu ngnh khoa hc mi nhPhng sinh hc(Bionic), Tin hc v my tnh thng minh, Ergonomie, Tm l hc, v nhiu lnh vc khcphc vcho li ch ca con ngi nh thun ho ng vt trong chn nui, biu din xic,bo vv pht trin ng vt qu him.

Tng kt c y nhng thnh tu v shiu bit ca loi ngi vhthng chcnng ca cthtmc in Vitro, in Situ n in Vivo l mt cng vic rt kh khn. Davo cc ngun ti liu tham kho ca nhiu nh khoa hc, cng vi mt s kinh nghimnghin cu ging dy ca mnh, chng ti bin son cun sch "Sinh l hc ngi v ngvt" gp thm vo kho tng kin thc chung. Cun sch dng lm ti liu tham kho trongging dy v hc tp ca sinh vin, hc vin cao hc, nghin cu sinh ca trng i hcKhoa hc Tnhin. ng thi cng c thlm ti liu tham kho cho cc ngnh c lin quancc trng Sphm, Y hc, Nng nghip (ngnh Chn nui - Th y), Lm nghip, Thusn, Trit hc, Tm l hc, Gio dc hc, Thdc ththao...

Ni dung cun sch c trnh by trong 14 chng v chia thnh hai tp:

Tp I:bao gm cc chng:

Chng 1: Mu

Chng 2: Sinh l tbo

Chng 3: Sinh l cc cquan cm gic

Chng 4: Sinh l cv dy thn kinh


6/446

6

Chng 5: Sinh l thn kinh

Chng 6: Sinh l hot ng thn kinh cp cao

Tp II: bao gm cc chng:

Chng 7: Sinh l ni titChng 8: Sinh l sinh dc v sinh sn

Chng 9: Sinh l mu

Chng 10: Sinh l tun hon

Chng 11: Sinh l h hp

Chng 12: Sinh l tiu ho

Chng 13: Chuyn ho vt cht v nng lng. iu ho thn nhit

Chng 14: Sinh l bi tit

Kin thc khoa hc ni chung v sinh l hc ni ring v cng phong ph, rng ln vi hi phi lun cp nht. Do vy, d rt cgng, chc chn cng khng trnh khi nhngthiu st v bt cp khi bin son. Chng ti chn thnh tip thu v rt vui mng nhn cnhng kin ng gp ca mi ngi sdng sch vi lng mong mun ln xut bn sauc hon thin hn.

CC TC GI


7/446

7

Chng 1

MU

Sinh l hc ngi v ng vt cng nhcc khoa hc sinh hc khc, nghin cu vthgii vt cht sng. Tuy nhin, trong hng nghin cu chung ny, sinh l hc c i tng v

phng php nghin cu ring i vi cc hin tng sng.

1.1 i tng v phng php nghin cu ca sinh l hc

1.1.1 i tng ca sinh l hc

Sinh l hc ngi v ng vt l khoa hc nghin cu vcc qu trnh din ra trong cccthsng nhm bo m stn ti ca chng trong thgii vt cht bao quanh. Sinh l hcc nhim vpht hin nhng quy lut vcc chc nng ca cthton vn, cng nhchcnng ca cc hthng cquan, cc cquan, cc m v cc loi tbo trong mi lin hgiachng vi nhau v trong mi lin hgia cthvi mi trng sng, bao gm mi trng tnhin v mi trng x hi. i sng cc ng vt c cc nh sinh hc nghin cu theo cc

phng din khc nhau, tm hiu cc qu trnh thch nghi ca ng vt vi mi trng sng,nghin cu vqu trnh tin ho, vc im loi, v tp tnh... Sinh l hc nghin cu vnhng quy lut ca cc qu trnh chuyn ho vt cht, tun hon, h hp, hot ng ca c, hthn kinh v cc chc nng khc ca cth. Hot ng ca con ngi - mt thnh vin ca x

hi c cc nh khoa hc x hi nghin cu vnhiu mt, cn sinh l hc th tm hiu xemnhng g din ra trong cthcon ngi, trong hot ng ca h. V d, nghin cu vcc emhc sinh, cc nh gio dc hc nghin cu vqu trnh o to, vphng php gio dc nng cao hiu quo to... Cc nh tm l hc nghin cu vsch , vtr nh, vcim c th, vspht trin qu trnh tduy ca cc em. Cn cc nh sinh l hc th nghincu xem bno cc em lm vic nh thno, cc tbo thn kinh tip nhn, xl v githng tin nhthno...

1.1.2 Cc phng php nghin cu ca sinh l hc

Sinh l hc l khoa hc thc nghim. Cc th nghim c tin hnh trn cc ng vt

nui trong phng th nghim nhch, mo, th, chut, ch... cng nhtrn kh, trn cc ngvt nng nghip nhb, ln, d..., trn chim v ngi khomnh. T trc n nay trongsinh l hc c hai phng php nghin cu, l phng php cp din v phng phptrng din. Trong cc th nghim cp din, ng vt c gy m phu thut vi mcch l lm cho con vt bt ng, khng ch n cc nguyn tc bo m cho con vt tiptc sng sau nghin cu. Trong th nghim cp din trn ng vt, ngi ta phu thut, bc lcc cquan cn nghin cu v cng vi chng l cc mch mu, cc dy thn kinh. Mt sth nghim cp din trn cquan hoc m c lp, hot ng sng ca chng c duy tr bngcc cch khc nhau bo m qu trnh chuyn ho vt cht bnh thng, v d, cho dngmu c bo ho oxy chy n m hay cquan c lp hay tip lu bng dung dch thay chomu. Trong cc th nghim vi cc tbo (thn kinh, c), th t chng trong cc dung dch

c bit. u im ca phng php cp din l cho php quan st c mt cch trc tip, c


8/446

8

thcc qu trnh din bin tng cquan, bphn ca cthc nghin cu. Nhc imca phng php ny l nghin cu c tin hnh ngay sau khi cquan, m c nghincu b phu thut tch ri khi c th, ngha l nghin cu trong iu kin khng bnhthng. Trong cc th nghim trng din, ng vt c phu thut trc trong iu kin v

trng v nghin cu c tin hnh sau khi con vt hi phc hon ton. Do , nghin cuc thtin hnh trong thi gian di (trong nhiu thng, nhiu nm) v trong nhng iu kinsinh l bnh thng. V d, mun nghin cu sbi tit dch v, ngi ta phu thut to ldddy ch. Sau mt thi gian vt m lnh ln mi ly dch vqua ld nghin cu.

Nhc im ca phng php trng din l khi phu thut c th li nhng hu qukhng tt, v dlm x dch vtr cc cquan nm ln cn, to so, do lm mt mt phnchc nng ca cquan c nghin cu. Hin nay trong sinh l hc ngi ta sdng phng

php quan st cc chc nng bng v tuyn in v ghi cc hot ng ca cc cquan cnghin cu ngi v ng vt bng cc hthng ghi xa, do c ththeo di hot ng cacc cquan cn nghin cu trn nhng khong cch rt xa trn mt t v trong vtr. Trong

phng php ghi xa, cc dng cthu - pht tn hiu c thgn ngoi hoc t vo bn trong

cthm khng lm nh hng n sc khoca i tng nghin cu, nn c ththeo dichc nng ca no, tim, mch mu, h thng h hp, h c xng v nhiu c quan khctrong iu kin sinh l bnh thng. Ngy nay trong sinh l hc ngi ta cn sdng phng

php m hnh nghin cu cc chc nng ca c thngi v ng vt. M hnh, lnhng dng c l hc, bt chc chc nng, c xy dng trn c s l thuyt ton hc,theo xut ca cc nh khoa hc nghin cu cc qu trnh sinh l hay thc hin cc chcnng trong iu kin tnhin. Vic sdng cc m hnh l hc cho php kim tra ngoi cthcc githuyt sinh l hc. iu ny c ngha rt ln trong vic xut cch gii quytmi ph hp vi nhng quy lut tnhin ca cc chc nng c nghin cu, gip pht hinnhng quy lut sinh l mi. Hin nay ngi ta chto c cc m hnh in tvhotng ca hthn kinh, ca tbo thn kinh, ca cc cquan cm gic, ca cvn v.v... Vicm hnh ho c ngha thc tin rt ln, trn csnghin cu ngi ta chto c ccmy c ththay thcho lao ng chn tay v lao ng tr c ca con ngi. Trong y hc sdng nhng my thay thtm thi chc nng ca mt scquan nhmy thay thhotng ca tim - phi, my thn nhn to v.v... Tuy nhin cn thy rng cc m hnh, cc myhin c l nhng m hnh c n gin ho chc nng ca cc cquan trong cthsng.Chng hot ng bng cc qu trnh in t, cn trong cthsng din ra qu trnh sinh l ha sinh rt phc tp. Du sao nhng phng php th nghim mi da trn cc thnh tu cacc ngnh khoa hc hin i nh in t, iu khin hc, t ng ho cho php chng tanghin cu su hn cc qu trnh sinh l trong iu kin tnhin, cho php pht hin nhngquy lut sinh l mi, cho php to ra cc phng tin c ththay thlu di cc cquan ca

cthkhng cn khnng hot ng na.1.1.3 Nhim vca sinh l hc

Nhim vca sinh l hc hin nay l tip tc pht hin nhng quy lut hot ng ca hthn kinh v cc cquan khc trong cthc thxut nhng phng php iu khintt cnhng biu hin sng ca cthv trc ht l cc qu trnh chuyn ho vt cht vnng lng, hot ng tinh thn v tp tnh. Do , sinh l hc c ththam gia vo vic giithch bn cht ca nhng hin tng sng, nghin cu nhng c im l - ho ca ssng,c bit l qu trnh chuyn ho vt cht, qu trnh di truyn v sbin i cc chc nng cacth.

C thtm tt cc nhim vca sinh l hc thnh hai nhim vchnh nhsau:


9/446

9

Nghin cu cc quy lut thc hin cc chc nng bnh thng trong c th sng trongiu kin sng lun bin ng v pht trin.

Nghin cu spht trin chc nng ca c th sng theo qu trnh tin ho, theo phttrin chng loi v pht trin c thv mi lin quan gia cc chc nng.

Vic pht hin nhng quy lut thc hin cc chc nng bnh thng ca cthngi vng vt c ngha rt ln v l thuyt, bi v nh m pht hin c nhng hngnghin cu mi cng nhcc cchcha c r trong hot ng ca c th, ca cc cquan v hthng cquan. c bit quan trng l vic nghin cu chc nng ca tng tbo(mc tbo), thnh phn ca tbo (mc di tbo), cng nhcch sp xp v cu trc cacc phn tca vt cht sng (mc phn t). Ngoi ngha l thuyt, cc quy lut sinh l hccn c ngha thc tin rt quan trng trong nhiu lnh vc kinh tquc dn (cng nghvitnh, iu khin hc, cng nghsinh hc...).

1.2 Cc chuyn ngnh cbn ca sinh l hc v vtr ca sinh l hc trong

cc ngnh khoa hc khc nhau

1.2.1 Cc chuyn ngnh sinh l hc

Sinh l hc ngi v ng vtc chia ra thnh cc hng khc nhau, trong mt shng trthnh mt ngnh khoa hc mi c lp. Hin nay sinh l hc c chia ra: sinhl hc chung, sinh l hc tng phn, sinh l hc tin ho v sinh thi, sinh l hc so snh, sinhl hc ngi v sinh l hc cc ng vt nng nghip.

Sinh l hc chungnghin cu nhng chc nng cbn ca tt ccc sinh vt, nghincu nhng quy lut chuyn ho vt cht v nng lng, nghin cu bn cht v stin ho

ca cc dng kch thch, nghin cu mi lin quan gia cthv mi trng xung quanh vcc biu hin khc nhau ca ssng.

Sinh l tng phnnghin cu cc chc nng ring bit, v d, tun hon, tiu ho, hhp, cc hcm gic v vn ng, chc nng ca hthn kinh...

Sinh l hc tin ho v sinh thichuyn nghin cu lch spht trin v shnh thnhcc chc nng trong qu trnh tin ho ca thgii ng vt v nhng bin i thch nghi cachng lin quan vi iu kin sng.

