UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA

Área agropecuaria y de recursos renovables

Carrera de ingeniería agrícola

DATOS INFORMATIVOS

1. ASIGNATURA: Matemáticas III

2. CICLO: III

3. DOCENTE: Biólogo Alejandro Zuri Rojas.

4. ESTUDIANTES: Ismael Gonzalez Gonzalez

Kevin Macas Medina

Andrea Gaona Costa

Sofía Rogel Peñaloza

5. UNIDAD: 14

6. TEMA: Respiración de las planta

7. TEXTO DE REFERENCIA: Fundamentos de la fisiología Vegetal

9. FECHA DE ENVÍO: 29-06-2015

10. ACTIVIDAD: Resumen del capítulo

RESPIRACIÓN DE LAS PLANTAS

Vías metabólicas

Primeramente se dará una explicación de que es una vía metabólica, es una sucesión de

reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a

través de una serie de metabolitos intermediarios.

Aquí se puede diferenciar cuatro etapas las que suceden principalmente para poder

producir energía ATP, para sintetizar y generar esa energía se usa los sustratos ricos en

energía los principales son la sacarosa y el almidón los que son producidos en la fotosíntesis.

El almidón es la reserva de carbono más importante como fuente energética.

Se almacena en forma de gránulos insolubles en determinados plastos o plastidios de

donde son sintetizados por diferentes procesos una es la fotosíntesis, el almidón es un

polisacárido derivado de la glucosa y de carácter lineal; posee una gran fuente de energía ya

que con esta se forman moléculas de ATP.

El almidón tiene una compleja estructura, por ello su degradación debe llevarse a cabo

mediante un conjunto de reacciones en las que cooperan diferentes enzimas, que se conocen

tres principales enzimas: 1) la α-amilasa. 2) la β- amilasa y 3) la almidón fosforilasa.

La α y β- amilasas producen mediante la degradación α y β- maltosa que es un disacárido

compuesto de dos moléculas de glucosa mientras que la almidón fosforilasa forma un

producto fina diferente a las anteriores que es glucosa-1-fosfato esto se debe cuando la

concentración de fosfato inorgánico es alto en los plastidios.

Conversión de hexosas hacia fructosa -6-fosfato es la primera etapa de la glucolisis.

La glucolisis es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener

energía para la célula. Consta de 2 procesos el primero es la fase de gasto energético o fase

de hexosas y la segunda es la fase de obtención de energía o fase de triosas cada uno de estos

procesos cuenta con cinco reacciones.

Para la conversión de las hexosas hacia fructosa-6-fosfato se realiza varias reacciones:

La primera es la fosforilación de la glucosa para dar glucosa-6-fosfato (mediante la acción

de la hexoquinasa esta reacción requiere de una molécula de ATP), lo que aumenta su energía

para poderla utilizar en otros procesos.

La segunda es la isomerización de la glucosa-6-fosfato en esta reacción es donde nos va a

dar la fructosa-6-fosfato mediante la enzima hexosafosfato isomerasa

La tercera es la fosforilación de la fructosa, la fructosa obtenida por la degradación de la

sacarosa se fosforila por la fructoquinasa para dar fructosa-6-fosfato.

De esta manera, por cada hexosa que entra en la vía glucolítica se necesita una molécula de

ATP, sin embargo esta se recupera en las reacciones de la glucolisis.

Las reacciones que componen la glucolisis tiene lugar en el citoplasma, y sus productos

finales son los ácidos pirúvico y málico.

Algunas de las reacciones de la glucolisis se realizan en el citoplasma no todas, los ácidos

pirúvico y málico son transportados hacia el interior de la mitocondria donde forman parte

del ciclo de Krebs.

La obtención de ácido pirúvico se da en la segunda la fase de obtención de energía o fase

de triosas: esta fase comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la finalización del

procedo, donde los dos gliceraldehido 3 fosfato se transforman en dos ácidos pirúvico. Es

esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reducción de las dos

moléculas de NAD+ a NADH + H+. Luego de la obtención del piruvato se realiza otras

reacciones que se dan en el citosol teniendo como principal responsable a la enzima

fosfoenol-piruvato carboxilasa que convierte al fosfoenolpiruvato en oxacetato, el mismo que

es reducido por el malato deshidrogenasa citosólica y así producir malato el cual se considera

producto final de la glucolisis, al igual que el piruvato.

