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GENÉTICA QUANTITATIVA Herança Mendeliana x herança poligênica Interações gênicas (alélicas) Ação aditiva Ação dominante Ação sobredominante
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Caracteres:
=> atributos de um organismo (planta, animal, microorganismo) submetidos a seleção; => representam componentes do fenótipo global do indivíduo e a seleção pode ser aplicada em um único caráter ou em vários simultaneamente.
=> Ex: cor da flor; altura da planta; produção de grãos; comprimento da espiga; etc...
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Caracteres qualitativos: aqueles de herança simples, controlados por poucos genes e com expressão fenotípica de grande efeito, geralmente de fácil avaliação visual. -> Segregações conhecidas: 3:1, 1:2:1, 9:3:3:1, para 1 ou 2 locos, respectivamente, com 2 alelos por loco.
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Ex: segregação 3:1 para cor do grão do milho
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Caracteres qualitativos avaliados por Mendel
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Caracteres quantitativos: herança complexa, controlados por muitos genes, também denominados de caracteres poligênicos, cuja avaliação depende de mensurações quantitativas (pesos, volumes, medidas: kg, m, cm, g, m2, etc...).
São muito influenciados pelo ambiente Porque??
Como cada loco (gene) é influenciado pelo ambiente, e como são muitos os genes controlando esses caracteres, a influência total do ambiente é alta.
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-> Alguns caracteres são mais sensíveis que outros às diferenças ambientais (fertilidade, umidade, insolação, etc...). Porque????
Ex: produção de grãos -> altamente dependente da quantidade de nutrientes no solo e da quantidade de água disponível; Precocidade, altura da planta, número de ramificações do pendão do milho -> são menos afetadas nessas condições.
-> Depende de quanto a expressão do caráter depende dos fatores do ambiente.
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-> Devido à segregação de um grande número de genes, não há possibilidade de serem classificados em grupos fenotípicos distintos. -> Portanto, caracteres quantitativos apresentam variação contínua e se ajustam a uma curva de distribuição normal.
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Ex: altura da espiga de 100 plantas F2 de milho
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Peso de colmos (kg) de uma população F1 de cana-de-açúcar
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Diferenças na altura na mesma população, de mulheres (branco) e homens (preto)
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Caráter descontínuo
Caráter contínuo
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Caracteres qualitativos Caracteres quantitativos
Controlados por um ou poucos
genes de efeitos pronunciados
Controlados por muitos genes
de efeitos menores e
cumulativos
Têm distribuição discreta em
uma geração segregante, isto é,
os indivíduos podem ser
agrupados em classes
fenotípicas distintas
Têm distribuição contínua em
uma geração segregante.
Medidas individuais podem ter
qualquer valor dentro da
amplitude de variação
São pouco influenciados pela
variação do ambiente
Geralmente são muito
influenciados pelo ambiente
A variação genética é explicável
pelas leis mendelianas
A variação é explicável por meio
de parâmetros estatísticos
Distinção entre caracteres qualitativos e quantitativos
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Exemplos Exemplos
cor da flor produção de grãos
cor dos grãos produção de açúcar
cor da pelagem produção de látex
nanismo ou braquitismo produção de forragem
crescimento determinado altura da planta
caráter opaco em milho comprimento da espiga
textura da semente de ervilha
(lisa vs enrugada)
nº de ramificações do pendão
resistência vertical resistência horizontal
Qualitativos Quantitativos
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Número de pares
de alelos
Número de
genótipos
Número de
fenótipos
1 (A, a) 3 2
2 (A,a; B,b) 9 4
: : :
n 3n 2n
Ex: n = 20 3.486.784.401 1.048.576
Número de genes, genótipos e fenótipos
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Número de genes e genótipos: gene 1 gene 4 gene 2 caráter gene 5 gene 3 gene 6 número grande de genótipos número grande de fenótipos certas dificuldades para o melhoramento
caráter
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Ex: Formação de uma nova raça de bovino com os alelos favoráveis existentes em duas raças distintas: Alelos favoráveis: A, B, C, D, etc... Alelos desfavoráveis: a, b, c, d, etc... Ex: Zebú X Holandês (rústico, < prod. leite) (não rústico, > prod. leite)
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Caso 1: um caráter com 2 pares de genes P1 AAbb x aaBB P2
F1 AaBb x AaBb F2: AABB + AABb + ...... 1/16 = 6,25% Em 50 indivíduos em F2 ---> 50 x 0,0625 ---> obtenho 3 a 4 indivíduos AABB
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Caso 2: um caráter com 4 pares de genes P1 AAbbCCdd x aaBBccDD P2
F1 AaBbCcDd x AaBbCcDd F2: AABBCCDD + AABbccDd + ...... 1/256 = 0,39% Em 50 indivíduos em F2 ---> pouco provável Em 400 a 500 indivíduos ---> 1 a 2 indiv. AABBCCDD
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Caso 3: um caráter com 10 pares de genes F2: AABBCCDDEEFFGGHHIIJJ + ...... 1/1.048.576 = 0,0000009536%
Caso 4: um caráter com “n” pares de genes F2 [1/4]n freqüência muito baixa de indivíduos desejados
dificuldade para obter novas raças ou variedades
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=> A variação contínua de um caráter quantitativo é devida ao grande número de genótipos e à influência do ambiente na expressão fenotípica.
