hemichordata • 3

stam Hemichordata – svalgsträngsdjurstam

klass ordning

familj släkte

Stammen svalgsträngsdjur är en grupp helt marina djur med en s.k. ollontarm, en framåtriktad utbukt­ning av tarmen. Denna struktur har vissa likheter med ryggsträngen (kordan) hos ryggsträngsdjuren och kallas även stomokorda eller svalgsträng. Kroppen är indelad i tre regioner, prosom, mesosom och meta som. Gränserna mellan kroppens tre regioner

är som regel synliga utifrån och avspeglas också i den inre anatomin med tre separata sektioner av kropps­hålan (s.k. coelomavsnitt). Svalgsträngsdjur delas in i två klasser som båda finns representerade i Sverige. Stammen innehåller omkring 90 beskrivna arter, var­av åtminstone fyra har påträffats i Sverige.

OllonmaskILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

prosom (munsköld)

mesosom (krage)

metasom (bål)

Fjädermask (zooid)ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV

prosom (ollon/proboscis)

mesosom (krage)

metasom (bål)

Svalgsträngsdjur (hemikordater) delas in i två klasser, som sinsemellan har mycket olika utseende. Ollon­maskar (klass Enteropneusta) är långsträckta, solitära (ensamlevande), maskliknande djur som lever i ma­rina mjukbottnar på alla djup. De är mycket ömtåliga, vilket innebär att man sällan får upp hela ollonmas­kar vid fångst med trålar eller bottenskrapor. Fjäder­maskar (klass Pterobranchia) är små, kolonibildande djur som lever på hårdbottnar i havet. De enskilda individerna, zooiderna, har fjäderlika armar och är samman kopplade med varandra genom strängar in­uti ett system av boningsrör. Fjädermaskar uppmärk­sammas sällan vid stora insamlingar på grund av sin ringa storlek.

De tre kroppsavsnitt som anses utmärka deutero­sto mier (se s. 24) är hos svalgsträngsdjuren ganska väl avgränsade även hos vuxna individer, tydligast hos ollon maskar men även hos fjädermaskar (se bilder).

4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

mun

ventralt kärl

genitalvinge

gälskelettdorsalt kärl

kragsträng (dorsal nervsträng)

hydroporperikardium

ollontarm

protocoel

muskler

gonad

svalg

glomerulus

proboscis­skelett ventral nervsträng

Namnet Hemichordata betyder ”till hälften rygg­strängsdjur” och syftar på deras anatomiska likheter med de äkta ryggsträngsdjuren (stam Chordata). Svalgsträngsdjurens släktskap med andra grupper inom Deuterostomia diskuteras på s. 30–31. En egen­skap som knyter dem till ryggsträngsdjuren är att de har ett eller flera par gälspringor, dvs. öppningar i den främre delen av tarmen. Svalgsträngsdjurens gäl­springor är troligen homologa med ryggsträngsdju­rens (dvs. de har utvecklats ur samma struktur). En struktur som svalgsträngsdjuren har gemensam med tagghudingarna är det s.k. axialkomplexet (se s. 29).

Svalgsträngsdjuren har åtminstone en unik struk­tur, nämligen en oparig utväxt i form av en ficka (blindsäck) på främre delen av tarmen. Denna blind­säck, som kallas ollontarm eller stomokorda (svalg­sträng), är omgiven av en kraftig bindvävsskida. Den sträcker sig längs mittlinjen in i protocoelet och ger stöd åt axialkomplexet. Hos ollonmaskar är

OLLONMASKAR FJÄDERMASKAR

Solitära (ensamlevande) individer. Rörformiga kolonier av zooider.

Långsträckt, maskliknande kroppsform med tydlig framände och bakände.

Både mun och analöppning i den ände av zooiden som är riktad mot boningsrörets mynning.

Tre kroppsregioner: proboscis (ollon), krage och bål. Tre kroppsregioner: munsköld, krage och bål.

Främre delen av djuret (proboscis) anpassad till grävning. Armar med tentakler saknas.

Fjäderliknande armar med tentakler utgår från kragregionen och används till födoinsamling i den fria vattenmassan.

Cilier för födointag på proboscis. Cilier för födointag på tentakler och armar.

Många gälspringor med synliga gälöppningar. Ett eller inget par gälspringor.

Ollontarm finns. Ollontarm finns.

Kragsträng rörformig. Kragsträng liten och kompakt, kallas ibland hjärna.

Schematisk illustration av en ollonmask i genomskärning. Ollontarmen (även kallad stomokorda eller svalgsträng) är unik för svalgsträngsdjur. Den ger stöd för proboscis och axial­komplexet (glomerulus och peri­kardium). Även kragsträngen betraktas som en för svalg­strängs djur unik karaktär. Hos fjädermaskar är denna dock inte rörformig utan liten och kom­pakt och kallas ibland hjärna. ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER

• nervsystem

• matsmältningssystem

• blodsystem

• skelett

• epidermis (hud)

• muskler

ollontarmens celler fyllda av vakuoler (hålrum). Lik­som liknande strukturer i ryggsträngsdjurens rygg­sträng ger detta styvhet åt ollontarmen (se s.  217). Ollontarmen uppfattades tidigare som en rudimentär ryggsträng (notokorda), en struktur som i övrigt bara finns hos ryggsträngsdjur.

