spline methods for the comparison of physical and genetic maps

21

Upload: voliem

Post on 30-Dec-2016

222 views

Category:

Documents


3 download

TRANSCRIPT

Page 1: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

������������� ��������������������������� �"!#�$�����%�&�'�)(*�,+-�.�0/1!2�3!2�4�56�7�4� ���0/89!#���

:�;=<>;@?BAB;DCFEHGI?BJ@K1LMN;=GPORQTS�U2EHGIJV?W;=XYZEH[�[TE\<P]_^1;@[T`VE\a

b4EHcT;@GI<PdeE\[R<PS�J@f#CFABJVde;=<P]TEHde;=<>AhgHSIa\ikj-QTd3;=[l E\[TE\<PABg\SPXPm anioMN;p<>]TE\d3;=<PABg\S�Lqik;@[�rNsR<t;=<PABSI<PABg\SPa

u�[�AhvVE\GPSIAh<�wxJ@f'y�;@?hAhfzJVGI[TAW;^{JVS�|�[T`@EH?BE\SHioyF|~}V�V�@}$�

|�rTrTGPE\SPS�;@?B?�gHJVGIGPEHSIc7J@[TrTEH[�gHE�<>JT�YZEH[�[TE\<P]_^1;@[T`VE

b4E\c ;@GI<PdeE\[$<�J@f'C,ABJVde;=<>]�EHde;=<>AhgHSs�gt]�J�JV?{J=f%M)E\rTABg\AB[TEu�[�AhvVE\GPSIAh<�wxJ@f'y�;@?hAhfzJVGI[TAW;^1J@S-|�[T`VE\?BEHS\ioyF|~}V�V�V}$���t���@�@�Eq��de;@AB?��2OR?W;=[T`VE��4QTg\?W;���EHr�QcT]TJV[�E@�������p�0�@�V�p���V�$�@�

�-E\SPEH;@GPgt])SPQTcTcoJVG�<>EHr)AB[*c ;@G�<��$w<P]TE�|�d�EHGPAhgn;@[�j-En;@G�<�|�SPSIJ�g\AW;=<PABJV[ X ;=[Tr

u4s�U�j�s�`VGP;@[$< l M��@�V�V�V�=an�

�@QT?hw_����ik�@�@���

Page 2: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

����������� �

��������������� ���������! #"%$'&��)(*�����# ,+-���.�.��/� ,�.��0214365!�!��7'$'� �8$ ��$ 5!34���9��:�;<�=34���! �$ 5�">$'&�&��!���

�.�� ������!?4/�������/� ��@$ �8��$ 0��!$'���!+-�A�B341����!0��C$ ��0@ ,+-"D&�5!���.�E�.��?4/����� ��!���F&���+G0�/� ,�%$60��IHJ�������=�

&��! ,��/���� :LK�+ �M������&�/���&N+-�.���L+ OP&N+ &�/�5!$'���!+-�F� ���������! ���QN �5!�!���! �$ 5R� ���������! ���QJ$ ��0S� ���������! 8��&��UT

0���"%�!+-5I+ � 3 Q��I�L�!�V����5I&�OW/�5X�.+%��$'��"D+-���IY��C$ ��0F$ "%$ 5I�-$ "%$'�.���,ZG�!�����!���#� ���������! C$ ��0[&��=3G���! �$ 5

"%$'&���:\�����# �/��������B�\&�$'&N���\&������.���=���M"D������+G0��\O]+ �\���.���!"%$'���9���E���� ,+-"�1��9��$'���I+-�^�!�=�.�������I�_3

$ �M$>OW/��� ,���!+-�S+ O`&X�B3G���! �$ 5�0��!�.��$ �� ,�#$ 5I+-���[$E a����+-"D+-��+-"D� :�b\���������! c0��!����$ �� ,�8�!�)�����c�!�GT

�.��� ��$ 5J+ O��9�B�.�������I�d3 :feA�g0������!h ��OW$ �.�V����5!�!$'1�5!�����.���!"%$'���!+-�E$ 5I� + �a�I����"%�i1�$ �.��0�+-�[$8;j+-�!���.+-�

&���+G ,�����8"D+40���5kQl&N����$ 5!�IY���0m5!�I7 ��5!�!��+=+G0���QR$ ��0n �/�1��! D�.&X5!�!���D�!�=�.����&N+-5!$'���I+-�R:>eA�E�������n$'&�T

&�5I3A�������.�6$ 5I� + ���I����"%���.+A&X/�1�5!�!������0A���� ,+-"81��!��$'���!+-�o0�$'��$^+-�qpLr<;<stOu$ ">�!5!�I���#$ ��0o�����

,+-"D&�5!���.�#�.��?4/����� ,���)+ O< a����+-"D+-�.+-"%���MvGwc$ ��02v v4:CxC/���������/�5I����$'���#�!�S� +=+G02$'� ������"D���=�

(��I���%&�����hG�I+-/��`�.��/�0��I���`$ ��0>������1X�I+-5I+ �-�! �$ 5�0�$'��$G:Pey�����>����$ 5�0���$'O]���<+ OR������+ �������V�4/�"%$ �

�����+-"D+-�.+-"D����1N�� ,+-"D��$�h'$ �!5!$'1X5I� Q�(i�8�!�B�.����0[�.+>$ ��$ 5I34Y��g�������.�8 �����+-"%+-�.+-"D����$ ��(i��595k:

zS{=|~}c� ������������j����� { �-� b\���������! g���� ,+-"81��!��$'���I+-�RQX;j+-�!���.+-�6&���+4 ,������Q��!�=�.����&N+-5!$'���I+-�RQ

&N����$ 5!�IY���0F59�I7 ��5!�!��+4+G0RQ=�)��(��.+-�R���)"D������+G0

�l� � ���%���9��� { � p*+-"D&X$'���!�.+-�[+ Of;<�=34���! �$ 5l$ ��0Sb\���������! ���$'&��

Page 3: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

������������ ��������

� ���.&��I�.�C�����M$�h�$ �95!$'1��!5!�!�d3%+ O�(���+-5I�M� ����+-"D�g����?=/����� ,����Q�5!�!��7'$'� �C"%$'&�&��9���8��$ ����+ �L5I+-�.�L�I�

����5I��h'$ �� ,� :�K�+ �C0��9�.��$ �.�g� ��������QX���������8�!�)5!�I�.��5I�� a��+-�! ,�81�/����.+�Ou$ 595R1�$ �7S+-�S���I�������)5!�!��7�$'� �

$ ��$ 5I3G���!�f+ �*$ ���.+G ��!$'���I+-�>�.���.���!����:��*+ ���>"D������+40��<0���&N����0c+-�>"D���!+ ���! V���� ,+-"81��!��$'���I+-�E$ ��0

$'���#$ 0�h �����.��5I36$�HN�� ,�.��0^143[�9��$ � �/���$ ��I���\�!�6">$'��7 ���)+ �a0����\$ ��0S�.&�$ ��9����:��)��O]+ ����/���$'�.��5I3 Q

,��+-����+�h ���P��h ���=���P$'���i0��9�.�.���I1�/��.��0g/�����h ����5!3M$ "%+-���\$ ��0�$ 5I+-���\�����*�=/�">$ �8 a����+-"D+-�.+-"%����:

�����9�� ,����$'�.���C��+-��59�!����$'���I���!���L�!�S ,+-�=h �������!����&��=34���! �$ 5 0��9�.��$ �� ,� QN"D��$ ��/�����02�!�S1�$ �.��&X$ �I����Q

�!�=�.+[� ���������! D0��!����$ �� ,� Ql"D��$ ��/�����0A�!�S�,ZG&N�� ,�.��0@�4/�"�1N���M+ Oi ,��+-���.+�h ���a�g&N���M�-$ "D���.���W;j�,T

�.����Qlv�����w��a:g���������8$'���c$ 5!�.+[���IY���$'1�5!�80��UHN�������� ,���\�!�S���� ,+-"�1X�!��$'���I+-�2�!�=�.�������I���I����1N���d(*�����

Ou��"%$ 5I���>$ ��0 "%$ 5I����: � "D+ ���2 ,+-"D&�5I���.��/���0���������$ ��0��!���^+ OM����������5!$'���I+-�������I& 1N���d(*�����

&��=34���! �$ 5�0��!����$ �� ,�6$ ��0~� ���������! S0��9�.��$ �� ,�6(��95!5*&���+�hG�!0��F1N���.�.���E&�$'��$ "D���.�����EOu+ �E5!�!��7�$'� �

$ ��$ 5I3G���!�#$ ��0o1N���.�.���D���.���!"%$'�.���c+ O)�����F�=/�"�1N���#+ O"!G�\;<�#�W���!���-5I�E�4/� �5I��+ ���!0��E&N+-5I3G"D+ �.T

&����9��"%�$�<������0���0FOu+ �)$ ���.+4 ��9$'���I+-�6�.��/�0��I����:

�����> ,+-"D&�5I�����!+-�@+ OL$6���a�.�g0���$'Ou�g+ OL�����>�4/�"%$ �m� ����+-"D���.��?=/����� ,�%�'&�$ ��0��������#$ 5k:IQ

v�����w��P��$ �P&���+h4�!0���0c� ���������! ��!�.���`(��I���D$ �%/���&����� ,��0����=�.��0D+ &�&N+ ����/����I�d38�.+� ,+-"D&�$'���L&X�B3G� T

