Sistema Nervioso de Insectos

Estructura y función

Centro de Investigaciones en Plagas e Insecticidas CITEFA-CONICET

Gastón Mougabure Cueto

Sistema nervioso Estructura Básica en invertebrados

Evolución directamente relacionada al desarrollo de simetría bilateral y cefalización (formación región cefálica).

Concentración de neuronas en ganglios y centralización de estos: sistema nervioso central.

En adición, la mayoría de los órganos de los sentidos fueron concentrados tb en el extremo anterior

Masa neuronal compleja en el extremo anterior, el ganglio cerebral, del cual se originan una o dos cuerdas nerviosas ventrales longitudinales con varios ganglios.

En invertebrados segmentados, cada segmento uno ó

dos ganglios (funciones de ese segmento y uno o mas

adyacentes).

Los ganglios están unidos por conectivos.

Anatomía interna de un insecto

Células del SN de insectos

• Neuronas: sensoriales, motoras e interneuronas

• C. neurosecretoras

• C. Gliales

Neuronas

• Según Golgi Tipo 1 con axones

Tipo 2 sin axones

Monopolares (Motoneuronas)Bipolares (sensoriales, intern.)Multipolares (sensoriales, intern)

(Interneuronas)

• Neurona tipo 1 típica

Soma: núcleo, mitocondrias, organelas.

Procesos o brazos:• Dendritas (una o mas: conducen actividad eléctrica al

soma.

• Axón: propagación de PAs hacia el terminal,.5um ( 60um axones gigantes)

Cono axónico: formación de potenciales de acción

Terminal sináptico

En insectos, a veces difícil distinción entre dendritas y axones (a veces “input” y “output” sobre el mismo proceso): NEURITA para brazos o procesos (indep. de dirección de estímulo)

Típicamente: una neurona, contacta varias células postsinápticas y varias células presinápticas

• Neuronas Aferentes o Sensoriales

Impulsos nerviosos hacia el SNC

Distinción entre vertebrados e insectos, localización del soma:

Insectos, cerca del sitio de detección del estímulo, dendritas cortas y axones largos. Excepción neuronas ocelares.

Vertebrados: en cadena ganglionar paravertebral, dendritas largas y axones cortos

• Neuronas Eferentes o MotorasControl sobre músculos, principalmente del mismo segmento

Axones salen del mismo ganglio por nervios laterales o por conectivos a otro ganglio .

Nro de motoneuronas es bajo con respecto a las demás células nerviosas

• Interneuronas (neuronas de asociación o internunciales)

Localizadas enteramente dentro del ganglio o envían axones a otros ganglios.Somas: periferia del ganglio.

Interneuronas locales Interneuronas intersegmentales

Conexiones sinápticas con: otras interneuronas, N. aferentes y N. eferentes.

Coordinan comunicación entre sensorial y motor dentro del SNC, amplio arreglo de neuritas generando muchas

conexiones sinápticas (existe tb conexión directa entre sensoriales y motoras, pero menos)

En general en insectos, axones y somas pequeños. Axones 5 m o menos (diámetro). En algunas especies: Axones Gigantes (12 – 60 m ).

Sinapsis eléctricas + Gran diámetro

Rápida conducción delImpulso nervioso

Periplaneta americana, tracto cerco – músculos de patas:

Los nervios cercales sinapsis química con neuronas del 6to glio abdominal, de

allí por la cadena ventral con sinapsis eléctricas hasta hacer sinapsis química

con motoneuronas de músuculos de patas en el tórax.

Corren a través de la cadena ganglionar, sinapsis eléctrica.

=

Células NeurosecretorasCélulas nerviosas que producen mensajeros químicos que liberan a la circulación

(neurohormona)

Producen Potenciales de acción.

Terminan agrupadas en un lecho de capilares formando un órgano neurohemal, donde laneurohormona es acumulada y luego, liberada a la circulación.

Neurosecreción, en general péptidos, Ejemplo: PTTH (hormona protoracicotrófica), AKH hormona adipokinética),

Se encuentran en todos lo ganglios y en el cerebro.

capilar

Células Glia

• Mayor número que neuronas.

• Intimo contacto con neuronas. Envuelven somas, axones y dendritas (no es considerada mielina, insectos sin conducción saltatoria y sin nódulos de Ranvier).

• Típicamente varios axones pueden ser envueltos por una célula glial. La envoltura puede ser una capa o varias capas.

