stres kod biljaka

7/28/2019 Stres Kod Biljaka

1/17


2/17

ABIOTIKI STRES

Svi inoci koji nepovoljno utiu na rast i razvie i koji smanjujuproduktivnost biljaka na nivo nii od njihovih genetikih potencijala, mogu sesmatrati stresnim. Stresni efekti su mogui u vezi sa najvanijim ekolokimfaktorima, ukoliko oni dostignu ekstremne vrijednosti. Stres moe biti izazvan inedostatkom, ali i vikom vode, niskom i viskom temperaturom, anaerobnimuslovima i vosokom koncentracijom O2 oskudicom i visokom koncentracijommineralnih soli, kao i polutantima.

Kako dejstvo navedenih faktora nije izolovano, nego su oni povezanimeu sobom, moe se govoriti o stresnom sindromu. Tako je nedostatak vodeesto udruen sa visokom temperaturom, trajnija sua dovodi do poveanogsaliniteta, a anaerobni uslovi su esto prouzrokovani poplavom zemljita. Stogasu i reakcije biljaka na razne vrste stresa u izvjesnoj mjeri isprepletane irazvijena je unakrsna zatita.

SUA I OTPORNOST NA SUU - VODENI STRES

Meu biljkama, koje preivljavaju period nedovoljne vlanosti, razlikuje senekoliko grupa koje izbjegavaju desikaciju na razne naine. Neke biljke uvajuvodu u posebno prilagoenim tkivima, a u isto vrijeme ograniavaju transpiraciju,dok druge transpiriu vrlo intenzivno, jer imaju dobro razvijen korjenov sistem.

O toleranciji prema sui, u pravom smislu rijei, moe se govoriti samokod biljaka koje su prilagoene za obavljanje svih funkcija u stanju djeliminedesikacije.

Nedostatak vode ograniava rast biljaka. Prvi znak vodnog deficita jeupadljivo smanjenje lisne povrine, do ega dolazi uljed smanjenja ekspanzijeelija lista. Da bi elije rasle, potrebno je da turgor poraste u trenutku kada doedo omekanja elijskog zida. Smanjenje transpiracione povrine je prva zatitnareakcija biljaka na suu, jer preko manje povrine lista transpiracijom se gubimanje vode.

Nasuprot tome, nedostatak vode uslovljava bri rast korijena. Korijenirastu u dublje slojeve zemljita, gdje ima vie vlage. Rast korijena u vlanop tlo jedruga zatitina funkcija biljaka u sunim uslovima, koja pomae preivljavanje.

16


3/17

Ako suni uslovi dou iznenada, ili su se listovi razvili do pune veliineprije nastupanja stresa, biljke reaguju mnogo bre, i to zatvaranjem stoma.Stome se zatvaraju pasivno usljed direktnog gubitka vode iz elija zatvaraica.Poto elije korijena prve osjete deficit vode, izvjestan signal se odmah prenosi

do listova i stome se djelimino zatvaraju, ak i prije nego to elije lista ponuda gube vodu. Naime, korijeni proizvode abscinsku kiselinu, to se pojaava prinedostatku vode i ona je vjerovatno jedan od prvih prenosnika informacija o sui.

Nedostatak vode u zemljitu dovodi do poveanja koncentracije soli, topredstavlja dodatnu tekou za primanje vode. Biljke se prilagoavaju ovoj pojaviosmotskom adaptacijom, ili osmoregulacijom ili nakupljanjem otopljenih tvari ueliji. Glavni faktor u osmoregulaciji su soli koje se akumuliraju u vakuoli, meukojima su najobilniji joni K+, ime se sniava osmotski potencijal elija, a oneprimaju dodatne koliine vode i tako odravaju turgor.

Nije jasno da li je osmoregulacija nezavisan i direktan odgovor na manjak

vode ili je rezultat nekih drugih faktora kao to je smanjenje rasta. Ali, jasno je dalistovi koji imaju mogunost osmoregulacije mogu odravati turgor kod niegvodenog potencijala, nego oni koji takvu mogunost nemaju.

Vodni stres i toplotni stres su esto usko povezani. Naime, odravanjelista hladnijim od zraka zahtijeva isparavanje velikih koliina vode. Kada setranspiracija uspori i temperatura lista povea, dio energije lista se gubi u oblikutoplote.