En annan karaktär som betraktas som unik för svalgsträngsdjur är kragsträngen, en kort bit av en ibland ihålig nervsträng längs ryggsidan. Den liknar ryggsträngsdjurens nervrör (ryggmärg), och liksom detta anläggs kragsträngen genom s.k. invagination (se presentationen av Chordata, DZ).

UtvecklingshistoriaSläktskapet mellan ollonmaskar och fjädermaskar är inte klarlagt. Ibland betraktas de som två separata djurstammar, men i Nationalnyckeln betraktar vi dem som två klasser inom stammen svalgsträngsdjur.

hemichordata • 5

I Nationalnyckeln presenteras ollonmaskar (Enteropneusta) och fjädermaskar (Pterobranchia) som två klasser inom stammen svalgsträngsdjur (Hemichordata).ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV/HELENA SAMUELSSON/JAN­ÅKE WINQVIST

De fossil som anses höra hemma bland svalg­strängs djuren domineras av rörformiga kolonier av små djur som kallas graptoliter. Under senare år har man upptäckt att rörens halvcirkelformiga byggele­ment, fusellerna, hos graptoliter har en exakt mot­svarighet i fjädermaskarnas kolonirör och att rören hos båda grupperna byggs upp av proteinet kollagen. Graptoliter uppträder först i mellersta kambrium och utvecklade sin största mångfald under ordovicium. De var vanliga också i silur, och under lång tid trodde man att de slutligen dog ut under karbon. År 2002 påträffades dock graptoliter i avlagringar från senare delen av perm insamlade från borrningar i Barents hav (se även nästa uppslag).

Hur graptoliter och fjädermaskar är besläktade med varandra är inte helt klarlagt, men som fossil grupp är graptoliterna väl undersökta. De brukar be traktas som en klass uppdelad i sex ordningar: Dendro idea, Grapto loidea, Tuboidea, Camaroidea, Crusto idea och Stolonoidea. Sammanlagt omfattar de ett par hundra släkten och några tusen arter. Till­sammans med alla dessa ”grapto liter” finner man kolonier av djur som liknar nu levande fjädermaskar, de äldsta från mellersta kambrium. Vid beaktande av hela varia tionen är en uppdelning mellan graptoliter och fjädermaskar svår att motivera. Det är möjligt att en föregångare till båda grupperna mer liknade dagens fjädermaskar, och även om kolonierna av bo­ningsrör uppvisar stor varia tion kan uppbyggnaden av själva djuren ha varierat mindre. Bevarade mjuk­delar hos en silurisk graptolit visar att zooiden såg ut ungefär som en nutida fjädermask. Man har också funnit ett fossil från äldre kambrium som liknar en fjädermask och som har ett par välutvecklade tentak­ler. Den utmärker sig framför allt genom sin storlek. Boningsröret är 14 mm långt och tentaklerna mäter mer än 22 mm.

Neogen

Paleogen

Krita

Jura

Trias

Perm

Karbon

Devon

Silur

Ordovicium

Kambrium

23 milj

65 milj

145 milj

199 milj

250 milj

300 milj

359 milj

416 milj

445 milj

490 milj

545 milj

KENOZO

IKUM

MESOZO

IKUM

PALEOZO

IKUM

Deuterostomia

Echinodermata

Hemichordata

Chordata

Enteropneusta

Pterobranchia

Oktavites spiralis från silur.

Didymograptus hirundo från ordovicium.FOTO: CHRISTOPHER REISBORG TIDSAXEL: JAN­ÅKE WINQVIST

Tidsaxeln visar under vilken tidsperiod graptoliter förekom. Bilderna visar två ex­empel på graptolitfossil.

6 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Oktavites spiralis (Graptoloidea) från silur.

GraptoliterDe fossila organismer som kallas graptoliter före­kommer mest i tillplattad form i skiffrar, där de ser ut som mörka, ofta sågtandade linjer. Därav kommer namnet, som betyder ”skrift på sten” (av grekiskans graptos = skriven och lithos = sten). I Sverige upp­märksammades graptoliter först av läkaren och na­turvetenskapsmannen Magnus von Bromell (1679–1731), men det var Carl von Linné (1707–1778) som gav dem deras namn. I sällsynta fall har graptoliter bevarats som tredimensionella fossil.