=> É preciso se trabalhar com populações grandes e usar parâmetros estatísticos para lidar com caracteres quantitativos.
=> Mesmo com populações grandes os objetivos vão sendo alcançados gradativamente => através do acúmulo dos poucos genes favoráveis nos indivíduos nas diferentes gerações. => Programas de melhoramento -> longo prazo!!!
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TIPOS DE AÇÃO GÊNICA Caráter qualitativo -> se expressa pela segregação de um único gene. Ex: produção de um pigmento que confere coloração às flores. Uma mutação em um único loco pode ser responsável pela diferenciação vermelho vs. branco.
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TIPOS DE AÇÃO GÊNICA
Caráter quantitativo -> uma mutação em um único
loco não é suficiente para causar uma modificação
visível no fenótipo. A variação ocorre através da
segregação de muitos locos simultaneamente.
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Tipos de ação gênica para um caráter qualitativo: (1) dominância parcial; (2) dominância completa; (3) sobredominância.
Dominância parcial Dominância completa Sobredominância
Pais Vermelha x Branca
BB x bb
Vermelha x Branca
BB x bb
Vermelha x Branca
BB x bb
F1 Bb (rosa) Bb (vermelha) Bb (vermelha+)
F2 1/4 vermelha
1/2 rosa
1/4 branca
1/4 vermelha
1/2 vermelha
1/4 branca
1/4 vermelha
1/2 vermelha+
1/4 branca
Exemplo Coloração de flores Coloração de flores Coloração de flores
vermelha+: coloração mais intensa
Recordação!!!
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Dominância Incompleta
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Cor e forma da ervilha --> dominância completa
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Sobredominância -> Superioridade do heterozigoto em relação a ambos os homozigotos, para cada um ou mais locos. -> Ex: cada alelo pode conferir resistência a uma raça de fungo. O híbrido terá vantagem adaptativa, por conter ambos os alelos.
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Para um caráter quantitativo, em vez de uma avaliação visual, as segregações são interpretadas pela estatística.
Os tipos de ação gênica para os quantitativos são:
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: média dos valores genotípicos dos dois homozigotos a : desvios dos valores genotípicos dos homozigotos em relação à média d : desvio do valor genotípico do heterozigoto em relação à media; representa um desvio de dominância.
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• Interação dominância parcial
0 < d/a < 1
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Relação dos Tipos de Ação Gênica com o Melhoramento
Na ação aditiva cada genótipo tem um valor
próprio, enquanto que na ação dominante, genótipos
diferentes podem ter valores iguais. Portanto, com
a ação aditiva é possível detectar-se melhor os
diferentes genótipos, o que é importante para a
seleção.
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Ex: Aditiva: A1 = 30 unidades A2 = 5 unidades Aditiva => A1A1 = 60 A1A2 = 35 A2A2 = 10 Média F1 = Média dos pais = 35 Média F2 = Média F1 = 35
Ação aditiva:
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Ação Dominante: Dominante: A1A1 = A1A2 = 60 unidades; A2A2 = 10 unid. Dominante => A1A1 = 60 A1A2 = 60 A2A2 = 10 Média F1 = 60 >> que a média dos pais = 35 Média F2 = 47,5 << Média do F1 = 60
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A ação aditiva é a que proporciona melhor
resposta à seleção, uma vez que a descendência é
semelhante aos progenitores (genótipos
selecionados);
Na ação dominante a heterozigose faz com que
genótipos selecionados segreguem para tipos
inferiores.
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=> Porém, quando o objetivo do melhoramento é a utilização de híbridos, os efeitos da dominância podem ser favoráveis e explorados através da heterose em cruzamentos específicos.
2
)21(1
PPFh
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Heterose Heterose (h) ou vigor de híbrido -> medida através da superioridade do híbrido em relação à média dos pais. Ex: produção de grãos P1 = 1 t/ha P2 = 3 t/ha F1 = 4 t/ha
2
)21(1
PPFh
hathh /22
)31(4
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=> A heterose é devida aos locos que apresentam algum grau de dominância, pois os locos com ação gênica essencialmente aditiva não contribuem para a heterose.
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Parental Parental Prole híbrida
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Fonte: Visão Agrícola, nº 13, 2015 Foto: Gustavo V. Môro
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Exemplos de heterose em animais:
Jumento Cavalo
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Para o melhoramento, não interessa conhecer somente os fenótipos individuais das plantas mas, principalmente, as diferenças entre os fenótipos -> ou a variabilidade que se expressa entre os indivíduos. Para quantificar a variabilidade utiliza-se da estatística conhecida como variância, que é uma medida da dispersão dos dados. Quanto + dispersos os dados em torno da média, maior a variância.