Stresni uslovi, koji radikalno mijenjaju fizioloke procese u biljkama, utiu,u prvom redu, na promjene u sintezi specifinih proteina. Analizom biljaka koje

su pretrpjele deficit vode, utvreno je da one proizvode vei broj mRNK iproteina, kojih ranije u biljci nije bilo. Nije lako razlikovati koje mRNK i proteininastaju kao posljedica metabolizma promijenjenog usljed sue, a koje suindukovane suom i poveavaju toleranciju prema gubitku vode. Ipak, otkrivenisu mnogi geni koji su specifino aktivirani pod dejstvom sue.

Jedna grupa gena proizvodi proteine nazvane LEA (late embyogenesisabundant) proteini, ija je funkcija da zatite razliite elijske strukture od gubitkavode. Mnogi geni ija je ekspresija izazvana suom se nalaze pod kontrolomabscinske kiseline, koja djeluje i na ekspresiju gena koji poveavaju tolerancijuprema niskim temperaturama i salinitetu.

Geni, u veini ne reaguju na samo jedan stresni faktor, nego na vie njih,ali se razliiti setovi gen meu sobom prepliu. Meu iniocima koji aktivirajutranskripciju mnogih gena nalaze se i fitohormoni, meu kojima znaajno mjestoimaju abscinska kiselina i etilen.

16


4/17

Biosinteza abscinske kiseline je pojaana u svim stresnim uslovima kojidjeluju na pojavu vodnog deficita i na status vode u biljci. Takva situacija moebiti izazvana pod uticajem spoljanjih ili unutranjih inilaca. Meu spoljanjespadaju nedostatak snabdijevanja vodom, visok salinitet ili niska temperatura, aunutranji su povezani sa posebnim razvojnim fazama, kao to je sazrijavanje

sjemena. Meutim, nije precizno utvreno na koji stepen u biocenozi abscinskekiseline gubitak vode djeluje.

HLAENJE I SMRZAVANJE - OTPORNOST PREMA HLADNOI

Razliite vrste su razliito osjetljive na niske temperature. Postoje znatnerazlike u pogledu minimalnih temperatura, koje dozvoljavaju rast biljaka, odnosnoza svaku vrstu je niska ona temperatura, na kojoj su metabolike funkcije irazvie oteeni. To moe biti 10-15C za biljke koje su naviknute na vietemperature, a 1-5C za biljke adaptirane na hladnou. Kad se biljke koje rastuna relativno visokim temperaturama (25-35C) ohlade na temperaturu 10-15C,usporava se njihov rast, na listovima se pojavljuje gubitak boje, i oni postajustaklasti. Ako se ohladi korijen, biljka moe uvehnuti.

Otpornost na temperature moe biti rezultat genetske adaptacije iliprethodnog izlaganja niskim temperaturama koje, ako je izlaganje bilo dovoljnosporo i postepeno, ne oteuju biljku. Treba razlikovati efekat niskih temperatura,

koje su iznad take mrnjenja, od oteenja koja su izazvana smrzavanjem.

Sniene temperature izazivaju usporavanje svih metabolikih procesa,fotosinteze, disanja, translokacije, sinteze proteina, jer su sve enzimske reakcijezavisne od temperature. Niske temperature imaju specifian efekat na strukturumembrana, jer sa snienjem temperature one gube selektivnu propustljivost, ane obavljaju ni druge funkcije. Membranski lipidi biljaka otpornih na hladnouesto imaju vei udio nezasienih masnih kiselina, koje omoguavaju fluidnostmembrane i pri niim temperaturama.

Temperature, koje su ispod take mrnjenja, oteuju biljke na sasvim

drugaiji nain. Kristali led koji se formiraju u eliji oteuju membranske sistemei razaraju strukturu, od ega se elija ne moe oporaviti. Sposobnost da preivesmrzavanje imaju tkiva koja su dehidrirana, kao to su sjemena i spore, koj semog uvati i na temperaturi blizu apsolutne nule.