El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la concentración de oxígeno.

El ácido pirúvico es un compuesto orgánico clave en el metabolismo. Es el producto final

de la glucólisis. El ácido pirúvico así formado puede seguir dos caminos:

Con las condiciones normales de oxigeno el ácido pirúvico es el sustrato principal del

ciclo de Krebs que se da en la mitocondria, sin embargo cuando se da falta de oxígeno este

se metaboliza a través del proceso de la fermentación

El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la concentración de oxígeno.

En condiciones aeróbicas normales, el ácido pirúvico es el origen principal del ciclo de

Krebs que tiene lugar en la mitocondria de la célula vegetal. Sin embargo, si las

condiciones son anaeróbicas (falta de oxígeno), el ácido pirúvico se metaboliza a través del

proceso de la fermentación. (JA Bietoet al; - 2008).

El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno) y

se denomina fermentación alcohólica y fermentación láctica. A la falta de oxígeno, el ácido

pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula.

(Alberts, B et al; 1996).

Según Alberts, B et al la fermentación alcohólica es cuando el ácido pirúvico formado en la

glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En el primer caso se libera dióxido de

carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehído. En cambio la

fermentación láctica en esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce

transformándose en ácido láctico. La finalidad es regenerar el NAD+ permitiendo que la

glucólisis continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP.

Fig.1- proceso de la fermentación

alcohólica o láctica producida en el citoplasma.

El transporte de piruvato y malto al interior de la mitocondria es determinante para

la regulación del metabolismo respiratorio.

JA Bieto et al; - 2008, el ácido pirúvico y málico son transportados desde el citosol al

interior de la mitocondria (matriz), para luego ser utilizados por el ciclo de Krebs. La

mitocondria es un orgánulo citoplasmático que delimita por una membrana externa, que es

muy permeable al paso de iones con masas inferiores a 6-10 kDa, por la presencia de porina

formadora de poro conocida como canal anímico.

La membrana interna es altamente permeable a los iones, esto permite el transporte de

piruvato y malato hacia la matriz mitocondrial, que se intercambian por moléculas de OH- y

de P. (JA Bietoet al; - 2008).

.

La vía de las pentosas fosfato es la principal fuente de NADPH en la respiración.

Una estrecha relación con la vía glucolítica y la síntesis de ácidos nucleicos, ligninas,

etc. (fig. 14-2). El origen inicial es la glucosa-6-fosfato, que se deshidrogena (eliminación

de átomos de hidrogeno) a 6-fosfogluconolactona con la ayuda de la glucosa-6-fosfato

deshidrogenasa (21), que se sintetiza NADPH a partir de NADP+.

La enzima 6-fosfogluconolactonasa (22) transforma la 6-fosfogluconolactona en

6-fosfogluconato, molécula que es deshidrogenada por la 6-fosfogluconato deshidrogenasa

(23), dando lugar a ribulosa-5-fosfato y a una molécula de NADPH.

La ribulosa-5-fosfato puede ser transformada en xilulosa-5-fosfato por la enzima ribulosa-

5-fosfato epimerasa (24), o en ribosa-5-fosfato por la ribulosa-5-fosfato isomerasa (25). La

unión de ambas mediante una transcetolasa (26) da lugar a sedoheptulosa-7-fosfato y

gliceraldehído-3-fosfato, y estas últimas moléculas se combinan mediante una transaldolasa

(27), dando lugar a una molécula de eritrosa-4 fosfato y a otra de fructosa-6 fosfato.

Finalmente, la eritrosa-4-fosfato puede participar en otra reacción de transcetolación (26)

con la xilulosa-5-fosfato, produciéndose una molécula de gliceraldehído-3-fosfato y otra de

fructosa -6-fosfato, compuestos ambos que también son intermediarios de la glucó-lisis .

