sveučilište u zagrebu ishrana bilja - sumfak.unizg.hr siječanj, 4. ishrana bilja interna skripta...
TRANSCRIPT
Siječanj, 2014.
Ishrana bilja
Interna skripta
Izv. prof. dr. sc. Željko Škvorc Prof. dr. sc. Tomislav Ćosić Dr. sc. Krunoslav Sever
Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu
Sadržaj:
1. POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA ............................................................................................ 1 2. ELEMENTI BILJNE ISHRANE ....................................................................................................... 2
2.1. Podjela hranivih tvari ........................................................................................................ 3
3. TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA ............................................................................................ 5 3.1. Kemijski sastav tla ............................................................................................................. 5
3.2. Organska tvar tla ............................................................................................................... 7
3.3. Koloidna svojstva tla ......................................................................................................... 9
3.4. pH reakcija tla ................................................................................................................. 11
3.5. Puferna sposobnost tla ................................................................................................... 12
4. OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU ................................................................................................ 13 4.1. Pokretljive hranive tvari .................................................................................................. 13
4.2. Dinamika hraniva u tlu .................................................................................................... 14
5. POTENCIJAL HRANIVA ............................................................................................................. 15 6. USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA ................................................................................ 16
6.1. Prijenos hraniva u tlu do korijena ................................................................................... 17
6.2. Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena .................................................................... 19
6.3. Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutrašnjost stanice ............................................. 20
7. USVAJANJE HRANIVA LISTOM ................................................................................................. 25 8. PRIJENOS HRANIVA IZMEĐU STANICA .................................................................................... 26 9. ČIMBENICI KOJI UTJEĆU NA USVAJANJE HRANIVA ................................................................. 27
9.1. Razlike unutar i između vrsta .......................................................................................... 27
9.2. Mikoriza .......................................................................................................................... 28
9.3. Plodnost tla ..................................................................................................................... 29
9.4. Vlaga u tlu ....................................................................................................................... 29
9.5. Metabolizam korijena ..................................................................................................... 31
10. USVAJANJE HRANIVA U EKSTREMNIM UVIJETIMA ................................................................. 31 10.1. Kisela tla .......................................................................................................................... 31
10.2. Vapnenačka tla ................................................................................................................ 33
10.3. Poplavna tla ..................................................................................................................... 33
11. OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA ................................................................. 33 11.1. Gubitak hraniva iz biljnog organizma .............................................................................. 34
12. SADRŽAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA ............................................................................. 35 12.1. Nakupljanje i premještanje mineralnih tvari u biljci ....................................................... 36
12.2. Uloga pojedinih mineralnih tvari u biljci ......................................................................... 37
13. ANTAGONIZAM I SINERGIZAM ELEMENATA BILJNE ISHRANE ................................................ 38 14. OPĆI SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIŠKA ELEMENATA BILJNE ISHRANE ............................... 39 15. MAKROELEMENTI ................................................................................................................... 49
15.1. Dušik ................................................................................................................................ 49
15.2. Sumpor ............................................................................................................................ 57
15.3. Fosfor .............................................................................................................................. 61
15.4. Kalij .................................................................................................................................. 65
15.5. Kalcij ................................................................................................................................ 67
15.6. Magnezij .......................................................................................................................... 70
16. MIKROELEMENTI ..................................................................................................................... 72 16.1. Željezo ............................................................................................................................. 72
16.2. Mangan ........................................................................................................................... 74
16.3. Bor ................................................................................................................................... 75
16.4. Cink .................................................................................................................................. 78
16.5. Bakar ............................................................................................................................... 78
16.6. Molibden ......................................................................................................................... 79
16.7. Klor .................................................................................................................................. 80
16.8. Nikal ................................................................................................................................ 81
17. GNOJIVA .................................................................................................................................. 81 17.1. Mineralna gnojiva ........................................................................................................... 81
17.2. Organska ili prirodna gnojiva .......................................................................................... 83
18. UTVRĐIVANJE POTREBE U GNOJIDBI I ZADATAK GNOJIDBE TLA ............................................ 86 19. LITERATURA............................................................................................................................. 88
1
1. POVIJESNI RAZVOJ ISHRANE BILJA
Potreba za hranom i osiguranje prehrane oduvijek je bio najvažniji čimbenik preživljavanja ljudske
vrste pa se smatra da je neolitski čovjek prije 10 000 godina počeo uzgajati i kultivirati biljke radi
prehrane. Prema tome, kroz povijest čovječanstva mnogi su se veliki umovi i znanstvenici bavili
problemom osiguranja dovoljnih količina hrane za sve veću ljudsku populaciju. Tako je poznato da su već
i stari Egipćani koristili stajski gnoj i pepeo biljaka za povećanje prinosa svojih poljoprivrednih usjeva.
Najstariji pokušaji objašnjenja ishrane bilja vezani su uz Aristotela (304. – 322 pr.Kr.), starogrčkog
filozofa koji je postavio humusnu teoriju ishrane bilja prema kojoj se biljke hrane humusom koji usvajaju
korijenom, a nakon uginuća iznova grade humus. Gotovo 2000 godina bilo je potrebno da se
Aristotelova humusna teorija u potpunosti preispita, opovrgne i odbaci.
Prve kvantitativne pokuse (biometrijska mjerenja) u ishrani bilja počeo je provoditi belgijski fizičar
Jan Baptist van Helmont (1579. – 1644.). U posudu koja je sadržavala 90,72 kg suhoga tla zasadio je
mladicu vrbe tešku 2,27 kg i zalijevao je samo vodom. Nakon tri godine vrba je težila 76,70 kg, a težina
tla je bila neznatno umanjena. Na temelju toga Van Helmont zaključuje kako je biljkama za razvoj
potrebna samo voda. Međutim, već tada se javljaju skeptici navedene teorije i tragaju za drugim tvarima
rasta. Engleski istraživač John Woodward (1665. – 1728.) tragao je za elementima biljne ishrane u
atmosferi i tvarima koje voda otapa u tlu. Svojim pokusima dokazao je da biljke rastu brže ako voda
sadrži otopljene čvrste tvari u odnosu na rast biljaka u destiliranoj vodi. U to vrijeme djelovao je još
jedan engleski istraživač, Stephen Hales (1677. – 1761.) koji je poznat po uvođenju moderne
eksperimentalne tehnike s ponavljanjem tretmana u izučavanju usvajanja i izdvajanja vode
transpiracijom. Uz to, istraživao je i ulogu zraka u rastu biljaka. S obzirom na istraživački pristup
problematici ishrane bilja i svoja dostignuća, Halesa mnogi smatraju ocem biljne fiziologije.
Nakon razdoblja u kojemu je naglasak bio na ulozi vode u ishrani bilja slijedi razdoblje u kojem je
došlo do otkrića plinovitih elemenata. Joseph Priestley (1733. – 1804.) otkriva da biljke iz zraka usvajaju
CO2 (1775.) što je bio prvi korak u otkriću procesa fotosinteze. Nakon toga Jan Ingenhousz (1730. –
1799.) otkriva da biljke samo na svjetlu izdvajaju kisik (1779.). Ingenhousz je jasno dokazao da jedan dio
mase biljaka potječe od hranivih elemenata porijeklom iz zraka, a drugi dio porijeklom iz tla, zahvaljujući
svom otkriću da biljke na svjetlu otpuštaju više kisika nego što otpuštaju ugljičnoga dioksida u mraku.
Nedugo nakon toga (1782.) švicarski svećenik Jean Senebier (1742. – 1809.) shvaća pravo značenje
asimilacije ugljika kao redukcije CO2 pomoću svjetlosti. Nicolas -Théodore de Saussureu (1767. – 1845.) u
djelu „Kemijsko istraživanje vegetacije” objavljenom 1804. godine izlaže kvantitativno obrazloženje
fotosinteze. Od tada postaje jasno da biljke iz zraka zahtijevaju CO2, vodu iz tla ili atmosfere i zasigurno
još neke elemente iz tla koji zaostaju u pepelu nakon spaljivanja suhe tvari biljke.
U to vrijeme nova shvaćanja (navedena u prethodnom poglavlju) sporo se prihvaćaju u
znanstvenim krugovima jer tada prevladava mišljenje Thaera (Albrecht Daniel Thaer, 1752. – 1828.) da
su humus i voda temelj ishrane bilja, dok su soli sporedna hraniva.
Nakon toga ipak slijedi razdoblje u kojem dolazi do sve većeg prihvaćanja mineralne teorije, a
humusna teorija se konačno napušta. U tom razdoblju dolazi do utemeljenja agrikulturne kemije te
izdvajanja triju istraživača koji su posebice zaslužni za unapređenje ishrane bilja, a to su: Francuz Jean-
Baptiste Boussingault (1802. – 1887.) i Nijemci, Carl Sprengel (1787. – 1859.) te Justus von Liebig (1803.
– 1873.). Boussingault je zaslužan za otkriće dušika kao najvažnijeg biljnog hraniva neophodnoga za
2
povećanje prinosa, ali još uvijek misli da ga biljke usvajaju iz atmosfere (kao i ugljik) a ne iz tla. Sprengel
je prvi definirao „zakon minimuma” u ishrani bilja (tada poznatoj kao agrikulturna kemija) tvrdeći kako
je rast biljaka ograničen najmanje raspoloživim hranivom. Svoju teoriju Sprengel je slikovito predstavljao
bačvom koja je imala dužice različitih visina, a visina prinosa ograničena je elementom u najmanjoj
količini.
Istraživanja Boussingaulta i Sprengela omogućila su Justusu von Liebigu da svojim istraživanjima u
razdoblju od 1835. – 1840. konačno u potpunosti opovrgne humusnu teoriju u svojoj knjizi objavljenoj
1840. godine pod naslovom „Organska kemija i njena primjena u agrokemiji i fiziologiji”. Osnovne
postavke Leibigove mineralne teorije ishrane bilja mogu se sažeti u nekoliko činjenica:
mineralne tvari u biljci su nužan, a ne slučajan sastojak,
biljke za život zahtijevaju 10 elemenata: C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg i Fe od kojih C, O i H
potječu iz zraka,
biljne vrste zahtijevaju različitu količinu hraniva,
nedostatak hraniva u tlu može se nadomjestiti gnojidbom,
humus nije neophodan za život biljaka, ali je kao izvor hranivih elemenata vrlo značajan.
U razdoblju između 1840. i 1900. ishrana bilja izdvaja se iz agrikulturne kemije kao samostalna
znanstvena disciplina. U tom razdoblju cijeli niz istraživača na temelju provođenja kontroliranih pokusa u
potpunosti oblikuju teoriju mineralne ishrane bilja. U tom razdoblju (1850.) John Thomas Way otkriva
adsorpcijska svojstva tla i sposobnost tla da spriječi ispiranje hraniva. To omogućuje primjenu
vodotopivih mineralnih gnojiva i povećava učinkovitost gnojiva na vegetativni rast uzgajanih biljaka.
Istovremeno, dolazi do otkrića koja rasvjetljavaju ulogu mikroorganizama u procesu mineralizacije
organske tvari i kruženju elemenata u prirodi.
Tijekom prošloga stoljeća u skladu s visokim tehnološkim napretkom postaje jasno da biljke mogu
usvajati i niskomolekularne organske tvari što je otvorilo mogućnost primjene različitih kemijskih
preparata (stimulatora, inhibitora, sredstava za zaštitu itd.) u biljnoj proizvodnji. Stupanj kemizacije
ubrzo je narastao do te mjere da danas predstavlja stvarnu opasnost zbog onečišćenja prirodne sredine i
samih biljaka što najviše do izražaja dolazi u poljoprivrednoj proizvodnji (Vukadinović i Vukadinović
2011).
2. ELEMENTI BILJNE ISHRANE
Biljke za život koriste svemirsku energiju u obliku sunčeve radijacije pomoću koje prevode
neorgansku (neživu) tvar u organsku (živu) potrebnu za opstanak svih živih bića na Zemlji. Taj proces
naziva se primarna organska produkcija za što je uz neophodne organske elemente (C, O i H) potreban i
čitav niz mineralnih elemenata. Svi elementi biljne ishrane (organski i mineralni) potrebni za primarnu
organsku produkciju nazivaju se neophodna biljna hraniva, a biljke ih mogu usvajati u više različitih
kemijskih oblika (električki nenabijene molekule kao što su CO2, O2, N2O i dr. ili električno nabijene
čestice kao što su neki ioni, npr. K+ ili molekule NO3-).
Porijeklo biljnih hraniva može biti anorgansko ili organsko, ovisno potječu li iz minerala zemljine
kore (anorganska hraniva) ili su produkt razgradnje žive tvari, npr. šumske prostirke, humusa i dr.
(organska hraniva). Pojednostavljeno rečeno, biljna hraniva su tvari potrebne za preživljavanje biljaka ili
su neophodna za sintezu organskih spojeva (Vukadinović i Vukadinović 2011).
3
2.1. Podjela hranivih tvari
Radi lakšeg razumijevanja utjecaja hraniva na razvoj biljaka biljna hraniva moguće je svrstati u
grupe na nekoliko načina. Osnovna podjela hranivih tvari s obzirom na značaj u ishrani bilja je na:
potrebne elemente (esencijalne), korisne elemente (beneficijalne), nekorisne elemente i toksične
elemente.
Za život viših biljaka (stablašica) neophodno je 17 kemijskih elemenata. Zbog toga ih nazivamo
neophodni, esencijalni ili biogeni elementi. Budući da biljke ne zahtijevaju jednake količine hranivih
elemenata, uobičajeno je da se dalje dijele na:
makroelemente (C, O, H, N, P, K, S, Ca i Mg)
mikroelemente (Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni)
korisne elemente (Co, Na, Si, Al, Se, V, Ti, La, Ce)
toksične elemente (Cr, Cd, U, Hg, Pb, As i dr.)
Više informacija vezanih uz podjelu biljnih hraniva vidi u Vukadinović i Vukadinović (2011).
Dali je neki element mikro ili makro ovisi prvenstveno o potrebnoj količini toga elementa u
izgradnji biljnoga tijela, a nikako ne u smislu njegova značenja, jer je za život viših biljaka svaki od
navedenih 17 elemenata (mikro i makro elemenata) neophodan za normalan razvoj biljaka. Prisutnost
makroelemenata najčešće je veća od 0,1 % u odnosu na suhu tvar biljnoga tijela, dok mikroelementi čine
tek 0,01 do 0,00001 % u odnosu na suhu tvar biljke.
Unutar grupe makroelemenata često se izdvajaju organski (nemineralni) elementi (C, O i H) koji
grade više od 90 % žive tvari biljnog tijela.
Korisni elementi u optimalnim uvjetima rasta biljaka nemaju fiziološku ulogu, ali utjecaj im je
povoljniji što su uvjeti rasta lošiji. U nekim slučajevima oni mogu samo djelomično (i samo nespecifično)
zamijeniti funkciju nekih mikro i/ili makro elemenata.
Preostali elementi, a biljke ih mogu sadržavati 60-ak svrstavaju se u nekorisne ili toksične, ovisno o
utjecaju na rast i razvitak biljaka.
Biogene elemente možemo podijeliti i prema njihovoj ulozi u metabolizmu tvari i energije:
Strukturni ili konstitucijski elementi (C, H, O, N, P, S) su molekularne komponente, npr.
ugljikohidrata, proteina, nukleinskih kiselina, nekih sekundarnih spojeva kao što su alkaloidi, lignini i dr.
To su elementi male atomske mase (prva dva reda periodnog sustava), a kemijski se vežu stabilnim
kovalentnim vezama.
Enzimski aktivatori (K, Ca, Mg, Mn, Zn) obavljaju svoje funkcije kao ioni i premda su mehanizmi
aktivacije enzima često nejasni, nema sumnje o njihovoj važnosti u tim procesima.
Redoks reagensi (Fe, Cu, Mn, Mo) funkcioniraju kao ioni, a odlikuju se mogućnošću lake promjene
valentnosti što im omogućava sudjelovanje u redoks reakcijama (npr. citokromne reakcije u disanju: Fe3+
+ e- Fe2+, Cu kao Cu2+ ili Cu+, Mn je aktivator fotooksidacije vode u fotosintezi 2H2O → 4H+ + 4e- + O2, a
Mo je dio enzima nitrat reduktaze odgovornoga za redukciju nitrata u nitrite).
Nedovoljno poznatih funkcija (B, Cl). Premda je B neophodan za vaskularne biljke te je njegovo
djelovanje primjetno u velikom broju procesa (stanična dioba, membranski transport, rast korijena), to
mogu biti tek sekundarni učinci. Klor (u obliku iona Cl-) biljke akumuliraju u velikim količinama i njegova
4
nespecifična uloga u osmotskim funkcijama je jasna (ali može biti zamijenjena drugim ionima). Ipak, klor
ima jednu vrlo specifičnu funkciju u izdvajanju kisika kod fotooksidacije vode u fotosintezi.
Nadalje, elemente biljne ishrane moguće je podijeliti prema njihovoj fiziološkoj funkciji što je
prikazano u tablici 1.
Tablica 1. Osnovne fiziološke funkcije biljnih hraniva(Vukadinović i Vukadinović 2011)
Element
ishrane
Relativna
konc. prema
konc. N
Oblik
usvajanja Fiziološke funkcije elemenata biljne ishrane
Grupa 1. Elementi koji tvore organske spojeve biljaka
N 100 NH
4+, NO
3-,
NO2-
Sastavni dio aminokiselina, amida, proteina, nukleinskih kiselina,
nukleotida, koenzima
S 3 SO42-
, SO32-
Komponenta cisteina, cistina i metionina, lipoične kiseline,
koenzima A, tiamina, pirofosfata, glutationa, biotina, ATP-a.
Grupa 2. Elementi važni za akumulaciju energije i strukturni integritet biljaka
P 6 H2PO4
-,
HPO42-
Sastavni dio fosfata šećera, nukleinskih kiselina, nukleotida,
koenzima, fosfolipida, fitinske kiseline, ključna uloga u reakcijama
ATP-a.
B 0,2 BO3
3-, B4O7
2-,
H3BO3
Tvori komplekse s manitolom, mananima, poliuronskim
kiselinama i drugim komponentama staničnih stjenki. Uključen u
produžni rast stanica i metabolizam RNK.
Si Si(OH)4
Ugrađen kao amorfni silicij u staničnim stjenkama. Poboljšava
mehanička svojstva staničnih stjenki, s obzirom na njihovu krutost
i elastičnost.