16


5/17

Visoku otpornost prema smrzavanju ima drvee iji su pupoljci preko zimedormantni. Na visokim planinama, u sjevernim predjelima drvee preivljava i na

30C.Pri smrzavanju tkiva, led se prvo formira u elijskim zidovima. Voda

postepeno izlazi iz protoplasta i on se ne smrzava. elije nee biti oteeneukoliko ostane dovoljeno prostora za kristale leda u apoplastu i ukoliko protoplast

moe da podnese dehidrataciju. Protoplast je tada duboko ohlaen, pa ipak neobrazuje ledene kristale. Opasnost od oteenja elija postoji i pri otapanju leda.Ono mora da bude brzo, da se ne bi formirali vei kristali leda unutar elije. To seu prirodi obino ne deava, pa naglo topljenje dovodi do smrti elije.

U nekim biljkama sintetiziraju se proteini koji ograniavaju rast kristalaleda. Njihovu sintezu podstie izlaganje niskim temparaturama. Oni se veu napovrinu kristala leda i sprjeavaju ili usporavaju daljnji rast kristala. Sintezanovih proteina nuna je za razvitak otpornosti na hladnou.

Aklimatizacija drvenastih vrsta u prirodnim uslovima se odvija u dvastadija. U prvom stadiju otpornost se inducira u ranu jesen izlaganjeuslovimakratkog dana i niskim temperaturama (ali ne tako niskim da se smrzava), to

zaustavlja rast.Difuzibilni faktor koji produava aklimatizaciju, vjerovatno abscinska kiselina,prenosi se floemom iz listova u stabljike koje e prezimiti i pretpostavlja se da jeodgovorna za te promjene.

Kada se listovi ohlade na temperaturu 3 do -5C, stvaranje kristala ledana povrini (mraz) mogu ubrzati neke vrste bakterija koje prirodno nastanjujupovrinu lista. One djeluju ko sredita leenja. Povrinski led se brzo iri umeuelijske prostore lista, to dovodi do hidratacije elija.

Obino je potrebno nekoliko izlaganja niskim temperaturama da bi seinducirala otpornost na smrzavanje. Nakon ponovnog zagrijavanja biljke gube

svojstvo aklimatizacije u roku od 24 sata i ponovo postaju osjetljive nasmrzavanje.

16


6/17

VISOKE TEMPERATURE TOPLOTNI STRES

Sposobnost biljaka da izdre visoke temperature zavisi od njihovogporijekla, aklimatizacije i posebnih strukturnih osobina. Veina biljaka nepreivljava dui period na 45C. Mnoge se brane poveanom transpiracijom,ukoliko imaju dovoljno vode na raspolaganju. Tkiva, koja imaju malu koliinuvode, kao suha sjemenka i polen, mogu da preive i 120C, odnosno 70C.

Generalno, iznad 50C samo jednoelijski organizmi mogu zavriti ivotniciklus, a iznad 60C samo prokariote. Toplotni stres predstavlja potencijalnuopasnost u staklenicima, gdje mala brzina strujanja i visoka vlanost zraka

smanjuju stopu hlaenja lista. Blagi toplotni stres usporava rast itave biljke.Specifiniji simptomi su opekotine kore nastale usljed ubijanja felogena drvetakoji ima tanku koru na strani izloenoj Sunevom zraenju.

Visoke temperature usporavaju fotosintezu bre nego disanje.Temperatura na kojoj je fotosinteza ravna disanju zove se kompenzaciona takaza temperaturu. Iznad ove take rast i prinos su znatno smanjeni, uglavnom zbogvisoke potronje organskih materija u disanju. Dakle, neravnotea izmeufotosinteze i disanja je jedan od glavnih razloga pogubnog uinka visokihtemperatura. Struktura i stabilnost plazmatikih membrana je, kao i tokomhladnoe i smrzavanja, vana tokom stresa uzrokovanog visokom temperaturom.

Nagli porast temperature inducira sintezu proteina toplotnog oka HSP(Heat Shock Proteins), koji omoguavaju da se elije suprotstave toplotnomstresu, a utvreni su u biljkama, ivotinjama, ljudima i mikroorganizmima. Ubiljkama su ei proteini toplotnog oka manje molekularne mase koji serazlikuju od onih kod ivotinja i mikroorganizama. Ovi proteini mogu biti smjeteniu jezgru, mitohondrijama, hloroplastima i citosolu. elije koje sintetiziraju proteinetoplotnog oka pokazuju pojaanu toleranciju na visoke temperature i mogutolerisati temperature koje bi prije toga za njih bile letalne.