Fenótipo = Genótipo + Ambiente
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> s2
< s2
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Exemplo: Número de sementes por vagem Variedade A -> 10 plantas => 4, 2, 6, 3, 7, 5, 7, 8, 2, 3 Média = 4,6 Variedade B -> 10 plantas => 5, 4, 3, 6, 4, 6, 5, 4, 6, 3 Média = 4,6 Variedade C -> 10 plantas => 4, 4, 5, 6, 4, 5, 5, 4, 5, 4 Média = 4,6
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0
0,5
1
1,5
2
2,5
2 3 4 5 6 7 8
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
2 3 4 5 6 7 8
0
1
2
3
4
5
6
2 3 4 5 6 7 8
S2 = 4,488
Variâncias:
S2 = 0,488
S2 = 1,377
Média: 4,6
A
B
C
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Componentes da Variação Fenotípica
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Como medir a variância??? s2 = _ 1_ (xi – x)2 = _ 1_ di
2
n-1 n-1 sendo: di = desvio de cada observação em relação à média geral (x); n-1 = grau de liberdade; n = nº de observações.
1
)( 2
2
2
n
n
xx
s2 ou
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Ex: Comprimento de espigas de milho
Média
Amplitude
(cm)
s2
PA 6,6 5 a 8 0,67
PB 16,8 13 a 21 3,57
F1 12,1 9 a 15 2,31
F2 12,9 7 a 19 5,06
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Como verificar o quanto da variabilidade em F2 é devido somente a causas genéticas? s2PA = 0,67 s2PB = 3,57 variabilidade ambiental s2F1 = 2,31 s2PA + s2PB + s2F1 = 2,18 -> variabilidade 3 ambiental média
Variância genotípica (F2) = 5,06 – 2,18 = 2,88
s2F2 = 5,06 = variabilidade ambiental média + variabilidade genotípica
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P1
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População F1
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P1 P2 F1
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P1 F1 P2
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População F2
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População F2
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Ex: altura da espiga de 100 plantas F2 de milho
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Portanto: 2F = 2
G + 2E
Pergunta: Quanto da variabilidade fenotípica é devida a diferenças genéticas???? => Podemos responder a isto calculando a:
Herdabilidade (h2)
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Exemplos de coeficientes de herdabilidade:
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=> Caracteres de alta herdabilidade em feijão: -> Número de vagens por planta (0,87) -> Número de sementes por vagem (0,94)
=> Caracteres de baixa herdabilidade em feijão: -> Produção de grãos (0,46)
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F1 F2
8 12 10 60 10 50
10 21 20 60 55 40
25 30 21 50 70 80
9 10 11 20 8 30
Calcule a média, variância fenotípica, genética e ambiental das gerações F1 e F2, e a herdabilidade.
Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta)
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XF1 = 187/12 XF1 = 15,58 g/pl
XF2 = 533/12 XF2 = 44,42 g/pl
S2F(F1) = 3517 – (187)2/12
11 S2
F(F1) = 54,81 g/pl2
S2F(F2) = 29589 – (533)2/12
11 S2
F(F2) = 537,72 g/pl2
1
)( 2
2
2
n
n
xx
s2
S2F(F2) = S2G(F2) + S2E(F2)
S2G(F2) = S2F(F2) - S2E(F2)
S2G(F2) = 537,72 – 54,81 S2G(F2) = 482,91 g/pl2
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S2F(F1) = 3517 – (187)212
11 S2
F(F1) = 54,81 g/pl2
S2F(F2) = 29589 – (533)2/12
11 S2
F(F2) = 537,72 g/pl2
S2F(F2) = S2G(F2) + S2E(F2)
S2G(F2) = S2F(F2) - S2E(F2)
S2G(F2) = 537,72 – 54,81 S2G(F2) = 482,91 g/pl2
h2 = S2G(F2) = 482,91 = 0,898 = 89,8%
S2F(F2) 537,72
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Progresso ou Ganho de Seleção
População: -> campo com diferentes genótipos SELEÇÃO
Qual será o progresso com a seleção, ou seja, qual será a produtividade da população selecionada??
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Progresso ou Ganho com Seleção:
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Qual a aplicabilidade de h2?
x x x x x
x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x
População População População
original selecionada melhorada
( X original) ( X selecionada) ( X melhorada)
ds = Xs - Xo Xm – Xo = GS (progresso ou ganho genético obtido com a seleção)
GS = h2 x ds
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F1 F2
8 12 10 60 10 50
10 21 20 60 55 40
25 30 21 50 70 80
9 10 11 20 8 30
Selecione (em F2) os indivíduos com produção > 50 g/pl. Calcule a Xs, o diferencial de seleção (ds), e o progresso de seleção (Gs).
Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta)
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XF2 = 44,42 g/pl = Xo
Xs = 60+60+55+70+80 = 65 g/pl 5
ds = Xs – Xo = 65 – 44,42 => ds = 20,58
Gs = h2 x ds
Gs = 0,89 x 20,58
Gs% = 18,31 x 100 44,42 Gs = 41,22 %
h2 = 0,89 x 100 = 89%
Gs = 18,31 g/pl
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Referência para estudo:
RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.A.B.P. 2004. Genética na Agropecuária. Lavras: Editora UFLA, 3ª Ed. 472p. [R165g4 e.1 95052]. Cap. 12 – Genética quantitativa