sistemática filogenética · pdf filedicotomia (resolvido) x tricotomia ou...
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Sistemática Filogenética: conceitos, métodos e implicações
O que é sistemática?
� Ciência da diversidade
� Objeto central de estudo:
diversidade biológica
� Descrever; classificar; entender
processos evolutivos; inferir
relações de parentesco
� Estudo comparado das
semelhanças e diferenças
“Só faz sentido estudar a classificação dos organismos à luz dos princípios da evolução”
Theodosius Dobzhansky
Biodiversidade: resultante de processos evolutivos
Processos de surgimento da diversidade: Anagênese e Cladogênese
Acúmulo eventos anagenéticos nas populações isoladas = especiação
C
B
D
A
E
Cladogênese
Cladogênese
Anagênese (t)
Como surge a diversidade biológica?
� Charles Darwin: descendência
com modificação
� Descêndencia: transferência de
material genético de parental
para prole
� Descêndencia através do
tempo: formação de linhagens
� O que evolui? populações e
espécies
Evolução
Sistemática Filogenética (Hennig 1950, 1966)
� Paradigma atual em sistemática
� Inferência da história evolutiva
� Metodologia: reproduzível e
estatisticamente embasada
� Classificação: deve refletir padrões
de evolução
� Cr i tér io de agrupamento :
monof i let ismo (ancestral idade
comum exclusiva)
Imagem: © Tree of Life Web Project
Sistemática Filogenética (Hennig 1950, 1966)
Willi Hennig , 913-1976
1) Relações entre espécies devem ser
interpretadas genealogicamente
2) Sinapomorfias são a única evidência
de ancestralidade comum
3) Sempre que possível a taxonomia
deve ser coerente com os padrões de
relações históricas
O que é filogenia? � Objetivo principal da sistemática
filogenética
� Representação história evolutiva
através de dendrogramas
(cladogramas ou arvóres filogenéticas)
� Pronta visualização, em escala
temporal
� Critério para agrupamento:
monofiletismo (descendência de
um ancestral comum exclusivo)
� Caracterização de grupos:
apomorfias
� Base para classificação
APG III, 2009
A simples constatação que estruturas consideradas homólogas são
diferentes entre si não resolve a questão da reconstrução das
relações de parentesco entre os táxons...
Qual o método que permite, analisando estruturas
homólogas e diferentes entre si, inferir relação de
ancestralidade comum?
Método filogenético 1- Reconstrução das modificações ocorridas na história de uma
estrutura.
Séries de transformação: sequência de modificações que uma
determinada estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais
derivada.
Plesiomorfia: condição mais antiga
Apomorfia: condição mais recente
0 → 1 → 2 0 2
1
Série de transformação linear Série de transformação não-linear ou ramificada
Principais conceitos: caracteres
Simplesiomorfias: Compartilhamento de estados plesiomórficos
de caracteres .
Um caráter é simplesiomórfico para uma determinado grupo OU
Um caráter é simplesiomorfia de um grupo
Sinapomorfias: Compartilhamento de estados apomórficos de
caracteres.
Um caráter é sinapomórfico para um determinado grupo OU
Um caráter é sinapomorfia de um determinado grupo
Autapomorfia: Caracteres apomórficos para um único ramo
terminal em um cladograma
Termos associados à caracteres: SINAPOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1
1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1
MATRIZ DE DADOS C1 C2 C3
Termos associados à caracteres: SINAPOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1
1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1
MATRIZ DE DADOS C1 C2 C3
SINAPOMORFIAS: são apomorfias compartilhadas.
Termos associados à caracteres: AUTAPOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
MATRIZ DE DADOS
C1 C2 C3
Termos associados à caracteres: AUTAPOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
MATRIZ DE DADOS
C1 C2 C3
AUTAPOMORFIAS: são apomorfias em ramos terminais e não propiciam nenhuma informação sobre a relação de parentesco entre terminais.
Termos associados à caracteres: SIMPLESIOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1
MATRIZ DE DADOS C1
Termos associados à caracteres: SIMPLESIOMORFIAS
A G C D H K E J F B I
SINPLESIOMORFIAS: são plesiomorfias compartilhadas, estados de caráter inadequados para formação de grupos.
A B C D E F G H I J K
0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1
MATRIZ DE DADOS
C1
O O O O O 1 1 1 1 1 1
Principais conceitos: dendrogramas Diagramas dicotômicos
A-F são terminais ou táxons. Nós são os vértices que conectam ramos. Ramos internos conectam nós. Ramos externos conetam nós a terminais.
3 4 5 6 7 8 9
10
1 3 15 105 945 10.395 135.135 2.027.025
No. de terminais
No. de topologias
Principais conceitos: topologias Topologia: diferenças nas relações de terminais representadas por diagramas; padrão
de ramificação geral da árvore
C A
E B D
E
B
C
A
D
Quantas topologias temos aqui?