Tana uloga ovih proteina jo uvijek nije poznata, ali se pretpostavlja dadjeluju kao zatitne tvari.

16


7/17

HEMIJSKI STRES SALINITET TLA

Salinitet ili zaslanjenost zemljita se javlja u blizini morskih obala iestuarima gdje se mijeaju morska i slatka voda, a na kopnu je to posljedicairigacije. Isparavanjem se gubi ista voda, a koncentrirane otopine ostaju u tlu.Razlikujemo dvije vrste zalanjenih zemljita, ono koje sadri visoke koliine NaCli ono na kome je koncentracija svih soli visoka. Visoka koncentracija Na moedirektno otetiti biljke, ali i razgraivati strukturu tla smanjujui poroznost ipropusnost za vodu.

Slanost vode tla ili vode za navodnjavanje mjeri se na temelju njezineelektrine provodljivosti ili osmotskog potencijala. to je via koncentracija soli uvodi, vea je njena elektrino provodljivost i negativniji osmotski potencijal, tj. viiosmotski pritisak. Zbog niskog osmotskog potencijala u podlozi, biljke nisu ustanju da primaju vodu i posljedice su sline sui. Slanost smanjuje stopu rasta ifotosinteze u osjetljivih vrsta. Meu biljkama koje su osjetljive na soli, otpornostna salinitet u tlu zavisi od sposobnosti korijena da sprijei odlazak opasnih jonaNa u listove.

Ako su elije prije izlaganja visokoj koncentraciji soli bile izloene niskim

koncentracijama abscinske kiseline, njihova sposobnost aklimatizacije na soli jepoveana. Odgovor na soli slian je porastu stvaranja abscinske kiseline ukorijenu i njenog prenosa u izdanke u biljkama izloenim vodnom stresu. Biljkekoje se regeneriu iz adaptiranih tkiva, mogu sposobnost za adaptaciju trajnozadrati i prenijeti na potomstvo.

16


8/17

ANAEROBIOZA MANJAK KISEONIKA

Anaerobioza se javlja u regionu korijena, kada je zemljite siromano

kiseonikom. Do toga dolazi poslije obilne kie ili navodnjavanja, kada su sve porezemljita ispunjene vodom, a svi organizmi koji ive u okolini troe kiseonik.Kada su temperature niske i biljke dormantne, potronja kiseonika je vrlo mala iposljedice manjka kiseonika u tlu su relativno bezopasne. Meutim, kada sutemperature vie od 20C, potronja kiseonika usljed disanja moe iscrpitikiseonik u roku od 24 h. Rast i preivljavanje mnogih biljaka u takvim uslovima sudosta smanjeni.

Promjene u stopi disanja i metabolizma korijena se dogaaju ak i prijenego to se iscrpi sav kiseonik iz tla oko korijena. Kad koncentracije kiseonikapadne ispod kritine take, sredinji dio korijena postaje anoksian (potpuno bez

kiseonika) ili hipoksian (djelomino). Kritina taka je nia pri niimtemperaturama kada je disanje sporo, ali zavisi od veliine organa i rasporedaelija. Kod biljaka koje se mogu dobro aklimatizirati na vlane uslove, u stabljici ikorijenu se razvijaju uzduno povezani, zrakom ispunjeni kanali koji predstavljajuput s malim otporom za difuziju kiseonika i drugih plinova, koji ulaze kroz spore.

Mnoge biljke koje ive u vlanom stanitu imaju arenhim, tkivo izgraeno

od elija odvojenih istaknutim plinom ispunjenim prostorima. Anaerobni usloviizazivaju velike promjene u sintezi proteina. Aklimatizacija na manjak kiseonikapovezana je sa ekspresijom gena koji kodiraju proteine anaerobnog stresa, kojiimaju znaajnu ulogu tokom anoksije.

16


9/17

SVJETLOSNI I UV STRES

Prejak intenzitet osvjetljavanja moe izazvati svjetlosni stres koji najprije

djeluje na fotosintezu. U biljaka osjetljivih na svjetlost moe doi do fotoihibicije,tj. do gubitka listova, a nekad i do uginua. To se veinom zbiva u biljkama sjene,ali i u biljkama sunca koje su izloene visokim intenzitetima osvjetljenja.Fotoinhibicija je uslovljena svjetlou koju apsorbuje hlorofil. Svi stresni uslovikoji dovode do inhibicije fotosinteze, snano pojaavaju fotoinhibiciju.