• Proyecciones que se invaginan en los somas de neuronas (facilitan el pasaje de nutrientes)

• Uniones sinápticas están libres de glia.

Funciones:• Soporte estructural y nutricional• Protección de la influencia iónica y química externa • Importante en el desarrollo del SNC• Guía p/crecimiento de procesos neuronales dañados

Múltiples capas, ayudan a conformar la barrera hemato-encefálica

Ganglios y Nervios

Ganglios

Neuropilo central, axones (aferentes, eferentes, y de interneuronas). Es el lugar donde ocurren las sinapsis (no hay sinapsis fuera de neuropilos, excepto placa neuromotora).

Periferico y adyacente al neuropilo, somas de motoneuronas e interneuronas y C. Gliales en arreglo mas o menos concéntrico.

Perineurium (células perineurales)

Neurolema (capa acelular, secretada principalmente por C. perineurales).

Centro

Perfieria

Neuronas se agregan en ganglios (somas, dendritas y axones) y nervios (sólo axones)

Barrera hemato-encefálica

En la interfase hemolinfa-tejido nervioso. Protege SNC y grandes nervios periféricos del contacto directo con la hemolinfa (regulación del ambiente iónico, etc).

• Capa acelular: Neurolema o lamela neural (proteínas fibrosas tipo colágeno y GAGs). No ofrece resistencia a la difusión de materiales desde hemolinfa, provee soporte mecánico al SNC.

• Capa celular: Perineurium (células perineurales). Protección y nutrición (acumulan nutrientes de la hemolinfa y los aporta a C. gliales y neuronas). Es la mayor barrera. Algunos autores, Wigglesworth, Gillot y Chapman, las clasifican como Glia.

• También, según los autores, las células gliales forman parte de la barrera hemato-encefálica.

• En algunas especies existe una cubierta grasa externa al neurolema.

7-15um

Estructura SN de Insectos

• Sistema nervioso centralCerebro

Cordón nervioso y ganglios ventrales

• Nervios periféricos

• Sistema nervioso visceral

S. N. estomatogástrico

S. N. ventral impar

S. simpático caudal

Sistema nervioso central• Ganglios únicos medio-ventrales (fusión de dos ganglios por segmento).• Conectivos pares uniendo los ganglios. • Ancestralmente (insectos), un ganglio medial en cada segmento. Todas las spp

actuales presentan fusión de ganglios de distintos segmentos.

CerebroDerivado de fusión de algunos ganglios segmentales (3 ó 4 ?) y un ganglio presegmental.

Protocerebro

Deuterocerebro

Tritocerebro

3 masas ganglionares

• Protocerebro Mayor centro integrativo.

Lóbulos ópticos 3 neuropilosInformación de ojos compuestos

Corpora pedunculataTamaño relacionado a complejidad del comportamiento

Complejo central3 neuropilos

Pars Intercerebralis

Aprendizaje olfativo (“input” de lóbulo antenal). En abejas tb visual

Se modifica con edad y experiencia

Patrones comportamentales complejos (sociabilidad)

Coord. Act. motora segmental (?)

Recibe “input” de L. Óptico

Comunicación e integración entre izq. y der.

Células ocelares (n. ocelar)

Células neurosecretoras

• Deutocerebro 2 masas discretas, una a cada lado del cerebro.

Hay 2 regiones en cada masa ganglionar:

Lobulo antenal

Centro mecanosensorial y motor antenal

Cada glomerulus, grupo de axones relacionados con la identificación de un particular olor (feromonas sexuales, etc)

Recibe información de mecanorreceptores de la antena

Envía axones motores a músculos antenales y labro

Recibe información de quimiorreceptores de la antena y de piezas bucales

Axones de células receptoras terminan en estructuras discretas llamados glomeruli (característica común con verteb). Cada axón a un sólo glomerulus.

• Tritocerebro

Axones motores y sensoriales a/desde labro y faringe.

Inerva S.N. Stomatogástrico

Unido al ganglio subesofágico

• Ganglio Subesofágico (primer ganglio de la cadena ventral)

Masa ganglionar compuesta ventral en la cabeza. Fusión de glios. mandibular, maxilar y labial.

Neuronas motoras y sensoriales a piezas bucales, glándulas salivales y cuello.