Grupa 3. Elementi koji ostaju u obliku iona
K 25 K+
Potreban kao kofaktor (modulator) za više od 40 enzima. Glavni
kation u uspostavljanju i održavanju turgora te elektroneutralnosti
protoplazme.
Na Na-
Uključen u regeneraciju fosfoenolpiruvata kod biljaka s C4 i CAM
tipom fotosinteze. Zamjena za kalij u nekim funkcijama.
Mg 8 Mg2+
Potreban za djelovanje velikoga broja enzima uključenih u
prijenos fosfata. Sastavni dio klorofila.
Ca 12,5 Ca2+
Sastavni je dio središnje lamele u staničnim stjenkama. Kofaktor
enzima uključenih u hidrolizu ATP-a i fosfolipida.
Mn 0,1 Mn2+
Potreban za aktivnost dehidrogenaza, dekarboksilaza, kinaza,
oksidaza i peroksidaze. Aktivira i mnoge enzime i fotosintetsko
izdvajanje O2.
Cl 0,3 Cl- Neophodan u fotooksidaciji vode (fotosintetsko izdvajanje O2).
Grupa 4. Elementi uključeni u transfer elektrona
Fe 0,2 Fe2+
, Fe3+
Sastavni dio citokroma i proteina s nekemijskim željezom
uključenih u fotosintezu, N2 fiksaciju i disanje.
Cu 0,01 Cu2+
Komponenta oksidaze askorbinske kiseline, tirozinaze, monoamin
oksidaze, uratne oksidaze, citokrom oksidaze, fenolaze, lakaze i
plastocijanina.
5
Zn 0,03 Zn
2+,
Zn(OH)+
Sastavni je dio alkoholne dehidrogenaze, glutaminske
dehidrogenaze, karboanhidraze i dr.
Mo 0,0001 MoO42-
Građevni element nitrogenaze, nitratne reduktaze i
dehidrogenaze ksantina.
Ni Ni2+
Sastavni dio ureaze, a kod N2 fiksirajućih bakterija i hidrogenaza.
Nastavak tablice 1.
3. TLO KAO IZVOR BILJNIH HRANIVA
Gornji rastresiti dio Zemljine kore koji je nastao raspadanjem litosfere pod utjecajem oborina,
vjetra, promjena temperature i različitih kiselina koje izlučuju biljke transformirao se u prirodno biljno
stanište (tlo), iz kojega biljke svojim korijenom usvajaju sve mineralne tvari neophodne za svoj rast i
razvoj. Tlo (u kojem je biljka ukorijenjena) je heterogeni materijal koji se sastoji od čvrste, tekuće i
plinovite faze. Iz organskih ostataka tj. razgradnjom tijela uginulih biljaka i životinja na površinskom sloju
tla nastaju organske humusne tvari. Organski dio tla (organska tvar tla) glavni je izvor dušika (N), fosfora
(P) i sumpora (S), dok ostale hranive tvari u tlo uglavnom dospijevaju raspadanjem stijena koje čine
matičnu podlogu nekog tla.
Čestice od kojih se sastoji čvrsta faza tla mogu biti različite veličine, od manjih od 0,002 mm
(čestice gline) do većih od 2 mm (šljunak i kamenje). Većina mineralnih tvari, oko 98 %, nalazi se u tlu u
obliku teško topivih fosfata i karbonata. Manji dio mineralnih tvari u tlu, oko 2 %, adsorptivno je vezan
za čestice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %) nalazi se u otopini tla. Tu mogu biti otopljeni kisik i ugljik
dioksid, ali valja napomenuti kako se njihova izmjena u stanicama zbiva samo u plinovitoj fazi. Opskrba
korijena kisikom nužna je za stanično disanje, koje između ostaloga, predstavlja izvor metaboličke
energije potrebne za proces primanja mineralnih tvari korijenom.
Lako dostupna biljna hraniva predstavljaju ioni koji se nalaze u otopini tla, a biljka ih pomoću
korijena može lako primiti, ali to je svega 0,2 % od ukupne količine mineralnih tvari u tlu. Na sreću,
većina pozitivno nabijenih mineralnih tvari kao što su ioni kalija (K+), kalcija (Ca2+) i magnezija (Mg2+),
vezani su za negativno nabijene čestice tla (koloide). Primjerice, kationi (Ca2+, K+) koji su polarno vezani
na koloidne čestice ne ispiru se iz zone korjenova sustava, a lako se zamjenjuju s drugim kationima (H+),
pri tome dolazi do njihova otpuštanja sa površine koloida te na taj način postaju lako dostupni biljkama.
Za razliku od kationa, negativno nabijene mineralne tvari (anioni), npr. NO3-, H2PO4
- i SO42-, obično nisu
vezani za čestice tla, pa se pod utjecajem oborina lako ispiru u dublje slojeve (izvan dohvata korijena) i
na taj način postaju nedostupni biljkama.
3.1. Kemijski sastav tla
Za uspješno shvaćanje uloge tla u ishrani bilja bitno je poznavati njegov kemijski sastav. Tlo
predstavlja višefazni sustav kojega čine čvrsta faza (50 %, i to 45 % mineralne tvari i 5% organske tvari)
koja je i najzastupljenija. Ostalih 50 % otpada na tekuću (otopina tla) i plinovitu fazu. Njihov odnos ovisi
o vlažnosti tla. Tlo je nastalo kao rezultat dugotrajnih procesa promjene matičnog supstrata. Ono sadrži
produkte raspadanja stijena te biljnih i životinjskih organizama. Međusobnim djelovanjem mineralnih i
organskih tvari uz neposredno sudjelovanje živih organizama stvara se složeni kompleks spojeva koji čine
tlo.
6
Mineralni dio tla nastaje iz litosfere, pri tome nastaje nova sfera, tzv. pedosfera. Debljina litosfere
iznosi 50 do 100 km. Na pedosferu otpada manji dio ali za ishranu bilja on je vrlo važan i kompleksan po
sastavu. Površinski dio litosfere čini tanka kora (1-2 km debljine). Izgrađen je od sedimentnih stijena od
kojih je nastala većina tala. Dinamika raspadanja stijena ovisi o reljefu, klimi i životnim aktivnostima
mikroorganizama. Svojstva matičnoga supstrata utječu na svojstva tla.
U sastav litosfere ulazi više kemijskih elemenata. Gotovo polovinu čini kisik (47,2 %), zatim silicij
(27,6 %) te aluminij i željezo (14 %). Kalcij, natrij, kalij i magnezij zastupljeni su sa 2 do 3 %. Svi ostali
elementi nalaze se u količini manjoj od 1 %. U toj su grupi i elementi potrebni za ishranu biljaka. Litosfera
sadrži i tzv. mikroelemente kao što su bakar (Cu), cink (Zn), kobalt (Co), bor (B), molibdem (Mo) i dr. Po
svom prosječnom sastavu tlo se znatno razlikuje od prosječnog sastava litosfere. U tlu su najviše
zastupljeni kisik (O) i vodik (H) te ugljik (C) i dušik (N). Tlo je sastavni dio biosfere i sadrži organsku tvar.
Minerali koji ulaze u sastav tla dijele se na primarne (vezani za magmatske i metamorfne stijene;
najrasprostranjeniji primarni minerali su oni koji sadrže silicij i kisik) i sekundarne (nastaju iz primarnih
minerala pod utjecajem fizičkih, kemijskih i bioloških čimbenika, a čine najveći i najvažniji dio mineralne
tvari čvrste faze tla). Primarni minerali nisu postojani što znači da podliježu postepenom razlaganju.
Najvažniji čimbenici kemijskoga razlaganja u tlu su voda, prisutnost kisika i organskih kiselina. Osnovne
reakcije pri kemijskoj razgradnji minerala su: hidratacija, hidroliza, otapanje i oksido-redukcija.
Raspadanjem primarnih minerala nastaju sekundarni minerali, različiti po građi i strukturi.
Spojevi kalija (K), magnezija (Mg), kalcija (Ca) i natrija (Na). Najrasprostranjeniji spojevi u tlu su
karbonati (CaCO3, MgCO3 + CaCO3). Nastaju taloženjem, ili potječu od izumrlih organizama. Kalcijev
karbonat (CaCO3) je vrlo rasprostranjen na zemljinoj površini, razlikuje se po čvrstoći i stupnju
iskristaliziranosti. Pored karbonata, nalazimo i sedimente kalcija u obliku gipsa – CaSO4 x 2H2O. Natrijeve
soli na zemlji obično su u obliku klorida ili sulfata obično na dnu slanih jezera ili morskih zaljeva. Kalij,
magnezij i kalcij su kationi koji imaju važnu fiziološku ulogu jer ih biljke u većim količinama usvajaju kao
biljna hraniva. Natrij se također u velikom postotku nalazi u pepelu biljke, ali su potrebe biljaka za ovim
elementom manje.
Spojevi fosfora (P). U litosferi i tlu nalazi se svega 0,08% fosfora. Osnovni izvor fosfata je mineral
apatit (Ca5(PO4)3xF). Fosfati iz tla slabo su topivi pa je koncentracija fosfora u otopini tla vrlo niska. Biljke
uzimaju fosfor iz otopine i ugrađuju ga u svoja tkiva. Usvajanjem fosfora od strane biljaka i njegovom
ugradnjom u sastav nukleoproteida i drugih organskih spojeva započinje kruženje fosfora u prirodi koje
se nastavlja odumiranjem biljaka nakon čega ponovo ulazi u tlo. Organski fosfor u tlu je zastupljen s 20-
80 % u odnosu na ukupnu količinu fosfora u tlu. U organske spojeve spadaju nukleinske kiseline i
nukleoproteidi, fosfatidi, šećerofosfati i dr. U procesu mineralizacije oslobađa se fosforna kiselina koja se
veže na katione kalcija, magnezija, željeza i aluminija ili se adsorbira u mineralnim koloidima tla. U
ishrani bilja sudjeluju mineralni spojevi fosfora.
Spojevi sumpora (S). Litosfera sadrži 0,09 % sumpora, a u tlu ga ima svega 0,085 %. Nalazi se u
slijedećim spojevima: H2S, SO2, FeS, FeS2, ZnS, PbS. Na Zemljinoj površini sumpor lako oksidira, a
sumporna kiselina reagira s mineralima i nastaju sulfati, najrasprostranjeniji spojevi sumpora na zemlji.
Njihova je topivost relativno velika i ovisi o kationima. Biljke apsorbiraju ion SO42- i reduciraju ga u svom
organizmu. Sumpor je sastavni dio bjelančevina i eteričnih ulja. Nakon ugibanja biljaka i životinja sumpor
se ponovo vraća u tlo. Organski spojevi sumpora u tlu sastavni su dio svih humusnih tvari i to zbog
aminokiselina koje sadrže sumpor. S dubinom tla količina sumpora opada.
7
Dušik (N) u tlu. Dušik ima vrlo značajnu ulogu u životu biljaka. Bjelančevinaste tvari koje sadrže od
16 do 18 % dušika čine glavni dio protoplazme žive stanice i predstavljaju materijalnu osnovu života.
Prisutnost dušika u tlu povezana je sa životnom aktivnošću organizama. Prosječna količina dušika u
pedosferi iznosi 0,1 %, najveći se dio nalazi u organskom dijelu tla. Biljke za svoju ishranu koriste
uglavnom anorganski dušik ( NH4+, NO3
- i NO2- ).
3.2. Organska tvar tla
Na temelju prikazanoga u prethodnom poglavlju, jasno možemo zaključiti da je jedan dio
mineralnih tvari koje se nalaze u tlu (u području rizosfere) produkt dugotrajnoga (stoljetnog i/ili
tisućljetnog) procesa raspadanja primarnih i sekundarnih minerala. Drugi dio mineralnih tvari koji se
nalazi u tlu produkt je razgradnje organske tvari tla.
Organska tvar u tlu potječe od ostataka živih organizama (listinac, plodovi, sitne grančice, odumrli
mikroorganizmi, životinjske strvine i dr.) koji su u većoj ili manjoj mjeri razloženi na jednostavnije
spojeve. Količina organske tvari u tlu i njezina kakvoća utječu ne samo na rast biljaka, već i na proces
nastanka tla. U odnosu na mineralni dio tla (koji je nastao tisućljetnom razgradnjom stijena i
mineralizacijom organskih ostataka), količina organske tvari u tlu je mala, no ipak je od ogromnog
značaja. Prisutnost organske tvari u tlu definira razliku između tla kao prirodnog supstrata biljne ishrane
(kombinacija mineralnih tvari nastalih raspadanjem stijena i mineralnih tvari nastalih mineralizacijom
organske tvari) i nekakve rastresite mase raspadnutih stijena litosfere.
Organska tvar utječe na fizikalna i kemijska svojstva tla, kao što su struktura tla, kapacitet za vodu,
sorpcija iona, sadržaj hranivih elemenata (u najvećoj mjeri N, P, S itd.) i drugo. Ona je i osnovni izvor
energije za životnu aktivnost mikroorganizama tla. Prema tome, eventualnim nestankom organske tvari
tla zasigurno bi došlo do katastrofalnih posljedica po čitav život na zemlji.
Krupnije čestice organske tvari tla, koje nastaju u prvoj fazi raspadanja biljnih i/ili životinjskih
ostataka a još uvijek imaju donekle prepoznatljivu strukturu nazivaju se inertna organska tvar. Daljnjim
razlaganjem organske tvari nastaju tvari koje se odlikuju svojstvima koloida a nazivaju se humus ili
huminske kiseline. Zahvaljujući svojim koloidnim svojstvima, ovaj dio organske tvari u tlu ima vrlo važnu
ulogu u ishrani bilja (adsorpciji kationa).
Ugljik (C) i dušik (N) koji se nalaze u organskoj tvari porijeklom su iz atmosfere, odakle su dospjeli
u tlo asimilacijskim procesima mikroorganizama i viših biljaka. Sumpor (S) djelomično potječe i iz
atmosfere jer se može nalaziti i u plinovitom stanju kao SO2 i H2S, dok je porijeklo fosfora (P) vezano
isključivo za matični supstrat (primarne i/ili sekundarne minerale) iz kojega je neko tlo nastalo. Ono što
je važno istaknuti je da nabrojani elementi (C, N, S i P) koji su sastavni dio humusa njegovom daljnjom
razgradnjom pod utjecajem mikroorganizama u tlu (bakterija i gljiva) prelaze u mineralne oblike i postaju
dostupni biljkama (tek tada postaju biljna hraniva).
Proces oslobađanja organski vezanih elemenata u pristupačne oblike naziva se mineralizacija ili
mobilizacija hraniva. Pod tim pojmom podrazumijevaju se svi procesi koji dovode do transformacije
nepristupačnih rezervi hraniva „zarobljenih” u organskoj tvari tla u pristupačne. Kod humusa to
podrazumijeva njegovu razgradnju do nisko molekularnih organskih spojeva podložnih mineralizaciji ili
izravno pogodnih za usvajanje korijenom (ako im je molekularna masa manja od 1 000 kDa
(kilodaltona)). Prema tome, humus nastaje biokemijskim putem pri čemu aktivnost mikroorganizama
8
koji sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije, aktinomiceti ali i kišne gujavice) ovisi o vodozračnom
režimu tla, pH reakciji, temperaturi, količini i sastavu svježe pristigle organske tvari u tlo.
U tlu stabilne šumske sastojine intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari trebao bi biti
uravnotežen, što bi trebalo rezultirati stabilnim sadržajem humusa. Međutim, intenzivnim iznošenjem
biomase (npr. granjevine sitnije od 7 cm, listinca, korijenja i dr.) iz šumskih sastojina postoji ozbiljna
mogućnost narušavanja stabilnosti u nastanku i razgradnji organske tvari tla. Tome u prilog ide činjenica
da je većina biljnih hraniva u šumskom ekosustavu uskladištena u drvnoj komponenti. Primjerice,
najveće količine dušika (N) i fosfora (P) nalaze se u krošnji i korijenju stabala.
Najveći dio CO2 koji nastaje prilikom razgradnje mrtve organske tvari (uslijed disanja
mikroorganizama) odlazi u atmosferu a svega 20 – 30 % se ugrađuje u novonastali humus. Od
ugljikohidrata koji se nalaze u mrtvoj organskoj tvari manje od 20 % se transformira u humus, dok se
lignin, tanin i fenolne komponente humificiraju s više od 75 %. Na posljetku je važno spomenuti da se
dušik humificira s koeficijentom od približno 50 %. Važno je imati na umu da samo onaj dio navedenih
tvari koji se uspije transformirati u humus (humificirati) u budućnosti postaje dostupan biljkama.
Nakon procesa razgradnje mrtve organske tvari slijedi sinteza „plazme tla“. Plazma tla je tekuće
konzistencije i sadrži proteine, soli, druge razgrađene organske fragmente i vodu. Zapravo to je „krv tla“
jer su u vodi otopljene različite tvari i suspenzirane sitnije krute čestice (analogno pravoj krvi). Pore u tlu
imaju ulogu žila i prenose pojedine komponente plazme tla do korijenskog sustava te ga snabdijevaju
kisikom i vodom što mu omogućava uspješno primanje hraniva. Vezanjem sadržaja plazme (proteini,
soli, organski fragmenti, voda) na čestice gline (sekundarne minerale) gradi se stabilna humusna tvar tla
zahvaljujući nastanku organomineralnih kompleksa, odnosno strukturnih agregata.
Uzevši u obzir sve navedeno do sada, na umu treba imati da je humus dormantna snaga tla, temelj
njegove kvalitete, odnosno izvor energije za rast i razvoj biljnoga svijeta (Vukadinović i Vukadinović
2011).
Tijekom života neke šumske sastojine sadržaj organske tvari u tlu može se povećavati, smanjivati
ili zadržavati na istoj razini. Te promjene obično su spore jer su komponente humusa, huminske i
fulvokiseline, vrlo otporne na razgradnju. No važno je napomenuti da C/N odnos u organskoj tvari tla
može znatno utjecati na brzinu njezine razgradnje. Organska tvar u tlu sadrži prosječno 50 – 54 % ugljika
i svega 4 – 6 % dušika pa je C/N omjer približno 10:1. Mikrobiološka aktivnost u tlu dovodi do postupnog
sužavanja C/N odnosa u procesu oksidacije ugljika, a oslobođenu kemijsku energiju mikroorganizmi
koriste za svoje potrebe (kemosintezu). Sve dok C/N omjer ne padne do određene vrijednosti, sav
oslobođeni dušik u toj fazi razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (izgradnju
svoga tijela). Oslobađanje dušika i mogućnost njegova usvajanja od strane viših biljaka započinje tek
kada je C/N omjer 25:1. Ugradnjom dušika u živu tvar mikroorganzama dolazi do njegova privremenog
gubitka u kontekstu ishrane bilja, a takav oblik imobilizacije naziva se biološka fiksacija dušika koja traje
sve do ugibanja mikroorganizama te njihove ponovne mineralizacije (Vukadinović i Vukadinović 2011).