Za zatitu biljaka od prejakog intenziteta svjetlosti naroito su znaajnikarotenoidi, koji preuzimaju viak energije od hlorofila, i reakcije deoksifikacijeradikala kiseonika. No, ovi mehanizmi ne mogu u potpunosti zatiti biljke odfotooksidacijskih oteenja. Dodatnu zatitu prua gibanje hloroplasta i listovaijom se promjenom poloaja moe znatno smanjiti izlaganje fotosintetskih

pigmenata svjetlosti.

Biljke su se prilagodile na prirodna UV zraenja. Pigmenti kao to suhlorofil, karotenoidi i flavini apsorbuju vidljivi dio svjetlosnog spektra . ali idugotalasnu UV svjetlost, no ne mogu apsorbovati kratkotalasnu UV svjetlost.Dugotalasna svjetlost u biljkama, osim pozitivnih ima i negativne uinke, npr.oteenje DNA, koji dovode do UV stresa. Od ovih zraenja biljke se titeflavonoidnim pigmentima i kutikularnim voskovima.

AEROZAGAENJE

Koncentracija ugljen dioksida u vazduh stalno se poveava zbog porastaindustrije i sjee uma. Visoka koncentracija CO2 i drugih plinova u atmosferipoveavaju apsorpciju infracrvenog zraenja koje emituje Zemlja, to doprinosizagrijavanju. Koncentracija tetnih gasova ili njihovih otopina kojima su biljkeizloene vrlo su razliite, ovisno o poloaju, smjeru vjetra, kii i Sunevoj

svjetlosti. SO2 i NOx, kao i CO2 ulaze u listove kroz stome.

Izlaganje tetnim plinovima, naroito SO2 uzrokuje zatvaranje spora kojetiti list od daljeg ulaska zagaivaa, ali ujedno smanjuje fotosintezu. tetnigasovi, naroito ozon, mogu biti prisutni u tako visokim koncentracijama da ihbiljke ne mogu detoksificirati. Ozon je visoko reaktivan, vee se na plazmatskemembrane i mijenja metabolizam. Reakcijama ozona s molekularnim kiseonikom

16


10/17

nastaju otrovni spojevi koji mogu denaturirati proteine i otetiti nukleinskekiseline, to moe izazvati mutacije.

Meutim, mnoge tetne promjene u metabolizmu uzrokovanezagaenjem zraka dogaaju se bez uoljivih vanjskih simptoma; oni postajuvidljivi samo kod mnogo viih koncentracija. Stresni uslovi djeluju na ekspresiju

gena i podstiu sintezu novih proteina koji e biljci pomoi da se oduprenepovoljnim uslovima.

16


11/17

BIOGENI STRES

Napad fitopatogenih mikroorganizama, kao to su: virusi, bakterije i gljive,moe izazvati stres kod biljaka. Tokom evolucije biljke su razvile brojnemehanizme koji doprinose otpornosti biljaka. Odbrana protiv fitopatogenih gljivapoinje stvaranjem povrinskih zatitinih tkiva, npr. kutikule, kore i periderme.Borba se nastavlja sintezom brojnih zatitnih tvari, npr. tanina, alkaloida, terpena,cijanogenih glikozida i dr.

Biljke sadre i brojne tvari koje pripadaju grupi sekundarnih metabolita, aimaju vanu ulogu u zatiti biljaka od potencijalnih neprijatelja. To su spojevi kojinemaju nikakvu ulogu u primarnom metabolizmu. esto su prisutni samo u

jednoj biljnoj vrsti ili skupini taksonomski srodnih vrsta.

Neki od njih mogu sluiti i kao strukturna podrka ili kao pigmenti. Slue iza primamljivanje opraivaa i ivotinja koje rasprostranjuju sjemenke, te kaotvari koje posreduju u kompetenciji biljka-biljka.

Biljne odbrambene tvari su se razvile tokom evolucije zahvaljujuinasljednim mutacijama, prirodnoj selekciji i evolucijskim promjenama. Tokomevolucije te su tvari bile vrlo znaajne za biljke, a njihova istraivanja su vrlointenzivna jer imaju iroku primjenu u medicini.