Principais conceitos: topologias Topologia: diferenças nas relações de terminais representadas por diagramas
C A
E B D
E
B
C
A
D
Quantas topologias temos aqui? UMA!
Principais conceitos: topologias
A
B
C
D
A
B
C
D
A
C
D
B
A
B
C
D
A
C
D
B
Todos os rearranjos mostram um mesmo relacionamento evolutivo!
A B C D
Principais conceitos: árvores
A B C D E
A, B, C, D, E e X: TERMINAIS
NÓ (ancestral hipótético)
DICOTOMIA (resolvido)
X
TRICOTOMIA OU POLITOMIA (não resolvido) raiz
Terminais: simplificações de grupos mais complexos; monofiléticos por definição
RAMOS ENTRENÓ
Clado: grupo que contém um ancestral comum e todos os seus descendentes
A B C D
Principais conceitos: árvores
A B C D
enraizadas
não-enraizadas C
D
A
B
A
B
C
D E
F
A
B
C
D
Uma árvore, sem raiz, de 4 táxons, pode teoricamente ser enraizada em cinco lugares diferentes para produzir cinco tipos
distintos de árvores enraizadas.
Árvore c/ raiz 1
Árvore c/ raiz 2
Árvore c/ raiz 3
Árvore c/ raiz 4
Árvore c/ raiz 5
A
B
C
D
A
B
C
D
A
B
D
C
A
B
C
D
D
A
B
C 2
1
3 4
5
Cinco histórias evolutivas diferentes, dependendo de onde se coloca a raiz!
Principais conceitos: árvores
A B C D E
A, B, C, D, E e X: TERMINAIS
NÓ (ancestral hipótético)
DICOTOMIA (resolvido)
X
TRICOTOMIA OU POLITOMIA (não resolvido) raiz
Terminais: simplificações de grupos mais complexos; monofiléticos por definição
GRUPOS IRMÃOS: dois ramos que divergem a partir de um mesmo nó.
O número de nós = número de grupos
monofiléticos.
RAMOS ENTRENÓ
Clado: grupo que contém um ancestral comum e todos os seus descendentes
1
2
3
F C A
GRUPO IRMÃO
GRUPO IRMÃO: (Ing. sister group), terminais ou ramos internos que descendem de um mesmo nó.
D B E
Principais conceitos
1
2
3
F C A
GRUPO IRMÃO
GRUPO IRMÃO: (Ing. sister group), terminais ou ramos internos que descendem de um mesmo nó.
D B E
Principais conceitos
1
2
3
F C A
GRUPO IRMÃO
GRUPO IRMÃO: (Ing. sister group), terminais ou ramos internos que descendem de um mesmo nó.
D B E
Principais conceitos
Principais conceitos: árvores Os ramos podem ser com ou sem escala
Com escala: desenhado proporcionalmente ao número
de mudanças no ramo
Sem escala: não desenhado proporcionalmente ao número
de mudanças no ramo
A
B C
D E
10 mudanças
A
B C
D E
Principais conceitos: grupos
Monofiléticos: Inclui um ancestral e todos os seus descendentes
Parafiléticos: incluem um ancestral e alguns dos seus descendentes (mas não todos)
Polifiléticos: grupos derivados a partir de mais de um ancestral Comum; não compartilham ancestral comum mais recente
Exemplo de “grupo” não monofilético: Dicotiledôneas
O ancestral comum mais recente das dicotiledôneas também deu origem as
monocotiledôneas. Simplificado de APG II - 2009
Ceratophyllales
Eudicotiledôneas
Monocotiledôneas
Austrobaileyales
Canellales Piperales Laurales Magnoliales
Angiosperm
as
Amborellales
Nymphaeales
Chloranthales
...
Gimnospermas
Vamos praticar? Mono, para e polifiléticos
A B C D
Principais conceitos: notação parentética
A informação topológica representada por parênteses.
(A(B(CD)))
Vamos praticar?
Represente os seguintes cladogramas com notação parentética
Reconstrução filogenética
Caracteres: compostos por
estados (expressão da
variabilidade)
Binários (dois estados)
Multiestados (mais de dois
estados)
Exemplo: “cor de flor”
Dados primários: informações sobre a variação de atributos
Estados de caráter: variações
Reconstrução filogenética
- Apenas uma parcela dos caracteres são informativos sobre as
relações evolutivas
- Evidência de ancestralidade comum exclusiva: Apomorfia
(desenvolveu-se exclusivamente no ancestral e foi passado adiante
aos seus descendentes)
- Carater polarizado: sabe-se qual estado
é plesiomórfico e qual é apomórfico
Como polarizar?