Na primjeru nekih istraživanja provedenih u bukovim sastojinama dokazano je da omjer ugljika i
dušika ovisi o fizikalno-kemijskim svojstvima tla pa je tako u kiselim tlima C/N odnos širi nego u
neutralnim i lužnatim tlima. Osim toga C/N odnos se mijenja s povećanjem dubine. U dubljim slojevima
tla C/N odnos obično je uži nego u plićim slojevima (Vukadinović i Vukadinović 2011).
Na posljetku valja dodatno istaknuti da je veliki broj kemijskih svojstava tla važnih za ishranu bilja
vezan uz prisutnost humusa. Izrazita moć sorpcije (vezanje) iona i reakcija humusa sa mineralnom
9
komponentom tla izdvaja organsku tvar kao najvažniji čimbenik poboljšanja kemijskih značajki tla.
Humus kao produkt razgradnje organske tvari tla znatno povećava kapacitet tla za sorpciju iona i na taj
način poboljšava pufernu sposobnost tla regulirajući ravnotežu između iona u vodenoj fazi tla i onih koji
su izmjenjivo vezani na koloidnim česticama tla. Osim toga, vrlo važna uloga humusa ogleda se u
stvaranju kompleksnih spojeva (helata). Helate biljke mogu lako usvajati što se prvenstveno odnosi na
ione metala koji u helatnoj formi nisu podložni ispiranju ili različitim mogućnostima imobilizacije, a
izuzetno su lako dostupni biljkama što ih svrstava u prvorazredna biljna hraniva (o navedenoj
problematici bit će više riječi u jednom od sljedećih poglavlja).
3.3. Koloidna svojstva tla
Kao što je već spomenuto na samom početku negativno nabijene čestice tla (koloidi) imaju vrlo
važnu ulogu u ishrani bilja. Aktivnu koloidnu frakciju tla uglavnom predstavljaju sekundarni minerali
gline zajedno s organskom tvari tla. Njihova sposobnost vezivanja iona u tlu ima ogromnu važnost u
mineralnoj ishrani bilja jer na taj način sprečavaju ispiranje hraniva iz zone korjenova sustava u dublje
slojeve gdje ona više nisu dostupna biljci. Uz to, zadržavaju i vodu u zoni korjenova sustava bez koje
biljka ne može usvajati hraniva putem korijena, a s druge strane voda je neophodna za opstanak
mikroorganizama u tlu koji su odgovorni za razgradnju organske tvari tla i „nadoknađivanje” mineralnih
hraniva u tlu koja su usvojena od strane biljke i ugrađena u njezin organizam.
Kada govorimo o koloidima na umu moramo imati činjenicu da raspravljamo o disperznom
sustavu. Prema tome, koloidi su višefazni sustavi u kojima disperzna tvar i disperzne čestice (golim okom
nevidljive nakupine molekula) mogu biti u tri stanja:
sol (disperzije čvrstih čestica u tekućini)
gel (disperzije čvrstih čestica su krute ili elastične)
koagel (disperzije čvrstih čestica su u stanju zgrušavanja)
Koloidi su hidrofilne čestice tla (otapaju se u vodi) manje su od 0,002 mm (2μm) i uglavnom imaju
negativan naboj. Koloidi u tlu mogu biti mineralnoga ili organskoga porijekla. Od mineralnih koloida
najznačajniji su minerali gline (kaoliniti, montmoriloniti, iliti), osim njih tu su još i hidratizirani oksidi
aluminija, željeza i silicija. Od organskih koloida najznačajnije su humusne kiseline, a manji značaj imaju i
proteini. Uslijed međusobnog spajanja mineralnih i organskih koloida u otopini tla što nije rijedak slučaj
dolazi do stvaranja organomineralnih koloida.
Vrlo je važno napomenuti kako sekundarni minerali gline po svojoj prirodi nisu prave koloidne
čestice, ali odlikuju se svim svojstvima pravih koloida koje predstavljaju amorfni mineralni koloidi i
organski koloidi. Zahvaljujući negativnom naboju sekundarni minerali gline imaju sposobnost vezati
(sorbirati) katione iz tekuće i/ili plinovite faze tla. Sorpcijska sposobnost koloida obično se označava kao
KIK (kapacitet izmjene kationa) a izražava se u cmol(+) kg-1 tla. Sekundarni minerali obično se dijele u tri
skupine (kaoliniti, montmoriloniti, iliti) koje se međusobno razlikuju s obzirom na strukturnu građu, a
samim time i na kationski izmjenjivački kapacitet koji je proporcionalan sa specifičnom površinom
sekundarnog minerala (Tablica 2). Upravo zbog toga što se odlikuju velikom aktivnom površinom
(površina na koju se mogu vezati kationi) koja je znatno veća u odnosu na druge koloidne čestice
(prvenstveno zbog dodatne mogućnosti interlamelarne adsorpcije) minerali gline uz amorfne mineralne
koloide i organske koloide predstavljaju glavne nosioce aktivne površine u tlu.
10
Negativno nabijeni ioni (anioni) vežu se za pozitivno nabijene koloide, a to su uglavnom Al i Fe
hidroksidi (u kiselim tlima). Negativno nabijeni anioni (npr. NO3- i Cl-) adsorbiraju se na površinu
pozitivno nabijenih koloida istim mehanizmom kao i kationi (takav oblik adsorpcije naziva se
nespecifična adsorpcija). Specifična adsorpcija aniona ne odnosi se na površinsko vezanje suprotno
nabijenih iona (kationa) već dolazi do prodiranja aniona u unutrašnji sloj adsorpcijskog kompleksa, gdje
oni zamjenjuju OH- ione koji su povezani sa centralnim kationima (Al3+ i Fe3+) Al i Fe hidroksida. Na ovaj
način najčešće se vežu PO43- te SO4
2- anioni. Od svih aniona najmanju sposobnost adsorpcije na koloidni
kompleks imaju NO3- i Cl- koji se inače vežu za površinski sloj koloidnog kompleksa (Al i Fe hidroksida). Iz
tog razloga često puta dolazi do njihova ispiranja u dublje slojeve tla gdje postaju nedostupni biljkama.
Zahvaljujući postojanju elektrostatičkog naboja i slobodnoj energiji molekula od kojih su građeni
koloidi (posebno molekula smještenih na površini koloida) na njihovu površinu mogu se vezati molekule
i/ili ioni iz tekuće i plinovite faze tla. Iz tog razloga površinu koloidnih čestica tla nazivamo još i „aktivna
površina”, a proces vezanja molekula i iona na aktivnu površinu nazivamo adsorpcija.
Tablica 2. Osnovna svojstva sekundarnih minerala tla (Vukadinović i Vukadinović 2011)
Sekundarni
mineral
(koloid)
Promjer (mm) Aktivna površina m
2 g
-1 Među-razmak
slojeva (mm)
Kapacitet
izmjene kationa
cmol(+)
kg-1
Vanjska Unutarnja
Kaolinit 0,1 – 0,5 5 – 20 - 0,7 3 – 15
Ilit 0,1 – 0,2 50 – 100 5 – 100 1,0 20 – 50
Vermikulit 0,1 – 0,5 50 – 100 450 – 600 1,0 – 1,4 120 – 150
Montmorilonit < 0,1 70 – 150 500 – 700 1,0 – 2,0 80 – 120
Humus 100 – 300
Adsorpcija je reverzibilan (povratan) i dinamičan proces u kojemu se cijelo vrijeme jedan dio
sorbiranih (vezanih) iona i dipolnih molekula odvaja od koloidne čestice te se uspostavlja određena
ravnoteža između sorpcije (vezanja) i desorpcije (otpuštanja). Do pojave supstitucije (zamjene) iona na
koloidnoj čestici dolazi vrlo lako kada su sva mjesta za polarno vezivanje zauzeta. Tada je sorpcija novoga
iona moguća samo zamjenom i to u elektro-ekvivalentnim omjerima, npr. Ca2+ zamjenjuje 2K+, a 2Na+
zamjenjuju Mg2+ itd. Intenzitet adsorpcije iona i molekula u tlu raste s padom temperature i snižavanjem
njihove koncentracije u tlu.
Na slici 1 shematski je prikazan način vezivanja iona iz tekuće i plinovite faze na koloidnu česticu
tla. Na spomenutom prikazu vidi se da na vanjskoj površini koloidne čestice imamo čvrsto (kompaktno)
vezani sloj iona (tzv. prvi sloj). Taj sloj iona na sebe privlači još nekoliko slojeva iona (obično dva do tri)
između kojih se nalazi vodeni omotač koloidnoga sustava. Ioni u vanjskim slojevima slabije su polarizirani
(prostorno orijentirani) te su raspoređeni potpuno difuzno izvan električnog polja koloidne čestice
(difuzni nabijeni sloj). Prema tome, ioni u tim slojevima lako su pokretljivi i zamjenjivi drugim ionima.
Čvrsto vezani sloj iona na vanjskoj površini koloidne čestice naziva se još i adsorpcijski sloj, a sloj iona
udaljeniji od koloidne čestice naziva se difuzni sloj.
11
Slika 1. Slabljenje električnog polja proporcionalno je sa udaljenosti od nabijene čestice što rezultira s različitom raspodjelom iona na različitim udaljenostima od koloidne čestice (Gouy-Chapman-Stern-
Grahamov model, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011).
3.4. pH reakcija tla
S obzirom na pH reakciju, tla mogu biti kisela (pH < 7) ili bazična (pH > 7). Kisela tla obično sadrže
manje karbonata i više silikata, a bogata su teškim metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazična
tla bogata su karbonatima, a siromašna teškim metalima i fosfatima.
Na dostupnost mineralnih tvari, kao i na mikroorganizme u tlu, te rast korijena snažno utječe pH
vrijednost tla koja može jako varirati (Slika 2).
Potencijalnom kiselošću tla nazivamo sposobnost tla da se pri reagiranju s otopinama ponaša kao
kiselina. Značajnu ulogu u nastajanju kiselih tala imaju klimatski uvjeti, vegetacija te čovjekova djelatnost
(proizvodno-poljoprivredna kao i šumsko-uzgojna). Većina biljaka za svoj dobar rast i razvoj traži plodna
tla, povoljne strukture i teksture te odgovarajuće pH reakcije (pH tla, neutralne do slabo kisele pH 5,5 do
7,5). Sve vrijednosti iznad i ispod navedenog pH negativno utječu ne samo na razvoj biljaka, već i na
plodnost tla i slabije djelovanje primljenih gnojiva uslijed gnojidbe. Ispiranjem lužina (uglavnom kalcija)
iz tla dolazi do promjene njegovih kemijskih i fizičkih značajki tako što se na adsorpcijskom kompleksu tla
povećava količina vodikovih iona, na taj se način povećava i kiselost. Kisela tla karakterizira nakupljanje
gline na određenoj dubini gdje se stvara nepropusni sloj. Tada se uslijed viška vodikovih iona aktiviraju
ioni aluminija i željeza koji u većim količinama djeluju negativno na biljke, najčešće blokadom fosfora i
kalija koji su biljkama neophodni za normalan rast i razvoj.
Lužnatost tla. Tla s visokim vrijednostima pH nazivamo lužnatim (alkalnim) tlima. To su tla s
adsorbiranim natrijem, odnosno tla u kojima se nalaze Na2CO3 i NaHCO3 i pH im je iznad 8. Prisutnost
Na2CO3 u otopini tla objašnjava se reakcijom između izmjenjivog natrija i karbonantne kiseline u otopini.
Nastanak Na2CO3 u prirodi uglavnom je biološkog porijekla. Tla koja sadrže izmjenjivi natrij u većim
12
količinama imaju negativna fizička svojstva koja im smanjuju proizvodnost i otežavaju obradu. Za
popravak svojstava takvim se tlima dodaje CaSO4. Zamjena natrija s kalcijem na koloidnom kompleksu
tla sprječava nastajanje natrijeva karbonata što rezultira smanjenjem pH vrijednosti.
Slika 2. Na dostupnost mineralnih tvari snažno utječe pH vrijednost tla (širina sivoga polja odgovara
dostupnosti pojedinih mineralnih elemenata biljci),(Minshev 1999, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
3.5. Puferna sposobnost tla
Puferna sposobnost tla ogleda se u inaktivaciji svih tvari koje se oslobađaju mineralizacijom
organske tvari ili iz nekog razloga naglo ulaze u njegovu masu (npr. gnojidba tla). Na taj način sprječavaju
se stresne i nagle promjene u tlu što bi moglo imati negativan utjecaj na sposobnost usvajanja hraniva
od strane biljaka.
Zahvaljujući adsorpciji i supstituciji vodikovih (H+) iona adsorpcijski kompleks djeluje kao pufer na
otopinu tla, tj. omogućuje otopini tla da se odupire nagloj promjeni pH reakcije. Mehanizam pufernoga
djelovanja adsorpcijskoga kompleksa prilično je jednostavan. Kationi u otopini tla nalaze se u dinamičkoj
ravnoteži s kationima vezanim na adsorpcijskom kopleksu tla. Prema tome, ako se koncentracija H+ iona
u otopini tla poveća, dinamička ravnoteža se narušava. To znači da se dio H+ iona veže na adsorpcijski
kompleks tla, a iz kompleksa se potiskuje ekvivalentna količina drugih kationa (npr. K+, Ca2+, Al3+). Zbog
13
toga se pH reakcija tla vrlo malo mijenja, ali samo dok na adsorpcijskom kopleksu ima dovoljno baza za
izmjenu. S druge strane, ako u otopinu tla unesemo neku bazu, ona se neutralizira sa H+ ionima iz
otopine tla. Na taj se način količina H+ iona u otopini tla smanjuje, a to izaziva desorpciju (otpuštanje)
određene količine H+ iona s adsorpcijskog kompleksa radi ponovnog uspostavljanja dinamičke ravnoteže.
Zahvaljujući tome, pH reakcija tla gotovo da se i ne mijenja.
U mehanizmu sprečavanja zakiseljavanja tla značajnu ulogu imaju aluminijevi (Al3+) ioni koji se
nakon prelaska (otpuštanja s adsorpcijskog kompleksa) u otopinu tla povezuju s OH- skupinama i na taj
način efikasno sprječavaju povećanje bazičnosti nekog tla.
Prema tome, ako je adsorpcijski kompleks tla zasićen s H+ ionima i bazičnim kationima (što je čest
slučaj), onda adsorpcijski kompleks može jako dobro ispoljiti svoju pufernu sposobnost i prema bazama i
prema kiselinama.
4. OBLICI HRANIVIH TVARI U TLU
Hranive tvari u tlu se nalaze u različitim i promjenjivim oblicima što određuje mogučnost njihova
usvajanja od strane biljke. Usvajanje hraniva korijenskim sustavom ovisi o cijelom nizu njihovih fizičko-
kemijskih značajki. Pristupačnost hraniva prostorno je i vremenski promjenjiva što ovisi o cijelom nizu
svojstava tla, genetskih značajki vrste, starosti biljaka, vodo-zračnog režima u tlu, mikrobiološkoj
aktivnosti i dr.
Podjela hranivih tvari prema pristupačnosti u tlu vezana je uz njihovu topivosti u vodi. Prema
tome, imamo pokretne (mobilne) i rezervne elemente ishrane bilja. U grupu pokretnih hraniva, koja se
lako usvajaju od strane korijenova sustava ubrajamo vodotopiva i izmjenjivo vezana hraniva na
koloidnom kompleksu tla. Na žalost ta hraniva čine manje od 2 % ukupnih hraniva nekog tla, dok su
ostalih 98 % (često i više) rezerve. Rezervni elementi biljne ishrane u tlu su vezani organskim ili
anorganskim vezama. U tom obliku hraniva ne mogu biti usvojena od strane korijenova sustava. Prema
tome, njihova raspoloživost je potencijalonog karaktera što znaći da ona moraju biti prethodno
transformirana (mobilizirana) u pristupačne oblike. Izmjenjivo vezana hraniva, unatoč njihovu polarnom
vezanju za površinu adsorpcijskog kompleksa smatramo pokretnima jer postoji stalno prisutna ravnoteža
između vezanja i otpuštanja, odnosno njihove zamjene s adsorpcijskog kompleksa.
4.1. Pokretljive hranive tvari
Pokretna hraniva u tlu obično se nalaze u ionskom obliku, u vodenoj fazi tla i nisu čvrsto vezana za
adsorpcijski kompleks što znači da se lako zamjenjuju i da su dobro pokretna u tlu. Vodotopivi dio
hraniva premješta se u tlu masovnim strujanjem vode (mass-flow) ili difuzijom.
Koncentracija vodotopivih hraniva u vodenoj fazi tla vrlo je niska, obično se kreće u granicama od
0,001 – 0,10 %, što je samo 1 – 10 % od izmjenjivo vezanih hraniva u vodenoj fazi nekog tla. Važno je
istaknuti da vodotopiva hraniva nisu najpovoljniji oblik biljnih hraniva unatoč tome što su zbog svoje
velike pokretljivosti i promjenjive koncentracije najpristupačnija biljkama. Veliki problem predstavlja
mogučnost njihova lakog premještanja masovnim strujanjem vode (ispiranje) iz zone korijenova sustava
sve do razine podzemnih voda uz konačni gubitak za ishranu bilja.
Izmjenjivo vezana hraniva u tlu također su u ionskom obliku, ali su električnim silama zadržana uz
koloidne čestice tla. Takva hraniva lako se usvajaju korijenom, a istovremeno je onemogučeno njihovo
14
premještanje iz zone korijena u dublje slojeve tla. U tu skupinu hraniva spadaju uglavnom kationi, a
njihov sadržaj u tlu ovisi o veličini KIK-a (kapacitet izmjene kationa).
Adsorpcijski izmjenjivački kompleks neutralnog tla obično je popunjen ionima Ca2+ (oko 80 %),
Mg2+ (10 – 15 %), a manji dio zauzimaju K+, Na+ i drugi ioni. U kiselim tlima veći dio tijela sorpcije
koloidnog kompleksa tla mogu zauzimati H+ i Al3+ ioni te nešto rjeđe Fe3+, Mn2+ i dr.