KUTIN, SUBERIN I VOSKOVI

Svi biljni dijelovi izloeni atmosferi pokriveni su slojem lipidnog materijalakoji smanjuje gubitak vode i sprjeava ulaenje patogenih gljiva i bakterija. Glavnisastojci tih slojeva su kutin (prisutan u nadzemnim), suberin (u podzemnimdijelovima biljaka i stabljikama) i voskovi (i u slojevima koji sadre kutin i u onimkoji sadre suberin).

Kutin je glavni sastojak kutikule, vieslojne strukture koja u svih zeljastihbiljaka prekriva stijenku elija epiderme na dijelu biljke okrenute atmosferi. Vrlo je

16


12/17

efikasna u zadravanju vode, ali ipak ne sprjeava potpuno transpiraciju, alipredstavlja vanu zatitu od gljiva i bakterija.

Suberin je polimer slian kutinu, razlikuje se po tome to sadridikarboksilne kiseline i znaajan dio fenolnih spojeva. Povezan je sa plutanimelijama periderme, tkiva koje ini vanjsku koru stabljike i korijena tokom

sekundarnog rasta drvenastih vrsta. Takoe se stvara na podrujima oteenimboleu i ranjavanjem.

Voskovinisu makromolekule poput kutina i suberina, nego sloene smjeseslobodnih dugih lanaca lipida koji su ekstremno hidrofobni. Voskovi kutikule sesintetiziraju u elijama epiderme u obliku kapljica koje prolaze drozu pore uelijskoj stijenci.

TERPENI

Terpeni su najvea skupina sekundarnih tvari. Mnogi terpeni su primarnimetaboliti, ali neki su sekundarni metaboliti ukljueni u odbranu biljaka, a otrovnisu za brojne insekte i sisavce. Netopivi su u vodi, a sintetiziraju se izizopentenskih jedinica koje sadre 5 C-atoma. Dijele se na osnovu broja jedinicaod 5 C-atoma koje sadre.

a) Monoterpenisadre 10 C-atoma, uobiajeni su sastojci smole etinara iesencijalnih ulja nekih zeljastih biljaka, a otrovni su za insekte i druge organizme

koji napadaju te biljke. Esencijalna ulja su mjeavina eterinih terpena iseskviterpena, koji listovima daju karakteristian miris, koji ima ulogu zatite odinsekata, jer na njih djeluju odbijajue.

b) Seskviterpeni sadre 15 C-atoma, esto se nalaze u ljezdastimdlakama na povrini biljaka, djeluju odbijajue i na insekte i na sisavce, a ljudimaimaju gorak ukus.

c) Diterpeni sadre 20 C-atoma, a mnogi djeluju kao herbivorni otrovi,sadre ih smole koje predstavljaju i hemijsku i fiziku prepreku, jer u dodiru sazrakom otvrdnu i zatvore mjesto oteenja. Forbol, diterpenski ester iritira kou idjeluje otrovno na sisavce.

d) Triterpeni sadre 30 C-atoma, u njih se ubrajaju steroidi od kojih su

mnogi modificirani. Brojni steroidni alkoholi, steroli, vaan su sastojak plazmatskemembrane, a neki su, kao npr. fitoekdisoni, limonoidi, kardenolidi, saponini vanesekundarne tvari.

e) Politerpenisadre n C-atoma, a najpoznatija je guma, naena je u oko2000 biljnih vrsta. Uloga gume je zatitna, u smislu mehanizma za zacjeljivanjeoteenja i odbrambena, u smislu zatite od herbivora i mikroorganizama.

16


13/17


14/17

povezana mostom od 3 C-atoma. U biljkama imaju razliite uloge, npr. upigmentaciji i odbrani. Klasificiraju se na osnovu stepena oksidacije mosta od 3C-atoma na antocijanine, flavonole i izoflavone.

Antocijanini su obojeni flavonoidi, prisutni u cvjetovima i plodovima, kojipomau primamljivanju ivotinja za opraivanje i rasprostranjivanje sjemenki.Odgovorni su za veinu crvene, ruiaste i plave boje u biljkama.

Flavoni i flavonoli, dvije skupine biljnih flavonoida, apsorbuju svjetlostkraih talasnih duina nego antocijanini i zato nisu vidljivi ljudskom oku, ali ihinsekti, npr. pele mogu vidjeti.