En conclusión la vía de las pentosas fosfato genera NADPH, el cual es un donador de

poder reductor para la síntesis de los ácidos nucleicos y para otros procesos de biosíntesis,

esta vía proporciona intermediarios de la vía glucolítica y permite utilizar la glucosa-6-

fosfato directamente como fuente de energía. JA Bieto et al; - 2008.

2.5.

El

ciclo de Krebs cumple dos funciones elementales: la síntesis de NADH y la formación

de precursores de la síntesis de aminoácidos.

El ácido málico puede:

Pasar directamente a formar parte del ciclo de Krebs

Ser oxidante a acido pirúvico mediante la acción de una enzima málica

mitocondrial (29), formando una molécula de piruvato, una de CO2 y una de

NADH. El piruvato, obtenido en la vía glagolítica o a partir del ácido málico, es

oxigenado por la piruvato deshidrogenasa (30), da lugar a una molécula de acetil-

CoA y una de NADH.

La succinil-CoA sintasa (35) cataboliza el paso de succinil-CoA a succinato,

sintetizando un ATP a partir de ADP y Pi, y liberando la molécula de CoA. La succinato

deshidrogenasa (36) oxida el succinato a fumarato. La peculiaridad de esta reacción es que

es la única del ciclo de Krebs que se lleva a cabo en la membrana mitocondrial y que, a la

vez, forma parte de la cadena de transporte electrónico mitocondrial, donde se reduce una

molécula de Ubiquinona). La fumarasa (37) transforma el fumarato en malato, para cerrar

el ciclo, la malato es deshidrogenasa (38) convierte el malato en oxalacetato.

JA Bieto et al- 2008 , concluye que mediante el ciclo de los ácidos tricarboxílicos una

molécula de ácido pirúvico se convierte en tres moléculas de CO2, cuatro moléculas de

NADH y una molécula de ATP, además de reducirse una molécula de Ubiquinona.

Mediante el transporte electrónico mitocondrial se consigue un gradiente protónico

que permitirá la síntesis de ATP.

Se menciona que la principal función es convertir el poder reductor, en forma de NADH

y succinato (es un complejo proteico ligado a la membrana interna),en molécula de ATP

para ser utilizadas en otras reacciones celulares.

El transporte electrónico que se produce por las diferentes proteínas, presentes en la

membrana interna mitocondrial para ser llevados los protones de H+ contra gradiente desde

la matriz al espacio entre la membrana interna y externa.(fig. 14-5; fig. 14.6).

La gradiente será de utilidad para llevar acabo la síntesis del ATP. JA Bieto et al- 2008.

La cadena de transporte conformada por diversas proteínas redox, en su mayoría forma

grandes complejos proteicos presentes en las membranas, por lo que este proceso se lleva a

cabo por dos moléculas móviles (la ubiquinona y el citocroma c).

El complejo I esta acoplada al transporte de protones al exterior de la membrana y por ende

acoplada a la síntesis de ATP, las NADH deshidrogenasas adicionales oxida el NADH de la

matriz mitocondrial sin bombeo de H+, por ende el complejo I y las otras NADH

deshidrogenasas alternativas reducen la Ubiquinona.

La succinato deshidrogenasas (complejo II), y el ciclo de Krebs reducen la molécula de

ubiquinoma por efecto del FADH2, el complejo II no actúa como bomba de protones.

En la plantas existen dos vías terminales de oxidación, la vía citocrómica y alternativa. La

vía citocrómica compuesta por dos complejos proteicos (citocromo b/c1 o complejo II y la

citocromo c oxidasa o complejo IV) conectados por una proteína citocroma c.

El complejo III oxida la ubuiquinoma reducida y también el citocromo c, mientras que el

complejo IV oxida el citocromo c y reduce el oxígeno para formar agua, ambos complejos

bombean protones a través de la membrana interna mitocondrial.

La vía alternativa recibe su nombre a la vía citocrómica, con la que compite por los

electrones del par de redox ubiquinoma / ubiquinol para producir el oxígeno en dos

moléculas de agua, la vía alternativa está compuesta por una enzima oxidasa alternativa. JA

Bieto et al- 2008.