Control (no inicio) de actividad motora somática y visceral (caminado, vuelo, respiración) (parecido a bulbo raquídeo en vertebrado)

Ganglios torácicos: Pro, meso y metatorácicos separados (condición ancestral)Frecuente fusión Ej: Meso, meta y glios. abdominales juntos.

Ganglios abdominales: Nro ancestral 12. Máximo número actual 8 Machilis spp.Ganglio abdominal terminal en general compuesto (fusión de los últimos 4 seg.).Mas chicos que los torácicos y con menos nervios periféricos.

Cada ganglio inerva musculatura, glándulas y órganos sensoriales del segmento correspondiente. Músculos de un segmento también pueden ser inervados por axones de segmentos vecinos.

Ganglios y nervios conectivos, 3 divisiones anatómicas y funcionales

Neuropilo dorsal motor

Neuropilo medio integrativo

Neuropilo ventral sensorial

• Ganglios ventrales (resto) y nervios periféricos

Nervios Periféricos: Variable número por ganglio. Generalmente Mixtos (motores y sensoriales), hay excepciones: nervio ocelar sólo sensorial.

Sistema nervioso visceral

Sistema nervioso estomatogástricoControl de intestino anterior Varios ganglios (frontal, fipocerebral, ingluvial)

Sistema impar ventral: De cada ganglio tx y abd e inerva espiráculos

Sistema nervioso caudal simpático:Nervios del ganglio terminal que inervan intestino posterior yórganos sexuales. Dificll de diferenciar de nervios laterales comunes

Clásica clasificación que no se usa mucho, Sus funciones son incluidas en funciones de ganglios ventrales y nervios per.

Fisiología Fisiología de neuronas de insectos, concuerdan con tempranos

trabajos en Moluscos y Crustáceos (Huxley, Hodgkin, Eccles y otros, 1930s).

Funcionamiento bioquímico y fisiológico evolucionó tempranamente en metazoa

Células excitables, tienen membranas celulares excitables

C. Nerviosas

C. Musculares

C. sensoriales

Pero todas las membranas (sean excitables o no) tiene propiedades eléctricas, son conductoras de electricidad, entonces…

Propagación pasiva (electrotónica), poca distancia.

Depende de capacitancia, de resistencia del medio interno y de resistencia de la membrana.(propiedades de cable de una célula cilíndrica o un axón)

Dos adaptaciones que permitieron mayor velocidad de conducción (“aprovechando” las propiedades de cable de los axones):

a) Axones con grandes diámetros (disminuye la resistencia interna) (Invertebrados y teleósteos)

b) Mayor aislamiento de axones. Mielina (aumenta la resistencia de “membrana”) (vertebrados)

Ambas aumentan la cte de longitud del axón.

Comunicación entre neuronas

Sinapsis químicaTodas ocurren en el neuropiloHay excitatorias e Inhibitorias

Axón - Axón

Axón - Dendrita

Axón - Soma (no ocurren en insectos)

Eventos principales :

• PAs llega al terminal sináptico de célula presináptica y activa canales de calcio dependientes de voltaje• Entra calcio a la célula y promueve la fusión de vesículas sinápticas (contienen los neurotransmisores) con la membrana celular (el calcio aumenta la probabilidad de esta fusión)• Liberación de neurotransmisor por exocitosis• El NT difunde por el espacio sináptico (aprox 20 nm) y se une a su receptor en la membrana de la célula postsináptica (que es un canal iónico regulado por ligando o está asociado de alguna manera a un canal iónico).• Apertura de canales iónicos en C. postsináptica, generación de potencial postsináptico (graduado) excitatorio o inhibitorio.• Degradación (Acetilcolinesterasa, MAO, etc) o recaptación (por la C. presinàptica ó C. gliales) del neurotransmisor, asegura la finalización del mensaje.• El pot. postsináptico se propaga electrotónicamente hasta la zona de iniciación de PAs, aquí generalmente ocurre sumación espacial y/o temporal de pot postsinápticos..

Mensajeros químicos de neuronas en insectos

Mayores clases según su estructura química:

• Acetilcolina

• Aminas biogénicas: dopamina, octopamina, serotonina, histamina.

• Aminoácidos

• Péptidos

Clases según su función:

• Neurotransmisores: liberado al espacio sináptico; efecto transitorio (degradación o recaptación)

• Neuromodulares: liberados en la vecindad de sinapsis modulándola (altera la interacción sináptica); efecto mas duradero (no degradación ni recaptación).