Vezanje aniona uvjetovana je prisutnošću pozitivnih naboja različitih oksida u tlu (Al i Fe
hidroksidi), humusnih tvari te minerala gline (samo kod tala s niskom pH vrijednošću). Sposobnost
vezanja aniona se razlikuje. Na adsorpcijski kompleks najlakše (najčvršće) se vežu PO43- nešto teže SO4
2-,
a najteže (najslabije) NO3- i Cl- ioni.
Rezervna hraniva predstavljaju raznolike grupe spojeva čija je topivost u vodi slaba, ograničena ili
izuzetno spore. To su čvrsto vezana hraniva ugrađena u kristalnu rešetku primarnih i sekundarnih
minerala, teško topive soli i drugi kemijski spojevi, humusne tvari, fiksirani kalijevi i amonijevi ioni, živa
tvar tla i dr. s obzirom da je najveći dio hraniva tla upravo u obliku rezervnih hraniva (95 – 99 %), ukupan
sadržaj hraniva bilo kojega tla približno odgovara toj veličini. Podjela na organske i neorganske rezerve
može biti samo uvjetna zbog mogućnosti transformacije jednih u druge oblike. Na primjer, dušik i
sumpor u tlu su najčešće organski vezani, a biljke ih usvajaju gotovo isključivo u mineralnoj formi.
Rezerve fosfora u tlu su približno 50 % organske, dok su kalcij, magnezij, kalij i mikroelementi pretežno
anorganski vezani (Vukadinović i Vukadinović 2011).
S obzirom na sve navedeno, hraniva u tlu s obzirom na pokretljivost možemo podijeliti u tri
skupine:
Vrlo pokretna: NO3-, SO4
2-, H3BO3
Umjereno pokretna: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, MnO4
2-
Nepokretna: N (organski), H2PO4-, Cu+, Cu2+, Fe2+, Fe3+, Mn2+, Zn2+
Na posljetku još je jednom važno spomenuti i helatne komplekse kao posebno povoljan oblik
biljnih hraniva. Helati su dakle, reverzibilni kompleksi organskih molekula koje se vežu sa dvo- ili
viševalentnim kationima i na taj način se prenose u biljku. Prirodni helatori su aminokiseline, proteini,
enzimi, vitamini, organske kiseline te neke humusne tvari. Od makroelemenata posebnu sklonost tvorbi
helata imaju ioni kalcija (Ca2+), magnezija (Mg2+), željeza (Fe3+) i aluminija (Al3+). Prednost helata nad
ostalim biljnim hranivima je u tome što su topivi pri vrlo širokom rasponu pH vrijednosti, ne ispiru se iz
tla, a hraniva u obliku helata su uvijek dostupna biljci. Uz to, nisu podložni niti pretvorbi u teže dostupne
spojeve (umjereno pokretna ili nepokretna hraniva).
4.2. Dinamika hraniva u tlu
Hraniva u tlu izuzetno su podložna raznim transformacijama. To znači da vrlo pokretna hraniva
(lako dostupna biljkama) mogu prijeći u skupinu umjereno pokretnih ili nepokretnih (teško dostupna
biljkama) hraniva. To se može dogoditi iz različitih razloga: npr. priomjena koncentracije hraniva u
otopini tla, promjene pH vrijednosti i dr. Prema tome na umu uvijek treba imati da podjela hraniva s
obzirom na njihovu pristupačnost biljci nije čvrsta. Iz tog razloga, promjena oblika hraniva u tlu što
ujedno uvjetuje i pristupačnost hraniva (mogučnost njegova usvajanja korijenom) naziva se dinamika
hraniva u tlu ili dinamička ravnoteža hraniva. U tablici 3 shematski je prikazana pristupačnost i
pokretljivost hraniva s obzirom na čvrstoču vezanja za adsorpcijski kompleks.
15
Tablica 3. Shematski prikaz oblika i pokretljivosti hraniva (Vukadinović i Vukadinović 2011)
Svi procesi koji uzrokuju prijelaz nepristupačnih u pristupačne (raspoložive i/ili pokretljive) oblike
hraniva se nazivaju mobilizacija hraniva, dok je imobilizacija suprotan proces. Fiksacija podrazumjeva
prijelaz pokretljivih hraniva u teško pokretne oblike, dok je defiksacija obrnut proces (Vukadinović i
Vukadinović 2011).
Na posljetku valja istaknuti da su procesi imobilizacije i fiksacije uvjek brži od procesa mobilizacije i
defiksacije. Iz tog razloga mobilizacija hraniva iz rezervi tla, koliko god one bile bogate, nema potreban
intenzitet da osigura optimalnu ishranu bilja čija je vegatacija relativno kratka te se gnojidba s pravom
smatra najvažnijom agrotehničkom mjerom za osiguravanje visokih i stabilnih uroda (u agrikulturi) ili
proizvodnju kvalitetnog sadnog materijala uzgojenog u šumskim rasadnicima (u silvikulturi).
5. POTENCIJAL HRANIVA
Tlo i biljke, odnosno njihov korijenov sustav, čine jedinstveno i nedjeljivu cjelinu koju nazivamo
rizosfera. Prema tome korijen biljaka i tlo, kao supstrat biljne ishrane predstavljaju sustav u kojem dolazi
do vrlo kompleksnih međusobnih interakcija uvjetovanih nizom vanjskih čimbenika. Iz tog razloga
utvrđivanje biorasploživosti nekog hraniva unutar jedinstvenog sustava tlo-biljka predstavlja složen
problem. Ako hraniva u tlu prelaze iz oblika koji nije biljkama raspoloživ u oblike koje biljke mogu
usvajati radi se o kemijski biorasploživim hranivima, osim toga ta hraniva moraju biti u zoni korijenovog
sustava pa bioraspoloživost hraniva uključuje i komponentu fizičke raspoloživosti. Zbog toga se razlikuje
fizička i kemijska pristupačnost hraniva.
Prema tome, Kemijsko-fizičku pristupačnost nekog elementa ishrane možemo definirati s tri
osnovna parametra:
Intenzitet (I) predstavlja neposredno raspoloživu količinu elementa, odnosno njegove
slobodne ione u vodenoj fazi tla (aktivitet),
Kvantitet (Q) je potencijalno pristupačan ili izmjenjivo vezani oblik hraniva,
Mobilnost (M) je brzina premještanja hraniva u zonu korijena.
Intenzitet je veličina koja ukazuje na dio hraniva u tlu s potencijalom koji omogućuje usvajanje, a
kvantitet je predstavljen onim dijelom hraniva koje za određeno vrijeme može postati raspoloživo.
Navedene veličine znatno se razlikuju u pojedinim tlima, ovisno o njihovim fizičko-kemijskim
svojstvima uz međusobno različite omjere Q/I koji određuje pufernu sposobnost tla za hranive elemete.
Prema tome, potencijal hraniva može se iskoristiti za određivanje pufernih sposobnosti tla, a moguće je
utvrditi i količinu izmjenjivo i čvrsto vezanog kalija upravo zbog toga što potencijal hraniva ima dvije
veličine, intenzitet i kvantitet (Slika 4).
16
Slika 4. Odnos kvantiteta (Q) i intenziteta (I) kalijevih iona (K+) u dva tla s različitim kapacitetom za sorpciju. (Tlo A: visok kapacitet sorpcije, Tlo B: nizak kapacitet sorpcije), (Mengel i Kirkby1978, preuzeto
iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
Fizička pristupačnost hraniva također je vrlo važna jer kemijski pristupačni oblici moraju biti u
onom sloju tla u kojem se trenutno nalazi ili će se razviti korijenov sustav. Korijen zbog svoje „otvorene
organizacije” neprestano raste u potrazi za vodom i hranivima. To je vrlo važno imati na umu prilikom
gnojidbe, posebice u slučaju primjene slabo pokretnih oblika hraniva, kao što su fosforna i kalijska
gnojiva (Vukadinović i Vukadinović 2011).
Zbog niske koncentracije hraniva u vodenoj fazi tla (oko 0,2 %), vrlo značajan parametar je
mobilnost ili nadoknađivanje usvojenih hraniva u zoni korijena. Veza između pokretljivosti i usvajanja
hraniva različita je za hranive elemente i ovisi o načinu usvajanja (aktivno, pasivno, prenositelji, ionska
crpka i dr.) o čemu će biti više govora u sljedećim poglavljima.
6. USVAJANJE HRANIVA PUTEM KORIJENA
Kod viših biljaka korijen može osim plinovitih (CO2, O2, N2) primati samo otopljene mineralne
hranive tvari u obliku iona. U prirodi biljke primaju mineralne hranive tvari u oblicima prikazanim u
tablici 4.
Usvajanje hraniva korijenom (primanje iona) je višefazni mehanizam koji se jednim dijelom odvija
pasivno (bez utroška energije), a drugim dijelom uglavnom aktivno (uz utrošak energije) i moguće ga je
podijeliti u tri etape:
prijenos hraniva iz tla na površinu korijena i/ili u njegovu neposrednu blizinu,
ulazak hraniva u slobodni prostor korijena (apoplast),
prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutrašnjost stanice (simplast)
17
Tablica 4. Oblici hraniva u tlu koji su pristupačni biljkama (Pevalek-Kozlina 2004)
6.1. Prijenos hraniva u tlu do korijena
Na samom početku ovoga poglavlja važno je naglasiti da je voda važno transportno sredstvo za
prijenos hranivih tvari, kako u tlu tako i u biljci. Strujanje vode s otopljenim hranivima kroz pore tla
naziva se transport hraniva konveksijom ili mass flow. Masovnim strujanjem vode do korijena u
zadovoljavajućim količinama pritjeću samo ona hraniva (ioni) koja se u otopini tla nalaze u visokim
koncentracijama uz uvjet da je vrlo vlažno i da je intenzitet transpiracije vrlo visok. Biljke obično usvajaju
i troše veliku količinu vode od koje samo manji dio zadržavaju za svoje potrebe, dok se veći dio
transpiracijom oslobodi u atmosferu. Primjerice, usvajanje nekih hraniva, npr. kalcija (Ca2+) pozitivno
korelira s intenzitetom transpiracije, što je obično slučaj samo u plodnim tlima. U tlima koja su
siromašna s lako pristupačnim hranivima između intenziteta transpiracije i usvajanja hraniva nema
značajnije korelacije što upučuje na činjenicu da biljke i na neke druge načine svojim korijenom dolaze u
neposredan kontak s hranivima, a ne samo masovnim strujanjem vode u tlu.
18
S obzirom da hraniva u neposrednoj blizini korijena nakon nekog vremena bivaju usvojena od
strane biljke dolazi do opadanja koncentracije hraniva u blizini korijena. U tom je slučaju nužno da iz
udaljenijih dijelova tla pritjeće nova količina hraniva. Pritjecanje nove količine hraniva u blizinu korijena
rezultat je difuzije iona u tlu. Difuzija iona u tlu je čisti fizikalni proces koji podrazumjeva sposobnost
mješanja molekula plinova ili tekućina do izjednačenja njihovih koncentracija pri čemu one ne stupaju u
kemijsku reakciju. U tekućoj fazi tla, prilikom odvijanja procesa difuzije, molekule (hraniva) uvijek se
kreću iz područja višeg (područje udaljenije od korijena) u područje nižeg elektrokemijskog potencijala
(područje uz sami korijen). To se događa iz razloga jer je u vodenoj otopini neke tvari (tekućoj fazi tla)
pad kemijskog potencijala vode suprotan padu elektrokemijskog potencijala otopljene tvari (hraniva u
otopini tla).
Razvoj snažnoga korijenja znatno povećava sposobnost biljaka da usvajaju vodu i hranive tvari iz
tla jer na taj način zahvaćaju sve veći volumen tla. U uvjetima kada korijen bujno raste dolazi do naglog
povećanja njegove površine koju znatno povećavaju korijenove dlačice, a koje lako mogu doći u
neposredan dodir s koloidnim česticama tla. Prema tome, aktivnu površinu korijena (površina kroz koju
korijen luči ione neophodne za kontaktno usvajanje hraniva) čini zona korijenovih dlačica. Aktiva
površina korijena kod pojedinih biljnih vrsta može se razlikovati, npr. leguminoze na površini tla od 100
m2 imaju aktivnu površinu od 5 000 m2, a pšenica 10 000 m2.
Hraniva (ioni) vezani na adsorpcijskom kompleksu tla, kao i neka kemijski nepristupačna hraniva
(fosfati i karbonati) i teški metali najprije moraju biti oslobođeni u otopinu tla kako bi mogli biti usvojeni
od strane korijena. Oslobađanje takvih hraniva u otopinu tla povezano je s disanjem korijena i
oslobađanjem CO2 u otopinu tla. Prema tome u neposrednoj blizini korijena, CO2 reagira s vodom (H2O)
prema sljedećoj jednađbi: CO2 + H2O → H2CO3. Tako nastala ugljikovodična kiselina (H2CO3) u tlu obično
disocira na H+ i HCO3- ione. Ugljikovodična kiselina i još neke organske kiseline koje korijen otpušta u tlo
povećavaju topivost i mogućnost usvajanja čvrsto vezanih fosfata i karbonata u tlu. Uz to, pomoću H+
iona porijeklom od H2CO3 dolazi do kontaktne zamjene iona (hraniva) vezanih na adsorpcijski kompleks
tla. Do zamjene iona između korijena (npr. H+) i koloidnih čestica tla (npr. K+, Ca2+ i dr.) dolazi uvijek u
ekvivalentnom omjeru. Uz to važno je napomenuti kako intenzitet kontaktne zamjnene iona
prvenstveno ovisi o veličini aktivne površine korijena, tj. zoni korijenovih dlačica koje dolaze u izravan
kontakt s koloidnim kompleksom tla pa se ovaj način usvajanja hraniva naziva kontaktna zamjena ili
kontaktno usvajanje hraniva.
Kada je riječ o kontaktnom usvajanju hraniva kojega biljka potiče svojim izlučevimama nužno je
spomenuti tvorbu helata. Naime, niskomolekularne izlučevine korijena koje imaju sposobnost tvorbe
helata su šećeri, organske kiseline, aminokiseline, fenoli i fitosiderofori (phyto=biljka, sider=željezo,
phore=nosač). Zapaženo je da uslijed nedostatka pojedinih biogenih elemenata (P, K, Zn, Fe) dolazi do
pojačanog izlučivanja fitosiderofora korijenom što utjeće na pojačan rad mikroflore i brže prevođenje
nepristupačnih oblika hraniva u pristupačne oblike. Osim toga, usljed zakiseljavanja rizosfere dolazi do
intenzivnijeg helatiziranja Fe3+ iona s organskim kiselinama, zatim se novonastali kompleks helat-Fe3
+ na
površini korijena pod utjecajem enzima Fe(III) reduktaze oslobađa, a tako reducirano željezo biljka bez
problema može usvojiti.
S obzirom na sve navedeno jasno je da se prijenos hraniva iz tla na površinu korijena i/ili u njegovu
neposrednu blizinu uglavnom odvija na tri načina, a to su: masovnim strujanjem vode, difuzijom i
19
kontaktnom zamjenom, što se zajednički naziva pasivan transport hraniva u tlu. U tablici 5 prikazan je
relativni omjer pasivnog prijenosa hraniva u neposrednu blizinu korijena.
Tablica 5. Relativan omjer (%) različitih načina pasivnoga transporta hraniva u neposrednu blizinu korijena (Vukadinović i Vukadinović 2011).
Element
ishrane
Kontaktnom
zamjenom
Masovnim
strujanjem vode Difuzijom
N 2 98 -
P 3 6 91
K 2 20 78
Ca 28 72 -
Mg 13 87 -
S 5 95 -
B 3 65 32
Cu 70 20 10
Fe 50 10 40
Mn 15 5 80
Mo 5 95 -
Zn 30 30 40
6.2. Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena
Kako bi se što bolje shvatio proces ulaženja hraniva u slobodni prostor korijena važno je znati da
se u korijenu razlikuju dva područja važna za usvajanje hraniva, a to su: kora, koja se sastoji od nekoliko
vanjskih slojeva stanica i provodni (središnju) cilindar koji čine provodni elementi ksilema i floema.
Ksilemom se provode voda i otopljene tvari do izbojaka (krošnje), a floema se uglavnom provode
metaboliti (produkti asimilacije) iz krošnje (izbojaka) u korijen. Između kore korijena i provodnog cilindra
nalazi se jednoslojna endoderma čije stanice u radijalnim stjenkama imaju Casparyjevu prugu koja
spriječava prolaz vode i hranivih tvari kroz intercelularne prostore stanične stijenke (apoplasta) u
središnji cilindar. Prema tome u endodermi voda i u njoj otopljena hraniva moraju prijeći iz apoplasta u
unutrašnjost stanice (simplast). Da bi iz apoplasta hraniva mogla stići u simplast (unutrašnjost stanice) te
biti distribuirana u sve biljne organe moraju proći kroz plazmalemu.
U slobodni prostor korijena tj. intercelularne prostore unutar stanične stijenke stanica korijena
(apoplast) voda i u njoj otopljena hraniva ulaze pasivno, tj. bez utroška energije, difuzijom. Prilikom
pasivnog ulaska vode i otopljenih tvari u apoplast korijena otopina tla struji i slijedi gradijent vodnoga
potencijala, a difuzija iona elektrokemijski potencijal.
Ulazak hraniva u slobodni prostor korijena započinje ulaskom iona u slobodno pristupačan
apoplast korijena, tj. u stanične stijenke korijenovih dlačica i primarne kore korijena. To područje u
korijenu naziva se još i prividno slobodnim prostorom (Apparent Free Space - AFS) u kome se voda s
hranivima kreće difuzijom bez utroška energija. Na taj prostor otpada svega 4 – 6 % od ukupne
zapremnine korijena. Takav način primanja vode i hraniva nije selektivan ali je reverzibilan. To znači da
20
se voda i hraniva iz korijena mogu ponovo isprati. Drugim riječima, biljka nema nikakvu kontrolu nad
kretanjem hraniva u slobodnom prostoru korijena.
Prividno slobodni prostor je za nabijene čestice (ione) podjeljen u dva dijela. U prostor slobodan
za vodu (Water Free Space - WFS) gdje se ioni slobodno kreću (difundiraju) sve do izjednačenja
koncentracije s ionima u otopini tla i Donnanov prostor (Donnan Free Space – DFS) koji se nalazi
neposredno uz plazmalemu gdje su ioni fizički vezani za naboje staničnih stjenki, te se odatle aktivno
ubacuju u citoplazmu stanice (Vukadinović i Vukadinović 2011).