Sinh l hc so snhnghin cu spht trin chng loi v pht trin c th cc chcnng cc nhm ng vt khc nhau nhm tm nhng nt chung v ring ca chng.

Sinh l hc nginghin cu chc nng ca tng tbo, tng cquan v hthng cquan trong mi lin hgia chng vi nhau v gia c thvi mi trng sng cng nhnghin cu siu ho chc nng nhm bo m cho cthtn ti v pht trin, thch ngc vi sbin i ca mi trng sng. Sinh l hc ngi c phn ra thnh cc chuynngnh: sinh l hc y hc, sinh l hc la tui, sinh l hc lao ng v thdc- ththao, sinhl dinh dng, sinh l hng khng v vtr...

Sinh l y hcnghin cu chc nng ca cc tbo, chc nng ca cc cquan v hthng cquan, nghin cu siu ho chc nng bo m cho cthtn ti v pht trinmt cch bnh thng v thch ng vi sbin i ca mi trng sng. Nhng kin thc casinh l y hc gip cho vic gii thch v xl nhng ri lon chc nng ca cthtrong tnhtrng bnh l, t c thxut nhng bin php nhm bo m v nng cao sc khocacon ngi. Sinh l y hc cn cung cp cho cc thy thuc nhng phng php chn on


10/446

10

chc nng v phng tin kim tra trng thi ca bnh nhn, gip iu khin c su cagy m trong phu thut, gip chto my h hp v tun hon nhn to, chto chn tay gi,chto my kch thch tim, chto dng cthu-pht thng tin (radiopiluli) t trong cc cquan.

Sinh l la tui nghin cu trc ht nhng c im chc nng trem la tui trchc ng v tui hc ng v nhng ngi c tui. Nhng kin thc ca chuyn ngnhny gip cho vic gii quyt nhng vn thc tin ca gio dc hc, trong vic tchc hpl gihc v thi gian biu trong ngy, trong tun. Nghin cu nhng c im chc nngca thanh - thiu nin scung cp cskhoa hc cho vic xut cc lut lao ng v iukin lao ng. Nhng hiu bit vchc nng ca cthngi c tui gip cho vic xutcc bin php chm sc sc khoca nhng ngi c tui v ko di tui thca con ngi.

Sinh l lao ng v th dc-th thaonghin cu shnh thnh nhng k nng nhhng nhanh, gii quyt hp l v thc hin tt nhng phi hp vn ng cn schnh xccao. Trc y sinh l lao ng tp trung nghin cu v s tiu hao nng lng trong lao

ng thlc, cn hin nay ch n cc qu trnh tng ho trong sn xut, nn tp trungnghin cu hthng "con ngi - my mc", nghin cu vcon ngi iu khin my mc,kthut phc tp. Cn sinh l thdc - ththao th chuyn nghin cu vdtrca cthcho php vn ng vin t c thnh tch ti a.

Sinh l dinh dngnghin cu vtiu hao nng lng trong nhng iu kin khc nhau,nghin cu vcc chdinh dng, vcc qu trnh chuyn ho cc cht dinh dng trongcth. Nhng kin thc sinh l dinh dng cung cp cskhoa hc cho vic xut chdinh dng hp l cho con ngi trong nhng iu kin sng v lm vic khc nhau.

Sinh l hc hng khng v v trhay sinh l hc trong nhng iu kin khc nghitnghin cu vsxy dng li cc chc nng ca cthcon ngi cho ph hp vi nhng

iu kin khc nghit nhn to hay tnhin. V d, sinh l hng khng v vtrnghin cunh hng ca nhng yu tc hi cho c thnh squ ti, tc , tc dng ca khngtrng lng v stress tm l...

Sinh l hc cc ng vt nng nghipnghin cu chc nng ca cc ng vt nngnghip, nghin cu cc cchiu ho tnhin cc chc nng , cng nhnghin cu cim tiu ho v chuyn ho vt cht chbin thc n hp l nhm bo m tng nngsut chn nui (tht, sa, trng, lng... ).

Sinh l hc cc ng vt nng nghip cn nghin cu tp tnh ca cc ng vt nhmgip cho vic phn b thi gian chm sc trong ngy c thhnh thnh hot ng nhhnh ca cc ng vt trong n.

1.2.2 Vtr ca sinh l hc trong cc ngnh khoa hc

Sinh l hc l mt ngnh ca sinh hc, do n lin quan trc ht vi cc ngnh casinh hc, c bit l hnh thi hc - khoa hc nghin cu vcu trc v chc nng ca cthtrong qu trnh pht trin chng loi v pht trin c th; vi gii phu hc - khoa hc nghincu vcu to ca cthngi v ng vt v nhng quy lut pht trin ca cth; vi mhc - khoa hc nghin cu vcu trc hin vi v siu hin vi cc m ca cthv vi tbohc - khoa hc nghin cu vcu trc v chc nng ca tbo.

Sinh l hc cng lin quan vi nhiu ngnh khoa hc t nhin nh l hc, ho hc.

Nhng thnh tu nghin cu vsinh l hc thng c bt ngun tnhng thnh tu ca


11/446

11

ngnh vt l v ho hc. Nhsdng cc khi nim chnh xc v phng php nghin cuca l hc nhchc, in hc, thung hc, nhit ng hc v cc lnh vc khc ca lhc, m sinh l hc c thm tchnh xc cng nhnghin cu v ng dng cc kt qunghin cu vcc biu hin chc, in hc... vo thc tin. V d, vic nghin cu cch

vn ng ca con ngi gip gii quyt hng lot vn trong sinh l lao ng v thdc -th thao; cn cc quy lut thung hc cho php hiu c cc tnh cht ca dng mutrong hthng cc mch mu; cc quy lut quang hc cho php gii thch khnng thch nghica mt khi nhn trn nhng khong cch khc nhau v trong cc iu kin chiu sng khcnhau.

Vi nhng kin thc v phng php nghin cu ca ho hc cho php sinh l hcnghin cu v hiu c bn cht ca cc qu trnh chuyn ho vt cht trong ng tiu ho,nghin cu con ng hp thu v sdng cc cht dinh dng trong cc cquan v cc m;nghin cu bn cht v cchtc dng ca hormon v cc cht c tc dng sinh hc...

Trong khi sdng nhng kin thc v phng php nghin cu ca cc ngnh khoa hc

khc, sinh l hc, ngc li cng c tc dng thc y spht trin ca nhiu ngnh khoa hckhc, trong c tm l hc v mt sngnh khoa hc x hi.

Nhng thnh tu t c trong nghin cu hot ng thn kinh cp cao gp phn lmcho tm l hc bit vccht ca tduy v thc. Spht hin cc quy lut hot ng cacc cquan cm gic v ca hthn kinh, pht hin csvt cht ca cm gic, tduy v thc ca con ngi cng l cskhoa hc tnhin v khoa hc tnhin- x hi gp phnvo vic hnh thnh thgii quan duy vt bin chng, ng thi l vkh sc bn trong cucu tranh gia mt bn l chngha duy vt v mt bn l chngha duy tm v cc biu hintn ngng, mh.

1.2.3 Lc ssinh l hcSinh l hc xut hin tthi xa xa do nhu cu ca y hc, bi v phng bnh v cha

bnh cn phi hiu bit vcu to v chc nng ca cthcon ngi. Tuy nhin, nhng hiubit vcu to v chc nng ca cthcon ngi thi by gichda trn nhng quan stbn ngoi v don, cho nn cn rt nng cn v cha chnh xc hay l sai lm. iu cththy r trong cc tc phm ca cc nh khoa hc La M v Hy Lp.

Aristot (thkIV trc cng nguyn) khng nh rng mu c to ra gan v tvo tim - ni sinh ra cm gic. y mu c lm nng ln v theo cc tnh mch chyn nui dng cc cquan. Do khi mxc cht thy cc ng mch trng rng, nn xemchng l cc ng cha khng kh (ng mch theo ting Hy lp l aeros c ngha l khng kh

v tireo c ngha l cha, v tarteria vn c gin ngy nay).Mt sdanh y khc nhHippocrate v Galien cng li nhng tc phm vcu to

v hot ng ca cc cquan trong cthngi v ng vt. Hippocrate a ra thuyt hotkh gii thch mt shin tng nhkhng kh tbn ngoi vo phi, ri tphi vo muv lu thng trong mu. Galien (thkII trc cng nguyn) qua cc quan st trn ng vtcho thy mu khng chchy theo cc tnh mch, m cn chy theo cc ng mch, mc dnghlm rng cc dng mu ny c trn ln trong tim. Galien c nhn thc ng rngno l cquan cm gic chung ca cth.

Danh y Erasistrat (thkIII trc cng nguyn) cng c nhn thc ng vvai trca cc dy thn kinh trong iu khin chc nng vn ng v trong sxut hin cm gic.


12/446

12

Trong sut thi k trung cen ti di chphong kin v nh kin ca nh th,khoa hc tnhin cng nhsinh l hc hon ton khng pht trin. Chn thi kphc h-ng (thkXV - XVI sau cng nguyn), cng vi spht trin kinh tv su tranh ca giaicp tsn chuyn ln chtbn chngha, cc khoa hc tnhin trong c khoa hc

vhot ng sng ca con ngi v cc ng vt mi c chi pht trin.Vo thi kny, Newton xc lp c nhng nguyn l cbn vchc, Kopernik

v Galile c nhng hiu bit vthin vn hc mt cch khoa hc, tuyn brng qut xoay quanh mt tri.

Lnh vc y hc lc ny cng t c nhng thnh tu quan trng. A. Vezali (1514-1564) a ra tc phm vcu to cthngi. M. Servet (1511-1553) pht hin vng tunhon nhv sthay i mu trong phi. A. Fabrici (1537-1619) pht hin cc van trongtnh mch. Harvey (1578-1619) pht hin vng tun hon ln trong cc th nghim cpdin trn ng vt v bng cch quan st trn ngi. Cng trnh nghin cu ca Harvey cxem l csca sinh l hc thc nghim hin i.

Nhng s kin khoa hc quan trng tip theo l pht kin khi nim phn x ca R.Descartes (1596-1650), l vic nu ra cc nguyn l bo tn nng lng ca Lomonosov(1711-1765) v ca Lavoisier (1713-1794), l spht hin dng in sinh hc ca L. Galvani(1737-1798), l cc cng trnh nghin cu v in sinh hc ca Dubois Raymond (1818-1896), l schng minh c cc dy thn kinh cm gic v cc dy thn kinh vn ng tn tiring rca Bell (1774-1842) v ca Majendi (1783-1855).

Hc tr ca Majendi l Claude Bernard (1813-1873) c nhiu pht hin quan trng vsinh l hc: cho thy ngha ca nc bt v dch tutrong qu trnh tiu ho, pht hin stng hp glucid trong gan v vai tr ca gan trong vic duy tr mc ng trong mu, vai trca h thn kinh trong chuyn ho glucid v trong iu ho cc mch mu, pht hin chc

nng ca cc dy thn kinh, nghin cu huyt p, cc kh trong mu, dng in ca dy thnkinh, ca cv nhiu vn khc.

I. Muller (1801-1858) cng c nhng cng hin to ln cho spht trin sinh l hc, cnhiu cng trnh nghin cu vgii phu, vm hc, phi hc, vsinh l cc cquan cmgic, sinh l bmy pht m v cc phn x. Hc tr ca Muller l Helmholtz (1821-1894)

pht hin nhng quy lut quan trng trong lnh vc l hc, trong sinh l thgic, thnh gic,hthn kinh v c.

ng gp quan trng cho sinh l hc trong thi kny l pht minh ca Sechenov I. M.(1829-1905), ngi pht hin sc chtrong cc trung khu thn kinh v a ra tng vhc thuyt phn x. Hc thuyt phn xca Sechenov c pht trin trong cc cng trnh

nghin cu ca I. P. Pavlov (1849-1936) cng nh cc hc tr khc ca ng nh N. E.Vedenski (1852-1922), A. F. Samoilov (1867-1930). Vedenski a ra hc thuyt v sthng nht gia hng phn v c ch, c nhiu cng trnh nghin cu vin sinh l, vchc nng ca cc dy thn kinh v c. Hc tr ca Vedenski l A. A. Ukhtomski (1875-1942) xut nguyn tc hot ng ca cc trung khu thn kinh - hc thuyt u th.