B A C
Reconstrução filogenética
Como polarizar?
Método do grupo externo
(ampliação do universo amostral)
As spp. devem apresentar, em princípio, a
condição plesiomórfica para os caracteres
levantados
B A C Y X Z
Definição do grupo externo:
B
GRUPO EXTERNO
D C
A
1 2
F
E
3
B
1
2
F E
3
C A D
Termos associados à grupos: GRUPO
EXTERNO
1
2
3
B F E C A
GRUPO INTERNO
D
GRUPO EXTERNO: terminal(is) presente(s) no diagrama para o(s) qual(is) haja alguma evidência de que estejam na base no cladograma (ou diagrama enraizado)
GRUPO INTERNO: grupo de interesse, presumidamente monofilético.
Nó do grupo interno
Nó do grupo externo
Premissas da escolha de grupos externos:
GRUPO EXTERNO
1
2
3
B F E C A
GRUPO INTERNO
D
Premissa fundamental: 1. membros do grupo externo não pertencem ao grupo interno, consequentemente, assume que o grupo interno é MONOFILÉTICO.
Nó do grupo interno
Nó do grupo externo
Reconstrução filogenética: parcimônia 1) Selecionar grupo de interesse 2) Listar caracteres
Táxon/Caráter
1 2 3 4 5
Grupo Externo
0 0 0 0 0
A 1 1 0 0 1
B 1 1 0 1 1
C 1 0 1 0 0
3) Montar matriz: Táxon / Caracteres 4) Unir os grupos a partir das sinapomorfias
B AC
1 2
4
5 3 1, 2 e 5: sinapomorfias
3 e 4: autapomorfias
Reconstrução filogenética: parcimônia
• A soma de todas as transformações em um cladograma constitui o número de
passos ou comprimento do cladograma (l=...)
• Um princípio geral que norteia a construção de cladogramas é que o número de
passos deve ser o menor possível: princípio da parcimônia.
A B C D E
2 1 3
1
A B C D E
2 1 3
2 2
Árvore com 3 passos (l=3)
Árvore com 6 passos (l=6)
“lex parsimoniae” “When you have two competing theories
which make exactly the same predictions, the
one that is simpler is the better.”
(William of Ockham, 1288 - 1348)
Beba com PARCIMÔNIA
Vamos praticar?
Com base na matriz dada, monte o cladograma e calcule o número de passos
A lógica da Cladística
Obtenção de dados [observação]
Codificação em evidências
Teste: critério de escolha
sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3 sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3 sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3 sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0
C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10
CODIFICAÇÃO: matriz de dados
X A B C
X A B C
Lógica da inferência filogenética: codificação
0 1 1 1
Caráter 1: coloração da folha
Estados: 0 = verde 1 = rosa
Caráter binário: 0 ←→ 1
X A B C
0 1 1 1
C1
X A B C
Lógica da inferência filogenética: codificação
0 1 1 1
Caráter 2: número de flores
Estados:
Caráter binário: 0 ←→ 1
X A B C
C1
0 0 1 1 1 1 1 0
C2
0 = seis 1 = quatro
0 1 0 1
X A B C
Lógica da inferência filogenética: codificação
0 1 1 1
Caráter 3: tipo de raiz
Estados:
Caráter binário: 0 ←→ 1
X A B C
C3
0 1 0 1
0 0 1 0
0 = ramificada 1 = simples
0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1
C1 C2
VAMOS PRATICAR?
Montar a matriz com base nos desenhos
Principais conceitos
Homoplasias
Em alguns casos, uma mesma condição apomórfica pode surgir
mais de uma vez independemente.
OU SEJA: semelhanças adquiridas independente em dois ou
mais grupos.
Termos associados à caracteres: HOMOPLASIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0
0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1
MATRIZ DE DADOS
C1 C2
0 ←→ 1
Termos associados à caracteres: HOMOPLASIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0
0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1
MATRIZ DE DADOS
C1 C2
0 ←→ 1
HOMOPLASIAS: um caráter é considerado homoplástico quando o número de transformações em uma topologia é maior do que esperado. Neste exemplo, homoplasia indica convergência.
Termos associados à caracteres: HOMOPLASIAS
A G C D H K E J F B I
A B C D E F G H I J K
0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0
0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1
MATRIZ DE DADOS
C1 C2
0 ←→ 1
HOMOPLASIAS: um caráter é considerado homoplástico quando o número de transformações em uma topologia é maior do que esperado. Neste exemplo, homoplasia indica reversão.
Homoplasias Convergência adaptativa: ramos suculentos em
cactaceae, apocynaceae, euphorbiaceae e asteraceae
Euphorbia cuprispina Stapelia grandiflora Cleistocactus buchtienii Senecio stapeliaeformis