S obzirom na sve do sada navedeno dio cjelokupnog procesa nazvanog usvajanje hraniva
korijenom, a koji se odvija pasivno (bez utroška energije) ograničen je na slobodni prostor korijena. To je
prostor u korijenu u koji otopina tla slobodno ulazi sve do izjadnačenja s koncentracijom vanjske otopine
zahvaljujući fizikalnim zakonima difuzije. U slobodnom prostoru korijena postoji nepokretan elektrolit, tj.
negativno nabijene karboksilne skupine staničnih stjenki (-COO-) na koje se vežu kationi što znači da dio
slobodnog prostora korijena otpada na tzv. Donnanov prostor u kojemu je koncentracija iona viša nego
u ostalom dijelu slobodnog prostora. Prema tome jasno je da plazmalema koja prilježe neposredno uz
stanične stjenke (Donnanov prostor) predstavlja barijeru za daljni pasivan put iona u unutrašnjost
stanice. To znači, da se usvajanje hraniva korijenom nastavlja odvijati uz utrošak energije koja je
neophodna za daljnji prijenos većine hraniva kroz plazmalemu u unutrašnjost stanica (simplast).
6.3. Prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutrašnjost stanice
Kretanje iona i molekula između dvaju reakcijskih prostora (npr. između apoplasta i simplasta) u
biološkim sustavima (biljnim stanicama) naziva se prijenosom ili transportom. To je visoko selektivan
proces koji omogućava nakupljanje nekih tvari do koncentracija koje su više nego u prirodnom okolišu, ili
njihovo isključivanje. Prijenos tvari između okoliša i biljne stanice kontrolira plazmalema, koja određuje
smjer i stopu prijenosa, te vrstu iona i molekula koji u stanicu ulaze ili iz nje izlaze.
Za uspješno razumijevanje procesa uključenih u prijenos hraniva kroz plazmelemu u samu
unutrašnjost stanice važno je poznavati anatomsku građu biljnih stanica, a posebno građu plazmatskih
membrana koje predstavljaju vezu stanica s okolišem i susjednim stanicama.
Stanična građa svih živih organizama pa tako i biljaka, sastoji se od složenoga membranskog
sustava počevši s plazmalemom koja odvaja unutrašnjost stanice od vanjske sredine i preko
endoplazmatskog retikuluma plazmalemu povezuje s jezgrinom membranom i tonoplastom, odnosno
vakuolom. Svi stanični organeli (kloroplasti, mitohondriji, peroksisomi, ribosomi i dr.) također su
odvojeni membranama od ostalih dijelova protoplazme.
Sve membrane u živom svijetu univerzalno su građene od dva sloja lipida u koji su integrirani
proteini (Slika 5). Membrane nisu jednostavne pregrade već je njihova uloga vrlo aktivna zbog čega
dolazi do specifične i različite propustljivosti za pojedine tvari otopljene u vodi. Zahvaljujući selektivnoj
propustljivosti stanične membrane kontroliraju promet tvari i energije u stanici (biljci). Selektivna
propusnost staničnih membrana podrazumijeva relativno lagano propuštanje vode, malih nenabijenih
molekula, npr. molekula CO2 i O2, ali uvelike ograničavaju kretanje većih molekula otopljenih tvari, a
posebno onih s nabojem (iona). Za prijenos takvih tvari potrebni su specifični transportni proteini koji
zauzimaju prostor od vanjske do unutrašnje strane membrane te predstavljaju svojevrsne kanale za
prolaz tvari (hraniva). U plazmatskim membranama postoje tri osnovna tipa transportnih proteina:
kanali, nosači i crpke (Slika 5).
21
Slika 5. Tri vrste membranskih prijenosnih proteina: kanalski, nosači i crpke. Kanali i proteinski nosači posreduju u pasivnom prijenosu tvari kroz membranu (difuzijom ili olakšanom difuzijom) niz gradijent elektrokemijskog potencijala. Kanalski proteini djeluju kao pore u membrani, a njihova je specifičnost prvenstveno određena biofizičkim svojstvima. Nosači vežu ion ili molekulu koja se prenosi na jednoj strani membrane, a otpušta na drugoj strani. Aktivan prijenos se provodi pomoću crpki i obično koristi energiju hidrolize ATPa za istiskivanje otopljenih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala (Pevalek-Kozlina 2004).
Prijenos hranivih tvari kroz kanalske proteine i proteinske nosače odvija se u smjeru
elektrokemisjkog gradijenta pa za takav oblik prijenosa hranivih tvari nije potrebno dodatno ulaganje
energije. Međutim, neka hraniva nužna za neometano funkcioniranje biljnoga metabolizma moraju u
stanice biti transportirana u suprotnom smjeru elektrokemijskog gradijenta tj. uz utrošak energije što se
odvija pomoću proteinskih crpki.
Kanali su transmembranski proteini koji djeluju kao selektivne pore u membrani. Veličina pore i
gustoća površinskih naboja u njegovoj unutrašnjosti određuju specifičnost prijenosa. Dio kanala koji
određuje specifičnost naziva se selektivnim filtrom. Molekule koje mogu proći kroz kanale, prolaze kroz
pore bez vezanja na protein tako dugo dok su pore otvorene. No, kanali obično ne ostaju otvoreni dulje
razdoblje, nego se, kao odgovor na vanjske signale, zatvaraju pomoću „vrata” (Slika 6). Prijenos tvari kroz
kanale je vrlo brz. Kroz svaki kanalski protein u sekundi može proći oko 108 iona. Taj je prijenos uvijek
pasivan, a uglavnom je ograničen na ione i vodu. Specifičnost prijenosa ovisi o veličini pore i električnom
naboju.
22
Slika 6. Model kanala za ione kalija: kanal se sastoji od tetramera glavne podjedinice (a) koji sadrži selektivni filtar i „vrata pod naponom” sastavljena od nakupine bazičnih aminokiselina koje osiguravaju pozitivne naboje. Kao odgovor na membranski potencijal, „vrata” otvaraju ili zatvaraju kanal. Ponekad mogu biti prisutne i regulatorne (P) podjedinice (Pevalek-Kozlina 2004).
Pri prijenosu posredovanom proteinskim nosačima tvar se veže na specifično mjesto proteina
slično vezanju supstrata na enzim. Ovo vezanje dovodi do konformacijskih promjena proteina, uslijed
kojih se tvar prenosi na drugu stranu membrane. Prijenos je završen kada se tvar s druge strane
membrane otpusti s nosača. Brzina prijenosa posredovanog nosačem sporija je od one kroz kanale.
Tipični nosači mogu prenositi 100 do 1000 iona ili molekula u sekundi. Taj tip transporta može biti
pasivan (olakšana difuzija) ili aktivan. Membranski proteini koji sudjeluju u aktivnom prijenosu nazivaju
se crpkama („pumpama” ). Primarni aktivni prijenos povezan je s metaboličkim izvorom energije, npr.
hidrolizom ATPa, te brojnim redoks reakcijama.
Većina crpki prenosi ione kao što su H+ ili Ca2+. Ionske crpke mogu biti elektrogene ili
elektroneutralne. Elektrogeni prijenos uključuje neto gibanje naboja poprijeko membrane (npr. enzim
Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje tri iona natrija za svaka dva iona kalija što ulaze u stanicu), dok
elektroneutralni prijenos ne uključuje neto gibanje naboja (npr. enzim Na+-K+-ATP-aza iz stanice izbacuje
jedan ion vodika za jedan iona kalija što ulazi u stanicu). U biljnim stanicama glavni ion koji se
elektrogeno izbacuje kroz membrane je vodikov ion (H+). Djelovanjem H+-ATPaze stvara se gradijent
elektrokemijskog potencijala iona vodika poprijeko plazmatske membrane, koji pokreće prijenos mnogih
drugih tvari. Hipotetski model prijenosa kationa posredovanog elektrogenom crpkom prikazan je na slici
7. U početnom stanju protein čini zatvorenu poru u membrani s mjestima za vezanje iona i ATPa
okrenutim citoplazmi. Kada se ion i ATP vežu na protein, fosfatna skupina ATPa se prenosi na ostatak
aspartinske kiseline u proteinu i fosforilira ga. To dovodi do konformacijskih promjena koje omogućavaju
prijenos na vanjsku stranu stanice, uz istovremeno zatvaranje na strani okrenutoj citoplazmi. Ion se
otpušta, a protein poprima početnu konformaciju. Konačno se otpušta fosfatna skupina i proces može
krenuti iz početka. Fosforilacija transportnog proteina povezana s hidrolizom ATPa tipična je za ATPaze
plazmatskih membrana, uključujući i protonsku crpku (H+-ATPazu) u plazmatskoj membrani biljnih
stanica. Aktivnost protonske crpke (H+-ATPaze) kontrolirana je koncentracijom supstrata (ATP), pH
vrijednošću i temperaturom. H+-ATPaza potiskuje protone iz citosola u izvan stanični medij,
uspostavljajući gradijent pH vrijednosti i negativan membranski potencijal unutar stanice. Sinteza ATPa u
mitohondrijima i kloroplastima je ovisna o H+-ATPazi.
23
↑Slika 7. Model prijenosa kationa (M+) nasuprot gradijentu elektrokemijskog potencijala posredovan elektrogenom crpkom. Protein uronjen u plazmatsku membranu, veže kation u unutrašnjosti stanice (A) i fosforilira se pomoću ATPa (B). Fosforilacija uzrokuje konformacijske promjene, uslijed kojih se kation izlaže i otpušta na drugoj strani membrane (C). Otpuštanjem fosfatnog iona iz proteina u citosol uspostavlja se početna konformacija proteina (D) i može započeti novi ciklusistiskivanja (Pevalek-Kozlina 2004).
U plazmatskim membranama biljnih stanica izgleda da se samo ioni vodika (H+) i kalcija (Ca2+)
prenose crpkama (H+-ATPaza i Ca2+-ATPaza) i to uvijek iz citoplazme u izvan stanične prostore. Prostori
stanične stjenke i apoplasta bogati su kalcijem, ali je njegova koncentracija u citosolu, usprkos snažnom
gradijentu elektrokemijskog potencijala, vrlo niska. Male promjene koncentracije kalcija u citosolu
↑Slika 8. Hipotetski model sekundarnog aktivnog prijenosa. Energija koja pokreće proces i omogućava primanje supstrata (S) nasuprot njegovom koncen-tracijskom gradijentu pohranjena je u protonskom gradijentu. (A) U početnom konformacijskom stanju proteina, mjesta za vezanje protona izložena su izvanstaničnom mediju i mogu vezati protone. (B) Vezanje protona dovodi do konformacijskih promjena koje omogućavaju vezanje tvari S. (C) Vezanje tvari S uzrokuje nove konformacijske promjene koje omogućavaju izlaganje mjesta vezanja i njihovih supstrata u unutrašnjost stanice. (D) Otpuštanjem protona i tvari S u stanicu uspostavlja se početna konformacija nosača, čime je omogućen novi ciklus pumpanja (Pevalek-Kozlina 2004).
24
drastično mijenjaju aktivnost mnogih enzima. Neke važne metaboličke reakcije regulirane su upravo
promjenom razine kalcija u citosolu. Jedna od mogućnosti da stanica ostvari takvu regulaciju je
modulacija aktivnosti Ca2+-ATPaze, koja potiskuje ione kalcija iz citoplazme u izvanstanične prostore.
Biljne stanice reguliraju koncentraciju iona kalcija kontrolom otvaranja kanala za Ca2+ što omogućava
ulaženje kalcija, te podešavanjem aktivnosti crpki koje izbacuju kalcij iz citoplazme u izvanstanični
prostor. Većina kalcija pohranjena je u središnjoj vakuoli, u koju se iz citosola prima putem Ca2+-H+
antiportera koji koristi gradijent protona.
Za aktivno primanje većine mineralnih hranivih tvari nužan je drugačiji mehanizam. One se
uglavnom prenose zahvaljujući povezivanju prijenosa dviju tvari. Takav zajednički prijenos (kotransport)
naziva se sekundarnim aktivnim prijenosom, a indirektno ga pokreću crpke.
Kada se protoni na račun hidrolize ATPa istiskuju iz citosola djelovanjem elektrogene H+- ATPaze,
poprijeko plazmatskih membrana (plazmaleme i tonoplasta) razvija se membranski potencijal i gradijent
pH vrijednosti. U tom je gradijentu pohranjena slobodna energija koja omogućava prijenos brojnih
drugih tvari nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala u procesu sekundarnog aktivnog
prijenosa (Slika 8). Nosač je transmembranski protein, na čijoj je strani okrenutoj izvan stanice mjesto za
vezanje protona. Vezanjem protona nastaju konformacijske promjene koje omogućavaju vezanje iona ili
molekule koji se prenose, što izaziva daljnje konformacijske promjene nosača uslijed čega se mjesta za
vezanje izlažu na suprotnoj strani membrane. Protoni i ioni ili molekule koje se prenose, otpuštaju se u
stanicu nakon čega se uspostavlja prvobitna konformacija nosača. Kada se protoni i neka tvar kroz
membranu prenose u istom smjeru, prijenos se naziva simportom, a proteinski nosač simporterom. Ako
gibanje protona u jednom smjeru pokreće prijenos neke tvari u suprotnom smjeru, prijenos se naziva
antiportom, a proteinski nosač antiporterom (Slika 9). U oba ova tipa sekundarnog prijenosa, ioni ili
molekule se prenose nasuprot gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala istovremeno s
Slika 9. Dva primjera sekundarnog aktivnog prijenosa povezana s primarnim protonskim gradijentom. (A) U simportu, protoni i ion ili molekula koji se prenose putuju u istom smjeru; energija oslobođena povratkom protona u stanicu koristi se za primanje molekule, npr. šećera, u stanicu. (B) U antiportu, protoni i ion ili molekula koji se prenose putuju u suprotnim smjerovima; energija oslobođena povratkom protona u stanicu koristi se za aktivan prijenos neke tvari, npr. Na+, iz stanice. Tvari koje se prenose mogu biti neutralne ili nabijene, a uvijek se gibaju u smjeru suprotnom gradijentu njihova elektrokemijskog potencijala (Pevalek-Kozlina 2004).
25
protonima. Energija koja pokreće ovaj prijenos češće potječe od protonskog gradijenta nego od hidrolize
ATPa.
U biljkama se anioni (Cl-, NO3-, H2PO4
-), šećeri, aminokiseline i neke druge tvari primaju preko
specifičnih antiportera, a Na+ se prenosi iz stanice pomoću Na+-H+-antiportera. Pri niskim
koncentracijama K+ u izvanstaničnom mediju, kalij se prima simportom, ali pri višim koncentracijama
može u stanicu ući difuzijom kroz specifične kanale. Vodikovi ioni neprekidno cirkuliraju kroz membranu.
Iz stanice izlaze kroz primarne transportne proteine, a u stanicu se vraćaju kroz sekundarne transportne
proteine (Pevalek-Kozlina 2004).
7. USVAJANJE HRANIVA LISTOM
Usvajanje vode i hranjivih tvari primarna je funkcija korijena dok lišće također ima važnu ulogu u
ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (produkcije ugljikohidrata) i transpiracije. Međutim, preko lista se
također može uspješno usvajati voda te mineralne tvari. Istraživanja pokazuju da nema veće razlike
između načina usvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom, a male razlike se pojavljuju zbog
drugačije anatomske građe tih dvaju organa. Pući koje zauzimaju oko 2 % ukupne površine lista nemaju
značajniju ulogu u primanju hraniva, prvenstveno zbog površinskog napona kada tekućina teško ulazi
kroz otvor pući koji je malih dimenzija (oko 30 x 7 μm), a uz to i vlaženje stanica zapornica smanjuje
ulazni otvor samih pući.
Stanična stjenka ne predstavlja veću prepreku prolaženju vode i u njoj otopljenih tvari jer sadrži
velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i hemiceluloze) te veliki broj mikropora (interfibrilarni prostori
celuloznih lanaca) pa predstavlja prividno slobodan prostor analogno korijenu. Pri tome, ektodezme
smještene na vanjskim stjenkama epidermalnih stanica potpomažu usvajanje hraniva. One nisu
plazmatične građe kao plazmodezme, već je to sustav pora u celuloznoj građi stanične stjenke. Hranive
tvari su usvojene listom tek kad prođu kroz plazmalemu, što je fiziološki analogno korijenskim
mehanizmima usvajanja hraniva.
Translokacija elemenata usvojenih preko lista bitno se razlikuje od onih usvojenih korijenom, a
sposobnost translokacije iz lista u ostale organe ovisi o njihovoj pokretljivosti u floemu (pretežito
descedentni smjer kretanja, prema dolje). Poznavanje pokretljivosti elemenata usvojenih listom ima
praktičan značaj zbog primjene folijarne ishrane. Smatra se da su elementi usvojeni listom s obzirom na
mogućnost premještanja:
pokretljivi: N, K, Na, Mg, P, S i Cl,
osrednje pokretljivi: Fe, Mn, Zn, Cu i Mo i
teško pokretljivi: Ca i B.
Poznavanje problematike usvajanja hraniva listom kao i pokretljivost mikro i/ili makro elemenata
floemom važno je prilikom planiranja i provođenja folijarne prihrane bilja koja se provodi tijekom
vegetacijskoga razdoblja (Vukadinović i Vukadinović 2011).
26
8. PRIJENOS HRANIVA IZMEĐU STANICA
Plazmatska membrana nije jedina prepreka koju ioni i molekule moraju proći na putu iz jedne u
drugu stanicu, jer su biljne stanice obavijene staničnom stjenkom. No, stanična stjenka zapravo ne
predstavlja prepreku kretanju većine tvari. Stanična stjenka je otvorena rešetka polisaharida kroz koju
male molekule mogu vrlo dobro prolaziti. Ioni mogu kroz tkivo difundirati ili biti nošeni strujom vode
isključivo kroz prostor staničnih stjenki, a da pritom uopće ne uđu u stanicu.
Kao i stanične stjenke (apoplast), i citoplazme susjednih stanica povezane su u kontinuiranu fazu,
simplast. Citoplazme biljnih stanica su međusobno povezane citoplazmatskim mostovima,
plazmodezmijama (Slika 10) koje prolaze kroz cilindrične pore, jažice, promjera 20 do 60 nm. Svaka
plazmodezmija je ograničena plazmatskom membranom i sadrži spljoštenu cjevčicu - dezmotubul, koja je
nastavak endoplazmatskog retikuluma. U tkivima koja imaju snažan prijenos tvari između stanica,
susjedne stanice su povezane velikim brojem plazmodezmija. Takve su npr. specijalizirane sekretorne
stanice cvjetnih nektarija i solnih žlijezda, te stanice u blizini vrška korijena gdje se zbiva većina
apsorpcije mineralnih tvari.