Ngi c nhiu ng gp cho spht trin sinh l hc thn kinh trong thi kny l C.S.Sherrington (1859-1947) - ngi pht hin nhng tnh cht cbn ca cc qu trnh thnkinh trong hot ng phn x.

Trong spht trin sinh l hc hin i c rt nhiu nh khoa hc, nghin cu theo nhiuhng khc nhau ca sinh l hc: nghin cu vcn bng ni mi (Cannon), nghin cu v

bn cht ca cc qu trnh thn kinh (A. Hodgkin v A. Huxley), vcc quy lut hot ng


13/446

13

ca hthn kinh (R. Magnus, D. Ecclles), v cc cquan cm gic (R. Granit), vcc chttham gia dn truyn hng phn (Deel M., Bakk), vchc nng thli thn no (G. Magoun,G. Moruzzi), chc nng ca no (Konorski, Sperry), ca hlimbic (Mac Lean, Nauta), vhthng chc nng (P. K. Anokhin), vhtim-mch (E. Starling), vhtiu ho - hp thu (V.

M. Baliss, A. M. Ugolev), v chc nng ca thn (A. Keshni, A. Richards), v c ch tcdng ca hormon (Sutherland)...

Nhn chung spht trin ca sinh l hc lun gn vi spht trin ca cc ngnh khoahc tnhin nh ton hc, l hc, ho hc, iu khin hc v.v... Da trn s tin bv lthuyt v cc phng php nghin cu ca cc ngnh khoa hc khc, sinh l hc khng chnghin cu chc nng mc cth, hthng cquan, cquan, m ngy cng i su nghincu mc tbo, di tbo v mc phn t. Nhng pht minh mi vcc quy lut hotng sng chc chn sng gp ngy cng nhiu hn cho nhiu ngnh khoa hc trong cy hc v cho li ch ca con ngi.

1.3 Nhng khi nim cbn trong sinh l hcNhim v ca sinh l hc l nghin cu cc chc nng ca c th sng v ca cc b

phn hp thnh n. Cthli nm trong mi quan hcht chvi mi trng xung quanh.Do , trc khi nghin cu nhng ni dung cthca sinh l hc cn lm quen vi mt skhi nim cbn ca sinh l hc nhc im ca tchc sng, sthng nht gia cthvi mi trng v siu ho cc chc nng ca cth.

1.3.1 c im ca tchc sng

Cc tchc sng hay c thsng ch tn ti khi chc nng v cu trc ca chng cn

thch ng c vi cc iu kin ca mi trng xung quanh n. Ni cch khc, cthsngphi khng ngng trao i (vt cht v nng lng ) vi mi trng xung quanh v chu stc dng cng nhp ng li tc dng ca mi trng. Trao i v p ng li tc dng cami trng l hai c im quan trng ca tchc sng.

1.3.1.1. Trao i cht v nng lng

Trao i cht bao gm sthm nhp ca cc cht khc nhau tmi trng bn ngoi vocth, shp thu v bin i cc cht v cui cng l sbi xut cc sn phm c tora, nhng khng cn thit cho cthna. Trong qu trnh trao i cht ta c thquan st vscc hin tng ho hc, chc, nhit hc v in hc khc nhau. ng thi ta cng quanst c schuyn ho nng lng mt cch lin tc, m chyu trong l sgii phng

nng lng ca cc hp cht hu cphc tp khi chng bthuphn. Nng lng c giiphng trong cthchyu l nhit nng, cnng v mt slng in nng khng ng k.Tuy vy slng in nng ny ng vai tr rt quan trng i vi shot ng ca hthnkinh. mt scthsinh vt, nng lng ho hc dng thnng cn c chuyn thnhdng quang nng.

Nng lng c gii phng trong c thkhng chcn thit cho svn ng m cncn cho vic duy tr cu trc v hot ng sng ca cc tbo, cng nhcho cc qu trnh clin quan vi ssinh trng v pht trin.

Cthsinh vt lun lun chi ph mt scht bphn hutrong n, cng nhmt slnnng lng. Do , cthcn phi ly thc n c cha nhng hp cht hu cphc tp

dng lm ngun vt liu v ngun nng lng.


14/446

14

Strao i cc cht v chuyn ho nng lng l hai qu trnh gn lin nhau. Khng thc sbin i cc cht nu khng c schuyn ho nng lng v ngc li. Phn ln cckt quca cc qu trnh chuyn ho nng lng din ra trong cthu lin quan vi stonhit. Do , vic xc nh nhit nng c gii phng trong cthv vic o nhit ca nng

lng chc sdng cho cc hot ng bn ngoi cthc xem l phng php xc nhstiu hao nng lng ca cth. cng l chscng ca cc qu trnh chuyn ho.Sinh l hc hin i thng sdng cc csl lun ca nhit ng hc v cc phng phpnghin cu ca nhit ng hc nghin cu cc qu trnh sinh hc. Hng nghin cu nyc ththc hin c, v cc qu trnh chuyn ho vt cht v nng lng trong cthsngcng din ra theo quy lut tnhin tng qut nht, l quy lut bo tn vt cht v nnglng.

Trong cthsng, vt cht v nng lng khng c to thm v cng khng bmt im ch c sbin i, hp thu v bi xut chng. iu ny c Lavoisier v Laplacechng minh bng thc nghim tnm 1781. Cc kt lun ca hai nh bc hc ni trn

c kim nghim v xc minh nhiu ln bng cc k thut nghin cu hin i. Cc nhnghin cu thu c nhng tr s kh trng nhau khi o nhit nng c to ra trongtrng hp oxy ho cc cht dinh dng trong cthcng nhtrong trng hp t chy cccht ngoi cth.

S trao i cht, l s thng nht ca hai qu trnh ng ho v dho. ng ho(assimulo), l mt tp hp cc qu trnh to ra vt cht sng. Trong c shp thu cacc tbo i vi cc cht tmi trng bn ngoi xm nhp vo cth, shnh thnh cchp cht ho hc phc tp tcc cht n gin hn v stng hp cc nguyn sinh cht trongcth. Dho (dissimulo), l sphn gii cc vt cht sng, phn hucc cht l thnh

phn ca tbo, c bit l cc hp cht protein v to ra cc cht bi xut khi cth.

Qu trnh ng ho chc ththc hin c trn cssdng nng lng, bi v cccht c to ra trong qu trnh ng ho c dtrnng lng ho hc ln hn so vi nnglng ca cc cht to ra chng. Cn qu trnh dho th ngc li, y l qu trnh chyugii phng nng lng.

ng ho v dho l hai qu trnh i nghch nhau, ng thi lin quan cht chvinhau. C rt nhiu th nghim chng minh vmi quan hgia hai qu trnh ny. V d, khicthpht trin v cc tbo sinh sn, th ng thi vi shnh thnh nguyn sinh cht vtng hp cc protein ta c thquan st c hng lot cc phn ng thuphn. Cc qu trnhng ho v dho lin quan cht chvi nhau, nhng khng phi lc no chng cng ccn bng. V d, trong thi gian cthpht trin, tuy chai qu trnh u c tng cng,nhng qu trnh ng ho din ra mnh hn.

Tham gia vo qu trnh trao i cht c nhiu cht khc nhau, nhng ng vai tr quantrng nht l cc protein v cc acid nucleic. C thni rng tt ccc biu hin ca ssngu gn lin vi cc cht ny. Enghen tlu i n nhn nh ny v cho rng ssng l

phng thc tn ti ca cc protein, m yu tcbn l strao i vt cht lin tc vi thgii bn ngoi.

Cc cng trnh nghin cu trong nhng nm gn y vcc acid nucleic trong nhn vtrong nguyn sinh cht ca tbo xc nh c vai tr ca cc hp cht ny trong stnghp cc protein ca cth, cng nhtrong struyn t cc tnh cht di truyn.

Cc acid nucleic ca nhn (ADN) v ca nguyn sinh cht (ARN) trong tbo, l cc

phn tln, rt phc tp. Cu trc ca ADN rt c hiu cho tng loi. N xc nh ccu


15/446

15

trc ca phn tARN. n lt mnh, ARN li xc nh cu trc ca cc phn tproteinc tng hp trong nguyn sinh cht ca tbo, ngha l xc nh trnh tca cc acid amintrong protein.

Protein ca cc ng vt khc loi hoc cng loi, cng nhprotein ca cc cquan, ccm khc nhau trong cng mt cthhon ton khc nhau. Chnh do c im ny m victruyn mu tmt c thny cho mt c thkhc thng dn n nhng ri lon nghimtrng v c thgy cht. Cng do c im ny m vic ghp cc cquan ca mt cthnycho mt cthkhc vn cn l vn nan gii.

Phn ln cc protein trong cthl cc enzym. l cc cht c tc dng iu chnh tcca nhiu qu trnh xy ra trong nguyn sinh cht. Vai tr ca cc enzym trong cthllm cht xc tc cho cc qu trnh phn gii v tng hp cc hp cht hu ckhc nhau.

Vic tng hp cc protein ca nguyn sinh cht v ca cc cu trc tbo thuc vo loicc qu trnh c kim sot, n lin quan vi vic xy dng cc tbo v cc thnh phn catbo. Cc qu trnh kin to khc hn cc qu trnh nng lng - qu trnh nhm cung cpnng lng cn thit cho hot ng sng cucc tbo. Cc qu trnh kin to v cc qutrnh nng lng din ra mc tbo nhthno sc cp n trong chng sinh lhc tbo.

iu ng ch y l trong cc tbo khc nhau bao gicng c nhng bin i hohc khc nhau rt c trng cho tng loi. V d, vic tng hp trypsinogen chxy ra trongcc tbo ngoi tit ca tuyn tu, cn vic tng hp insulin tuy cng din ra trong tuyn tunhng khng phi trong cc t bo ngoi tit m trong cc t bo ni tit trong oLangerhans.

1.3.1.2. Tnh chu kch thch

Cc qu trnh trao i cht v nng lng cng nhcc chc nng khc din ra trong cctbo lun bthay i do s tc ng tbn ngoi v nhng bin ng ngay trong c th.

Nhnhng thay i m c th sng c th thch ng c vi nhng bin i ca mitrng. iu ny lin quan cht chvi mt c tnh khc ca cc tchc sng, l tnhchu kch thch.

Tt ccc cthsng v tt ccc tbo ca chng u c tnh chu kch thch, ngha lc khnng trli li tc dng ca mi trng bn ngoi hay trli li nhng bin ng bntrong cthbng cch bin i cu trc v bng spht sinh, tng cng hay gim thp hotng ca chng. Nhng bin i vcu trc v chc nng ca cthsng v ca cc tboca n khi trli li cc tc nhn khc nhau c gi l cc phn ng sinh hc, cn cc tc

nhn gy ra phn ng th c gi l cc kch thch.Biu hin ca phn ng sinh hc ca cc tbo l sbin i vhnh dng, cu trc ca

chng, l ssinh trng v pht trin ca cc tbo, l sto thnh cc hp cht ho hc vto ra cc dng nng lng (nhit nng, in nng, cnng, quang nng), l sthc hin mtcng no (chuyn di trong khng gian, bi tit cc cht v.v... ).

Cc phn ng ca cthnguyn vn, c bit l cc ng tc phc tp ca tp tnh rtkhc nhau v nhiu hnh, nhiu v. Trong qu trnh thc hin cc phn ng ta thy cnhng bin i trong hot ng ca nhiu cquan v ca v scc tbo, bi v cthlunlun p ng li cc kch thch khc nhau nhl mt khi nguyn vn, nhmt hthng duynht. Do , mc d cc phn ng ca cthc thc hin nhshot ng ca cc tbo,

chng vn khng phi l cc phn ng ca cc tbo ring bit.


16/446

16

Cc kch thch gy ra cc phn ng ca cc tbo hay ca cthsng c thl nhngbin i bt kca mi trng bn ngoi hay ca trng thi bn trong cth, nu nhchngc cng tng i ln, xut hin tng i nhanh v thi gian tc dng tng i di.