�! �$ 5`$ ��0@� ���������! >0��!�.��$ �� ,�E�!�@�4/�"%$ ����:)(��� ,���=��5I3AO]+ ���,ZG$ "D&X5I� Q+*</m����$ 5k:,�kv�����w��8��$�h �

���.���!">$'�.��065I+G �$ 5X���� ,+-"�1��9��$'���I+-�F�!�=�.�������I���!���i�a$ ���-�!���#O]��+-"-�c�.+%$'��5I��$ �.��.c ,���B���]�6+ ���-$ ���

&N���C"D���-$'1�$ �.�>/����!���������%�4/�"%$ �^0���$'Ou�C0�$'��$G:D�����!�\1N��$'���M+-/��M��$'��5!�!���g�.��/�0��I���M��/�� � ���.� T

�!����5!$'��� �0/�/� ,��/�$'���!+-���)�9�S���� ,+-"81��!��$'���I+-���9�B�.�������I���I���1�'�*��+-">$ �^���\$ 5k:IQPw2.�.�34�a:"*</2���C$ 5k:

�kv�����w��f �$ 5!5G�����-�I+-���j+ OX���!�-�8���� ,+-"�1��9��$'���I+-�6587./����-5I���:9\$ ��0c�����-�I+-����+ OJ5I+�(q���� ,+-"�1��9��$'���I+-�

5.0����.��������:;9�& �9��7�$'� �80��!�.��?4/��!5!�!1����!/�" �,ZG�.����0���+�h ���M5I+-��� ����&��=3G���! �$ 5R0��!����$ �� ,�����!�F0�������������:

< �6�����# �/��������=��&X$'&J����Q�(*����$ �7G5I�#������&���+ 1�5I��"t+ OP���.���!"%$'���!���%�����85!+4 �$ 5j�!�=�.�������I�_3�+ O

,��+-�����!���^+�h ���EO]��+-" $�h�$ �95!$'1�5I�F5!�!��7�$'� �F0�$'��$G: xM���[ �$ �~O]+ ��">$ 5!�IY��[�����F&���+ 1X5I��" �!� �����

Ou��$ "D��(*+ ��76+ O`;j+-�!���.+-�2&���+4 ,�����\$ ��020������Ih �8Ou$ ����QJ����5!�!$'1�5I�����.���!"%$'���I+-�2$ 5I� + ���!����"%��1X$ �.��0

+-���.&�5!�!�������=!G�B3G0�����QNw2.4>�?A@XbM/�$ ��0CBC�!/RQ�w2.�.�DA@�Eg�9���-"%$ �RQJw2.�.�D4�a:i�������.�� ������9?=/�����Q=1N+ ���

w

Page 4: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

�.��$'���!�����! �$ 5i$ ��0m�4/�"D�����! �$ 5 Q�1N+ ����+( ����$�h4�95I3^O]��+-" &���+ 1X$'1��!5!�I�_320��������I�_32�������!"%$'���I+-�o$ ��0

�!�=�.����&N+-5!$'���I+-�^������+ ��3 : < �B�.�������I�d32���.���!"%$'���!+-�@5!�I7 �%0��������I�d32���.���!">$'���I+-�@�.����7G�g�.+61X$ 5!$ �� ,�

OW/��� ,���I+-�2$ � �/���$ ,32$'�-$ �!���.�\Ou/��� ,���I+-�2��"D+4+ ������������:M��+��!595!/��.�.��$'�.�������#$ 5!� + ���I����"%�\�!�2$ T

���I+-�RQi(i�6 ,+-�����!0����D0�$'��$^+-�~�4/�"%$ �q a����+-"D+-��+-"D���>vGwF$ ��0~v v4Q*�����F�d(*+m a����+-"D+-�.+-"%���

(��I���[������"D+-�.�� ,+-"D&X5I���.�g&��=34���! �$ 5R"%$'&���:

� ������� ����� ��� ������ ��� �< ��s\$ 5!0�$ ��� ���\"D+G0���5l+ OP���� ,+-"�1��9��$'���I+-�RQN ,��+-���.+h �����\+4 � �/��\$ � ,+ ��0��!�����.+�$E;�+-�9���.+-��&���+'T

,�����\$ 5I+-���E��$ ��^ �����+-"D+-�.+-"D�#�'& $ ��� � Qfw2.�.4>��a:��\5I����+-/��-�6�����!��"D+40���5 �����-5I�� ,���)�����8&����,T

��+-"D����+-�6+ OP ����9$ ��"%$%�!�=�.����Ou�������� ,� Q�(*�8$ 0�+ &����I���������gO]+ �\0�$'��$>$ ��$ 5I34���!��:*xM��� 7./��.���I�� �$�T

���I+-�8O]+ �f0�+-�!�����.+M�!�l����$'�j(*�i$ ,��/�$ 5!5!3g$ ��$ 5I34Y��i&N+4+-5I��0g+-/��� ,+-"%����Ou��+-" "%$ �=3g0��UHN�������B���-$�T

"D���.����: < �V�!�`(*��5!5�7G��+(��%����$'�*�����\��/�&N����&N+-���I���I+-�c+ Ol">$ �B3%�!��0���&N����0����=�P&J+-�9�B�`&���+4 ,�����.���

+ O8 ,+-"%&�$'��$'1�5I�A�!�=�.�������!���I���>3G�I��5!0��E$ ,+-"81��!����0y&N+-�!�=�E&���+4 ,����������$'�6�9��$'&�&���+�Z��!"%$'�.��5!3

;j+-�!���.+-� �'E��!���-"%$ �RQNw2.�.�D4�a:i�����C�!�B�.�������I�d3>+ �L��$'�.�COu/��� ,���I+-���������<Ou+ �V$D;j+-�!���.+-��&���+G ,�����0���������0 +-�q$A�����-�I+-��� + OM$Ar</� �59�!0���$ � �.&�$ ,�6&���+�hG�!0����#�����6"D��$ � �=/�"81N���D+ O)&N+-�!�=���

+G � �/������!���E�!����$ ��@��/�1������-�I+-������� ������+-/��-�������c�9�B�.��� ��$ 5���������������� : < �2+-/��C �$ �.� Q ��!�)$ �S�!�=�.����h'$ 5"! #�$�%'& QN$ ��0S�����80�$'��$E ,+-�����!����+ OP�����g�a$ ��0�+-"t�4/�"81N���)( + O` ,��+-���.+h �����\+-�

! #�$�%'&<$ ��0��������I�M��$ ��0�+-" 5I+G �$'���I+-���+* L $-,-,-,.$/*10�:���+F �$ 5! �/�5!$'�.�c�����D0��������I�d36OW/��� ,���!+-��+ O�����>0�$'��$GQ (*�>��+ �.�%����$'�2( ��$ ��;�+-�9���.+-�@0��������I�d32(��I���A"%��$ �4365 �879 ���������:�o$ ��0^����$'�* L $-,-,-,;$/*10 $'���g�!��0���&J����0����B��5!3%0��!�.�.���!1�/��.��0%+h ���<! #�$�%�& (��I���[ ,+-"%"D+-�S0��������I�_3=38> L ��������'Eg�!���-"%$ �RQlw2.�.�D4�a:i�������.�� ,+-�����!0�����$'���I+-���V34�I��590E�����gO]+ �a"8/�59$

? > �A@B CEDGF.HJI/FK � 79 �����������ML;NO�P

NQRTS L

����� R �� 79 �������U�:�5 ? > �8@B CEDGF.HVI'F wO�P

NQRTS L

����� R � � w��

Ou+ �)������7 +-�9�B��0��������I�_3[$'�\�����8����$ 5!�IY�$'���I+-�W(X5 O $ ��0Y* L 5Z� L $-,-,-,.$/* N 5�� N � p*+�Z�$ ��0s\�!��7G5I��3 QXw2.4>\[ �a: < ON(*�)����&X5!$ ,�]� L $-,-,-,;$/�M^�143D�������I�<+ �a0����*����$'���!�.���! ���Q4�������E����� O�P 0��IhG�!�.+ �

v

Page 5: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

0���+ &X�M+-/��M+ OiOu+ ��"#/�5!$ � w��a:%��$'7G�!���F5I+ �-$'�a�I����"%�C$ ��0A$'1�1�����hG�!$'���!��� � R 5 ����� R �)�-�Ih �D�����5I+ �-5!�!7 ��5!�!��+4+40

� L 5 N�RTS L

5!� � R���� 79 �������U��� ,��+) ,+-�=�.��+-5=�����`��+-/��-���������l+ O �������aQ(*�i"D+G0��IOu3\�����<5I+ �-5!�!7 ��5!�!��+4+40M143C$ 0�0��!����$�&N����$ 5I�_3

�.����" &���+ &N+ �����I+-��$ 5N�.+

� 5 � 79 ��� �'����� X ��� $ �kv4�

�����%$'&�&���+�Z��!"%$'�.�D$�h ���a$'� �E �/���h'$'��/����c+ O �������a:8ey�I���^�������.�%$ 0 7�/��.��"D���=����Ql+-/��C&���+ 1�5I��"

1N�� ,+-"D����+-���C+ Of">$�ZG�!">�IY��!���#�����g&N����$ 5!�!Y���0�5!+ �-5!�I7 ��5!�!��+=+G0

� X 5 N�RTS L

5!� � R �� 79 �������U��� �� � � D4�

Ou+ � � �>��"%$ 5!5k:eA�g��$�h �C�!�B�.���=���I+-��$ 595I3D+-"%�I�.�.��0[�����M0���&N����0����� ,�)+ O � $ ��0 � X �!�E��?=/�$'���I+-��� �kv4�*$ ��0