U prijenosu različitih tvari mogu se, s obzirom na udaljenosti na koju se one prenose, razlikovati tri
vrste prijenosa:
Prijenos na male udaljenosti obuhvaća prijenos tvari unutar stanice i kroz plazmatsku membranu.
Pri prijenosu na male udaljenosti glavni je pogonski mehanizam pad kemijskog, odnosno
elektrokemijskog potencijala (transportni oblik je difuzija) i mehanizmi nosača.
Prijenos na srednje udaljenosti obuhvaća prijenos u području tkiva u kojem se ne koriste putovi
prijenosa na velike udaljenosti. Prijenos na srednje udaljenosti može biti simplastni i apoplastni, te
mješoviti, simplastno-apoplastni. U simplastnom prijenosu tvari se prenose kroz citoplazme međusobno
povezane plazmodezmijama. Vakuole nisu uključene u taj prijenos jer tonoplast predstavlja prepreku
koja se može savladati samo specijaliziranim mehanizmima. Plazmalema, granični sloj simplasta prema
apoplastu, za organske je tvari također teško propusna. Brzina prijenosa u simplastu iznosi oko 1 do 6
cm/h. U stanicama se značenje prvenstveno pripisuje strujanju citoplazme i eventualno mehanizmima
nosača, a u plazmodezmijama difuziji. Apoplastni prijenos je značajan samo u posebnim slučajevima,
npr. za žlijezde. Mješoviti simplastno-apoplastni prijenos značajan je prigodom prijenosa mineralnih tvari
u korijen. Prijenos na velike udaljenosti je prijenos specijaliziranim transportnim putovima, kao što su ksilem
i floem u kormofita. Njime se premošćuju velike udaljenosti u relativno kratkom vremenu. To je
omogućeno razvitkom posebnih provodnih elemenata, traheja i traheida u ksilemu te sitastih cijevi u
floemu. Ksilemom se prenose voda i mineralne tvari iz korijena u druge dijelove biljke, dok se floemom
prenose šećeri, ali i druge tvari koje se ne mogu sintetizirati u neautotrofnim stanicama. Osim šećera, u
soku sitastih cijevi nalaze se i aminokiseline, razni dušikovi spojevi, nukleinske kiseline i njihove građevne
jedinice, ATP, vitamini, organske kiseline, enzimi, regulatori rasta te anorganski spojevi (Pevalek-Kozlina
2004).
27
Slika 10. Citoplazme susjednih stanica međusobno su povezane plazmodezmijama. Promjer plazmodezmija je oko 40 nm, što dopušta difuziju vode i malih molekula iz jedne u drugu stanicu. Veličina promjera može se
regulirati preraspodjelom unutrašnjih proteina, čime se omogućava prolazak većih molekula (Pevalek-Kozlina 2004)
9. ČIMBENICI KOJI UTJEĆU NA USVAJANJE HRANIVA
Količina i vrsta biljnih hraniva (najčešće iona) usvojenih od strane biljke mogu biti utjecani
prisutnošću/odsutnošću mikorize, mogu se razlikovati s obzirom na biljnu vrstu i/ili s obzirom na genotip
unutar iste vrste. Osim toga, tu su još i okolišne prilike, kao što su: plodnost tla, vlaga u tlu, te
metabolizam korijena.
9.1. Razlike unutar i između vrsta
Sposobnost usvajanja i korištenja hraniva između pojedinih vrsta i genotipova unutar iste vrste
može biti jako različita. Primjerice, listačama je potreban mnogo širi spektar hranivih elemenata nego
četinjačama. Stoga, listače usvajaju mnogo veće količine hranivih elemenata u odnosu na četinjače, a
shodno s time pridolaze na kvalitetnijim i hranivima bogatijim tlima. Zahvaljujući užem spektru
potrebnih hraniva četinjače u prirodi obično zauzimaju lošija i hranivima siromašnija tla na kojima listače
uglavnom ne mogu uspijevati. Stablo topole koje je staro 16 godina sadrži više nego dvostruko veću
količinu N, P, K, Ca i Mg u donosu na stablo bora iste starosti. Sadržaj pepela u suhoj tvari kod nekih
sjevernoameričkih hrastova i javora (7.0 do 7.2 %) dva puta je veći nego kod borova (3.0 do 3.5 %) koji su
rasli na istom području (istom tlu).
Ukupni sadržaj hraniva u stablima promatrano na razini šumskoga ekosustava najveći je u
tropskim šumama, zatim u listopadnim šumama umjerenog područja, pa u vazdazelenim šumama
umjerenoga područja, dok je najmanji u vazdazelenim šumama borealnoga područja.
28
Primijećene su i razlike u koncentraciji mineralnih hraniva između pojedinih provenijencija
(skupine genotipova iste vrste porijeklom iz različitih geografskih područja) šumskoga drveća koje
koreliraju s njihovim vegetativnim rastom. Između 45 provenijencija običnoga bora utvrđene su značajne
razlike u koncentraciji N, P, Na, Mg i B.
Prema nekim istraživanjima sposobnost usvajanja iona iz tla u većoj mjeri ovisi o kretanju iona
kroz tlo i mogućnosti njihova pritjecanja do korijena nego o sposobnosti korijena da ione usvoji. Prema
tome, selekcija onih genotipova neke vrste koji mogu brže i efikasnije primati ione iz tla ne mora biti
garancija da će oni ostvariti bolji rast i razvoj ako se kasnije uzgajaju na siromašnijim tlima. Međutim,
selekcijom genotipova koji brže primaju ione iz tla može se uvelike poboljšati efikasnost gnojidbe. Takvi
će genotipovi uslijed dodavanja mineralnih gnojiva u tlo (u neposrednu blizinu korijena) daleko efikasnije
iskoristiti hraniva dodana u tlo nego genotipovi koji sporije usvajaju hraniva (Kozlowski i dr. 2001).
9.2. Mikoriza
Na primanje mineralnih hraniva značajno može utjecati i mikoriza. Mikoriza je simbioza između
gljive i korijena više biljke (stablašice). Mikoriza se javlja kod 82 % dosad istraženih vrsta kritosjemenjača,
te kod svih golosjemenjača. Vrste kod kojih se nikada ili vrlo rijetko javlja mikoriza su ili neke ruderalne
vrste koje rastu na vrlo fertilnim tlima (npr. kopriva) ili koje rastu na vrlo siromašnim tlima (npr. biljke
mesožderke). Isto tako vrste kod kojih se uobičajeno javlja mikoriza ako rastu na vrlo bogatim ili vrlo
siromašnim ili vrlo suhim, slanim i sl. tlima kod njih se ne javlja mikoriza. Općenito se kod mladih biljaka
na vrlo bogatim tlima vrlo rijetko javlja mikoriza.
Razlikuju se dvije osnovne vrste mikorize iako ima i drugih prijelaznih oblika. Ako se gljiva razvija
unutar korijena više biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva opkoljuje korijen izvana,
govorimo o ektotrofnoj mikorizi.
Za ektotrofnu mikorizu je značajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, s time da neke
hife gljive ulaze između stanica primarne kore korijena. Hife gljiva ne prodiru u stanice korijena biljke ali
ih okružuju čineći tzv. Hartigovu mrežu. Ektotrofna mikoriza se uglavnom javlja kod drveća, međutim
ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod papratnjača. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz
porodica Pinaceae, 94 % vrsta iz porodice Fagaceae, 83 % vrsta iz porodice Salicaceae, te 70 % vrsta iz
porodice Betulaceae. S druge strane utvrđeno je preko 5000 vrsta gljiva koje čine ektotrofnu mikorizu.
Kod endotrofne mikorize nema gustog spleta hifa na površini korijena nego su one rjeđe
raspoređene unutar i oko korijena. Nakon što uđu u korijen kroz epiblem ili korijenovu dlačicu ulaze u
pojedine stanice primarne kore korijena gdje tvore različite mjehuraste i razgranjene strukture.
Endotrofna mikoriza je puno raširenija od ektotrofne, te je zabilježena kod oko 80 % dosad istraženih
biljnih vrsta. Prisutna je i kod velikog broja vrsta koje inače imaju ektotrofnu mikorizu (npr. kod rodova
Alnus, Cupressus, Eucalyptus, Fraxinus, Populus i Salix). S druge strane utvrđeno je nešto manje od 200
vrsta gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu.
Općenito mikoriza pospješuje rast biljaka, osobito na tlima siromašnim fosforom. Mikoriza
poboljšava apsorpciju vode i mineralnih tvari povećavajući površinu na kojoj se odvija apsorpcija tih
tvari.
Hife gljive prorašćuju dio tla do kojih nije došao korijen, a često prorašćuje i prostore između
čestica tla koji su premali za korijen.
29
Izmjereno je da je dužina hifa gljive koja je u mikorizi s biljkom i preko 100 puta veća od ukupne
dužine korijena.
Mikoriza ima najznačajniju ulogu u boljoj apsorpciji fosfata. Utjecaj mikorize na rast biljaka
najuočljiviji je na tlima siromašnim fosfatima, dok na tlima bogatim fosforom biljke pokazuju sposobnost
suzbijanja infekcija mikoriznih gljiva. U takvim slučajevima odnos između biljke i gljive može postati čak i
parazitski gdje gljiva i dalje uzima ugljikohidrate od biljke, a biljka nema koristi od bolje opskrbljenosti
hranivima pa nastoji suzbiti infekciju. Utvrđeno je da karakter odnosa između biljke i gljive prvenstveno
ovisi o tome kakav je hranidbeni status biljke.
Utvrđeno je da ektotrofna mikoriza može poboljšati apsorpciju dušika dok je endotrofna
mikoriza značajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima kao što su cink i bakar. Osim toga, gljive u tlo
izlučuju kiseline koje povećavaju topivost nekih mineralnih tvari.
Značaj simbioze ogleda se i u činjenici da jedna biljka može biti istovremeno u mikoriznom odnosu
s više vrsta gljiva, te da ista gljiva može istovremeno inficirati više jedinki iste ali i različitih vrsta.
Na taj način u šumskoj se sastojini stvara mreža putem koje se ugljikohidrati i mineralna hraniva
mogu izmjenjivati između različitih jedinki. Taj mehanizam utječe na mnoge procese u ekosustavima,
npr. poboljšava konkurentnost nekih invazivnih biljnih vrsta, poboljšava opskrbljenost biljaka s dušikom
koje rastu zajedno s biljkama fiksatorima dušika, pomaže opstanak pomlatka ispod krošanja starih
stabala i dr.
U tom simbiontskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da trošak
endomikorize može iznositi između 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom fotosinteze. Od toga 83
% troši sama gljiva dok se ostatak potroši na pojačani transport tvari i druge promjene u metabolizmu
korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka ali taj trošak je zasigurno i veći.
9.3. Plodnost tla
Pokretljivost hraniva u tlu, što značajno utječe na usvajanje hraniva, ovisi o koncentraciji
mineralnih hraniva u otopini tla (plodnosti tla). Prema tome biljke usvajaju mnogo više hraniva iz plodnih
nego iz neplodnih tala. Stopa difuzije iona prema korijenu obično je brža kada je u otopini tla prisutna
veća koncentracija hraniva. Pozitivan korelacijski odnos između akumulacije hraniva u listovima biljaka i
plodnosti tla čini osnovu folijarne analize na temelju koje se procjenjuje potreba za mineralnom
gnojidbom tla.
Povećanjem koncentracije hraniva u tlu (gnojidba) ne utječe samo na ukupni porast suhe tvari već
utječe i na raspodjelu suhe tvari između nadzemnoga i podzemnoga dijela. Veća koncentracija hraniva u
tlu utjecat će na povećanje suhe tvari nadzemnoga dijela u odnosu na podzemni dio biljke. Primjerice,
kod zelene duglazije stare 40 godina na produkciju korijena otpada 23 % godišnje količine suhe tvari ako
su stabla rasla na plodnom tlu, dok je na produkciju korijena u neplodnom tlu otpalo čak 53 % suhe tvari
producirane u jednoj godini (Kozlowski i dr. 2001).
9.4. Vlaga u tlu
Vrlo visok ili vrlo nizak sadržaj vlage u tlu negativno utječu na rast korijena, stvarajući pri tome
poteškoće u razlučivanju izravnog utjecaja previsoke ili preniske vlage u tlu na usvajanje iona od
neizravnog utjecaja na stopu rasta i diferencijacije korijena o čemu također ovisi usvajanje hraniva.
30
Gubitak vlage u tlu snažno umanjuje pokretljivost iona u tlu i biljci. Mnogi ioni do korijena ne
mogu pritjecati masovnim strujanjem vode već je za to potrebna difuzija iona u otopini tla. Kako se tlo
isušuje, površina korijena koja je u kontaktu s tlom značajno se smanjuje zbog čega dolazi do prekida
kontinuiranoga pritjecanja iona u slobodan prostor korijena. Sadržaj vlage u tlu koji odgovara vrijednosti
poljskoga kapaciteta tla za vodu (u tlima povoljne teksture) predstavlja najbolje uvjete s obzirom na
odnos plinovite i tekuće faze što osigurava neometanu difuziju O2, održavanje većine hraniva u topivoj
formi, održavanje uvjeta koji osiguravaju pritjecanje iona do korijena bilo difuzijom ili masovnim
strujanjem vode i povoljne uvjete za rast i razvoj korijena. Kako se tlo isušuje poljski kapacitet tla za vodu
opada, a uvjeti u tlu postaju sve nepovoljniji i nepovoljniji s obzirom na dostupnost i usvajanje iona
korijenom, što naposljetku u potpuno suhom tlu rezultira zaustavljanjem usvajanja mineralnih hraniva.
U tlima koja su zasićena vodom do poljskog vodnog kapaciteta kretanje vode prema korijenu
odvija se neometano, a transpiracija je tada kontrolirana uglavnom atmosferskim prilikama. Međutim,
kada se tlo isuši pritjecanje vode do korijena slabi, što postaje glavni čimbenik koji snižava intenzitet
transpiracije. Visoki intenzitet transpiracije ima pozitivan učinak na apsorpciju iona korijenom. Brzo
protjecanje vode kroz elemente ksilema u korijenu pod utjecajem je visoke stope transpiracije, što
povlači ione iz korijena prema krošnji stabla te na taj način potiče aktivno usvajanje novih količina iona iz
tla uslijed smanjenja koncentracije iona u korijenu. U starijem korijenju, zahvaljujući lenticelama i
oštećenjima nastalim odumiranjem bočnoga korijenja dolazi do masovnog ulaska dodatnih količina vode
i iona u uzlazni tok vode koji se kreće od korijena prema krošnji, što je posebno naglašeno pri visokoj
stopi transpiracije.
Nedostatna opskrbljenost tla s vodom izaziva gubitak vode iz listova što utječe na zatvaranje pući i
umanjuje stopu transpiracije. Pući se počinju zatvarati kada turgor u stanicama zapornicama počne
opadati. Kada se pući zatvore apsorpcija vode i mineralnih hraniva se usporava i na posljetku potpuno
zaustavlja zbog neophodne potrebne razlike u koncentraciji iona u korijenu i otopini tla.
Prekomjerna količina vlage u tlu (poplava) također značajno utječe na apsorpciju iona. Utjecaj
poplave na apsorpciju iona ima različit utjecaj s obzirom na pojedine biljne vrste.
Kod vrsta koje ne podnose poplavu usvajanje N, P i K opada s količinom energije oslobođene
prilikom respiracije korijena koja nije dovoljna za kontinuirano usvajanje hraniva potrebnoga za
neometan rast i razvoj biljaka. U anaerobnim uvjetima koji su prisutni u poplavljenom tlu propustljivost
membrana korijenskih stanica se povećava i dolazi do naglog gubitka iona iz stanica ispiranjem. Uz sve
navedeno, u poplavljenim tlima na usvajanje iona negativno utječe i izostanak mikorize, zbog
nepovoljnih uvjeta za rast i razvoj mikoriznih gljiva.
Plavljenje tla utječe jako na smanjenje koncentracije dušika tako i na ukupne količine dušika u
biljnom tkivu. To je djelomično zbog brzog iscrpljivanja nitrata, koji su nestabilni u anaerobnim tlima iz
kojih se gube nakon prevođenja do N2O ili N2 u procesu denitrifikacije. Usvajanje P i K također je otežano
u poplavljenim tlima, dok poplava na usvajanje Ca i Mg ima manji utjecaj nego na prethodno spomenuta
hraniva. Međutim, usvajanje Fe i Mn raste zbog njihova prevođenja u reduciranije topive oblike.
Međutim, usprkos intenzivnijem usvajanju i povećanoj koncentraciji Fe i Mn u suhoj tvari, ukupna
količina usvojenih Fe i Mn hraniva je smanjena s obzirom na smanjeni rast biljaka koje pridolaze na
plavljenim tlima.
31
Usvajanje hraniva kod vrsta koje podnose poplavu u mnogo manjoj mjeri je utjecano dugotrajnim
plavljenjem u odnosu na vrste koje ne podnose poplavu vjerojatno zbog sposobnosti formiranja
zračnoga korijenja (Kozlowski i dr. 2001).
9.5. Metabolizam korijena
Uspješno usvajanje hraniva iz tla ovisi o utrošku metaboličke energije u obliku ATP-a koji se koristi
za aktivan prijenos iona poprijeko plazmatskih membrana korijena. Prema tome, usvajanje mineralnih
hraniva ovisi o metaboličkoj aktivnosti korijena na koju snažno utječu okolišni čimbenici kao što su
prozračnost i temperatura tla, te razina O2 u otopini tla. Opadanjem koncentracije O2 u otopini tla s 90
do približno 50 % snažno smanjuje mogućnost usvajanja P, K, Ca i Mg kod nekih vrsta borova.
Respiracija korijena i usvajanje mineralnih hraniva često puta ovise o temperaturi tla. Poznato je
da respiracija tla raste po eksponencijalnoj funkciji s obzirom na porast temperature tla. Primjerice, s
porastom temperature tla sa 5 na 25 °C respiracija korijena kod zelene johe poraste oko 5 puta. S
obzirom da ATP koji se koristi za aktivno usvajanje mineralnih hraniva putem korijena u najvećoj mjeri
nastaje prilikom disanja korijena za očekivati je da porast temperature tla doprinosi bržem usvajanju
hraniva putem korijena (Kozlowski i dr. 2001).