Tutheo c tnh ca cc kch thch c thchia chng thnh ba nhm: l hc, ho hc vl-ho hc. Thuc nhm l hc gm c kch thch nhit, kch thch chc (p, m, nm, dichuyn trong khng gian, gia tc v.v...) kch thch in, kch thch nh sng, kch thch mthanh. Thuc nhm ho hc c v scc cht c thnh phn v tnh cht khc nhau. Chng cthlm thay i qu trnh trao i cht hay thay i ccu trc ca tbo. Cc tc nhn hohc c thgy ra nhng phn ng sinh l l nhng cht hoc tngoi thm nhp vo cthnh thc n, cc dc cht, cc cht c hoc l nhng cht c to ra ngay trong cthnhcc hormon, cc sn phm ca qu trnh chuyn ho vt cht. Thuc nhm l - ho hcgm c nhng bin i ca p lc thm thu, nhng phn ng ca mi trng, thnh phn cccht in gii v.v...

Da trn ngha sinh l c thchia cc loi kch thch ni trn thnh hai loi: kch thch

thch ng v kch thch khng thch ng. Kch thch thch ngl kch thch m khi tcdng ln cc cu trc sinh hc th cc cu trc ny c khnng tip nhn v c nhy cmln i vi kch thch . V d, nh sng l kch thch thch ng i vi cc tbo cm gicca vng mc mt; m thanh l kch thch thch ng i vi cc tbo thcm thnh gictrong c tai. Kch thch khng thchng l kch thch c tc dng gy ra p ng, nhngcc tbo hay cc cquan trong cthkhng c bphn chuyn ho tip nhn kch thch. V d, trong iu kin tnhin cc cchco di tc dng ca kch thch thch ng, tcl di nh hng ca cc xung ng chy theo cc si thn kinh vn ng n c, nhng ccccng co khi btc dng ca cc cht nhacid hay base, ca dng in, ca nhit... Acid,

base, dng in, nhit l nhng kch thch khng thch ng i vi c.

Mc nhy cm ca cc tbo i vi cc kch thch thch ng cao hn nhiu so vi cckch thch khng thch ng. y l mt trong nhng biu hin ca hin tng thch nghi sinhhc c hnh thnh trong qu trnh tin ho ca gii ng vt.

Trong vic nghin cu chc nng ca cc cquan trong cth, c bit l hthn kinhngi ta sdng nhiu loi kch thch khc nhau. Trong , kch thch c sdng phbinnht l kch thch in. Dng in lm tc nhn kch thch c nhiu u im hn so vi ccloi kch thch khc v:

+ Vi cng nht nh dng in khng hgy ra nhng thng tn cho cc tchcsng.

+ Tc dng ca dng in c bt u v kt thc nhanh chng (trong khi cc kch thch

khc nhho hc, nhit thng ko di rt lu).+ Dxc nh chnh xc cng , thi gian tc dng v tn sca xung in.

Trong cc th nghim sinh l ngi ta c thdng cc tc nhn kch thch trc tip ln mc nghin cu (c, tuyn, neuron) hoc c thkch thch gin tip, ngha l kch thch vocc si thn kinh iu khin cquan cn nghin cu. Ring i vi hthn kinh, pht hincc phn ng ca n, ngi ta thng kch thch vo cc tn cng thn kinh lm nhim vtipnhn kch thch, tc l cc thcm th(receptor) hoc kch thch vo cc si thn kinh hngtm. Cc xung ng thn kinh pht sinh ti ni kch thch sc truyn n cc phn khcnhau ca hthn kinh trung ng v gy ra cc phn ng.


17/446

17

Cc tbo, cc m, cc cquan trong cthu c khnng phn ng nhanh chng litc dng ca cc kch thch thch ng hay khng thch ng. Cc tbo, cc m, cc cquannhvy c gi l cc tbo, cc m, cc cquan c hng phn, cn khnng p ngli bng shng phn th c gi l tnh hng phn.

Tnh hng phn c nh gi bng cng v thi gian ti thiu ca tc nhn kchthch c thgy c trng thi hng phn cho m bkch thch. Cng kch thch tithiu ny c gi l ngng kch thch.

Cng kch thch thp hn cng ngng c gi l cng di ngng.Kch thch c cng di ngng khng gy c p ng d c ko di thi gian kchthch. Cn cng kch thch cao hn cng ngng th c gi l cng trnngng.Ph thuc vo trsca cc cng trn ngng m cc phn ng c gy racng c tr skhc nhau. Ni chung, cng kch thch cng cao th tr sca phn ngc pht sinh cng ln. Tuy nhin, sphthuc ny bao gicng nm trong mt gii hnnht nh.

Ngi ta nhn thy rng ngng kch thch cn thit gy c phn ng cng nhthtnh hng phn ca m c kch thch cng cao v ngc li, ngng kch thch cng cao thtnh hng phn cng thp.

Di tc dng ca kch thch c cng ngng, m bkch thch chp ng sau mtthi gian nht nh. Thi gian ny c gi l thi gian c ch. Khi nim thi gian c chdng y c ngha nhn mnh rng nu tip tc cho kch thch tc dng lu hn thi gianny, cng khng gy c hiu qutt hn. Trong trng hp dng dng in c cng

bng hai cng ngng (hai rheobase, theo Lapicque) kch thch m ta c thrt ngnthi gian c ch li. Thi gian ny c gi l thi tr(chronaxie), l thi gian ti thiu,trong dng in c cng bng hai rheobase cn tc dng ln m gy ra hng phn.

Trong lm sng ngi ta sdng chai thng scng ngng v thi trnh gi tnhhng phn v trng thi chc nng ca cc m c, thn kinh.

Tnh hng phn ca cc m khc nhau trong cthrt khc nhau. M thn kinh bao gicng c tnh hng phn cao hn so vi cc m khc. Cc thcm ththuc cc cquan phntch khc nhau cng c tnh hng phn rt cao, c bit l khi chng tip nhu cc kch thchthch ng. V d, cc tbo gy ca vng mc mt c thhng phn di tc dng ca 3-4lng tnh sng, hoc my phn tcht mi cng kch thch cc tbo khu gic.

Tnh hng phn thng phthuc vo trng thi chc nng ca tng m. Trng thi chcnng ca m cng tt th tnh hng phn ca n cng cao.

Trong cc tbo, cc m, di tc dng ca kch thch din ra mt qu trnh sinh l cgi l hng phn. l mt phn ng sinh hc phc tp gm nhiu qu trnh l - ho hc vnhng bin i chc nng. Biu hin bn ngoi ca qu trnh hng phn c tnh cht rt ctrng i vi tng m. V d, biu hin hng phn ca cc c l sco c, biu hin hng

phn ca cc tuyn l sbi tit cc cht, biu hin hng phn ca cc yu t thn kinh lpht ra cc xung ng v dn truyn chng n cc cquan khc nhau trong cth.

Tuy bn ngoi c nhng biu hin c hiu nhvy, nhng khi mt m bt kno c hng phn bo gitrong n cng c stng cng cc qu trnh chuyn ho vt cht vnng lng, v do lm xut hin nhiu loi nng lng khc nhau nh nhit nng, honng v.v... v c bit l lm thay i hot tnh in ca cc tbo . Bng cch xc inhcc loi nng lng ni trn, ta c thnh gi c mc hng phn ca cc tbo, ccm, cc cquan trong cth.


18/446

18

Mt trong nhng du hiu chung ca qu trnh hng phn l sthay i trng thi intrn bmt tbo. Lc khng hot ng, cn gi l yn ngh, mng tbo trng thi phncc (mt trong mng mang in tch m, cn mt ngoi mng mang in tch dng). Schnh lch in thhai bn mng khong -70 - -90mV. Khi bkch thch, tnh thm ca mng

i vi cc ion Na+ bthay i, cc ion Na+ tmt ngoi mng a vo trong tbo, lm thayi in tch hai bn mng (mt trong mang in tch dng, cn mt ngoi mang in tchm), mng chuyn sang trng thi khcc. Sdi chuyn dng ion Na+ tngoi vo trong t

bo lm pht sinh in thti mng c kch thch, c gi l in thhot ng.

Sau khi ngng kch thch mng tbo dn dn trvtrng thi ban u, ngha l din raqu trnh ti cc. Qu trnh ti cc hay qu trnh phc hi in thmng sau hng phn triqua cc giai on khc nhau. u tin l giai on tng phn cc, sau l giai on gim

phn cc v cui cng l ti cc hon ton.

c im c trng ca tbo cng nhcc m l trong thi gian hng phn, khi mckhcc ca mng t n trsti a, th n skhng p ng c na i vi kch thch

mi. Trng thi mt tnh hng phn ca m trong thi gian hng phn gi l trng thi tr.Trong thi gian thay i in thmng v in thhot ng ang pht trin, tnh hng phn

bmt hon ton, ta gi l trng thi trtuyt i. Trong trng thi ny, kch thch thhai,d c cng ln cng khng thgy c mt in thhot ng mi hay mt p ngmi. Thi gian trtuyt i ca cc m hng phn khc nhau x dch trong gii hn rng. Vd, cc si thn kinh c tc dn truyn ln, thi gian trtuyt i chchim khong 0,5msec, trong khi cc si ctim, pha trtuyt i ko di n 251-300msec.

Tip theo trng thi trtuyt i l trng thi trtng i. Trong giai on ny tnhhng phn dn dn trvmc ban u. Lc ny cc kch thch mnh c thgy c in thhot ng, nhng bin ca n thp hn nhiu so vi mc bnh thng.

Phthuc vo thi gian trkhc nhau ca cc m khc nhau m khnng phc hi vtrng thi ban u ca m bkch thch khng ging nhau. Ni cch khc, khnng p ngca cc m i vi s lp li tc dng ca kch thch rt khc nhau. nh gi khnng

phc hi ca cc m b kch thch, Vedenski a ra khi nim hot tnh chc nng(labilit). Hot tnh chc nng c hiu nhl tc hnh thnh cc phn ng cbn, l khnng ca m thc hin nhng qu trnh hng phn ring bit (sng hng phn) trong mt nv thi gian. Thc o hot tnh chc nng ca mt m no , theo Vedenski l s lngin thhot ng ln nht m ccht hng phn c khnng to ra trong mt giy khi png li kch thch tc dng nhp nhng vo m .

Hot tnh chc nng ca cc m khng ging nhau. V d, cc dy thn kinh vn ng c

thtrli li kch thch nhp nhng vi tn sti a l 1000ln/giy, trong khi cc cchc thtrli li kch thch nhp nhng trong di tn s200-250 nhp/giy. Ni chung, m noc khnng tip nhn kch thch nhp nhng vi tn scng cao th hot tnh chc nng can cng cng cao. Tuy nhin, cc m khng thp ng lu di vi nhp kch thch ti a:di nh hng ca kch thch nhp nhng vi tn scao, pha trsko di dn ra v hu qudn n l bin v slng cc in thhot ng sgim xung, thm ch cn c thbmt hon ton. Tn s ti a gy ra hiu qu nh vy c gi l tn s bt thun(pessimum). i vi tng loi m, ngi ta tm thy c mt tn skch thch nht nh mm c thtip nhn mt cch bn vng, lu di. Tn skch thch nhvy c gi l tn stiu (optimun).

Di tc dng ca cc kch thch, cc m c chuyn sang trng thi hng phn. Hiuquhng phn c tng ln khi ta tng cng v tn sca kch thch. Tuy nhin sph


19/446

19

thuc ny chnm trong mt gii hn nht nh, cho nn nu tip tc tng cng v tn sca kch thch ln na th hiu quhng phn sgim xung hoc mt hn ging nhtrnghp ta sdng tn sbt thun. Nhng biu hin hng phn bn ngoi ca tng m cth(vdcco, si thn kinh dn truyn xung ng) lc ny trnn yu i v cui cng bngng

hn. Trng thi gim hay mt khnng hng phn ca m c kch thch nhvy c gil trng thi c ch. Theo biu hin bn ngoi th trng thi c chhon ton tri ngc vitrng thi hng phn. Tuy nhin bn cht ca hai qu trnh c thl mt. Trc ht, v hai qutrnh u c pht sinh di tc dng ca kch thch v thhai l v chng u l nhng qutrnh tch cc, trong cc tbo, cc m vn din ra nhng bin i l - ho nht nh. Do ,ng trn mt kha cnh no m xt, ta c thni rng c chl mt dng biu hin c

bit ca qu trnh hng phn: hng phn dng ti ch hay hng phn khng lan truyn(Vedenski).