Flavonoli esto u cvjetovima grade simetrine uzorke pruga, taaka ilikoncentrinih krugova. Flavoni i flavonoli nisu ogranieni samo na cvjetove, negosu prisutni i u listovima svih zelenih biljaka. Ove dvije skupine flavonoida senakupljaju u epidermi listova i stabljike i tite biljke od UV-talasa.

Izoflavonoidi su prisutni u mahunarkama, a imaju vie uloga. Neki imaju

snanu insekticidnu aktivnost, dok drugi imaju antiestrogeni uinak koji uzrokujeneplodnost sisavaca. Djeluju kao fitoaleksini-antimikrobni spojevi koji sesintetiziraju i nakupljaju u veim koliinama nakon bakterijske ili gljivine infekcijei ograniavaju irenje patogena.

TANINIveu kolagene proteine koe, poveavajui otpornost na toplotu,vodu i mikrobe (tavljenje koe). Kondenzirani tanini su est sastojak drvenastihbiljaka, mogu se hidrolizirati do antocijanidina djelovanjem jakih kiselina. Taninikoji se mogu hidrolizirati s ve razrijeenim kiselinama su manji od kondenziranihtanina. Tanini su otrovi koji znaajno reduciraju rast i preivljavanje mnogihherbivora u njihovu hranu.

Oni veinu ivotinja odvraaju od hranjenja biljkama koje ih sadre, kodljudi uzrokuju otar, steui osjeaj u ustima jer veu proteine sline. Nezreliplodovi mnogih biljnih vrsta esto imaju visok sadraj tanina. Odbrambeni efekattanina se pripisuje njihovoj sposobnosti da veu proteine.

TVARI KOJE SADRE AZOTsu posebno zanimljivi zato to su u veimkoliinama otrovni za ovjeka, a u malim se koriste u medicini. Veinasekundarnih metabolite koji sadre azot sintetizira se iz aminokiselina.

Alkaloidisu prisutni u oko 20 do 30% viih biljaka. Danas ih je poznatovie od 6500. Veina ih je otrovna za herbivorne organzme, pa zbog toga mogu

djelovati odbrambeno protiv predatora, naroito sisavaca. Neki se u manjimdozama koriste u farmakologiji, npr. morfin, atropine, neki su u vim koliinamaotrovni za ljude, npr. strihnin, atropine, a ostali se koriste kao stimulatori ilisedativi, npr. kokain, nikotin.

Mnogi se veu na ivane receptore i djeluju na neurotransmisiju, dokdrugi djeluju na membranski transport, sintezu proteina ili aktivnost proteina

.

16


15/17

Cijanogeni glukozidisu iroko rasprostranjeni u biljnom carstvu, a esti suu mahunarkama i travama. U nekim biljkama imaju zatitnu ulogu, jer jecijanovodik brzodjelujui otrov, pa predstavljaju zatitu od insekata, pueva.

Glukozinolati ili glikozidi su odgovorni za miris i okus kupusa, brokule irotkvica, djeluju u odbrani kao herbivorni otrovi, te odvraaju ivotinje od

hranjenja.

Neproteinske aminokiseline su aminokiseline koje se ne ugrauju uproteine, u elijama su u slobodnim obliku,a djeluju kao zatitne tvari. Ovekiseline iskazuju svoju toksinost na razliite naine. Meutim, neki insekti suspecijalizirani na ishranu biljkama koje sadre neproteinske aminokiseline, mogurazlikovati neproteinske od proteinskih od proteinkih aminokiselina.

16


16/17

S A D R A J

Uvod 1Sua I otpornost na suu Vodeni stres . 2

Hlaenje I smrzavanje Otpornost prema hladnoi 4Visoke temperature Toplotni stres .. 6

Hemijski stres Salinitet tla . 7

Anaerobioza manjak kiseonika 8Svjetlosni I UV stres .. 9

Aerozagaenje .. 9Biogeni stres .. 11

Kutin, suberin I voskovi . 11

Terpeni 12

Fenolni spojevi ... 13

Literatura . 16

16


17/17

L I T E R A T U R A

M. Nekovi, R.Konjevi, Lj. ulafi, Fiziologija biljaka

B. Pevalek - Kozlina , Fiziologija bilja

16

stres kod biljaka

Documents