10. USVAJANJE HRANIVA U EKSTREMNIM UVJETIMA
Ekstremni uvjeti u tlu koji ograničavaju usvajanje hraniva od strane biljaka najčešće se povezuju s
visokim ili niskim pH vrijednostima tla, prisutnošću teških metala u tlu i visokom zasićenošću tla s
vodom.
Neke biljne vrste preferiraju odnosno podnose različite pH vrijednosti tla. Neke vrste mogu
uspijevati na tlima velikog raspona pH vrijednosti, no neke mogu rasti samo na tlima određene pH
vrijednosti. Na kiselim tlima (pH 4,5 – 5,5) rastu acidofilne vrste, npr. rododendron, pitomi kesten,
brovnica, breza i bujad. Navedene vrste imaju sposobnost neutralizirati ponudu teških metala kojima su
kisela tla bogata na način da stvaraju helate. Na tlima s relativno visokom vrijednosti pH (pH 6,5 – 7,5)
žive bazofilne vrste. Te biljke obično žive na vodonepropusnom, toplom i suhom tlu, gdje su im teško
pristupačni teški metali i fosfati.
10.1. Kisela tla
Za rast korijena općenito je najbolje tlo slabo kisele pH vrijednosti (5,5 – 6,5). Niska pH vrijednost
tla potpomaže raspadanju stijena i oslobađanju kalijevih (K+), magnezijevih (Mg2+), kalcijevih (Ca2+) i
manganovih (Mn2+) iona. Kod niskih pH vrijednosti, soli prisutne u tlu kao što su karbonati, sulfati i
fosfati bolje su topive što olakšava njihovo usvajanje.
Glavni čimbenici koji snižavaju pH tla su količina oborina i razgradnja organskih tvari u tlu. Ugljik
dioksid, koji se stvara kao rezultat razgradnje organskih tvari, reagira s vodom uz stvaranje
hidrokarbonatnog iona: CO2 + H2O H+ + HCO3-
Razgradnjom organskih tvari u tlu što obavljaju mikroorganizmi nastaju amonijak i sumporovodik
koji se u tlu mogu oksidirati do jakih kiselina što utječe na sniženje pH reakcije tla. Uz to, i čovjek svojim
djelovanjem značajno utječe na zakiseljavanje tala (kisele kiše, gnojidba tla i dr.).
32
Na kiselom tlu bazofilnim biljkama smeta veća koncentracija željeza, mangana i aluminija, što
acidofilne biljke često puta uspješno neutraliziraju stvaranjem helata.
Helati su reverzibilni kompleksi organskih molekula koje se vežu sa dvo- ili viševalentnim
kationima i na taj način se prenose u biljku. Prirodni helatori su aminokiseline, proteini, enzimi, vitamini,
organske kiseline te neke humusne tvari. Od makroelemenata posebnu sklonost tvorbi helata imaju ioni
kalcija (Ca2+), magnezija (Mg2+) i aluminija (Al3+). Prednost helata nad ostalim biljnim hranivima je u tome
što su topivi pri vrlo širokom rasponu pH vrijednosti, ne ispiru se iz tla, a hraniva u obliku helata su uvijek
dostupna biljci. Uz to, nisu podložni niti pretvorbi u teže dostupne spojeve.
Acidofilne biljke imaju sposobnost da u tlo luče određene aminokiseline te na taj način otapaju
teže topive spojeve metala s kojima tvore helate koje nakon toga lako usvajaju. Primjerice, bujad
(Pteridium aqilinum) u tlo luči velike količine organskih kiselina i aminokiselina te na taj način iz tla otapa
željezne fosfate i koristi ih za svoju ishranu što druge vrste ne mogu. Iz tog razloga na vrlo kiselim tlima
čiji pH iznosi do 3,4 dominira bujad dok se ostale vrste na takvom tlu ne mogu razvijati jer nemaju
sposobnost usvajati željezo kao biljnog hraniva neophodnoga za aktivaciju enzima i sintezu klorofila
(Slika 3).
Slika 3. Vrlo kiselo tlo na kojemu dominira bujad dok se ostale vrste ne mogu razvijati, iz razloga što vjerojatno nemaju sposobnost usvajati željezo kao biljno hranivo neophodno za aktivaciju enzima i
sintezu klorofila.
33
10.2. Vapnenačka tla
S druge strane, razgradnja stijena u sušim područjima može uzrokovati oslobađanje minerala koji
djeluju kao baze što utječe na porast pH reakcije tla. Takva (vapnenačka) tla s visokom pH vrijednošću
zauzimaju bazofilne vrste koje inače nemaju mogućnost opstanka na kiselim tlima, iz razloga što i vrlo
male količine aluminija u području rizosfere bazofilnih vrsta štedno djeluju na njihov razvoj. Za razliku od
acidofilnih vrsta razvoj bazofilnih vrsta može biti dodatno stimuliran većim koncentracijama kalcija u tlu.
Bazofilne vrste imaju mogućnost pretvarati suvišne količine kalcija u kristale koji se skladišti u lisnim
dlačicama.
10.3. Poplavna tla
Visoka zasićenost tla s vodom usporava ili potpuno sprječava difuziju kisika kroz rizosferu. Kada su
temperature niske, a biljke dormantne, potrošnja kisika je vrlo niska, a manjak kisika u tlu tada je
relativno bezopasan. Međutim, u proljeće netom prije početka vegetacijskoga razdoblja kada
temperature porastu iznad 20 °C uslijedi intenzivno disanje korijenja, faune i mikroorganizama i tada sav
kisik vrlo brzo može biti iscrpljen iz tla i vode. Nedostatak kisika u tlu izaziva pad redoks potencijala što u
konačnici utječe na otežano usvajanje velikoga broja iona. To se događa prvenstveno zbog
mikrobiološke aktivnosti u tlu iz razloga što uslijed niskoga redoks potencijala denitrificirajućih bakterije
koriste NO3- kao alternativni akceptor elektrona. U tom slučaju NH4
+ postaje glavni izvor dušika za biljke
koje rastu na poplavnim tlima. Slično se događa i sa Fe te Mn koji na poplavnim tlima također postaju
nedostupni biljkama. Međutim, reducirane forme pojedinih hraniva nagomilavaju se u tlu i lako su
topive te mogu postati toksične za biljke. Primjerice, SO2- također se upotrebljava kao alternativni
akceptor elektrona od strane specijaliziranih bakterija koje žive u poplavnim tlima, što rezultira
stvaranjem S2- iona koji uslijed ulaska u biljku inhibira rad enzima citokrom oksidaze. To izaziva oštećenja
metaboličkih funkcija korijena i dolazi do pomanjkanja adenozin tri fosfata (ATP) koji se stvara disanjem.
Prilikom nedostatka kisika u korijenu Krebsov ciklus ne može se odvijati, a male količine ATP-a kao izvora
energije za odvijanje metaboličkih funkcija korijena primarno se proizvode vrenjem. Rast i preživljavanje
mnogih biljaka u takvim uvjetima drastično su smanjeni. No, biljke koje su prilagođene na rast u takvim
uvjetima zahvaljujući stvaranju zračnog korijenja imaju sposobnost dovesti kisik iz atmosfere u rizosferu
te oksidirati nataložene količine reduciranih oblika pojedinih iona u tlu (rizosferi) te na taj način smanjiti
njihovu toksičnost.
11. OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA
Opskrbljenost biljnih tkiva, posebice fiziološki najaktivnijih, ovisna je o usvojenoj količini hranivih
tvari, ali i njihovoj pokretljivosti, odnosno sposobnosti premještanja unutar biljke. Premještanje hraniva
od korijena prema izbojku uglavnom ne predstavlja poteškoću jer su svi elementi u tom smjeru dobro
pokretljivi, pod uvjetom da je biljka snabdjevena s dovoljno vode. Nasuprot tome, u suprotnom smjeru
od vrha izbojka prema korijenu većina elemenata je dobro do umjereno pokretljiva, ali ima i onih koji se
teško premještaju (Tablica 6). Iz tog je razloga folijarna ishrana biljaka nekim elementima otežana ili
uopće nije moguća.
Pri nedostatku hranivih elemenata tijekom formiranju novih organa, posebno fotosintetskog
aparata i reprodukcijskih organa, biljke su sposobne premještati tvari iz starijih, manje aktivnih tkiva u
34
mlađe i aktivnije. Budući da je većina elemenata sastavni dio organske tvari, prvo dolazi do hidrolitičkih
procesa i oslobađanja elemenata (remobilizacija), njihove translokacije (floem-ksilem retranslokacija) i
ugradnje u nove spojeve na mjestu potrebe. Takva pojava naziva se jednim imenom reutilizacija
elemenata (Vukadinović i Vukadinović 2011).
S obzirom na sposobnost reutilizacije, mineralni elementi se dijele u dvije grupe:
Pokretljivi elementi: N, P, K, Mg, Cl, Mn
Slabo pokretljivi elementi: Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, Mo
Tablica 6. Pokretljivost mineralnih elemenata u floemu(Vukadinović i Vukadinović 2011)
Pokretljivi Srednje pokretljivi Nepokretni
rubidij mangan kalcij
natrij cink stroncij magnezij bakar barij
fosfor molibden bor sumpor željezo
klor
11.1. Gubitak hraniva iz biljnog organizma
U kontekstu razumijevanja hranidbenog statusa biljaka, gubitak hraniva iz biljnoga organizma
jednako je važan proces kao i njihovo usvajanje. Međutim, o procesima koji su uključeni u gubitak
hraniva trenutno se mnogo manje zna nego o procesima usvajanja hraniva. Dva su osnovna načina
gubitka hraniva iz biljnoga organizma. To su ispiranje hraniva iz nadzemnih organa uslijed njihove
izloženosti oborinama, te gubitak hraniva uslijed starenja i odbacivanja pojedinih biljnih organa
(odbacivanje lišća, odumiranje sitnoga korijenja i dr.)
11.1.1. Ispiranje
Ispiranjem se u tlo iz nadzemnih dijelova biljaka vraća oko 15 % N i P te oko 50 % K, a ostatak
hraniva se ponovo u tlo vraća odbacivanjem listova i odumiranjem debala. U eksperimentalnim je
uvjetima dokazano da čak 25 do 55 % hraniva iz lista može biti isprano kišom. Tako velike količine
hraniva iz lista se najčešće mogu isprati kada se u intercelularnim prostorima nalazi velika količina
otopljenih hraniva. To se obično događa prilikom nagle produkcije ili senescencije listova i kada biljke
rastu u uvjetima u kojima je pristupačnost hranivima izuzetno visoka. Stopa ispiranja, najveća je u
trenutku početka kišenja, koja kasnije eksponencijalno opada. Prema tome, učestalost padanja kiše ima
važniji utjecaj na ispiranje hraniva iz listova nego njezin intenzitet (količina). Kod listopadnih vrsta
ispiranje je mnogo intenzivnije nego kod vazdazelenih, vjerojatno zbog veće koncentracije hraniva u
listovima listopadnih vrsta. Međutim, zbog zadržavanja listova (iglica) tijekom cijele godine vazdazelene
su vrste duže vremena izložene ispiranju, što u konačnici dovodi do izjednačenja količine ispranih
hraniva iz nadzemnih dijelova listopadnih i vazdazelenih vrsta (Lambers i dr. 2003).
Ispiranjem se gubi najviše K, nakon toga Ca pa tek onda podjednake količine N i P što je posljedica
veće mobilnosti jednovalentnih kationa u odnosu na dvovalentne i veće osjetljivosti na ispiranje hraniva
koja ne sudjeluju u izgradnji organskih komponenti (K) u odnosu na hraniva koja su sastavni dio
organskih komponenti (N i P).
35
Kisele kiše u velikoj mjeri utječu na povećanje ispiranja kationa, posebno Ca iz listova. Hidrogeni
ioni kojima kišnica obiluje zamjenjuju se sa kationima iz voštane kutikule uslijed čega dolazi do promjene
kemijske prirode kutikule. Sve skupa na posljetku rezultira difuzijom i masovnim strujanjem hraniva iz
unutrašnjosti lista na površinu odakle se vrlo lako ispiru (Lambers i dr. 2003).
11.1.2. Senescencija
Otprilike polovica N i P koji se nalaze u listovima bivaju resorbirani tijekom starenja (senescencije)
listova i kao takvi se upotrebljavaju za rast i razvoj biljaka u sljedećem vegetacijskom razdoblju. Za razliku
od N i P, Ca koji je nepokretan u floemu ne podliježe procesima resorpcije i ponovne upotrebe.
Mogućnost resorpcije N i P iznosi između 0 i čak 80 % što najčešće ovisi o biljnoj vrsti i okolišnim
uvjetima. Najveću sposobnost resorpcije N i P imaju trave. Sposobnost resorpcije N veća je kod
listopadnog drveća i grmlja nego kod vazdazelenoga, iako te razlike nisu jako izražene. Međutim,
vazdazelene vrste imaju bolju sposobnost resorpcije P (iskazano po suhoj tvar listova) za vrijeme starenja
i odbacivanja listova. Točna fiziološka i ekološka uloga resorbiranih hraniva koja se koriste sljedećega
vegetacijskoga razdoblja nije sasvim poznata. Međutim poznato je da se na siromašnijim tlima
resorbiraju veće količina hraniva tijekom senescencije listova nego na bogatijim tlima. Ali to ne vrijedi za
sva hraniva. Razlike između količine resorbiranoga N i P na bogatijim i siromašnijim tlima nisu utvrđene.
Veća koncentracija hraniva u otpalom listincu (kvalitetnija hrana za mikroorganizme) na bogatijim tlima
ubrzava dekompoziciju otpalog listinca što rezultira stvaranjem veće količine kvalitetnijeg humusa
(Lambers i dr. 2003).
Efikasnost resorpcije hraniva ovisi o nekoliko čimbenika: enzimatskom utjecaju na razgradnju N i P
spojeva u listovima, pritjecanju resorbiranoga hraniva do floema i njegova transporta floemom, te
stvaranju zone dijeljenja na mjestu gdje se peteljka lista spaja sa stabljikom što presijeca transportni put
resorbiranoga hraniva od lista prema floemu izbojaka (Lambers i dr. 2003).
O resorpciji hraniva iz debla i korijenja tijekom njihove senescencije u literaturi je vrlo malo
podataka. U nekoliko provedenih istraživanja nije dokazana resorpcija hraniva iz korijena u fazi
senescencije (Lambers i dr. 2003).
12. SADRŽAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA
Hraniva (mineralne tvari) usvojene preko korijena (ili drugih organa) biljka transformira u vlastite
građevne tvari (npr. NH4+ transformira u aminokiseline), a samo manji dio, akumulira u usvojenom
obliku (npr. K+).
Količina biogenih elemenata u biljkama obično se iskazuje po suhoj tvari zbog vrlo promjenjivog
sadržaja vode u biljci i/ili njezinim organima. Koncentracija makroelemenata iskazuje se u postotku, a
mikroelemenata u ppm po suhoj tvari (ppm = mg kg-1 = μg g-1), prvenstveno zbog niske koncentracije
mikroelemenata u biljci.
Suha tvar biljaka sadrži najviše organogenih (nemineralnih) elemenata (C, O i H) i to u prosjeku 44
– 49 % ugljika, 42 – 46 % kisika i 5 – 7 % vodika. Dušik i sumpor unatoč tome što su također građevni
elementi organske tvari (a njezinim spaljivanjem, jednako kao C, H i O ne zaostaju u pepelu) zbog
usvajanja korijenom u mineralnom obliku, najčešće se izuzimaju iz ove grupe elemenata. Ostatak su
36
mineralni elementi ili elementi pepela jer zaostaju u njemu nakon spaljivanja organske tvari (obično na
500 °C) i to najviše u obliku soli (uglavnom karbonata, silikata, fosfata i dr.), ili u obliku oksida.
Koncentracija mineralnih tvari u biljci ili nekom organu može se znatno razlikovati znatno ovisno
o biljnoj vrsti, starosti biljke, opskrbljenosti tla hranivima, vodom i drugim vanjskim i unutarnjim
čimbenicima rasta i razvoja. Također, postoje i značajne razlike unutar biljaka iste vrste što je posljedica
genetske (sortne) specifičnosti mineralne ishrane, a to je bitno imati na umu kod utvrđivanja potrebe
pojedinih genotipova (sorti) s obzirom na određene elemente ishrane.
Zbog fotosinteze i produkcije ugljikohidrata nužnih za izgradnju biljnog tijela koncentracija
mineralnih elemenata u lišću dobar je pokazatelj ishranjenosti biljaka. Pri tome se mora imati na umu
sposobnost premještanja pojedinog elementa iz starijeg u mlađe (fiziološki aktivno) lišće. Iz tog razloga
prilikom uzorkovanja listova za kemijske analize uvijek je bitno sakupiti pravovaljani uzorak. U tu svrhu
obično se preporuča sakupljati listove iz gornjeg dijela izbojaka (4 ili 5 list od vrha izbojka).
Biljke iz porodice trava sadrže relativno manje kalcija, magnezija i bora, a mnogo silicija.
Leguminoze sadrže relativno više kalcija, magnezija i bora, a malo silicija, dok su krstašice bogate
sumporom. Biljke kiselih staništa sadrže više željeza i aluminija, a biljke slanih staništa više natrija,
magnezija, klora i sumpora.
Raspodjela elemenata unutar iste vrste također može biti promjenjiva, što ovisi o dobi
vegetacijskoga razdoblja i organa u kojemu se analizira sadržaj hraniva. Lišće u pravilu sadrži više kalija,
kalcija, magnezija i sumpora, a posebno je visok sadržaj dušika i fosfora. Mlađe lišće ima visok sadržaj
većine elemenata, dok starije sadrži više slabo pokretljivih elemenata kao što su kalcij, bakar i bor.
Sjeme ima visok sadržaj dušika, fosfora i magnezija, dok korijen ima relativno nizak sadržaj svih
elemenata. Primjerice slijed koncentracija mineralnih tvari u žiru hrasta lužnjaka od najveće prema
najmanjoj je sljedeći N, K, Ca, P, Mg, Na, Fe, Zn, Mn, Cu.
12.1. Nakupljanje i premještanje mineralnih tvari u biljci
Mlade biljke (ponik i mlađi pomladak) sva neophodna hraniva za svoj rast i razvoj crpe iz tla.