� D4��+-�S&�$'�a$ "D���.���! 8$'���-/�"D���=����: < �S�����# ,+-�B�.�,ZG�M+ O`��$'��/���$ 5� �/�1��! ��.&�5!�!������'Eg�!�� �$ �!0�$ ��0

pV��������3 Q�w2.�.��4�aQ=�����L/�5!���!"%$'�.�*&�$'��$ "D���.�����<$'���V�����Vh�$ 5!/���� � R :P�����!��OW$ ,�P(��!5!5B��"D����� �LOu��+-"+-/�����/�1��.��?4/����=�g$ ��$ 5I3G���!��:��*�����!0����g(*+ ����3G�!���F$'1N+-/��g�����>��"D+=+ �����������C+ O��������aQ�(i�E$ 5!�.+������0c�.+C1N�L ,+-�� ,��������0%����$'� ��������� �G:P;<����h4�!+-/��j�,HJ+ �����i$'�P���.���!"%$'���9���C��+-����+-"D+ � ������+-/��;j+-�!���.+-� �!�=�.�������!���I������$�h �F/��.��0n�,Z4&N+-�����=���!$ 5*�.&�5!�!�����C+ �D��?=/�$'����0n��&�5!�!�������.+��X�������.�������

��+-�������-$'���Ih4�!�d3m ,+-�����.��$ �!�=� � bM/ $ ��0 BM�!/lQ*w2.�.�DA@Ve@$ �=1�$GQ�w2.4>�?4�a: �\��O]+ ����/���$'�.��5I3 QP1N+ ���

�����C�,ZG&N+-�����B���9$ 5R$ ��06��?4/�$'���MOW/��� ,���I+-���V�,Z�$'� � ����$'�.�0/�/� ,��/�$'���!+-���L$ ��0F$ 5!"D+-���L�-/�$'��$ �=�.���

$F���I�-�2 �/���h'$'��/����cOu+ �C�����c���.���!"%$'�.��0m�!�B�.�������I�d3SOu/��� ,���I+-�R:geA�D&�����O]���C�.+F��5!�9"%�!��$'�.�#�����'T

$'���Ih �E�,ZG �/��a���I+-���M+ O��������M1J���_(i�����n+ 1��.����h ��0@&N+-�!�=�����u+ �#�!�=�.�����I+ �C7G��+ ���$�C1=3^�!�� ,����$ ���!��������g&N����$ 5!�d3[ ,+=���> ��!���B� :i�)+ �.������$'�������g&����������� ,�C+ Of������5!� � R �.����"%�)�!�[+-/���0����X���I���I+-�+ O*�����D+ 1 7.�� ,���Ih �%OW/��� ,���I+-� � X Ou+ �� ,���C&N+-���!���Ih4�!�d3S$'�g�������.�D74��+ ����Q $ ��0A�IO*$�h ����$'� �[ �/���h'$�T��/����8�!����/��E ��I���B��5!3� ,+-�����.��$ �!����0RQ��������S�����-$'���!h ���,Z� �/������I+-���L1N�� ,+-"D�8����$'�a5I3��9"D&N+-�����I1�5!� :�*���d(*�����o�����>1N+-/���0�$'��3S7G��+ ��� #A$ ��06%c$ ��0@�������I������$'�������8�����I�-�=1N+ ��� � L $ ��0�� N Qj�����!�

D

Page 6: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

$'���-/�"%���B�`OW$ �!5!��QB$ ��0D(*��$'���)O]+ �� ,��0>�.+�$ "D����0>������+ 1 7.�� ,���Ih ��OW/��� ,���!+-�DOu/����������`143#$ 0�0��!���

&�$'�����9$ 5X&X�.��/�0�+'T + 1�������h�$'���!+-���V$'��#E$ ��0�%:<���4/���Q4+-/��L����$ 5XOu+ ��"#/�5!$'���I+-��+ O������C+ 1 7.�� ,���Ih �OW/��� ,���I+-�F�!�

� 5 � �W5!� ����� 59� � N�� L � � N�RTS L

5!� � R ��� 79 �������U��� � � ��[ �Ou+ � � � �Dh ����3F��"%$ 595R$ ��0F$ 5!5 � R � �G:

xM/���$'&�&���+-$ a�6�.+%�������!"%$'���!���1�������V�!�L �5I+-�����.���.+%����$'��+ OP�)�! a��+-5!�L���)$ 5k: � w2.�.�.4�aQJ(���+/��.�# �/�1��! 1�iTd�.&�5!�!�������.+����.���!"%$'�.�c�����#0�34��$ "%�! � a��$ ��� ���M�!���.��$ ,���C0��������!�d36�!��5!�!�.� Td"D+G0��

&N+-���I�.��+-�S��"%�!�����I+-�6�.+-"D+ � �a$'&��B3 :\eA�c+ &��\O]+ �M��$'��/���$ 5j �/�1��9 g�.&�5!�9���������9�� ,�g������36�,Z�$ ,��5I3

"%�!���!"%�IY��M�����g��+-/��-����������&J����$ 5I�d3 �kv4�L�9�6�!�=�.����&N+-5!$'���I+-�[&���+ 1X5I��"%��:LxM/����!�=�.��+G0�/� ,���I+-�[+ O

&��.��/�0�+'T + 1��.����h'$'���I+-����$'�������E1J+-/���0�$'��3�74��+ ���8�!��5!�����g$'��1��!�.��$'��32����$ �m�I�8�.����"%��: < �#��+ �

+-��5I3E&���+-"D+ �.������������+-�������-$'���Ih4�!�d3>+ O��������aQ�1�/��L�I��$ 5!�.+D������0������ � ���.���! ,��5I3� ,+-�� �$�h �c$ ��0

�-/�$'��$ �=�.�����\$%/����!?4/��M"%$�Z��!"8/�" &J+-�9�B��:

�4� �����$��� ���0�� �� � ��)� ���������� � ���� �� �������eA�[��+�( 0������Ih ��$ �n$ 5!� + ���I����" O]+ �c"%$�Z��!"%�IY��!��� � $ ��0n���.���!">$'���!���6������&�$'��$ "%���.����� � R :K�+ �F��+ ��$'���I+-��$ 5\���!"D&�5!�9 ��I�d3 QL�.����� � w 5 O Q�� � 5 #�Q���^ 5 %�Q�� R 5 � R � � R > L Ou+ �w������ �AQP$ ��0 � � � ��� R � 5"! R Ou+ �0�#� �����A:6�����%OW/��� ,���!+-�6�������g�!�g����?4/��I����0A�.+�1N��d()�! ,�g ,+-�B���9�=/�+-/���5I3E0��UHJ�������B���!$'1X5I�C$ ��0[�.+%����0�/� ,�\�.+E$D �/�1��! \&N+-5I3G��+-"%�!$ 58� R �����*+-�F��$ a���/�1X�!�B�.����h�$ 5 ! � R > L $/� R & :~bM�Ih ���~�I���#h'$ 5!/�����! R > L $ ��0$! R $'�D�����F7G��+ ��� � R > L $ ��0 � R Qi�����5!�!����$'�� �/���h � � � �R �����V��$'���!�������

��� �R ����� 5 ! R > L� R ��� R � ��� �

! R� R ��� � � R > L �V,

< O �����!�V��?4/�$'���I+-�S�!�L�!�=�.��� ��$'�.��06�_(��! ,�g$ ��0[�����8�!�B�.����&J+-59$'���I+-�[ ,+-��0��I���I+-��� � R ��� R > L ��5 � R > L$ ��0 � R ��� R ��5 � R $'���g�!"%&J+-����0RQG�������F(*�g� ���������g �/�1��! C�.&�59�!���

� R ����� 5 ! R > L�%� R ��� R � ��� a � ! R�%� R ��� � � R > L � a[

Page 7: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

�� � R� R �

! R � R��� ��� � � R > L � � � � R > L� R � ! R > L � R� � ��� R � ���V,< �B�.��� ��$'���9���%+-�� ,��$'�-$ �9�F&���+G0�/� ,���L�����C�,Z4&����������I+-�

� 79 �������U�:� 5^�RTS L �

F��F������ � R �����U� 5 w

v

^�RTS L� � R � � R > L � � R � w

vE[^�RTS L� ! R � ! R > L � � aR , � ?4�

��+�(����!�.�P�����P+ 1 7.�� ,���Ih �<OW/��� ,���I+-� � �!�C"%$'�.���IZM��+ ��$'���!+-�RQ(*�<0����X���f�����`1�$ ���9�NOu/��� ,���I+-���� R ����� 5 � � �

� Ou+ ������� R > LF > F������� � Ou+ ��� R > L ������� RF������ > F� ����� Ou+ ��� R ����� � R � L� Ou+ ��� R � L ���

Ou+ �� � � � �A:cs)�����%(*�D��$'7 � � � 5tw'Q � ^� L

5tw'Q � > L 5 # � w'Qj$ ��0 �M^� L

5 % � w':e��I���F�������.�80��������I���!+-����QG�I���!�L�.�.��$ �!�-�B�.Ou+ ��(V$'��0F�.+> a���� �7F����$'�

� � � ����� 5 ! � � � ����� � ! L � L ����� ������� � !;^ > L � ^ > L ����� � !.^ � ^1�����V,bM�Ih ���6�����gh �� ,�.+ ��� | 5 ! ��� $-,-,-,.$ � ^�&��.Q��<5 ! ! � $-,-,-,.$!.^�&��.Q�$ ��0 � ������5 ! � � �����V$-,-,-,\$ � ^0����� &���Q�I�LOu+-5!5I+(��V����$'�)� � � ������5�� � � �����V$ ��0F����$'�

� � | �X5 � 79 � � � ����� X ��� 5 � 79 � � � ����� � ����� � ����� , � �4�< �A0���$ 5!�!����()�I���A �/�1��! c�.&X5!�!������QJ�����>����$ ��0�$'��0^&���+4 ,��0�/����#�9�M�.+6��5!�!"%�9��$'�.�c����� ! R 1=3

�!�=h + 74�9���[�����% ,+-�B���9�=/��!�d32+ O � � �����M$'�C�����D7G��+ ����:%�����D ,+ �������.&N+-��0��9��� � � wD"%$'�� ����!���

,+-��0��!���I+-���\ �$ ��1N�c��/�"%">$'���IY���02�!�Sh �� ,�.+ ��O]+ ��" $ � �!�=5#" | 143S�!�=�.��+G0�/� ��!���%�����c�d(*+

� � � w��%$ � � � w��L"%$'�.�a�! ,���� 5 &''''(

� �) � � � �+*a �+*) � ����� � � �� �+*) �+* � ��,a �+,) ����� � � �:::

::::::

::: : : : ::::::

:::� � � � ����� ��- ���) ��- �� � � -a � -)

.0////1$ ��0

" 5 &''''(L� � � L� � � L�+* L�+* � ����� � � �� L�+* � L�+* � L��, L��, ����� � � �:::

::::::

::: : : : ::::::

:::� � � � ����� L��- �� � L��- �� � L� - L� -

. ////1 ,

?

Page 8: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

����$'��/���$ 5� �/�1��! L�.&X5!�!���L��$'���!������� ! � 5 ! ^ 5 �GQ=�.+8(i�)0���+ &%�����������.�<$ ��0%5!$ �.�< ,+-59/�"%���P+ O� �.+>+ 1���$ �!�6$ � � � � w��%$ � � � w��V��34"%"%���.���! M"%$'�.���UZ �� ��$'���!�.Ou34�!��� �� � 5�" | Q�()�������� 5 ! ! L $ ����� $!;^ > L & � :��*�� �$ /��.� ��y�!�f0��9$'� +-��$ 5!5I3g0�+-">�!��$ �=��Q'�!���j�9�Bh �������i�,Z��!�.����Q-$ ��08(*�L �$ �

�.+-5Ih ��O]+ � � 5 ��2> L " | :<�����!�L����+(��L����$'� | $ 0���?4/�$'�.��5I3�&�$'��$ "D���.���a�IY�����������&���+ 1�5I��"6:!G/�1��.���I��/����!+-�E+ O � 5 ��2> L " | �!�[��?4/�$'���I+-� � �4�*�-�Ih ���

� � | � 5 � 79 � �� > L " | � � � � ����� � � ����� � � �� > L " | �U���5 | � " � �� > L � 79 � � ����� � � ����� � ��� �� > L " | $

(�������� � � ������5 ! � L �����V$ ����� $ � ^ > L ����� &��.: r<5I��"D���=��$'��3~ �$ 5! �/�5!/��%0���"%+-���.�.��$'�.���E����$'�����B�.��3

143 ���=�.��3y�����@�d(*+ �.3G"%"D���.�a�! A"%$'�.���! ,���W� 79 � � ����� � � ����� � �:� $ ��0 �� ,+-�!�� ��!0�� : !��!�� ,�^�����

�������c�9�c&J+-���I���Ih �6�.��"%�90��������I�.�[$ ��0 �������.�� ,+-��0~�!�=h �������I1X5I� Q`1N+ ���q$'���6&N+-���I���!h �[0��������I�.� :

K�/�����������"D+ ��� Q�(i�g��$�h ��������+ 1=hG�I+-/��L�!0����B���I�_3

� � | � 5 | � " � �� > L �� �� > L " | 5 | � " � �� > L " | , �=>��

�����%����"%$ �!��0����g+ OV�����>+ 1 7 �� ,���Ih �EOu/��� ,���I+-�@ �$ �n1N�>���!"D&X5!�I����0�1=3@0��������!���[�����E�d(*+

� � wCh �� ,�.+ �a�

5!� | 5 ! 5!� ��� $ ����� $�5!� � ^ & �� 5 ! � $�w $ ����� $�w $ � & � $

����� � h �� ,�.+ ���<5 !Uw $-,-,-,.$�wJ& � Q������ � $ � � � w��V">$'�.���UZ� 5 w

v &'''(� L � L � ����� � �� � X � X ����� � �:::

:::::: : : : :::

:::� � � ����� � ^ � ^

. ///1 $

$ ��0F����� � $ � � � w��V">$'�.���UZ

� 5 wvE[ &'''''(

� a L � ����� � �� aX � aX ����� � �:::

::: : : : ::::::

� � ����� � a^ > L � a^ > L� � ����� � � a^

. /////1 ,

Page 9: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

!G/�1X�.���I��/����!���#�!0����B���I���!���� ?4�V$ ��0 �=>��V�9�F0��������I���!+-�6��[ ����+�( 34�I��590��

� � | � 5 � � 5!� | � � � � � � � �� > L " � | � | � " � �� > L " | , � 34�

e��I���n�����!�8�,Z4&����������I+-�o�!�m��$ ��0RQP�I�c�!����$ ��3@�.+A �$ 5! �/�5!$'�.�������������.�#0��UHN�������B���9$ 5��u��+(

h �� ,�.+ �\+ Oj�����.�V&�$'�����!$ 5R0������Ih'$'���Ih ���$�

� � � | � 5 ! � � > L� $ � > LL $-,-,-,;$ � > L^ > L $ � � > L^ & � � � � � � � �� > L " � � v | � " � �� > L " � .4�

$ ��06���� ,+-��060��UHN�������=���!$ 5 �Ws)�������!$ �6">$'�.���UZ[+ Oj�.�� ,+-��06&�$'�����9$ 5R0������Ih'$'���Ih ���$�

� X � � | � 5 � � � v " � �� > L "W$ � w � �

(�������� � �!�������V0��!$'� +-��$ 5G"%$'�.�a�UZ� ,+-���.�.��/� ,�.��0c(��I���g���=�.���I��� ! � � > X� $ � > XL $-,-,-,.$ � > X^ > L $ � � > X^ & � :�����L����&������.���=��$'���I+-�%� w � �P+ O8� X � � | �P$ �<��������/�" + ON$������-$'���Ih �M0��������I�.�L"%$'�.�a�UZc$ ��0>$

�����-$'���Ih �#�.��"%�!0��������I�.�C"%$'�.���IZF����+�(�������$'�]� X � � | ���!�������-$'���Ih �#0��������!�.� : < ��O]+-595I+�(�������$'�� � | ���9�#���.���! ,��5I3@ ,+-�� �$�h �S$ ��0o&N+-���.�����#$'�D"D+-�.�c+-���F"%$�Z��!"#/�" &N+-�!�=��:A�����E�,ZG�!���.���� ,�

+ OM$A"%$�ZG�9"8/�" &N+-�!�=�D�!� �����F&N+-���I���!h ��+ ������$ �B� � ^ � L� 5�� | � � R � � $ � 5 � $-,-,-,\$ ��� �$ �A1N�D&���+h ��0A1432����+�(��!���F����$'� � � | �C�.����0��M�.+ ��� (���������h ���8$ �B3A ,+-"D&N+-�����=� � R + O| �.����0��)�.+E���!���������E+ � � :�ey�!���S�����9��� +-$ 5f�!�S">�!��0RQ�(*�#�����.����+ �.�8����$'�\�����#?=/�$ 0���$'���!

OW/��� ,���I+-� � � � ��2> L�� � � � ��2> L�� &N+-���������.���>$n"%$�Z��!"8/�" +-� � ^ > L 1N�� �$ /��.� ��<> L �!�&N+-���I���Ih �C0����X���I�.� :ip*+-������?=/����=��5I3 Q������8�!����?4/�$ 5!�I�_3

� � | � � � � 59� | � � � � | � 5 � �W5!� ����� 5!� � ^�� �

^ > L�R S L

59� � R � wv

^�RTS L� � R � � R > L � � R �

��+-5!0���: ��+n ,+-"D&X5I���.�6+-/��E&���+4+ O_QV(*�S���!"D&X5I3m+ 1�������h �S����$'��$ �B3qOW/��� ,���!+-�q+ OM�����6Ou+ ��"

��� ��)5��N5!� � ��>Ou+ �g&N+-���I���!h � �D$ ��0 �S�!�g1J+-/���0���0^$ ��0A�.����0��C�.+ ��� $ � %�.����0��C�.+���I���������D+ � � :

< �F&���$ ,���9 ,� Q � � | �� �$ �61N�g"%$�Z��!"%�IY���0[143F$Dh'$'���I���d3[+ OP"D������+G0���:`�)��(��.+-�R���)"D������+G0�I�.����$'�.���)$ � ,+ ��0��!���D�.+

|�� � L 5 |�� � � X � � |�� � > L � � � |�� � �>

Page 10: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

$ ��02 ,+-�Bh ����� ����$'�M$�?4/�$ 0��a$'���! g��$'�.�D�IO`����$'���.��0A�!�6�����#hG�! ��!���I�d3[+ O`�����D"%$�Z��!"#/�" &J+-�9�B��:

�*�� �$ /��.��+ O)�����S&J+-�����I1��!59�I�d3A+ OM+�h ���a����+4+ ��QV�)��(��.+-�R���E"D������+G0~�!�%��+ �D�-5I+ 1�$ 5!5I3o ,+-�Bh ����T

� ���=��: < �2�����9�)&���+ 1�5I��"FQN�I�M �$ �^1N�8"%$ 0��D�.+[143S$ 0�0��9���E$[5!�!���8�.��$'�� a�A$'�C��$ ��A�I�.���a$'���I+-�

�'& /����B1N����� ����Q\w2.�3E[ @�&�$ ��� � QCw2.�.�.4�a: BM/�$ ���UTd����(��.+-�~"D������+G0��D��/�1X�.���I��/��.�F$ �~$'&�&���+�Z��UT

"%$'�.�cs��������!$ �6Ou+ �\�������.��/���s��������!$ � �W;`�����������\$ 5 :IQ�w2.�. vA@ & $ ��� �Ew2.�.�.4�a:M������3[�d34&��! �$ 5!5!3

�.��$'���L()�I���>�����g�!0����=���I�d3>">$'�.���UZ�$ ��0E� �a$ 0�/�$ 5!5I3>1�/��!5!0E/�&F$#1J���.�.����$'&�&���+�Z��!"%$'���!+-��/����!���

OW/��� ,���I+-�q$ ��0~� ��$ 0��I���=�Dh�$ 59/����D+-��5I3 : �\5!5Ls)�������!$ � /�&R0�$'�.���D$'���S�.3G"%"D���.�a�! [$ ��0q&N+-���UT

���Ih �#0��������I�.� Q����=/��)�-/�$'��$ �=�.�����!�����.�.��&��\�!�6$ �2/�&����95!5N0��I���� ,���I+-�l: � /��.��$ �)(��I���S����(��.+-�l���

"D������+G0RQJ�.+-"D�8��$'O]���-/�$'�a0�"#/��.�)1J����$'7 �����.+[$�h +-�90S+h ��������+4+ ���!���������8">$�ZG�!"#/�"t&J+-�9�B��:

p*+-� 7�/��-$'�.�L� ��$ 0��I���B�`"%������+40��P0��!�.&N�����.�*(��I���c$'&�&���+�Z��!"%$'�.��s)�������!$ ���P$ 5I�.+ � ���������i$ ��0%$'���

$'&�&���+ &����!$'�.�DOu+ �8���!�-�@0��!"D�������I+-��$ 5f&���+ 1�5I��"%�M(��������%�,Z� ,�������Ih �[0���"%$ ��0��C+-�m ,+-"D&X/��.���

"D��"D+ ��3m1N�� ,+-"D�6$ �~�!����/�� �'& /����=1N����� ����Q)w2.�3E[ �a: �*+ ���~?4/�$ ���ITd����(��.+-� $ ��0q ,+-� 7�/��-$'�.�

� ��$ 0��!���B��"D������+40���0��!�.&�59$�3E��/�&N����5!�!����$'�V ,+-�=h ����� ���� ,� :

!4&N�� ��!$ 5'Ou��$'��/������ + OG�����!�N&���+ 1X5I��" "%$'7 �<��$ a��+ OG���������<$ 5I� + ���I����"%�N�,Z4�.����"D��5I3M���> ��I���=��:K�+ �%�,Z�$ "D&�5!� Q<�����Fh �� ,�.+ � � ��� � � � ��2> L " �#$ ��0 �����6"%$'�.�a�UZ "�� ��2> L " ������0 +-��5I3m1N�

,+-"D&�/��.��0S+-�� ,� :��*�� �$ /����8�����#"%$'�.���UZ �� �!�L�.�a�!0��!$'� +-��$ 5 Q� ,+-"D&�/���$'���!+-�S+ O �� > L ����?=/��I�����+-��5I3�� � ���L+ &N����$'���!+-����:�������1��I� � �����\0��a$�(�1�$ �76�.+F����(��.+-�R���M"D������+G0��!�������c�!�Bh ���a���I+-�

+ O ������� � � w�� $%� � � w��is)�������!$ �=� X � � | � �`$'�L��$ a�F�I�.����$'���I+-�R:,BC/�$ ���UTd�)��(��.+-�["D������+G0�� �$ � 1N�^&�����$ ����0y$ �6���I�������6/�&R0�$'�.���[�.+q�����@$'&�&���+�Z��!"%$'�.�As)�������!$ ��+ �S�.+q�����@�!�=h �����.�

$'&�&���+�Z��!"%$'�.�Ss)�������!$ �l: ������5!$'�.�.���E�!�> �5I��$'��5I3 $ 0�h'$ �B��$'� ��+-/���Ou��+-" ������&N+-�!�B�D+ OMhG�I��(

+ O*+ &J���a$'���I+-�A ,+-/��=����: BM/�$ ���UTd�)��(��.+-�@/�&N0�$'�.���\ �$ �@1J�%$ 0�h �����.��5I32$�HJ�� ,�.��0m1=32��+-/���0�+'H

������+ �a�D(������ �����6��&�$ ��!���-� � R 1N���_(i����� $ 0 7.$ ,���=�%���� ,+-"81��!��$'���I+-�q��h ���=���%1N�� ,+-"D�6h ����3

��"%$ 595�+ �����!�-��5I3D��+-�4/����IOu+ ��"F:f�������.�M&���+ 1�5I��"%�* �$ ��1J�M��$ ��0�5I��0>143>������ �$ 5!�!���8����� � R QG1=3�����.��$'�����!���g�����)$ 5I� + ���I����" $'�`�����)&J+-�9�B�P+ OR ,+-�=h ����� ���� ,� Q�+ �<143D�.�.+ ���!����$ ��0>/�&N0�$'���!���M�����

pV��+-5!���.7=3A0��� ,+-"%&J+-���I���I+-�A+ OL������$'&�&���+�ZG�9"%$'�.�Es)�������!$ �m��$'�������8����$ �m�����E$'&�&���+�Z��!"%$'�.�

s)�������!$ �6�!���.��5IO � � �������!��$ ��0 !G a����$'1N��5kQlw2.�3�D4�a:

3

Page 11: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

� ��� � � � � �� � � ���A�eA�L��$�h �*�.���.�.��0#+-/��f$ 5I� + ���I����"%� +-�8h'$'���I+-/����!�B�.�������I�d3COW/��� ,���!+-����:fbC�Ih ���8$\ ���+-�! ,�i+ O��������aQ�I�g�!�g��$ �.3A�.+S���!"#/�5!$'�.�D+ 1X�.����h'$'���I+-���g+-�@�����>�4/�"�1N���g+ OV&N+-�!�=��� ( $ ��0@�������!�g5I+4 �$'���!+-���

* L $-,-,-,;$/*10�:�p*+-"D&�$'���9�.+-�S+ O<���.���!"%$'�.��0^$ ��02�.��/��c�!�=�.�������I�_3FOu/��� ,���I+-���\ �$ �2�������2�-/��!0�������6 a��+-�! ,�6+ O\�����F��/����9���2 ,+-���.��$ �B��� � $ ��0 :~x\O\�����F�d(*+m ,+-���.��$ �=����Q �!�c�����6"D+ ��� ,���I���9 �$ 5k: < �c&���$ ,���9 ,� QB+-/��`������/�5I���f$'�����9���.�������!���Ih �i�.+������� ���+-�9 ,��+ O � QG$ ��0c(i�)���!"D&�5!3C��$'7 �

� 5 ,;������w':c�����c��"D+4+ �����!���� ,+-���.��$ �=� ,+-�B�.��+-59�M�����c�.��$ 0���+'Hn1N���_(i�����^�����D ,+-� /X�! ,���!���� +-$ 5!��+ O*"%$�Z��!"%�!Y��!���[�����>5I+ �-59�I7 ��5!�!��+4+G0�$ ��0m"%�!���!">�IY��!���E�����D��+-/��-���������C&N����$ 5I�_3 :%�����

5I+ �-5!�!7 ��5!�!��+4+40� ,+-�B�.�a�I1�/����I+-�2�.+[�����D+ 1 7.�� ,���Ih �DOW/��� ,���I+-� � 34�\�.�.�������g�����c���.���!"%$'�.�D+ O ��������.+�(V$'��0o�����[0�$'��$2$ �8�������4/�"81J���8+ O��!��0���&N����0����B�g����&�5!�! �$'�.�����6�!�� ,����$ ������:Se��I���o5!�I�.��5I�

0�$'��$GQ������g��+-/��-���������V&N����$ 5I�d3�&�����0�+-"%�!��$'�.����:

Kf�I�-/����mw6��/�">"%$'���IY����D�����S������/�5I���cO]��+-" +-���2���!"#/�5!$'���I+-� (��������F(i�2$'�.�.��"D&��.��0 �.+

"%$'�� a� �����A�!�=�.����h�$ 5M5I����� ���y$ ��0 �=/�"81N���E+ O8&N+-�!�B��� ��� ��� �a: �����^0��UHN�������B��&�5I+ ���[+ O

Kf�I�-/�����w%Ou+ �8�����>+ ���I�-�!��$ 5<$ ��0@���� ,+-���.�.��/� ,�.��0o�!�=�.�������I�_32OW/��� ,���!+-���g����+( �����>�,HN�� ,���8+ O

0��UHN�������=�C ���+-�! ,�D+ O : < �g�!�C �5I��$'�COu��+-" �����D���-/����c$ ��0A���!"%�!59$'�\�4/�"D�����9 �$ 5��,ZG&N�����!"D���=���

����$'�8�����>1N���.��$'� ������"D���B�#1N���d(*�����m�����>+ ���I�-�9��$ 5P$ ��0@�������!"%$'�.��0o�!�B�.�������I���I���g�9�C����$ �����0

Ou+ � � ! � ,;�����4?U$:� ,;����wJ& :)x\1��.����h �\������������$'�*�����M/����I�`+ O�"D��$ ��/�����"%���B�V$�HJ�� ,���*�����M ���+-�! ,�+ O :���+2 ,+-�=�.��+-5*��+-/���0�+'H ������+ ��QP$ 5!5* ,+-"D&�/���$'���I+-���8/����E$2/����I�g+ O)0��!�.��$ �� ,�E+ O�w �-�S1l:

p*+-"D&X$'��$'1�5I�6���9"8/�59$'���I+-���c(*������ �$'���a�I��0q+-/��> ,+ �������.&N+-��0��!���2�.+n�����6+ 1�������h ��0 0�$'��$m+-�

�����+-"D+-�.+-"D���\vGw�$ ��06v v%$ ��065I��$ 0F�.+E���!"%�!59$'�*�a$ ��� ����Ou+ � :

��� ���: � ���:��� � �� ������� � � �r<�!�-�B�%5!$'��� � Qi���������,T � ��������$'���I+-� &J��0��I� �������cOu��+-" �����2pLr<;<s ,+-���.+ �����9/�" &���+h4�90��F�!0���$ 5

0�$'��$�+-/��\&�/���&N+-�.���0�u(i��1A���!�.�#�=�.�.& ����� (�(�(�:� ,��&��B1 : O]� � ,��&X��0�1 � � � � $ /����.���M���C$ 5k:IQPw2.�.�� �a:

.

Page 12: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

���������<&N��0��I� ����������$�h �*1N������� ����+ �d34&J��08Ou+ �j5!�!�.����$ 5!5I3\����+-/���$ ��0��l+ O�">$'��7 �����j$ ��0� �$'����OW/�5!5!3

����� �7 ��0DOu+ �j�9�� ,+-�����!���.���� ��I����:��)��Ou+ ����/���$'�.��5I3 Q'���� ,+-"�1X�!��$'���I+-�8��h ���B���P �$ ����+ ��1N�i&����� ��!�.��5!3

&��!��&J+-�9�B�.��0EO]��+-" �������.�g+ ��+ �������) �/��������B��5!3E$�h'$ �!5!$'1X5I�C�=/�">$ �60�$'��$G: �\��$%��/�1��.���I��/��.�MOu+ �

&����� ��9�.�S5I+G �$ 5!�IY�$'���I+-�lQ*(*�S�X��0q�����2����+ ���.���.���!�=�.����h�$ 5)/���$ "81��I�-/�+-/���5I3n ,+-�=��$ �!���9���m��$ a�

���� ,+-"81��!��$'���!+-�R:i�����!�L �$ �61N�g0�+-����h4�!$D$'&�&�5!�! �$'���I+-�6+ Of$>��$'&�5I+ �_3=&��9���c&���+ � ��$ " ��/� ���$ �

!G�!"8(V$ 5I7Ev4: 3 v �u+ &����!+-�Aw��a:*xM�� ,�M�����"/�$ ��7G�!���c�!�=�.����h'$ 5J�9�L0����.����"%�!����0RQ4$c���� ,+-"�1��9��$'���I+-�

&N+-�!�=�%�!�%��$ ��0�+-"%5I3o$ ��0 /����IO]+ �a"%5I3m$ �����I�-����0~�.+o�I��: �)5I����+-/��-�q�����!�E$ 0�0��%$ � ��5I��"D���=�

+ O��.�.+G ���$ �.���! ��I�_3n�.+^���������.���!"%$'���!+-�n&���+4 ,������Q`�!�n&���$ ,���! ,�[�����[�!"D&�$ ,�c�!�c/�����+ ���! ,��$'1�5I� :

� �.+ ��$ 5*+ O�[4�2"%$'��7 �����8(i������ a��+-�.���oO]+ �c$ ��$ 5I3G���!��O]��+-" �����+-"D+-�.+-"D�6vGw�$ ��0 .���Ou��+-"

�����+-"D+-�.+-"D��v v4:ipV����+-"D+-�.+-"D�LvGwV����+(�� ��?M"%$'�.������$ 54���� ,+-"81��!��$'���!+-����$ ��0�?E[M&�$'�.���a��$ 5���� ,+-"81��!��$'���!+-����QV(����!5!�6 �����+-"%+-�.+-"D�2v vn����+(�� ��3n"%$'�.������$ 5����� ,+-"81��!��$'���!+-���>$ ��0 �E[&�$'�.������$ 5`���� ,+-"81��!��$'���!+-����:[�����D&��=34���! �$ 5P+ ��0����8+ OL�����%� ���������9 >"%$'��7 ���a��(V$ ��+ 1���$ �!����0

Ou��+-" ��������$'����������5!0Sp*���=�.����Ou+ �)�6��0��! �$ 5�b\���������9 ��1�8*</6���)$ 5k:IQ�v�����w��a:

Kf�I�-/����Ev60��9�.&�5!$�34�M�����E� ���������! E"%$'&��gOu+ ��Ou��"%$ 5I��� �u� ����3@ ��I�a �5I���$�M$ ��0m"%$ 5I��� �u1�5!$ �7

��?4/�$'�����$�j$ 5!+-���g �����+-"D+-�.+-"D��vGw': � + ���<�9��0��! �$'�.�V������$ �����I�-����0c&N+-�!�=���f+ OX���� ,+-"81��!��$'���I+-����:

�)+ ���! ,�>����$'�80��I&��C�!�^�������!"%$'�.��0m�9�B�.�������I�d3^ ,+ �������.&N+-��0^�.+������-�I+-���g(��I���A0���������5I32��&�$ ,��0

&N+-�!�=���C$ ��0^&N��$'74�C�.+S�����-�I+-���C()�I���A�.&�$'������5I3S�.&�$ ,��0m&N+-�!�B����:#ri�.���!"%$'���I+-�@(*$ �g0�+-���D1=3

1N+ ���F����(��.+-�R����"D������+40F$ ��0S?=/�$ ���UTd����(��.+-�6"D������+G0��L$ ��0[��$'7 ���\�.�� ,+-��0���+-�6$D0����.74�.+ &

,+-"D&�/��.����:`Kf�I�-/����"D�0��9�.&�5!$�34�<�����)Ou��"%$ 5I�M$ ��0�"%$ 5I�M"%$'&��iO]+ �L a����+-"D+-�.+-"%�Cv v4:iKj�!�-/������

[�$ ��0 ?F� ��$'&X�@�����%�a$'���I+6+ OLOu��"%$ 5I�%�.+2"%$ 5I�>�!�=�.�������!�d3^$ 5I+-���S��$ a�n a����+-"D+-��+-"D� :F����� �����+-"D+-�.+-"D�CvGw\&�5I+ �*�!�`h ����3E���!"%�!59$'�P�.+#�����) ,+ ��������&J+-��0��!���g&X5I+ �<$'&�&N��$'���!�����!���'�*��+-">$ �

���E$ 5 :IQgw2.�.�34�a: �����S a��+-�! ,���E+ O h'$'���I��0 �!�q���������� ,+-"D&�/���$'���I+-���%Ou��+-" �G:;����w �W">$'�.���.T

��$ 5<� ��$'&��@Ou+ �8 a����+-"D+-��+-"D��vGw��aQ �G:;��w6�u&�$'�.������$ 5<� ��$'&��mO]+ �# �����+-"%+-�.+-"D�FvGw��aQ �G:;�����4D�?

�W"%$'�.������$ 5G� ��$'&��#O]+ �P a����+-"D+-�.+-"%��v v4�aQB�.+ �G:;�����4?��u&�$'�.������$ 5G� ��$'&��#O]+ �` a����+-"D+-��+-"D��v v4�a:

w �

Page 13: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

� ��� � ��� ����������@ ,+-"%&�5I���.�@&��=3G���! �$ 5M"%$'&��F+ OD a����+-"D+-�.+-"%����vGw � � /�����$ " ���S$ 5k:IQDw2.�.�.4�F$ ��0 v v

�Ws\$'�.�.+ ���*���#$ 5k:IQ`v������ �8��$�h �[��+ ��3 ���D��/�1�����$ �B���!$ 595I32�9"D&�$ ,�.��0o0��!�.��$ �.��5!�!��7'$'� �>�.��/�0��I����:

s)+�(*��h ����Q=�����*&����� ��!�.�V+ ��0����a�!���\+ OX"%$'��7 ���a�`$ ��0c$ � �/���$'�.���������!"%$'�.���P+ OX� ���������! L0��!����$ �� ,���

1N���d(*����� ������" �$ ��+-��5!3 ����5I&��!�y�����^�.�������I1X5I3~0�� �> �/�5I� 7.+ 1 + O�&��9��&N+-�!�B���9���@ ,+-"D&�5I�,Z

0��!����$ �.��5!+4 ��k:@r<����+ ���c�!�o�����[+ ��0����#+ O\ �5I+-�.��5I3n�.&�$ ,��0q"%$'��7 ���a�D$'���[Ou$'�%"D+ ���[ ,+-">"D+-�

����$ ������$ 59�IY���0�@g(*�A���� ,+-/��=�.������0 �.��h ���a$ 5g�!�y�����A0�$'��$ �-�Ih ��� +-�������npVr<;is (*��1 ���I�.�

�W�=�.�.& ����� (�(�(g:� ,��&X�B1l: Ou� � ,��&���0�1 � �a: �����2 �/��������B�[&�$'&N���[/��.����+ ��0����a��0��! ,��$'�.��0�1=3 �����

�.��?4/����� ,��0�$'��$G:

ri�.���!"%$'���!���\� ���������! L0��!�.��$ �� ,����1N���_(i�����% �5!+-�.��5I38��&�$ ,��0%"%$'��7 ���a�f����?=/��I�����f5!$'��� �L�4/�"cT

1N�����D+ OCOW$ "%�!5!�!���D$ ��0 ���!�-�~?=/�$ 5!�I�d3 ���� ,+-"81��!��$'���I+-�~0�$'��$G: xM���S �$ � $'���-/��S����$'�E� +=+G0

"D������+G0��jOu+ �` ,+-�Bh �������9���C&��=34���9 �$ 5=0��9�.��$ �� ,���f�!�=�.+\� ���������! L0��!�.��$ �� ,���j$'����$'&��f�.+\�-�!h ��"D+ ���

����5!�9$'1�5I�M���.���!"%$'�.���)����$ ��0��I���� ,��"D��$ ��/�����"D���=��+ Of���� ,+-"81��!��$'���!+-�FO]�a$ ,���I+-����:LxM/���������/�5I���

Ou+ �\ a����+-"D+-�.+-"%���gvGw8$ ��0^v vE$'���# ,+-�����!�.�.���=�)()�I���6�����81N���.��&�����h4�I+-/���0�$'��$6�'�*��+-"%$ �2���

$ 5k:IQ*w2.�.�34�a:6�����!�C��/�� � ���.���g����$'�������>;j+-�!���.+-�m&���+G ,�����g"D+G0���5`$ ��0A&N����$ 5!�IY���0A5!�!7 ��5!�!��+4+40

���.���!">$'���I+-�S$'���8����$ �.+-��$'1X5I3F$ � �/���$'�.� : < �)�!��&���+ 1�$'1�5!3E(��9�.�g�.+E0���O]���M���!"%�95!$'�L$ ��$ 5I3G�.����+ O

�����E����"%$ �!���9���6 �����+-"D+-�.+-"D���c/��=���!5P�������!�80���$'Ou���#$'���E ,+-"D&X5I���.� :S������5!$'��� ��0��UHN�������� ,���

1N���d(*�����>Ou��"%$ 5I���*$ ��0E"%$ 5I���<��$ �<1N�����%+ 1X�.����h ��0%����&J��$'�.��0�5I3cO]+ �*1N+ ���>�4/�"%$ ��� �'�*��+-">$ �

���%$ 5k:IQ�w2.�.�34�D$ ��0 "%�! ,� �'& �!��0�$ ��5kQLw2.�.Gw��a: < �oOW$ ,��Q<�����[�.+ ��$ 5�">$'&~5I����� �����c�!� �4/�"%$ �

Ou��"%$ 5I���D$ ��0 "%$ 5I���c$'���=[ [m�S+ ���-$ ���D$ ��0~v�3^�S+ ���-$ ����Qi�����.&N�� ,���Ih ��5I3 �'�i��+-"%$ � ���%$ 5k:IQ

w2.�.�34�a:gxM/��)$ ��$ 5I34���!���!�\ ,+-��������0S�.+EOW$ "%�!59�I���L+ O`r</���+ &N��$ �S0����� ,���=��: �\5I����+-/��-�����������#�!�

�����cOW$ �!�B�M&N+-�����!1��!5!�I�_3E����$'�C���������! #0��UHN�������� ,���M�!�2���� ,+-"81��!��$'���!+-��()�!5!5l��"%����� � Q (*�c74��+(

+ OP��+D��hG�!0����� ,�g��/�� � ���.���!���D�����9��$ ��$%"%$ 7.+ �� ,+-�� ,���a�R:

(��� ,+-"�1��9��$'���I+-�A��+ �C$ ��0A ,+-5!0A��&J+ ���M$'���D�����c"%+-�.�C&���+ 1�$'1X5I�# �$ /��.���M+ Oi�����c��+-��5!�!�GT

��$'���I���!���)1N���_(i�����A� ���������! c$ ��02&��B3G���! �$ 5j"%$'&���:1!G/� ��2&�������+-"D����$���$�h �D1N�����^��+ �.��0^Ou+ �

$ 5!5<��/�7�$'��3 + ���! %+ ���-$ ���!��"%�8�.��/�0��I��0 �W;����.����Q<v�����w��a:2xM�@�����E ,+-$'���.�[�� �$ 5I�E+ OL�����!�g����/�0�3 Q

w w

Page 14: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

�I�g�!����$'��0^�.+��9�.+-5!$'�.�%��+ ����&J+ ����:�p*������$ �!��5I3 Ql(*�%(i+-/�5!0A������0@1N���.�.����5!+4 �$ 5!�!Y�$'���I+-�A+ OV���,T

,+-"81��!��$'���I+-�@��h ���B���8�.+S �$'&���/����D������"F:�xM�� ,�%�����D1��I+-5!+ � 3�+ OV���� ,+-"81��!��$'���!+-�A�!�C1N���.�.���

/���0������.�.+4+40RQ�(i�#"%$�361N��$'1X5I�g�.+[ ,+-���.�.��/� ,�\$>�a$'���I+-��$ 5l������+ ��3F&�����0��9 ,���!���Dh'$'���!$'���I+-���)�!�

�����g�!�=�.�������!�d3%+ Oj���� ,+-"81��!��$'���I+-� �'E�$ ��$ $'��$ ��0Fs)+=� 7��!"%$'7 ������Qlw2.�.�34�a: �\�B���95X����$'��0�$�3 Q�(*�

(��!595 ��$�h �*�.+)����5I3M+-����"D&X�I���! �$ 5 0�$'��$\$ ��0����.���!"%$'���I+-��&���+G ,��0�/���������/� a�8$ ������+-�.�i&������.���=�.��0

������� :

� � � �8� �� �����*��+-"%$ �RQ ED: e :IQf�S/�����$�3 Q � : p\:IQ�!������%��5!0RQ��#: p\:IQle����I�.� Q+(�:;&`:IQ $ ��0^eA��1J����Q � :;&<:`w2.�.�34:

p*+-"D&��������������!h �V�4/�"%$ �c� ���������! �"%$'&�� � �!��0��IhG�!0�/�$ 5=$ ��0D�.�,Z4Td�.&N�� ��I�� Vh'$'���!$'���I+-�D�!�c���� ,+-"cT

1��!��$'���I+-�R:�������� ��������������������� ��D4Q 3��Gw T .4:p*+�ZJQ � :;(�:IQX$ ��0�s)�9��745!��3 Q � :��#:�w2.4>\[�:�� �!�#"%$#�&�('*),+%-/.0��+1�('32��('()&2,�jpV��$'&X"%$ �F$ ��0Ss\$ 5!5 & ��0RQ&l+-��0�+-�R:

� $ /����.����Q � :IQXpV$ ���RQ�s�:IQNp*+-�����RQ � :IQ &�$'������+ &lQ��m:IQ &�$ 5I+-/���5kQ � : �@:IQJ$ ��0Fe����I�.� Q�(g:�w2.�.��G:

p*���=�.���80l� ����/�0��80�/6&N+-5I3G"D+ ��&����9��"D�C�=/�"%$ �!� � pVri;<s � � ,+-595!$'1N+ ��$'���Ih ��� ���������! 8">$'&�&��!���

+ Of�����g�4/�"%$ �F� ����+-"%� :4�����5"6�7'*)�28� �4Q ?4>�?T >� �������!��Q � :�r�:IQl$ ��0 !G �����$'1N��5kQ (�:;�\:fw2.�3�D:9;���<��$='()8+%- >?���@�A"�BC2ED�"6$GF�5)8"%�!2=�($H+%���,BJILK��('NM�O'�PQ+6�('*"%�?+%�5B�94"%�R-S'N���#+%$�TVU&�R+6�('*"%�!28�R;<�����=���! ,�,Tds)$ 595kQ�r<���-5!��(i+4+402pV5!�UHR��QG� � :� /�����$ "6Q < :IQ�!G���!">�IY�/RQl�8:IQ (�+4� Q �):;�8:IQ`pV���!����+=� Q�!N:IQ s)/��B��Q���:;(�:IQPp*+-595!�!����Q � :�r�:IQ�����$ 5k:

w2.�.�.4:i����� � ��� �.��?4/����� ,�g+ OP�4/�"%$ �F a����+-"D+-�.+-"%�#v v4:W94+6�(��$H���8[4�-v4QM[ 3�.T .�?4:bM/RQ`p\:IQf$ ��0 BC�!/RQjp\:*w2.�.�D4:�!G"D+4+ �����!�����.&�5!�!���c0��������I�_3����.���9"%$'���I+-� � ������+ ��3 :X���0�5+%-Y2.0��+6���Z� vGw'QJvGw�>�T_v�DE[�:Eg$ ��$ $'��Q (g:IQX$ ��0Ss)+=��� 7."%$'7 ���a� � :�s8: � :�w2.�.�34:�K���+-" ,+-"D&N�����I���I+-�F�.+� ,+-5!5!$'1N+ ��$'���I+-�R:E9[+%M�(��$H��Q D�.Gw'Q D�D�?T D�D4>=:Eg�!�� �$ �!0RQ � :IQ�$ ��0�pV��������3 Q�e :�w2.�.���9��A�<�&$8'*),+%-����5+%-S\C28'N2,� v'��0F��0��!���I+-�R:s\$'�.�.+ ���kQ��m:IQ�K�/ 7��I3-$ "%$GQ��8:IQ���$�345I+ ��QG�g: � :IQ�e@$'��$ ��$'1J� QXs�:IQ *<$ 0�$GQX�C:IQ�;j$'��7XQ�s8: !J:IQG����$ 5k:

w�v

Page 15: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

v������G:i����� � ��� �.��?4/����� ,�g+ OP�4/�"%$ �F a����+-"D+-�.+-"%�#vGw':W94+6�(��$H���8[4�4?4Q DGw w T .4:Eg�!���-"%$ �RQ � :�K*: p\: w2.�.�D4: � "%'N2,2&"%� � $H"�)=�=2,2��=28�jpV5!$'������0�+-��;<��������QXx\Z4Ou+ ��0R:& $ ��0�����Q�r�: !N:IQ�& �!�=�.+-�RQ &`: �m:IQ �V�I�������lQ �\:IQ��\/��.1X$ /�"FQ�p\:IQ��J+G0�3 Q��m: p\:IQ �V$ 5!0�(��9�RQ � :IQ � �,T

h +-�RQ E%:IQ�����$ 5k:Xv�����w': < ���I���!$ 5R�.��?4/����� ��9���%$ ��06$ ��$ 5!34���9�V+ Oj�����g�=/�">$ �F� ����+-"D� :�9[+1�(�A$#�=�w2?4Q [4�4.4Q�3�����T . vGw':& $ ��� � Q ED:-w2.�.4>=:�>?+6�@������+6�('*),+6-!+6�5B�.0��+6�('N2=�('*),+%-1>?���@�A"�BC2�D�"6$��������&�('*) ���5+%-S\C28'N2,� !4&����!��� ���.T�P����5!$'��QX����( *`+ ��7X:& $ ��� � Q ED:lw2.�.�.4:�9;���<��$='()8+%-�����+%-Y\C2='32 D&"%$�.0��+1�('32��('()�'(+%�R2,��!4&��a�!��� ���.T��P����59$'��QG�)��( *`+ ��7X:& /����B1N����� ����Q � b#:gw2.�3E[�:��/'@���,+%$?+%�5B 9["6�R-Y'@���,+%$ � $H"��6$H+%�O�O'N���%�%v'��0���0R: �)0�0��!�.+-�GT

eA����5I��3 Q (���$ 0��9����Q�� �8:

& �9��0�$ ��5 ED:<w2.�.Gw':6s\�!�g$ ��0ms)�����g���� ,+-"81��!��$'���I+-��$ 5`��+ ����&J+ ����: �R$H�&�5BC2G���&���&���Z� >=QPv4>�DTv4> �4:�\�! ���+-59��Q4�g:�r�:IQ BM�kQ � :IQ�$ ��0C&l��$ �=3 Q�(g:��m:Jw2.�.�.4:Lp*+-�B���9�=/�+-/��<���!"%�\0�3G��$ "%�9 �;<ri���!"%$'�'T

�!���E/����!���%59�!�.��"D+G0���0�$'��$GQ�.�3T�w w w'QR�!�� � >��� � C���L9��.R�N��0l: �8: E�/�1�$:���W+%-��9Q�!4&����!��� ���.T�P����5!$'��:;j���.����Q-�C: � :�v�����w':<�S���I+ ���! <���� ,+-"81��!��$'���I+-�8��+ ����&J+ ���j$ ��08 ,+-5!0��.&N+ ����: 9[+1���������C��������������v4Q D�����T .4:;`��������QNe :IQl����/�7 +-5!��7=3 Q !J:;�8:IQ �P���.�.����5!�9����QRe :��g:IQl$ ��0^Kj59$ ��������3 Q��\:�;j:fw2.�. v4: 9;���<��$='*),+%-���,)&' K!�=2 'N����I������V� 94�4� ���<��$=�;" D�.5)&'����5�(' � )�� "%� K5�!�('N���6�Lv'��0m��0��!���I+-�RQ`pV$ "�1����!0�� �/����!h �������I�_3E;`��������:

!4+ 1N��5kQ�r�:X$ ��0 & $ ��� � Q ED: w2.�.��4: � ���� ,���B�)� ��$'&������!�[&N��0��I� �����g$ ��$ 5!34���9� � $'&�&�5!�! �$'���!+-���V�.+��$'&�5!+ �d34&��!����Q 5!+4 �$'���I+-�n�� ,+ ������Qf$ ��0n"%$'��7 ���8����$'���!���F�.��$'���9�.���! ���: �����W�� �;�����;�������������?�34Q w2D v�DT�w2D�D4>=:

!G�=340�����Q � :;&`: w2.4>�?4:���+%�5B1"6� � "%'@�0� � $ "Q)8�=282&��2,�le��!5I��3 Q��)��( *`+ ��7J:

e@$ �=1�$GQCbc:Mw2.4>�?4: < �=�.����&N+-5!$'���!���o�.&�5!�9���S"D������+G0���Ou+ �[0��������I�_3~���.���!"%$'���!+-�R: < � r<?4/��UT

�.&�$ ,��0674��+ ����:W���R�5+6- 2�.0��+1�����+D4Q D���T [ 34:*</RQ���:IQ��N��$'+�Q p\:IQ'K�$ �RQ *c:IQ � $ ����Q�e :IQ-��/����-$ 5!5 Q �8: � :IQ � ��5I+-/�7'$ ��Q�;j:IQBxM5!�����RQ �8:IQ � + � � ���.��Q

w2D

Page 16: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

�8:;��:IQjbC����1���$ ���!+-/���QN��:IQ+�*��+-">$ �RQ ED: e :IQl$ ��0^eA��1N����Q � :;&<:Rv�����w':%p*+-"D&X$'���!�.+-��+ Oi�4/GT

"%$ �F� ���������! g$ ��06����?=/����� ,�,T 1�$ �.��06&X�B3G���! �$ 5R"%$'&X��: 9[+1�(�A$#�=�8[4�4.4Q�.�?Gw T D4:

w�[

Page 17: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

Kf�I�-/����^w � ������������ ������������������������������������������������ �!�"�������������#%$'&)(+*-,�.0/01 �32 $'��54��76�4�����0(8�����9;:5< >=5�6��5?A@B�5�������=��C6ED5=� ��������D5=54���������GF�HJIK��8���5 ���L����M�>=�4�=�NO������5 � ����@B�5�C6E���P=Q�>�� ��5?R�����?R�S4�����95���T���UWVYXEZ H[IK��S���5���>=�����,P��\�]��������T��^����_�����8=� ��`=Y���C6O�� J����a���� �DW�a���:�<�H

0 5 10 15 20 25 30 350

1

2

3

4

5

6

0 5 10 15 20 25 30 35

1

2

3

4

5

6

0 5 10 15 20 25 30 35

1

2

3

4

5

6

0 5 10 15 20 25 30 35

1

2

3

4

5

6

b;cedJf"dgdgd\h b;cidJf"dgdjdGk

b;cedJf"dgd\h b;cidJf"dgdgk

lnm

lnm

lim

limoqprstusv wxy�zu {| }~

oqprstusv wxy�zu {| }~

oqprstusv wxy�zu {| }~

oqprstusv wxy�zu {| }~

w2?

Page 18: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

Kf�I�-/����Lv � �g4��5�G�5��"��?P=�4q�S$'9� ����+���� ���4���>(j=5�6^?P=54��a$ Z 4q=5� � ��M�=� ���>(%���M��������������gDW�� ����j9������������\6�����>=5������$'��� XEZ (\=�4����9R�>�� ��5?R����5?R�����5H

0 5 10 15 20 25 30 350

0.01

0.02

0.03

0.04

� �

�� �� ����������� ��

w �

Page 19: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

Kf�I�-/���� D � �g4��5�G�5��"��?P=�4q�S$'9� ����+���� ���4���>(j=5�6^?P=54��a$ Z 4q=5� � ��M�=� ���>(%���M��������������gDW�� ����j9������������\6�����>=5������$'��� XEZ (\=�4����9R�>�� ��5?R����5?R��� �MH

0 5 10 15 20 25 30 350

0.01

0.02

0.03

0.04

� �

������� ��� ������ ��

w�>

Page 20: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

Kf�I�-/���� [ � �G4����P�5�a����� �"��?P=54�� � ?P=�4�� �q�M���������� �� >=������ D��� ���Q��]N�� =`DW�� >=�9��`6 6�����>=5������$'��� XEZ (Q=54�����9�>�� ���?R�5���?R��� ��H

0 10 20 30 40 500

2

4

6

8

10

������� ������������������������! #"$��%'&(*)+,- ). /,- )0213 )1453768 ,35:9

w23

Page 21: Spline Methods for the Comparison of Physical and Genetic Maps

Kf�I�-/����%? � �G4����P�5�a����� �"��?P=54�� � ?P=�4�� �q�M���������� �� >=������ D��� ���Q��]N�� =`DW�� >=�9��`6 6�����>=5������$'��� XEZ (Q=54�����9�>�� ���?R�5���?R��� ��H

0 10 20 30 40 50 600

2

4

6

8

������������� ����������������������� �!��"$#%'&()* &+ ,)* &-/.0 &.120435 )0276

w2.