Theo cchpht sinh ta c thchia c chthnh hai loi: c chnguyn pht v c chthpht.

c chnguyn phtxut hin do hot ng ca cc cu trc c bit c khnng gy rac ch, v dcc synap thuc cc tbo Renshaw tusng. Cc tn cng ca si trc thuctbo ny kt thc trn thn hay trn si nhnh ca cc neuron khc v tit ra cht trung gianho hc (-amino-butyric acid) gy c ch. Tc dng ca -amino-butyric acid l lm tng

phn cc mng tbo sau synap, ngha l lm cho mc hng phn ca mng gim xung, do, lm cn trspht trin in thkhcc mng sau synap.

c ch thpht l c chpht sinh do hu quca qu trnh hng phn. c chnyxut hin khi c cc lung xung ng thn kinh tn scao truyn n gy khcc mng sausynap. Lc u cc xung ng c thgy c cc in thhot ng nhng vsau cc inthhot ng yu dn v mt hn. iu ny c ngha l hiu quhng phn c thay bng

hiu quc ch. iu ny cng chng trng hai hin tng nhhon ton tri ngc nhauli c gy ra do cng mt nguyn nhn l cc xung ng thn kinh.

Da trn tnh cht v vai tr ca cc qu trnh c chtrong hot ng thn kinh cp cao,Pavlov chia cc loi c chthnh c chkhng iu kin v c chc iu kin.

c chkhng iu kinl c chbm sinh, khng cn phi tp luyn m c, cn c chc iu kinl c chtp nhim c trong i sng c th, ngha l phi tp luyn mi c.Vcc loi c chny sc trnh by ktrong chng hot ng thn kinh cp cao.

c chng vai tr rt quan trng trong mi hot ng ca cth. V d, nu khng cnhng xung ng truyn theo dy thn kinh ph giao cm km hm th hot ng ca timkhng thko di c vi chc pht v nh hng hng phn ca dy giao cm. Khng cqu trnh c chth khng thc c shot ng phi hp gia cc ci lp. Khng cqu trnh c chcng skhng hnh thnh c cc phn xc iu kin v do , cthkhc ththch ng c vi sbin ng ca mi trng sng.

1.3.2 Cthl mt khi thng nht v thng nht vi mi trng

1.3.2.1. Cth

Cth, n vtn ti c lp ca thgii hu c, l mt hthng m, tiu chnh, ckhnng p ng li nhng bin i khc nhau ca mi trng bn ngoi nhmt khi thngnht, ton vn.


20/446

20

c im c trng ca bt cmt cthno l stchc vmt hnh thi cng nhvmt chc nng. Cc ctha bo c sphn ho cc tbo, ngha l c skhc nhau vkchthc, hnh dng, cu trc v chc nng gia cc t bo. T cc t bo c phn hothuc mt loi, hnh thnh cc m c sthng nht vcu trc v chc nng. Cc m khc

nhau c chc nng khc nhau, ngha l c khnng thc hin cc qu trnh khc nhau tronghot ng sng. V d, m cthc hin chc nng vn ng, m cc tuyn chto v bi titcc hp cht (cc hormon, cc enzym... ), m thn kinh thc hin chc nng iu khin nh

pht ra cc xung ng thn kinh.

Trong tng giai on pht trin nht nh ca cth, cc m khc nhau li hp thnh ccc quan ring bit. Cc c quan, l cc cu trc gii phu gm cc m khc nhau cngthc hin mt schc nng nht nh. Chng l nhng bmy hot ng ca cth, chuynthc hin mt sdng hot ng cn thit cho stn ti chung ca ton cth. V d, tim lcquan thc hin chc nng nhn mu v tng mu; thn thc hin chc nng bi tit khi cthcc sn phm chuyn ho cui cng v duy tr mc hng nh nng cc cht in gii

trong mu; dy thn kinh thc hin chc nng dn truyn cc xung ng thn kinh.Mt scquan cng tham gia thc hin mt loi hot ng sng no li hp thnh

mt hthng cquan, v d, hthn kinh, htun hon, htiu ho v.v...

Tuy trong cc ctha bo c tchc phc tp, c sphn chia v chuyn chc ca ccm, cc cquan, cc hthng cquan, nhng hot ng ca chng bao gicng nm trongmi quan hphthuc ln nhau v c phi hp vi nhau.

Trong cc th nghim sinh l hc ngi ta buc phi nghin cu chc nng ca tng cquan, tng m. Trong bnh hc ngi ta cng buc phi ni n bnh l ca tng cquan,tng hthng cquan. Tuy nhin, hot ng ca cc cquan, ri lon chc nng trong tngcquan khng thtch ri khi hot ng v trng thi chc nng ca cc bphn cn li

ca cth, c bit l ca hthn kinh trung ng.1.3.2.2. Sthng nht gia cthvi mi trng sng

Cthchc thtn ti khi n cn c khnng tip nhn thng tin v cn tc dng quali mt cch lin tc vi mi trng xung quanh. Sechenov - nh sinh l hc ngi Nga nu r rng: cthkhng thtn ti ngoi mi trng. Thc vy, nu khng c mi trngxung quanh, ng nhin skhng c strao i cht v cng c ngha l khng c ssng.

i vi cc ng vt th mi trng sng l mi trng tnhin, cn i vi con ngingoi mi trng tnhin cn c mi trng x hi. Nhng nh hng ca cc iu kin xhi, trong c quan hgia ngi v ngi, quan hgia ngi lao ng v cng vic c

ngha rt ln i vi hng pht trin v hot ng ca con ngi. Ngi ta nhn thy rngphn ln cc bnh tm thn ngi (v chc ngi) u lin quan vi stc ng ca ccyu t trong x hi, c bit l nhng mi quan hgia ngi v ngi trong phm vi gianh cng nhtrong phm vi cng tc.

Ty chng ta c ththy c skhc nhau trong hot ng ca cc cquan trong cthngi v ng vt. Do , cng cn ch rng nhng quy lut hot ng m ta tm hiuc cthng vt khng them quy np mt cch my mc sang cho cthcon ngi.

C th mun tn ti v pht trin phi i hi c nhng iu kin nht nh ca mitrng sng v c mt cch p ng ring vi nhng iu kin y. Tuy nhin, thgii vtcht bao quanh cthlun lun c nhng bin ng, m iu kin sng bin ng, thay i,

th ci trc vn thch nghi, l c li cho c th, th nay ththnh ci khng thch ng,


21/446

21

khng c li na. By gicthchc thtn ti nu c khnng bin i cc chc nngcho ph hp vi iu kin sng mi. ng vai tr quyt nh trong hot ng thch nghi nyl hthn kinh trung ng vi chc nng cao cp ca n c Pavlov, nh sinh l hc vigi l hot ng thn kinh cp cao.

1.3.3 Siu ho chc nng ca cth

iu ho chc nng ca c thl thay i mc hot ng hay chc nng ca mt haynhiu bphn hoc ca ton bcththch ng vi mi trng. V d, cthri vo nithiu oxy (khi ln ni cao) th mc hot ng ca bmy h hp, ca htun hon v cc bmy khc u bthay i: thgp, tim p nhanh, slng hng cu trong mu tng ln. Ttcnhng bin i u nhm mc ch tng cng vic tip nhn lng oxy cho qutrnh chuyn ho vt cht v nng lng ca cth. l biu hin ca sthch ng ca cthvi mi trng, ni cch khc, l biu hin ca siu ho cc chc nng sinh l.

iu ho chc nng ca c thc thc hin bng con ng thdch v con ngthn kinh - thdch.

1.3.3.1. iu ho chc nng bng con ng thdch

iu ho chc nng bng con ng thdch c thc hin nhtc dng ca cc hpcht ho hc c to ra trong cc tbo, cc cquan trong qu trnh chuyn ho vt cht.Cc cht ny c hot tnh sinh hc rt cao, vi mt nng khng ng k, chng cng ckhnng gy ra nhng bin i ln trong chc nng ca cth. u tin cc hp cht cto ra trong tbo c vo dch k, sau c vo mu v c mu mang n khpcth. Do , chng c thtc dng ln bt cmt cquan no, mt m no trong cth. y l mt trong nhng c im tc dng ca thdch: tc dng khng cnh mtchno. Tuy nhin, khng phi cc thdch u c tc dng nhnhau i vi cc tbo khcnhau. Loi tbo ny nhy cm hn i vi cht ny, loi tbo khc nhy cm hn i vicht khc. iu ny c gii thch bng sc mt ca cc loi thcm th(receptor) khcnhau trn mng cc loi tbo khc nhau. V d, cc adrenoreceptor 2 trn mng cc tboctim, creissessen nhy cm vi adrenalin, nhng khng c hot ho bi noradrenalin.

V cc hp cht c to ra trong tbo phi vo dch k, sau vo dng mu rimi c truyn n cc m khc nhau trong cth, nn tc dng iu ho chc nng bngcon ng thdch din ra chm hn nhiu so vi con ng iu ho bng thn kinh.y l c im thhai ca siu ho chc nng bng con ng thdch.

Siu ho chc nng bng cc hormon ca cc tuyn ni tit v cc cht thn kinh ni

tit l mt loi iu ho rt quan trng theo kiu iu ho thdch. V d, di tc dng cacc kch thch khc nhau, tuyn thng thn tit ra hormon l adrenalin. Cht ny c vo mu v theo mu n gy nh hng trn nhiu chc nng ca cthnhtng qu trnhthuphn glycogen v lm gim lng dtrca cht ny trong gan, tng sc co bp v tngnhp p ca tim, gim hot ng co bp ca rut v ddy v.v... Nhvy, bng con ngthdch, trong trng hp cthny l do adrenalin ca tuyn thng thn tit ra, m cthc thp ng li kch thch bng cch thay i hot ng ca hng lot cquan nhm bom hot ng ca ton cth.

1.3.3.2. iu ho chc nng bng con ng thn kinh v thn kinh - thdch

iu ho chc nng bng con ng thdch din ra chm, khng kp p ng li nhng

bin i nhanh chng ca mi trng. Do , trong qu trnh tin ho ca gii ng vt


22/446

22

hnh thnh thm mt cchiu ho cc chc nng na, l con ng iu ho bng thnkinh. Cchiu ho cc chc nng bng con ng thn kinh hon thin hn so vi cchiu ho bng thdch. Trc ht cchiu ho bng con ng thn kinh nhanh hn (gp100 ln !) so vi con ng thdch. Thhai, cc xung ng thn kinh bao gicng c "a

ch" nht nh, ngha l n ng cquan hay mt nhm tbo nht nh. Nhc cchiuho bng con ng thn kinh m tay ta c thgit li ngay khi chm phi vt nng v do trnh c tn thng.

C chiu ho chc nng bng con ng thn kinh khng tch ri c chiu hobng con ng thdch. Hai cchny gn cht vi nhau, nhng trong cchiu hobng con ng thn kinh ng vai tr chyu. Cc ho cht khc nhau v ccc hormonc to ra trong c th c nh hng n cc tbo thn kinh, c tc dng lm thay itrng thi chc nng ca cc tbo thn kinh. Mt khc, stng hp cc cht trong cth,trong c schtit cc hormon li phthuc vo schi phi ca hthn kinh. V d, ccneurohormon ca vng di i c ch tit di nh hng ca cc lung xung ng t

cc cu trc thn kinh (vno, hlimbic...). Hot ng ca cc tuyn ni tit (tuyn yn vcc tuyn ch), do cng chu nh hng ca hthn kinh. Nhvy m hthn kinh chiphi chc nng ca mt scquan trong cthkhng chbng cch gi cc xung ng thnkinh trc tip n cc cquan , m cn gin tip qua vic kch thch sto ra cc cht hohc, cc hormon vo mu, n iu ho chc nng ca cc cquan trong cth.