Durante bastantes años se creyo que las vía citocrómica termodinámicamente en vivo,

mientras que la vía alternativa únicamente se activaba cuando la vía citocrómica estaba

saturada, por ello se a demostrado que ambas vías compiten directamente por los electrones

procedentes de la ubiquinoma reducida.el piruvato es un fuerte estimulador metabolico de

la actividad de la oxidasa alternativa, cuando la enzima está en estado reducido (Millenaar

y Ln¡mbers, 2003)

La fosforilación oxidativa aprovecha la gradiente proteica para la síntesis de ATP.

JA Bieto et al- 2008, menciona que la fuerza creada por la matriz mitocondrial puede ser

utilizada para la síntesis del ATP. La llamada fosforilación oxidativa se basa en la reacción

que materializa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato orgánico Pi. La síntesis de ATP

se lleva a cabo a través de la enzima ATP sintetis. Cuya reacción es la siguiente:

ADP + Pi + 3H+ ext = ATP + H+int

Las plantas son resistentes al cianuro gracias a la existencia de una oxidasa

alternativa mitocondrial cuya función todavía no ha sido claramente establecida

Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) manifiestan que la respiración de las

plantas en relación con la de los animales superiores es la resistencia al cianuro es decir que

la mayoría de los tejidos consumen oxígeno en la oscuridad en presencia del inhibidor de la

citocromo c oxidasa, esta característica es por la presencia de la oxidasa alternativa que

reduce el oxígeno a agua utilizando electrones provenientes de la ubiquinona reducida, o

ubiquinol. A diferencia de la vía citocromatica la vía alternativa tiene una naturaleza “no

fosforilante”

La única función aceptada por los investigadores se encuentra relacionada con la fisiología

especial que presentan las flores termogénicas de algunas plantas en un determinado

momento crítico de la floración, el espádice empieza a respirar muy activamente

consumiendo la mayor parte de sus reservas a través de la vía alternativa, como

consecuencia del calor se produce u aumento de temperatura de este órgano floral (10-

15°C) s}este incremento de temperatura facilita la volatización de compuesto de intenso

olor que atraen a los insectos polinizadores

Los lípidos en el metabolismo respiratorio.

Según JA Bieto et al- 2008, mencionan que los sustratos respiratorios son

mayoritariamente los carbohidratos, pero en ciertas situaciones los lípidos pueden

metabolizarse para obtener energía y esqueletos carbonados (cadenas de carbono) para la

síntesis de otros compuestos . un estudio realizado en la germinación de las semillas

oleaginosas, donde demuestran que se almacena triglicéridos en forma de gotas lipídicas,

que son degradadas mediante la acción de las enzimas lipasas, generando glicerol y ácidos

grasos.

El conjunto de reacciones de las vías metabólicas respiratorias tienen lugar

importancia en la interacción fisiológica de las vías metabólicas por medio de

sustratos.

La interacción que existe entre todas las vías metabólicas de la respiración es

importantes ya que debido a la regulación de una vía puede depender directa o

indirectamente de la actividad de las demás vías, en las cuales podemos distinguir dos

relaciones metabólicas, las fotosintéticas y las no fotosintéticas.

Hay muchas interacciones entre las diferentes vías metabólicas de respiración sean células

fotosintéticas o no fotosintéticas, entre ellas tenemos:

L a vía glucolítica y al vía de las pentosas fosfato.

Al degradarse la sacarosa forman una molécula de glucosa y una de fructosa

que se convierte en glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfaton, sustratos de la

via de las pentosas fosfato y la glucolisis.

La vía de las pentosas fosfato son el glicealdehido 3-fosfato y la fructosa-6-P

intermediarios de la vía glucolítica.

La vía glucolítica y el ciclo de krebs tienen una relación debido a que el piruvato

(producto de la glucolisis), es el sustrato inicial del ciclo de krebs. Un aspecto

importante del piruvato es su transporte al interior de la mitocondria y las diferentes

reacciones de las que es sustrato, así el piruvato entra a la mitocondria el cual es

oxidado por el piruvato deshidrogenasa para entrar al ciclo de krebs.