Graptoliter var liksom dagens fjädermaskar ko­lonilevande organismer som byggde rör genom ut­söndring av protein. Nya individer, zooider, i kolonin uppstod genom knoppning, men förbindelse mellan individerna bibehölls genom stoloner av levande väv­nad. Hos äldre former finns två typer av boningskam­mare, troligen för honor respektive hanar. Kolonierna kunde bestå av över hundra zooider och var oftast några få centimeter långa, men kolonier på närmare 1,5 m har också påträffats. Graptolitkolonins form kan vara rak, böjd och ibland spiralformig, och den kan bestå av en enkel, en dubbel eller flera grenar. Mjukdelarna är inte säkert kända, men storleken på boningsrören som zooiderna levde i tyder på att de var millimeterstora.

Ordningen Dendroidea uppträdde tidigast och fortlevde under hela den tid graptoliter existerade. Denna ordning omfattar ursprungliga och rikt för­grenade former. Ordningen Graptoloidea utvecklades

ur Dendroidea genom förenklingar i koloniernas för­greningsmönster. Resultatet blev en mycket regel­bunden struktur som i ett tillplattat fossil ser ut som en sågklinga. Medan dendroiderna ursprungligen omfattade fastvuxna former var åtminstone de flesta äkta graptoliter (Graptoloidea) av allt att döma fritt svävande och hade egen flytförmåga. Övriga fyra ordningar omfattar bottenlevande (bentiska) former som bildade skorpliknande överdrag på underlaget.

Graptolitfossil i SverigeGraptoliter är rikligt förekommande i svenska sedi­mentära bergarter, särskilt från ordovicium, och flera svenska forskare har utmärkt sig internationellt genom sina epokgörande studier av graptoliternas morfologi, utveckling och stratigrafi. Det rika fossilmaterialet i de svenska graptolitskiffrarna har ända in i vår tid moti­verat åtskilliga svenska forskare till viktiga insatser.

I Sverige finns kambrosiluriska (från kambrium, ordovicium och silur), sedimentära bergarter, som alltså kan innehålla graptoliter, främst i Skåne, Väst­götabergen, på Öland och Gotland samt i fjällkedjan. I fjällkedjan är de dock starkt förändrade (metamor­foserade) på grund av hög temperatur när bergsked­jan bildades genom s.k. överskjutning, men en del fossilförande lager finns ändå i Dalarna och Jämtland.

Lager från ordovicium är nog lättast åtkomliga i Västgötabergen, i Skåne och på Öland. Där inleds or­dovicium med ett svart lersediment ovanpå de översta kambriska alunskiffrarna; det är en graptolitskiffer

Man urskiljer sex ord­ningar av graptoliter:

• Dendroidea• Graptoloidea• Tuboidea• Camaroidea• Crustoidea• Stolonoidea

Bilderna på uppslaget visar representanter för två ordningar som man har möjlighet att finna i Sverige (alla avbildade fossil från Evolutions­museet, Uppsala universitet).FOTO: CHRISTOPHER REISBORG

hemichordata • 7

5

1

2

4

som tidigare kallades dictyonemaskiffer efter släktet Dictyonema (numera Rhabdinopora) som dominerar i den. Denna skiffer är fullständig (dvs. lager från hela perioden finns) i Skåne och ganska väl utvecklad (vis­sa luckor i lagerserien) på södra Öland. Mot norr blir lagerserien däremot tunnare och försvinner slutligen.

Uppåt i den ordoviciska lagerserien finner man många former, varav Didymograptus (inklusive Phyllo­graptus) och Dicellograptus utgör några huvudtyper. I de tidiga siluriska avlagringarna från Skåne och ända upp till Dalarna gav graptolitsläkten tidigare namn åt lagren, så som Rastrites­ och Retiolites­skiffrarna. Graptolitfossil är relativt ovanliga på Gotland, men man kan ändå finna dem i märgelsediment på flera ställen.

Viktiga som ledfossilGraptoliter är utomordentligt viktiga s.k. ledfossil, dvs. de används till åldersbestämning av omgivande bergarter. De flesta har nämligen en väl definierad och relativt kort geologisk livslängd, och de har även stor geografisk utbredning. De var uteslutande marina djur, och de flesta levde som plankton i de fria vatten­massorna. Det pelagiska levnadssättet möjlig gjorde stor spridning, och som fossil påträffas de idag i sedi­ment bildade både i kustnära miljöer och i djuphavet över stora delar av världen. Förekomsten av graptoli­ter har därför stor betydelse vid åldersbestämningar av fossila lagerföljder. Ordovicium avgränsas och in­delas i detalj på basis av graptoliternas utbredning i s.k. graptolitzoner.

3

1. Oktavites sp. (Graptoloidea) från silur.2. Didymograptus murchisoni (Graptoloidea) från ordovicium.3. Tetragraptus approximatus (Graptoloidea) från ordovicium.4. Rhabdinopora flabelliformis (Dendroidea) från ordovicium.5. Didymograptus hirundo (Graptoloidea) från ordovicium.