Hthn kinh iu ho cc chc nng thng qua cc phn x, l p ng ca cthi vi cc kch thch vo cc th cm thv c thc hin vi s tham gia ca h thnkinh.

C hai loi phn x: phn xkhng iu kin (bm sinh) v phn xc iu kin (ctp nhim trong qu trnh pht trin c th). Ccht ca cc phn xc iu kin v khng

iu kin l cc cung phn x. Cung phn xn gin nht cng c cu to t5 khu: thcm th, ng dn truyn hng tm, trung khu thn kinh, ng dn truyn ly tm v cquan thc hin.

Thcm thlm nhim vtip nhn kch thch v bin nng lng ca kch thch thnhcc xung ng thn kinh. ng hng tm dn truyn cc xung ng thn kinh vo cctrung khu thn kinh. Cc trung khu thn kinh tip nhn, xl thng tin v pht ra cc xungng thn kinh. ng ly tm dn truyn cc xung ng thn kinh tcc trung khu thn kinhn cc cquan thc hin. Cquan thc hin (cc c, cc tuyn, cc mch mu) chuyn sangtrng thi hot ng, v d, csco, tuyn stit cc cht...

Cc khu ca cung phn xu c tm quan trng ca n v stn thng vgii phu

cng nhchc nng ca bt kkhu no cng u dn n tnh trng nhnhau, ngha l phnxkhng ththc hin c. Tuy nhin, trung khu thn kinh c tm quan trng c bit, v nkhng chnhn v xl thng tin, pht xung ng ly tm trong thi gian thc hin phn x,m cn githng tin lc cn c thsdng so snh vi nhng lung thng tin mi, c nhng p ng ph hp.

Cc phn ng phn xc thc hin nhnhng lung xung ng truyn theo cc cungphn xv bao gicng c kt thc bng mt hot ng no . V d, ng tc gi khi ckch thch gy nga; ng tc nhy mt khi c mt chp sng xut hin; chy trn khi thy kth hay tn cng khi thy con mi... Tuy nhin, trong hot ng thch nghi ca c th, c

bit l trong vic thc hin cc hnh vi, tp tnh, iu quan trng khng phi l ng tc, ml kt qucui cng ca ng tc mang li li ch g cho cthhay khng. Do , cu trchay ccht thc hin chc nng khng thl mt cung phn xn gin gm 5 khu nh


23/446

23

trn, m phi l mt h thng cu trc. Theo Anokhin, th l mt h thng chc nng.Khc vi cc cung phn x, trong hthng chc nng, ngoi 5 khu ni trn cn c mt thnh

phn rt quan trng l ng hng tm ngc hay l ng lin hngc.

ng lin hngc l ng truyn thng tin tcquan thc hin vcc trung khuthn kinh, thng bo kt qu thc hin cc trung khu thn kinh kp iu chnh cho phnng ph hp vi iu kin kch thch, vi sbin i ca mi trng sng. ng lin hngc c thl ng thn kinh, c thl ng thdch. Cc ng hng tm tcc thoic, tthcm thGolgi truyn vtusng trong cc phn xiu tit trng lc cl nglin hngc thn kinh. Sgim hoc tng nng cc hormon trong mu c tc dng tngcng hay c ch hot ng ca tuyn chhuy cc tuyn ch l ng hng tm ngctrong cchdiu ho thdch. V d, stng nng thyroxin (hormon ca tuyn gip) ctc dng c chsbi tit TSH trong tuyn yn v ngc li, sgim nng thyroxin trongmu li c tc dng l tng bi tit TSH (thyroid stimulating hormon) ca tuyn yn.

Chc nng v siu ho chc nng ca tbo, ca m, cc cquan v h thng c

quan cng nhton bcthsc cp trong ton bchng trnh sinh l hc.


24/446

24

Chng 2

Sinh l tbo

n vcu trc - chc nng ca cc cthn bo cng nha bo l tbo. Mi tbol mt n vsng, c khnng trao i cht vi dch ngoi bo, sn xut cc sn phm camnh v phn chia, sinh tbo con.

cc c tha bo c nhiu loi tbo khc nhau vhnh dng cng nhchc nng.Cc tbo c cng chc nng tp hp li thnh cc cquan, hthng cquan nhhtiu ho,tun hon, h hp, bi tit, ni tit, thn kinh v.v...

Tuy khc nhau vkch thc, hnh dng, chc nng, nhng tt cmi tbo u c mtcu trc chung, ging nhau. Di knh hin vi quang hc c th thy t bo bao gm ccthnh phn sau: mng bao quanh c gi l mng tbo, nhn, bo tng v cc bo quan(hnh 2.1). Theo cu trc - chc nng ca tbo c thchia tbo thnh cc thnh phn chcnng sau:

Mng t bo vi cc chc nng khc nhau nh chc nng chia ngn, chc nng vnchuyn vt cht, chc nng tip nhn, trao i thng tin v.v...

Nhn tbo cha nhim sc thvi vt liu di truyn, lm chc nng di truyn v tnghp cc i phn t.

Bo tng vi cc bo quan, trong c mng li ni bo tng, b Golgi, ty th,

ribosom, lysosom vi nhng chc nng ring bit, phc tp.

2.1 Mng tbo

Hin nay ngi ta quan nim rng mng tbo khng chc lp mng bao quanh tbo,cn gi l mng nguyn sinh cht hay n gin l mng tbo, m gm ccc mng bao bccc thnh phn bn trong tbo (mng nhn tbo, mng ty th, mng lysosom, mng ca bGolgi v mt cu trc mng c gi l mng li ni bo tng).

2.1.1 Thnh phn ho hc ca mng

Mng tbo l mt cu trc gm cc thnh phn cbn l glucid, lipid v protein. Tlcc thnh phn khc nhau tutng loi mng (bng 2.1).


25/446

25

Hnh 2.1Cu trc siu hin vi ca tbo nhn chun

2.1.1.1 Glucid

Glucid ca mng thng dng kt hp vi protein v lipid, to thnh cc glycoproteinv glycolipid, trong 9/10 l glycoprotein, chc 1/10 l glycolipid. Phn "glyco" ca cc

phn tglycoprotein v glycolipid nh ra mt ngoi tbo. Nhiu hp cht carbohydrat khc

c gi l proteoglycan cng nm mt ngoi mng. Chng ni vi nhau qua cc li proteinv gn lng lo trn bmt tbo to thnh mt lp c gi l lp glycocalyx.

Bng 2.1. Thnh phn ha hc ca mt smng (tnh theo %)

Mng Protein Lipid Glucid

Myelin 18 71 3

Mng hng cu ngi 49 43 8

Mng tbo gan 44 52 4

Mng amip 54 42 4

Trn mng tbo c mt glucid quan trng nht, l acid nitacetyl neuraminic, cngi l acid sialic. Acid sialic c hp thnh tacid pyruvic v nitacetyl manosamin hocnitacetyl galactosamin. Cng thc ho hc cc cht ny nhsau:

Acid sialic l cht quan trng v n lin quan vi mt skhng nguyn, khng thv ccc im min dch, dng ca tbo.


26/446

26

Thnh phn glucid ca mng c mt schc nng quan trng sau:

- Nhiu carbohydrat mt ngoi mng tch in m, nn c thy nhng vt khc cngtch in m.

- Glycocalyx ca mt stbo c thgn vi glycocalyx ca cc tbo khc, do cthlin kt cc tbo li vi nhau.

- Nhiu glucid mng c tc dng nhnhng receptor tip nhn cc hormon v mt scht khc tham gia vo phn ng min dch.

2.1.1.2 Lipid

Lipid mng gm ch yu l phospholipid. Phospholipid chim khong 40-80% trnglng kh lipid ca mng. Trong cc phospholipid c phosphatidylcholin,

phosphatidylethanolamin, sphingomyelin v mt s lng nh cc cht khc nhphosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol. Ngoiphospholipid mng tbo cn c cc lipid khc nhcholesterol, triglycerid v glycolipid...

Phospholipid l dn xut ca glycerin (hoc ca sphingosin), gm mt hay hai chui acidbo v mt phosphat gn vo gc glycerin (hoc gc sphingosin) nhcc cu ni este phctp hoc cu amid. Cc phospholipid mng l nhng phn tlng cc, c mt u a ncv mt u knc (hnh 2.2).

u a nc c gc P-O-(mang in tch m) v N+(mang in tch dng) u dngion ho, nn phn tphospholipid lun mang in tch v trng thi phn cc. u khc ca

phn tphospholipid gm 2 chui acid bo l u khng phn cc knc. c im ny

ca phospholipid c tnh quyt nh tnh thm ca mng i vi cc cht khc nhau. Lpphospholipid kp ca mng ddng cho thm qua cc cht ho tan trong mnhO2, CO2vcn, trong khi khng cho thm qua cc cht ho tan trong nc nhcc ion, glucose, urev mt scht khc.


27/446

27

Hnh 2.2.

Cu trc ho hc ca mt phn tlipid

2.1.1.3 Protein

Protein ca mng c hai loi: protein trung tm v protein ngoi vi. Theo chc nng cth chia ra 3 loi: protein cu trc (protein trung tm), protein receptor v protein enzym(thuc protein ngoi vi).

Protein trung tm cm su mt u vo lp lipid kp hay xuyn sut qua mng. Proteinngoi vi chtip xc trn mt mng v trn u protein trung tm.

Protein cu trc rt kh tch khi mng, mun tch chng phi ph humng. Proteinenzym v protein receptor c thtch khi mng mt cch ddng bng cch thay i pH v

bng lc ion ca dung mi.

Nhiu protein cu trc hay protein trung tm to ra trn mng nhng knh dn (cn gi llmng), qua cc cht ho tan trong nc, c bit l cc ion, c thkhuch tn qua mng.

Nhiu protein trung tm cn ng vai tr ca cht ti vn chuyn cc cht ngc dngkhuch tn. Mt sprotein trung tm khc c tc dng nhcc enzym.

Thnh phn v slng protein mng phthuc vo tng loi m. V d: mng ty thc 20 loi protein c trng lng phn t9.000 n 14.000; mng tiu cu c hn 20 loi

protein vi trng lng phn tt34.000 n 100.000; mng hng cu c 27 loi proteinvi trng lng phn tt23.000 n 157.000.

m bo hot ng bnh thng cho tbo, mng ca n phi c duy tr trngthi n nh. C nhiu yu t(cht phng x, ho cht c...) gy thay i thnh phn mng,lm cho mng b tn thng bng cch tng cng cc qu trnh oxy ho, peroxy ho trnkhp cc mng nhn, mng ty th, mng li ni bo, mng lysosom v mng bao quanh t

bo. Hu qudn n l tbo bhudit.

2.1.2 M hnh cu trc mng

Nm 1935, Dawson v Danielli trn csnghin cu thnng ca mng tbo a ramt m hnh cu trc mng. Theo m hnh ny th phn li (phn gia) ca mng l mt lplipid hai phn t, c cu to tcc phn tnm st nhau.


28/446

28

Hnh 2.3.

M hnh cu trc mng tbo theo xut ca Danielli v DawsonGia hai lp phn tprotein bn ngoi v bn trong c chiu dy mi lpl 3nm l mt lp phn tphospholypid kp c chiu dy 6nm, 1-Phn tprotein, 2-Phn a nc ca phn tphospholypid, 3-Cc chui acid bo,4-Lp phn tphospholypid kp.

Chng nm song song nhau v c nh hng: phn khng phn cc ca hai lp hng

vo nhau, cn cc u phn cc th hng ra hai pha ca mng. hai pha ca lp lipid haiphn tny c phbi cc protein. Chng lin kt vi cc u phn cc ca lp lipid bngcc lc tnh in v bo vcc lipid khi tip xc trc tip vi nc. Cc phn tprotein phtrn lp lipid hai phn tthai pha chko di trn bmt ca mng, chkhng xuyn qualp ny. Mng c hai lp protein c tch bit bng lp lipid kp gia c gi l mngcbn(hnh 2.3).