El ciclo de kerbs y la CTE tiene una estrecha relación las cuales son:

El producto principal del ciclo de kerbs (NADH) es uno de los sustratos

principales de la CTE mitocondrial.

la enzima del ciclo de kerbs succinato deshidrogenasa se encuentra en al

membrana mitocondrial formando parte de la intrínseca de la CTE.

La β-oxidación, el ciclo de kerbs y el metabolismo de azucares mantienen una

estrecha relación en el proceso de germinación en las semillas oleaginosas en el

siguiente proceso donde el acetil –CoA producido por β-oxidación entra en el ciclo

de glioxilato donde finalmente se obtiene succinato, esta molécula entra en la

mitocondria y se transforma en malato mediante el ciclo de kerb.

Muchos de los intercambios de las vías metabólicas respiratorias son sustratos para la

biosíntesis de otros compuestos

Muchos productos intermediarios de la vía glucolitica de la respiración son sustratos los

cuales son:

Hexosas: proporcionan esqueletos de carbono que se utilizan en la formación de la

pared celular.

Triosas fosfato: base de los glicerolipidos y los aminoácidos.

Serina, cisteína: se utilizan en las síntesis de proteínas.

Fosfoenolpiruvato (PEP): sustrato para las síntesis de los compuestos fenólicos,

como la tirosina, fenilalanina,, auxinas.

Piruvano: se produce el aminoácido alanina

Componentes del ciclo de klrebs

∞- cetogluterato: sintetiza el ácido glutámico, el cual forman compuestos

importantes como la clorofilas, fitocromos, y fitocromos.

Oxalacetato: forma el ácido aspártico el cual genera asparragina y la pirimidinas

importantes para la síntesis de ácidos nucleícos.

Ribosa-5-fosfato: molécula esencial para la síntesis de ácidos nucleícos.

eritrosa-4-fosfato, que se utiliza en la síntesis de acido siquimico

Regulación de la respiración

El primer paso que está regulado es la formación de fructosa-1,6-bifosfato por la acción

de la fosfofructosakinasa (kinasa dependiente de ATP) que es inhibida por PEP y se activa

por ADP y P.

Otra reacción regulada es la formación de piruvato a partir de PEP por la piruvatokinasa

que está inhibida por intermediarios del ciclo de Krebs como citrato, ?-cetoglutarato y

malato.

La formación de acetil-coA por la piruvato deshidrogenasa también está muy regulada,

activada por ADP e inhibida por ATP.

La fructosa-2,6-bifosfato activa la enzima fosfofructofosfotransferasa e inhibe en la

fructosa-1,6-bifosfatasa citosolica.

Otro punto de la glucolisis es el paso de fosfoenolpiruvato a piruvato mediante la

piruvatoquinasa, esta reacción es activada por ADP e inhibida por ATP.

El transporte del piruvato hacia el interior de la mitocondria es un punto de

regulación de la respiración.

En el ciclo de kerbs está regulado por la relación NAD+/NADH, de forma que cuando hay

una gran concentración de NADH se bloquea el ciclo, debido a que se interrumpen las

reacciones de formación de:

- la formación de malato a partir de oxalacetato.

De la misma forma cuando la concentración de NAD+ es alta se produce una activación

del ciclo de Krebs.

La relación ADP/ATP regula la cadena de transporte de electrones de forma que se activa

con concentraciones altas de ADP y se inhibe por concentraciones altas de ATP.

El fosfoenolpiruvato puede formar piruvato directamente por la piruvatoquinasa o puede

hacerlo indirectamente mediante la formación de malato y a partir de éste oxalacetato y

después piruvato.

La relación entre la concentración de ADP y de ATP es inversa y es la variable que regula

en realidad el conjunto de reacciones del proceso respiratorio.

Cuando la concentración de ATP es alta se inhibe la CTE, esto conduce a un aumento de la

concentración del NADH, que inhibe el ciclo de Krebs, lo que con lleva a la acumulación

de sus intermediarios como el citrato que van a inhibir a la piruvatoquinasa, lo cual produce

un aumento de la concentración de PEP que va a producir la inhibición de la

fosfofructosaquinasa.

La Tasa Respiratoria está influida por Factores Ambientales.

Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) nos dicen que los órganos de la planta

entera dependen de la edad del tejido o de la planta y de su estado de desarrollo. La

respiración también se encuentra influida por factores abióticos como temperatura, niveles

de oxígeno, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua y de

nutrientes.

La Reparación y la Temperatura se encuentran en Relación Directa.

Uno de los factores abióticos que afecta a la tasa a la tasa respiratoria es la temperatura

El efecto de la temperatura sobre la respiración se puede cuantificar a través del coeficiente

de temperatura o factor Q10

El factor Q10 respiratorio varía entre 1.9 y 2.8 cuando la respiración se mide entre 5 y

30°C. A temperaturas muy bajas (menores a 5°C), las membranas de los distintos

compartimientos celulares pierden fluidez lo que ocasiona que el efecto de la temperatura

sobre la respiración sea menor (Q19 ≈1.0) a temperaturas muy altas (superiores a los 40°C),

el valor Q10 también disminuye hasta el valor de 1.0 porque la respiración se ve limitada

por la presencia de oxígeno. (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)

La Disponibilidad de Oxigeno, en ciertas condiciones de crecimiento, limita la Tasa

Respiratoria.

(Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) El contenido de oxígeno en el aire es del 21%

y la concentración de oxígeno en la fase acuosa (como el citoplasma) a 25°C es de 253 µM.

Debido que la constante de Michaellis – Menten (Km) para el oxígeno de la citocromo c

oxidasa y de oxidasa alternativa es inferior a 10 µM.

Existen mecanismos de adaptación a bajos niveles de oxígeno en los tejidos que se

encuentran en hipoxia que es un estado de los tejidos del organismo que tienen insuficiente

oxígeno, porque se suministra poco o porque hay dificultades de captarlo o anoxia se

refiere a la falta total de oxígeno, aunque generalmente se usa el término de "hipoxia”

El Dióxido de Carbono inhibe la Tasa Respiratoria.

Según (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) dan a conocer que cuando las plantas

son expuestas a atmósferas ricas en dióxido de carbono, la tasa respiratoria tiende a

disminuir, otra característica sobre el efecto directo del dióxido de carbono sobre la

respiración es que se trata de un fenómeno reversible es decir que cuando disminuye la

concentración del dióxido de carbono la tasa respiratoria vuelve a su estado inicial.

La actividad de las vías citocromatica y alternativa puede determinarse mediante la

discriminación isotópica del oxígeno.

La actividad de las vías citocromatica y alternativa se ah calculados mediante el uso de

factores inhibidores específicos de la citocromo c oxidasa y de la oxidasa alternativa. En la

actualidad la única forma de medir la actividad in vivo es de las vías respiratorias ene l

análisis de fraccionario isotópicos del oxígeno por espectrometría de masas. (Rivas, Flores-

Sarasa y Gonzales-Meler)

Los factores ambientales afectan a la actividad de las vías respiratorias mitocondriales

Múltiples estudios han demostrado como la modificación de los factores ambientales

producen cambios en las actividades de las dos vías mitocondriales, la vía citocromática y

la vía alternativa (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)

Se han observado incrementos en la respiración por la vía alternativa en condiciones de

estrés hídrico (Ribas- Carboy cols.,Plant Physiology 139:446-473, 2005) de limitación

nutritiva de fosfato, de prolongada exposición a elevadas concentraciones de dióxido de

carbono y recuperación del estrés por bajas temperaturas

Los gastos respiratorios de carbono revierten en el crecimiento y el mantenimiento de

la planta

La ganancia neta de la biomasa, no solo depende de la fotosíntesis (ganancia de

carbono) también lo hace de la utilización de los fotoasimilados (perdida de carbono)

Se ha determinado que cuanto más rápido es el crecimiento, mayor es su tasa respiratoria.

Existen dos tipos de respiración: Respiración de crecimiento y reparación de

mantenimiento (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)

Según (Sergio González Suárez) Respiración de crecimiento es la energía utilizada por la

biosíntesis ligada al crecimiento y respiración de mantenimiento es la energía utilizada para

renovación de los componentes celulares. (Sergio González Suárez)