• Neurohormonas: liberados a la hemolinfa desde órganos neurohemales; función de hormonas (mayormente péptidos)

Acetilcolina - Sodio y Potasio. Solo SNC. Excitatorio

GABA - Cloruro. SNC y SNP. Músculo. Inhibitorio

Glutamato y Aspartato - Cationes. Músculo. Excitatorio.

Glutamato-Cloruro. SNC y músculo. Inhibitorio.

Glicina – Cloruro. Inhibitorio.

Octopamina, segundos mensajeros. SNC y SNP. Excitatorio.

Algunos neurotransmisores de insectos

Sinápsis eléctrica

Mayor velocidad Comunicación eléctrica entre células. Uniones comunicantes (Gap junctions)

En axones gigantes

Toxicología de Insectos

Centro de Investigaciones en Plagas e Insecticidas CITEFA-CONICET

Gastón Mougabure Cueto

Interacción tóxico-insecto

• Absorción ó Penetración• Distribución• Biotransformación ó Metabolismo• Excreción

• Interacción molecular con el sitio de

acción específico

ToxicocinéticaDetermina la concentración de

activo en el sitio de acción en

el tejido blanco

Toxicodinamia

El efecto biológico de un tóxico resulta de la interacción de aquel compuesto con particulares moléculas presentes en la estructura biológica (el sitio de acción o receptor)

Absorción

A través del tegumento Cutícula

Recubre todo el cuerpo e invaginaciones ectodérmicas (intestino ant y post, tráqueas, traqueolas y algunas glándulas)

La absorción depende de:

• Polaridad• Viscosidad• Solvente y formulación

También puede ocurrir por:• S. Respiratorio• Epitelio intestinal

DistribuciónInsectos sistema circulatorio abierto, la hemolinfa (sangre) ocupa la cavidad general del cuerpo, el hemocele

Hemocele divido por diafragmas en tres senos mayores: pericárdico, perivisceral, y perineural

Principal órgano del sistema, Vaso dorsal divido en aorta (desemboca en cabeza) y corazón (post, con ostíolos).

Accesorios órganos pulsátiles accesorios en antenas, patas y alas.

Hemolinfa no transporta oxígeno, pero si nutrientes, hormonas y productos de desecho.

Varios tipos de hemocitos, libres en la hemolinfa (ej: coagulocitos)

Biotransformación

Toda modificación en la estructura química de los tóxicos producida in vivo.

Participan enzimas que utilizan a los tóxicos como sustratos y modifican su toxicidad, disminuyéndola ó incrementándola.

Mayoría de los tóxicos son liposolubles, propiedad que les permite penetrar las membranas celulares y llegar fácilmente a sus sitios activos.

Reacciones de biotransformación

Aumentan la polaridad

Facilita excreción

Disminuye la probabilidad de contactar a los receptores

Pueden disminuir la toxicidad

Pueden aumentar la toxicidad

Detoxificación

Activación

Biotransformación

Fase II

Tóxico

Producto de Fase I

Producto de Fase II

Excreción

conjugación

Adición de gruposfuncionales

Reacciones

Fase I

Biotransformación

Metabolismo de un insecticida Piretroide

Hidrólisis: Hidrolasas y complejo P450 Oxidación: complejo P450

Excreción

Principales órganos: Túbulos de Malpighi y Recto

Producción de orina (medio por el cual se eliminan productos tóxicos o potencialmente tóxicos)

Es un proceso en dos pasos: 1) Remoción poco selectiva de sustancias de la hemolinfa formando la orina primaria, T. de

Malpighi2) Modificación selectiva de esta por reabsorción, T. de Malpighi y (ppalmente) Recto

Modo y sitio de acción de insecticidas

Modo de acción de un piretroide y el DDT

Canal de sodio dependiente de voltaje

Efecto sobre la corriente entrante de sodio

Alteran la cinética de inactivación del canal

Canal de sodio dependiente de voltaje, tres conformaciones posibles

Acetilcolinesterasa, proteína de membrana postsináptica (tb en memb. Presináptica), hidrólisis de acetilcolina.Sitio de acción de insecticidas fosforados y carbamatos(inhiben la enzima)

Sistema colinérgico (en insectos sólo SNC)Sitio de acción de algunos insecticidas

Receptor de acetilcolina