Vsau nhp dng nhng kthut mi trong nghin cu mng tbo, ngi ta phthin c cc phn tprotein nm su trong lp lipid kp v bit c lipid ca mng trngthi lng (chnh trng thi ny mi to iu kin cho cc phn tprotein di chuyn c ddng trn mng). Da trn csnhng pht hin mi ny, Singer, Lenard v Nicolson (1972)

a ra mt m hnh cu trc mng mi v gi l m hnh mng khm lng (hnh 2.4). Theom hnh ny th mng tbo c cu to tlp lipid kp cng vi cc protein cm su volp ny. Theo cch phn bca cc protein trn mng c thchia chng thnh protein trungtm v protein ngoi vi. Protein trung tm cn c gi l protein cu trc, cn protein ngoivi l cc protein receptor v protein enzym. Nhtrn ni, cc protein trung tm hoc mtu cm su vo lp lipid, u khc nh ra tdo, hoc xuyn sut qua mng v chai uu nh ra. Trong khi , cc protein ngoi vi chtip xc trn bmt mng v trn u cc

protein trung tm. Cc protein trung tm to ra trn mng cc lmng. Tutrng thi ca ccprotein ny m lmng c thc kch thc khc nhau, do , cho php hay khng cho phpcc cht i qua mng.


29/446

29

Hnh 2.4.

M hnh mng khm lng

M hnh mng khm lng cho thy r cch phn bcc thnh phn cu trc trn mng vcho php hiu c s tc dng tng hc tnh c hiu gia cc thnh phn ca mng,cng nhgii thch c nhiu chc nng ca mng. M hnh khm lng c stha nhnca nhiu nh khoa hc v c xem l m hnh mng gn ng thc tin nht.

2.1.3 Chc nng ca mng tbo

Mng tbo c cc chc nng nh sau:

2.1.3.1 Chc nng chia ngn

Mng c nhim vchia ngn tbo ny vi cc tbo khc v chia ngn cc thnh phnbn trong tbo. Nhvic chia ngn ny m mng bo m cho stn ti v mi hot ngca tbo nhtrao i thng tin, trao i cht v nng lng, phn chia v.v... Mng cn lmnhim vbo v tbo, v dmng lysosom bc trong n cc protease cc cht tiu humi vt l. Nu khng c mng ny, th protease sphn tn khp trong tbo v tiu huchnh tbo. Cc mng ni bo tng trcc cht c tng hp trong tbo, cc ti cha cccht trung gian ho hc synap...

2.1.3.2 Chc nng vn chuyn cc cht qua mng

Stn ti ca tbo phthuc vo sthm cc cht cn thit tmi trng bn ngoivo trong tbo v o thi cc cht chuyn ho, cn b ttrong tbo ra ngoi. Sthm hayvn chuyn cc cht qua mng tbo c thc hin theo cc hnh thc sau y: vn chuyntrc tip, thc bo, m bo v xut bo.

a) Vn chuyn trc tip

Trong vn chuyn cc cht trc tip qua mng c thchia lm 3 loi: khuch tn, vnchuyn thng v vn chuyn tch cc.

- Khuch tn n thun.

Khuch tn n thun l qu trnh vn chuyn vt cht trong mi trng hoc qua mng

nhsvn ng do nhit nng ca cc phn t, cc ion. Cc cht c khuch tn din ra


30/446

30

theo hng tni c nng cao sang ni c nng thp v dn n scn bng nng cc cht trong mi trng.

Khuch tn cc cht qua mng khng tiu tn nng lng, nhng hn chca n l khi scn bng nng cc cht hai bn mng c thit lp, th qu trnh sdng li.

Dng khuch tn cc cht qua mng c biu thbng phng trnh Fick c dng nhsau:

= dm dC

Dsdt dx

y:dmdt l lng cc cht m i qua bmt s sau thi gian t,

D l khuch tn,

C l nng ,

x l khong cch,

dCdx l gradient nng gy di chuyn vt cht.

Nhvy, dng khuch tn mt cht no qua mng stlthun vi nng ca cht v hsthm ca mng i vi tng cht. Hsthm cc cht qua mng phthuc votc vn ng ca cc phn ttrong dung dch, vo sva chm ca cc phn tvo mngv kch thc ca cc phn t.

Cc cht ho tan trong lipid nhO2, N, CO2c hsthm cao, ddng khuch tn quamng. Nc cng khuch tn c qua lp lipid kp, cng nhxuyn qua cc lmng. Cc

phn t nc thm c qua mng v kch thc ca chng nh, trong khi ng nng cachng li rt ln, nn c th thm qua phn lipid nhnhng vin n trc khi phn knc ca lp lipid kp ngn chng li.

Cc phn ture, glucose c ng knh ln, nn khng thm c qua mng. Cc ionH+, Na+, K+mang in tch, dbbm bi cc phn tnc lm cho kch thc ca chngtng ln, do , cng kh thm qua mng.

- Vn chuyn thng

Vn chuyn thng cn gi l khuch tn c vt ti l hnh thc vn chuyn trung giangia khuch tn n thun v vn chuyn tch cc. Vn chuyn thng ging vi khuchtn n thun chl khng cn nng lng v shn chl khng chuyn ht cc cht quamng. N ging vi vn chuyn tch cc l c stham gia ca cht ti.

Vn chuyn thng din ra nhsau: Khi cht c vn chuyn tip xc vi mng, nsc gn vi cht ti trn mng v c cht ti chuyn sang pha i din ca mng. y cht c vn chuyn tch khi cht ti vo trong hoc ra ngoi tbo. Qu trnh nyc thhnh dung nhsau:

C + X CXX + C

Trong : C l cht c vn chuyn qua mng,

X l cht ti,

CX l phc hp cht ti v cht c vn chuyn.


31/446

31

Do lc gn gia cht c vn chuyn vi cht ti yu, nn khi c chuyn sang bnpha i din ca mng bng chuyn ng nhit ca mnh cht c vn chuyn stch khicht ti.

Nhng cht c vn chuyn qua mng bng hnh thc vn chuyn thng l glucosev a scc acid amin. Trong trng hp vn chuyn glucose th cht ti c trng lng phntl 45.000. Cht ny cng c thvn chuyn mt smonosaccharid c cu trc tng tglucose nhmannose, galactose, xylose v arabinose. Insulin c tc dng lm tng tc vnchuyn glucose qua mng ln 10-20 ln. y l cchchyu insulin iu ho hm lngng huyt.

Vn chuyn thng c nhng c im sau:

+ Dng vt cht chuyn vmt pha (vo trong hay ra ngoi tbo) phthuc vo nngca cht hai bn mng v vo hng sphn ly phc hp gia cht ti cht c vnchuyn.

+ Cc cht ti c hiu c sn trn mng v dng vt cht c vn chuyn qua mngphthuc vo cu trc phn tca cht ti.

+ Slng knh ca hthng cht ti hn ch, nn svn chuyn cc cht bimt hthng cht ti c scnh tranh.

+ i vi tng hthng cc cht ti li c cc cht c chv cc cht hot ho ring bit.

+ Hot ng ca h thng cc cht ti rt linh hot v to c hiu qungc dng,ngha l svn chuyn mt cht ny qua mng sc svn chuyn qua mng mt cht khctheo hng ngc li.

- Vn chuyn tch cc.

c im ca vn chuyn tch cc l vic mang cc cht qua mng (tngoi vo trong tbo v ngc li) din ra ngc gradient nng v km theo l stiu hao nng lng. Chin tng nhvy, v khi vn chuyn cc cht vo trong tbo trng thi tnh th Ci>Ce,cn khi a cc cht ttrong tbo ra ngoi th Ci


32/446

32

Hnh 2.5.

Svn chuyn tch cc cc cht qua mng. X v Y l cht ti, Cev Cil cht c ti

Trong qu trnh vn chuyn cc cht qua mng cht ti ln lt thc hin cc bc sau:+ Nhn bit v gn vi cht c vn chuyn. Khi lin kt vi cht c vn chuyn,

cht ti c thbthay i hnh dng.

+ Tdi chuyn cng vi cht c vn chuyn.

+ Gii phng cht vn ti bmt khc ca mng tbo.

+ Trvvtr ban u.

Cc cht ti c trn mng tbo l cc protein mng, chng chim khong 5-10% ccprotein mng. Chng dbbin dng v ddng trvhnh dng ban u sau khi bbindng.

Trong vn chuyn tch cc ngi ta phn bit 2 dng: vn chuyn tch cc tin pht vvn chuyn tch cc thpht. Vn chuyn cc ion Na+, K+, Ca++qua mng l loi vn chuyntin pht, cn vn chuyn cc acid amin, cc ng l vn chuyn thpht (v vn chuyn cccht ny cn phthuc vo sc mt ca cc cht khc nhvo nng ca ion Na+trong t

bo).

Cc cht c vn chuyn qua mng c nghin cu nhiu nht l cc cation, trc htl Na+v K+. K+v Na+phn bkhng ng u trong v ngoi tbo. K+ trong tbolun cao hn so vi ngoi tbo, cn Na+ngoi tbo li cao hn so vi trong tbo, nghal i vi cc ion K+gradient nng hng ra ngoi, cn cc ion Na+th ngc li, hngvo trong. Song hai loi cation ny lun c duy tr dng phn ly v chnh lch gia mttrong v mt ngoi mng. Tnh trng ny duy tr c l nhsvn chuyn tch cc cc ionqua mng bng bm Na+- K+. Bm ny tiu hao khong 20% nng lng chuyn ho ca t

bo v c ly tATP. Nhng thnh phn cbn ca bm Na+-K+c trnh by trn hnh2.6

Cht ti l phc hp ca hai loi protein dng cu, trong protein ln hn c trnglng phn tl 100.000, protein nhhn c trng lng phn tl 55.000. Chc nng ca

protein nhhn cha r, cn protein ln hn c ba c im quan trng sau:

+ C 3 vtr tip nhn ni vi cc ion Na+nm trn phn protein nh ln mt trongca mng tbo.

. + C 2 vtr tip nhn cc ion K+

mt ngoi ca mng tbo.


33/446

33

+ Phn protein nh ln mt trong mng chni vi ion Na+c ATPase.

Bm Na+- K+hot ng nhsau: Khi 3 ion Na+c gn vo phn trong v 2 ion K+c gn vo phn ngoi ca cht ti, protein mang ATPase sc hot ho chuyn mt

phn tATP thnh ADP v gii phng nng lng. Nng lng ny c tc dng lm thay ihnh dng ca protein mang, y cc ion Na+ra ngoi v a cc ion K+vo trong tbo.

Ngo i bo 3-Na+

2-K +

3-Na+

2-K +

ATP ADP

+PiNi bo

ATP ase

Hnh 2.6

Bm Na+- K+v cchhot ng ca n

Cc ion Ca

++

cng c vn chuyn tch cc qua mng nhc bm Ca

++

. Bm ny chnhl Mg++- Ca++ - ATPase. Phc hp Mg++- Ca++- ATPase va c tc dng vn chuyn ionCa++vo trong tbo, va c khnng chuyn thnh knh a nc. Chnh knh ny bom cho cc ion Ca++vn chuyn ttrong ctng ra ngoi bcha.

Cc anion nhCl-, HCO3-cng c vn chuyn tch cc qua mng v c thc hin

nhanion ATPase. Phc hp ny c hot ho khi c mt mt trong cc loi anion. Nhynht khi c mt HCO3

-.

b)m bo (pynocytose), thc bo (phagocytose) v xut bo (exocytose)

Trong nhng trng hp cc cht c kch thc ln hn lmng, vic vn chuyn chngqua mng c thc hin theo kiu m bo, thc bo v xut bo. m bo v thc bo l s

nut cc cao phn t. Khi tip xc vi vt thc kch thc ln mng tbo lm vo to racc ti bc ly vt th. Tip theo, ti tch ri khi mng i vo bo tng, cn mng thkhp kn li nhc(hnh 2.7). Ti cha vt thlvo bo tng sbdn n tip xc vilysosom. Ti im tip xc sdin ra hin tng ho mng, cc enzym cha trong lysosom stc ng ln vt thlv to thnh ti lysosom thc bo.

ngi chc nng thc bo c thc hin bi cc bch cu ht. Chc nng ny cngquan st c trong hni vng m. m bo quan st c nhiu loi tbo khc nhau,c bit l nhng tbo biu m thuc cc cquan thng xy ra cc qu trnh hp thu,thc bo, trong cc tbo Schwann, cc tbo cc khi u c tnh... Nhm bo m cc hpcht cao phn t, cc phn tADN, cc enzym c thi qua mng tbo v ginguyn c

hot tnh ca chng.


34/446

34

Thc bo v m bo l nhng qu trnh vn chuyn tch cc, v khi thc hin chng, tbo phi tiu hao nng lng.

Ngoi bo

Ngoi bo

Ni bo

Ni bo

A

B

C

Ni bo

Ngoi bo

Hnh 2.7.

Cc giai on k tip nhau (1,2,3) ca qu trnh m bo (A), thc bo (B) vxut bo (C)

Ngc vi hin tng thc bo v m bo l xut bo. Xut bo m bo cho vic othi ra khi tbo cc cht cao phn tv cc cht do tbo tit ra, v dcc hormon, cccht trung gian ho hc c tng hp trong tbo cng nhcc cht khng cn thit cho t

bo. Trong trng hp xut bo, cc ti c chuyn n st mng, cng din ra s homng dn cht o thi ra ngoi v cng c sthay i hnh dng ca mng tbo ti ni

xy ra qu trnh xut bo (hnh 2.7).

2.1.3.3 Chc nng tip nhn

Trn mng t bo c nhiu loi receptor khc nhau. Chng c th l cc enzym, ccprotein vn chuyn, cc glycoprotein, cc phn tmang ion. Nhc cc receptor m cc tbo c thnhn dng c cc tbo khc, c thtip nhn cc ho cht, cc mediator, cchormon, cc virut, vi khun, cc vt l.

Trn mt ngoi mng ca cc lympho bo c cc receptor c khnng nhn dng cckhng nguyn, cc vt ltbn ngoi vo cth. Sau khi gp cc khng nguyn hay vt l,thng tin tmng c truyn vo bn trong tbo tbo sn xut khng thtng ng.

Receptor mng c th nhn tin t cc hormon. V d, adenylatcyclase nhn tin t cchormon c bn cht l protein. S tip xc gia hormon v adenylatcyclase sdn n qutrnh to ra AMPc cht gy ra cc phn ng tip theo trong tbo.

Khi thc hin chc nng tip nhn, mng tbo cn c khnng sn xut cc cht c tcdng kch thch nhprostaglandin khi mng tip nhn mt kch thch c hiu.

2.1.3.4 Chc nng thng tin

Gia cc tbo trong cthsng lun din ra qu trnh truyn thng tin cho nhau. Chcnng ny c thc hin nhcc khng nguyn, cc in thpht sinh tmng. Chc nngthng tin biu hin r nht trn mng cc tbo thuc hmin dch v hthn kinh.


35/446

35

Nghin cu chc nng ca i thc bo trong min dch ngi ta nhn thy trong giaion cm ng min dch c mt si thc bo lm nhim vby, bt v xl cc khngnguyn. Sau khi xl khng nguyn, cc i thc bo n tip xc v trnh din cc khngnguyn (truyn tin) cho cc lympho bo T. i thc bo cn tit ra interleukin 1 hot ho

cc lympho bo T. Tip theo (trong giai on min dch qua trung gian tbo) cc lymphobo T c hot ho trong giai on cm ng min dch li truyn tn hiu ( l cclymphokin) cho cc i thc bo nhm tp trung, km giv hot ho i thc bo chngtrthnh thnh phn tbo chyu ca phn ng vim ti ni xy ra p ng min dch t

bo.

Cc tbo thn kinh truyn thng tin bng cc xung ng thn kinh, cn gi l cc inthng. Thng tin c m ho theo slng xung ng, tn sxung ng v sphn bcc xung ng trong tng khong thi gian. Cc xung ng thn kinh c to ra do sthayi trng thi phn bcc ion hai bn mng. Lc yn nghmng trng thi phn cc, mtngoi mng mang in tch dng, mt trong mng mang in tch m. Khi nhn c mt

kch thch no , tnh thm ca mng i vi cc ion thay i. Dng ion Na

+

tdch ngoibo xuyn qua mng, a vo trong tbo, gy ra trng thi khcc ri o cc ca mng.By gic sphn bli in tch mng, mt ngoi mang in tch m, mt trong mang intch dng. Hiu quca qu trnh khcc l lm xut hin in thhot ng. in thnyc truyn theo cc si trc (axon) n cc tbo thn kinh khc hoc n cc a chnmdi schi phi ca thn kinh. Thng tin tcc ni truyn n cc tbo thn kinh trong hthn kinh trung ng sc gili v c thduy tr sut cuc sng ca mt c th.

Cc tbo ung thcng c khnng truyn thng tin cho cc tbo khc. Ung thdi cnl do cc tbo ung thtmt cim no c pht tn v truyn thng tin tchngcho cc tbo cc ni khc trong cth.

2.2 Nhn tbo

Nhn tbo l bphn ln nht trong tbo, c hnh trn hoc hnh bu dc. Nhn cchc nng rp khun ADN, tng hp cc loi ARN v ng vai tr quan trng trong vic iuho cc qu trnh din ra trong tbo.

Nhn tbo ngn cch vi tbo cht bao quanh bi mng nhn, bn trong mng c hchnhn v nhim sc th(hnh 2.8).

2.2.1 Mng nhn

Mng nhn c cu to thai lp mng cbn ging nhmng tbo. Mng ngoi nilin vi mng ca mng li ni bo tng v vi phc hGolgi. Trn mng c nhng htribosom. Mng trong tip xc vi cht nhim sc (Chromatin). Mng trong dy hn v chchn mng ngoi. Thnh thong hai mng c nhng chgp nhau v c cc lthng ving knh khong 500. y l ni cc cht trong nhn c ththng thng vi tbocht.

Chc nng ca mng nhn l iu ho svn chuyn cc cht tnhn vo tbo cht vngc li.

Mng li ni bo tng

Hch nhn

T bo cht

Cht nhimsc (ADN)

Mng nhn


36/446

36

2.2.2 Hch nhn

Hch nhn l mt thhnh trn, ng c. Hch nhn thay i hnh dng, cu trc, lc

xut hin (khi tbo phn chia xong), lc bin mt (khi tbo chun bphn chia). Hchnhn gm cc cu trc hnh si hoc hnh ht giu ARN. ARN hch nhn l tin thn ca 3loi ARN khc, l ARN thng tin, ARN vn chuyn v ARN ribosom.

Hch nhn tham gia vo vic tng hp acid ribonucleic c vn chuyn ra bo tng, y chng kt hp vi protein to ra cc ht ribosom.

Ti hch nhn cng tng hp ARN thng tin v ARN vn chuyn. Chng cng c atnhn ra bo tng v y chng tc ng qua li vi ARN ribosom trong qu trnh tnghp protein.

2.2.3 Nhim sc th

Nhim sc thnm trong nhn. Trn lt ct tbo nhum mu (trong thi kgia ccln phn chia) khng phn bit c cc nhim sc th, thay vo thy r cc si sm muv cc ht nhc gi l cht nhim sc (chromatin). Khi tbo chun bphn chia cc chtnhim sc ng c li v xon cht thnh nhng nhim sc th. Mi nhim sc thgm mt

phn tADN mang thng tin di truyn kt hp vi protein.

Cc tbo trng thnh trong c thu c snhim sc thngang nhau. Con snyc xc nh nghim ngt trong mi tbo ca tng loi: rui dm l 8, cc l 22, chut l 42, ngi l 46, d l 60, vt l 80. Nhng con snu trn l tbo soma cacc ng vt bc cao, trong mi loi nhim sc thu l schn. Tbo c 2 bnhim

sc thhon chnh gi l tbo lng bi. tinh trng v trng mi nhim sc thchc mtchic (ngha l ch c mt b nhim sc th hon chnh) gi l cc t bo n bi. Trongchng chc mt na snhim sc thso vi tbo soma ca cth. Khi trng c thtinh vi tinh trng, th hai bnhim sc thn bi kt hp vi nhau v nhvy l slng

bi c phc hi.

2.3 Cc siu cu trc ca bo tng

Cc siu cu trc trong bo tng u l nhng cu trc c mng, l mng li nibo tng, bGolgi, ty th, ribosom, lysosom...

2.3.1 Mng li ni bo tng

Hnh 2.8. Cu trc nhn t b o


37/446

37

Mng li ni bo tng nhn di knh hin vi in tl nhng m hai lp mng tothnh nhng ng ng c ng knh khong 50-100nm, c nhng chm rng ra thnhcc ti. Mng li ni bo tng nm gia mng nhn v mng tbo, pha trong c nhngch ni thng vi cc l ca mng nhn, pha ngoi ni trc tip vi cc lmng t bo.

Nhng mng ca mng li ni bo tng chia ct tbo cht thnh nhng ngn tch bitnhau, trong nhng ngn y c thdin ra cc phn ng ho hc khc nhau. Nhng ccht canhng phn ng ho hc v cc sn phm ca chng theo cc ng ca mng li ni botng chuyn ra bmt ngoi tbo hoc chuyn vo trong nhn.

C hai loi mng ni bo tng: loi c gn ht ribosom gi l mng c ht, loi khngc ht ribosom gi l mng trn.

Mng li ni bo tng c ht c nhiu trong cc tbo sn xut v bi xut protein rangoi tbo, v dcc tbo tuyn tu. Protein c sn xut ti ht ribosom, sau tchkhi ribosom xuyn qua mng ca mng ni bo tng vo khong gia hai mng (cc ng)ri t c bi xut ra ngoi tbo.

Mng li ni bo tng trn l mng ni bo tng mi c sn sinh hoc mt htribosom. Mng trn khng tham gia tng hp protein. Mng trn cha ng v vn chuynnhng enzym quan trng i vi mt squ trnh sinh tng hp glucid v lipid. Mng trncng c nhng enzym ca qu trnh sinh tng hp acid bo, triglycerid v phospholipid.Trong mt s t bo ca cc tuyn ni tit, mng trn sn xut polysaccharid, hoc cchormon steroid. Trong t bo gan, mng trn c lin quan cht ch vi cc ht glycogen,ngi ta cho rng mng trn tham gia sn xut glycogen. Trong tbo c, mng trn l mngni bo cc chc nng kim sot stp trung cc ion Ca++bn cnh bmy co c, c tcdng trong co gin c.

2.3.2 RibosomRibosom l nhng ht c ng knh khong 230 .Chng c th gn vo mng ca

mng li ni bo tng hoc llng tdo trong tbo cht. Ribosom ca tt ccc cthtvi khun n cc loi ng vt c v rt ng nht vkch thc, cu to v thnh phnho hc. Trong ribosom c khong 60% ARN, phn cn li l protein. Ribosom c cu tot2 bn n vcu trc hnh cu: mt l 40S, mt l 60S. Chai u c ARN v protein. Bnn vcu trc 60S c trng lng phn tkhong 1.300.000, cn ca bn n vcu trc kial 600.000. Khi hai bn n vny kt hp vi nhau sc c mt cu trc c khnng tnghp protein. Cc ribosom c tng hp trong nhn t bo, sau c chuyn ra t bocht, y chng thc hin chc nng ca mnh. nhiu tbo n vchc nng c hiu qu

tng hp protein l cc nhm c 5-6 ribosom, gi l polysom hay polyribosom.

i mtARN


38/446

38

Hnh 2.9. Tng hp Protein

Qu trnh tng hp protein ti ribosom din ra nhsau: trong khi ARN thng tin (ARNm)

n tip xc vi ribosom (vi bn n v cu trc 40S ca ribosom), th ARN vn chuyn(ARNt) mang acid amin n gn vi phn 60S. ng thi mt sprotein trong ribosom tcng nhnhng enzym xc tc phn ng kt cc acid amin vo nhau thnh phn tprotein(hnh 2.9).

2.3.3 BGolgi

BGolgi hay phc hGolgi l mt thnh phn ca tbo cht, c hu ht cc tbo,trtin

sinh lý học người và động vật tập 1+2 - trịnh hữu hằng, Đỗ công huỳnh

Documents