Nakon stadija ponika i pomlatka raste količina hraniva koja se redistribuira unurat biljke a najčešće
potječe iz listova i sitnog korijenja koje stari i odumire. Količina mineralnih hraniva u biljci često se puta
razlikuje između vrsta i pojedinih genotipova unutar iste vrste što često puta ovisi o starosti biljke,
području na kojem raste, godišnjem dobu i biljnom organu koji se promatra. Općenito gledano najveća
koncentracija mineralnih hraniva nalazi se u listovima, pa tanjim grančicama, onda u debljim granama te
najmanje u deblima. Vrlo sličan trend je utvrđen i kod listača i kod četinjača.
Stabla obično skladište mineralna hraniva u listovima, deblu i korijenu. U deblu su glavna
spremišna mjesta primarne zrake srčike (parenhimsko staničje) i kora. Iz listova koji stare (u jesen) se
pokretljiva mineralna hraniva najčešće premještaju u meristemska staničja (pupove) gdje imaju važnu
ulogu u osmoregulaciji sljedećega proljeća prilikom otvaranja pupova. Nadalje, mineralna hraniva
uskladištena u parenhimskim stanicama tanjih i debljih grana (u krošnji stabla) imaju važnu ulogu u
početnom rastu mladih izbojaka i listova prije nego što dođe do uspostave transpiracijske struje kojom
se voda i u njoj otopljene mineralne tvari kreću od korijena prema krošnji.
37
12.2. Uloga pojedinih mineralnih tvari u biljci
Ugljik, kisik i vodik su nezamjenjivi sastojci organskih spojeva. Ugljik biljke primaju u obliku ugljik
dioksida, a u biljci čini oko 44% težine suhe tvari. Kisik primaju iz atmosfere i vode, a u biljci čini oko 44%
težine suhe tvari. Vodik se prima iz vode i čini oko 6 % težine suhe tvari biljke.
Dušik je po težini u suhoj tvari biljke (1 do 4 %) na četvrtom mjestu, iza ugljika, kisika i vodika.
Sadrže ga aminokiseline, nukleinske kiseline i brojni drugi spojevi. Biljke dušik najčešće primaju u obliku
nitrata, a rjeđe kao amonijev ion ili molekularni dušik. U organske spojeve ugrađuje se u reduciranom
obliku. Otprilike polovica dušika u biljci, te oko 70 % dušika u listovima nalazi se u kloroplastima. U
normalnim uvjetima samo je 10 do 20 % ili manje dušika prisutno u obliku slobodnih nitratnih ili
amonijevih iona.
Fosfor čini 0,1 do 0,8 % težine suhe tvari biljke. Biljke ga najčešće primaju u obliku H2PO4-. U
stanici se nalazi kao anorganski fosfat, ester ili anhidrid. Integralni je dio brojnih spojeva, kao što su
šećerni fosfati koji se koriste u disanju i fotosintezi, fosfolipidi u membranama, nukleotidi i nukleinske
kiseline. Glavno značenje fosfora jest da je sastojak važnih strukturnih komponenata, te da sudjeluje u
energetskoj ekonomici biljke.
Sumpor čini 0,05 do 1 % težine suhe tvari, a biljke ga primaju u obliku aniona (SO42-). Prije
ugradnje u organske spojeve moraju ga reducirati. Sumpor sadrže aminokiseline cistein, cistin i
metionin, koenzim A, feredoksin i neki drugi spojevi. U proteinima otprilike na svakih 36 atoma dušika
dolazi po jedan atom sumpora.
Kalij je jedini jednovalentni kation koji je nužan za biljke. To je dominantan anorganski kation u
biljnoj stanici, a čini 0,5 do 6 % težine suhe tvari biljaka. Glavno značenje ima kao kofaktor različitih
enzima i kao osmolitik. Zbog visokog udjela u mineralnim komponentama stanice ima ključno značenje
pri osmoregulacijama u svezi s nastijskim gibanjima, kao što su npr. gibanja pući. Ion kalija je dobro
pokretan nosač pozitivnih naboja, a utječe i na koloidno bubrenje citoplazme. Kalij se ne ugrađuje u
organske spojeve u biljci.
Magnezij čini 0,1 do 0,8 % težine suhe tvari biljaka. U tlu se najčešće nalazi u obliku karbonata.
Biljci je potreban kao sastavni dio klorofila i propektina, te kao komponenta stanične stjenke nekih vrsta
alga. Oko 10 % magnezija lista čini magnezij u klorofilu. Magnezij je također kofaktor pri mnogim
enzimskim reakcijama, prvenstveno onima u kojima sudjeluje ATP, kao što je npr. aktivacija enzima
uključenih u stanično disanje, fotosintezu, te sintezu DNA i RNA. U čistim otopinama magnezij djeluje
vrlo otrovno, a u visokoj koncentraciji sprječava primanje kalija iz medija.
Kalcij se u tlu nalazi u obliku karbonata, sulfata ili fosfata, a u biljci čini 0,2 do 3,5 % težine suhe
tvari. U stanici može kao dvovalentni kation tvoriti soli s kiselim sastojcima stanične stjenke, npr.
pektinima. Nužan je za funkcioniranje membrana. Uključen je kao sekundarni glasnik u brojnim
odgovorima na okolišne i hormonske signale, a može biti vezan na kalmodulin - regulatorni protein u
citosolu. Kompleks kalmodulin-Ca uključen je u regulaciju brojnih metaboličkih procesa. Kalcij služi i kao
relativno nespecifičan kofaktor za niz enzima te sudjeluje u balansiranju djelovanja drugih kationa. Višak
kalcija u stanici se fiksira u obliku oksalata i karbonata, a rjeđe u obliku sulfata i fosfata.
Željezo je dio važnih staničnih sastavnica kao što su različiti porfirinski spojevi, npr. citokromi,
prostetičkih skupina enzima, kao što su katalaza i peroksidaza, ali i nehemskih spojeva, npr. feredoksina.
38
Sastojak je enzima uključenih u prijenos elektrona, npr. citokroma, pri čemu se reverzibilno oksidira iz
fero (Fe2+) u feri (Fe3+) oblik. Iako željezo nije sastavni dio klorofila, potrebno je za njegovu sintezu.
Pomanjkanje željeza dovodi do nedostatka klorofila - kloroze, slično kao i nedostatak magnezija. Veći dio
željeza lista je u kloroplastima. Do pomanjkanja željeza često dolazi u biljaka koje rastu na vapnenačkim
tlima, gdje je željezo fiksirano u obliku karbonata ili bikarbonata (vapnenačka kloroza).
Bor već u malo višim koncentracijama djeluje toksično. Pri pomanjkanju bora osobito je upadljivo
odumiranje meristema. Dolazi do kočenja razvitka cvijeta, nepravilnosti u raspolaganju vodom i
blokiranja floemskog prijenosa šećera iz listova. Točna uloga bora u biljkama nije poznata. Zna se da bor
ima ulogu u sintezi nukleinskih kiselina, odgovorima na regulatore rasta i funkcioniranju membrana.
Cink je sastavni dio nekih enzima, npr. dehidrogenaza, i kofaktor brojnih enzima. Nekim biljnim
vrstama cink je potreban za sintezu klorofila.
Bakar je sastavni dio različitih enzima (npr. oksidaze askorbinske kiseline, citokrom-oksidaze i
fenolaze), i redoks-tvari, npr. plastocijanina. Kao i željezo, bakar je povezan s enzimima uključenim u
redoks-reakcije.
Molibden je sastavni dio enzima koji sudjeluju u procesima fiksiranja dušika i redukcije nitrata.
Klor se u obliku Cl- nalazi u većim količinama u kloroplastima i u staničnom soku. Potreban je za
reakciju cijepanja vode u fotosintezi u kojoj se stvara kisik, a u nekim slučajevima i za diobu stanica u
listovima i korijenju. U nekih biljaka, npr. kukuruza i luka, klor sudjeluje u osmoregulaciji pući. Klor je u
obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim staništima uvijek imaju dovoljno klora. Manjak
klorida na prirodnom staništu ne postoji, ali postoje staništa na kojima je koncentracija klorida viša od
optimalne.
Natrij je potreban samo nekim biljnim vrstama - u većim (npr. vrsta Halogeton glomeratus iz por.
Chenopodiaceae) ili u manjim količinama (npr. vrste roda Atriplex).
Silicij je nužan za dijatomeje, preslice i neke vrste trava.
13. ANTAGONIZAM I SINERGIZAM ELEMENATA BILJNE ISHRANE
Međusobni odnos pristupačnih količina pojedinih elemenata u tlu snažno utječe na njihovu
raspoloživost preko promjene kemijskog potencijala svakog od njih, a zatim različita snabdjevenost
biljaka pojedinim elementima utječe na učinkovitost usvajanja korijenom po principu povratne sprege.
Stoga se međuodnos elemenata ishrane u tlu odražava na mogućnost njihovog usvajanja, sadržaj tih
elemenata u biljkama, a konačno i na prinos. Primjerice, niska koncentracija K+ u tlu utječe na pojačano
usvajanje dušika, dok smanjena raspoloživost dušika stimulira usvajanje fosfora. Zbog toga je omjer
pristupačnih mineralnih elemenata u tlu vrlo značajan za njihovo usvajanje i razumijevanje tvorbe
prinosa te njegove kakvoće. Pojava se naziva antagonizam iona i djelomično se može objasniti
kompeticijom iona pri usvajanju. Naime, pojedini ioni (sličnih kemijskih svojstava, naboja, promjera itd.)
konkuriraju na isti mehanizam usvajanja ili su potrebni kod prijenosa u parovima (simport, antiport ili
counterport).
Sljedeći primjer pojednostavljeno objašnjava pojavu antagonizma iona: biljke uzgajane u otopini
CaCI2 ili NaCI ne razvijaju se uspješno, ali kad se te dvije otopine pomiješaju, rast biljaka se normalizira.
Dakle, u smjesi te dvije soli izgubila se otrovnost jedne od njih ili čak obje, odnosno ioni u tim otopinama
39
ponašaju se antagonistički. U ishrani bilja postoji niz primjera antagonizma (Tablica 9) pri čemu, ovisno o
vrsti, biljke različitim intenzitetom reagiraju na tu pojavu.
Otrovnost ili toksičnost elemenata i otklanjanje otrovnosti drugim elementom nije jedini kriterij za
utvrđivanje antagonizma iona. Pojava antagonizma očituje se i kada jedan ion onemogućuje ili najčešće
smanjuje usvajanje nekog drugog. U suprotnom slučaju, kada dolazi do boljeg usvajanja nekog elementa
u prisutnosti drugog, govori se o sinergizmu iona. Dobar primjer sinergizma je bolje usvajanje kationa i
aniona kod dobre opskrbljenosti tla kalcijem koji otklanja negativne efekte niskog pH, ali i stabilizira
strukturu biomembrana te povećava transmembranski elektropotencijal. Pojava antagonizma i
sinergizma iona dovodi se, prema tome, u svezu s njihovim utjecajem na promjenu fizičko - kemijskih
svojstava koloida protoplazme. Naime, ioni sorbirani na proteine mijenjaju njihova koloidna i druga
svojstva te utječu na putove metabolizma.
Pored klasičnog antagonizma i sinergizma mineralnih elemenata ishrane, značajni su i složeni
odnosi elemenata. Primjerice, za pojavu „gorkih jamica” kod skladištenja jabuka ili truleži donjeg dijela
ploda rajčice značajan je odnos K + Mg/Ca, a kod salate u stakleničkoj proizvodnji značajan je odnos K x
N/Ca itd.
Tablica 9. Neki antagonistički parovi elemenata ishrane bilja od praktičnog značaja(Bergman 1983 Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
NH4-K K -B Mn -Mo Zn -Fe
NH4-Ca P -Fe Mn - Zn Ni -Fe NH4-Mg P -Zn Cu - Mn Cr -Fe
K -Mg P -Al Cu -Fe Co -Fe
K -Ca Mn -Mg Cu -Mo SO4- Mo
K -Na Mn - Fe Cu - Zn
14. OPĆI SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIŠKA ELEMENATA BILJNE ISHRANE
Poznavanje pokretljivosti elemenata u biljkama značajno je kod utvrđivanja nedostatka elemenata
na temelju pojave simptoma nedostatka. Primjerice, kod vidljivih simptoma nedostatka pojedinog
elementa u starijem lišću vjerojatno je došlo do njegova premještanja u mlađe organe. Ako se simptom
nedostatka primjećuje na mlađem lišću, tada je jasno da se radi o nedostatku nepokretljivog elementa.
Tablica 7. Stupnjevi opskrbe biogenim elementima i odgovarajuće granične vrijednosti (Finck 1969, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
40
Slika 11. Princip vizualne dijagnoze prilikom poremećaja u ishrani bilja
(Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
Prema Vukadinović i Vukadinović (2011) tipični simptomi nedostatka biogenih elemenata su
kloroze koje se očituju kao svijetložuto, reverzibilno obojenje lišća i nekroze kada dolazi do izumiranja
dijelova lišća. Slika 11 ilustrira principe vizualne dijagnostike nedostatka pojedinih hranivih elemenata.
Međutim, pored primarnog simptoma nedostatka nekog elementa, naknadno se mogu pojaviti i
sekundarni simptomi nedostatka koji kompliciraju determinaciju uzroka pojave simptoma. Stoga je
vizualna dijagnostika često pogrešna i preostaje jedino kemijskom analizom utvrditi pravi uzrok pojave
simptoma. Vrlo slična je problematika dijagnosticiranja uzroka pojave višestrukih simptoma nedostatka
ili suviška elemenata ishrane, a kod oslabljenih biljaka često dolazi do napada bolesti što dalje komplicira
vizualnu dijagnostiku "maskiranjem" primarnog uzroka pojave simptoma.
Opskrbljenost biljaka biogenim elementima može se stupnjevati prema posljedicama koje nastaju
za biljku kod njihovog nedostatka ili suviška. Prema tome:
Akutni manjak (A): su jasni simptomi nedostatka biogenog elementa, slab je rast biljaka, a
primjenom elementa u nedostatku prinos znatno raste.
Prikriveni (latentni) manjak (B): vizualnom dijagnostikom ne može se utvrditi nedostatak
biogenog elementa, rast je prividno dobar, ali se gnojidbom postiže povećanje prinosa uz
bolju kakvoću.
Dobra opskrba (C): nema simptoma nedostatka hraniva i primjenom gnojidbe uglavnom
nema porasta prinosa, ali se postiže bolja kakvoća.
Luksuzna opskrba (D): simptomi suviška nisu vidljivi, kakvoća prinosa je niža, a primjenom
gnojidbe prinos više ne raste ili često opada.
Otrovnost (E): simptomi suviška elementa jasno su vidljivi, loš je rast, jako je smanjen prinos
i slabe je kakvoće.
Kemijska analiza biljaka i tla, kod nas je, nažalost, još uvijek rijetka (zbog toga i relativno skupa) pa
je u nedostatku takvih pokazatelja opskrbljenosti biljaka elementima ishrane dobro poznavati principe
vizualne dijagnostike biogenih elemenata.
41
Nedostatak nekog elementa u biljci odgovara njegovoj raspoloživosti u tlu (i/ili sposobnosti biljke
da ga usvoji) i duljini vegetacije u kojoj ga biljka može usvajati. Nedovoljna opskrbljenost neophodnim
elementima ishrane djeluje na rast i razvoj biljaka i konačno na visinu i kakvoću prinosa preko različitih
fizioloških procesa (Tablica 8).
Tablica 8. Uloga mineralnih elemenata u fotosintezi (Marschner 1986, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
Slaba ishranjenost može usporavati sintetske, a ubrzavati oksidacijske, ili potpuno blokirati
životno važne biokemijsko-fiziološke procese. Biljke posjeduju mehanizme kojima pokušavaju ublažiti
nedostatak nekog od esencijalnih elemenata. Primjerice, pojedini se elementi usvajaju ubrzano u ranim
etapama razvoja i ta količina dovoljna je za čitav reprodukcijski ciklus, a kada su iz grupe mobilnih
elemenata, potrebe za razvoj i funkcioniranje novih, mlađih organa podmiruju se premještanjem,
odnosno reutilizacijom. Ipak, pojavu reutilizacije treba shvatiti kao nužno zlo za biljku, a nikako poželjan
proces. Stoga je najpovoljnije za biljku ako ima mogućnost usvajati hraniva tijekom čitavog
vegetacijskog razdoblja, naravno u različitim količinama, ovisno o potrebi i raspoloživosti hraniva u tlu.
Prema Pevalek-Kozlina (2004) opći simptomi nedostatka neophodnih elemenata biljne ishrane
(isključujući C, O i H) su sljedeći:
Dušik: Manjak dušika uzrokuje kržljav rast biljaka (Slika 12). Osim toga, stabljike su često nježne i
drvenaste. Razlog tomu je stvaranje viška ugljikohidrata, jer nema dovoljno dušika za sintezu
aminokiselina i drugih spojeva koji sadrže dušik. Osnovni dijelovi ugljikohidrata, koji se ne koriste u
metabolizmu dušika, mogu se koristiti za sintezu antocijana, što dovodi do nakupljanja tog pigmenta.
Uslijed toga listovi, peteljke i stabljike poprimaju purpurnu boju. Kod mnogih biljaka prvi simptom
nedostatka dušika je kloroza starijih listova blizu baze biljke. Ti listovi mogu potpuno požutjeti i otpasti.
Mladi listovi u početku ne pokazuju simptome, jer se dušik može mobilizirati iz starijih listova. Ipak,
takve biljke često imaju svijetlozelene gornje listove i žute ili žutosmeđe donje listove.
42
Slika 12. Fenotipski izgled običnoga bora (prikaz A), obične smreke (prikaz B) i gorskog javora (prikaz C) nakon nedostatne (lijevo) i povoljne (desno) ishranjenosti s dušikom (Baule i Fricker 1970).
Fosfor: Pokazatelji nedostatka fosfora su kržljav rast mladih biljaka, te tamnozelena boja listova
koji mogu biti malformirani i sadržavati nekrotične mrlje (Slika 13D). Mogu se stvarati antocijani u
suvišku, što listovima daje purpurnu boju (Slika 13A). No, ta promjena boje nije povezana s klorozom kao
pri nedostatku dušika. Ostali simptomi su nježne, ali ne i drvenaste stabljike, ugibanje starijih listova i
odgođeno sazrijevanje.
Sumpor: Pokazatelji nedostatka sumpora slični su onima pri nedostatku dušika, uključujući
klorozu, kržljav rast i akumulaciju antocijana. No, kloroza se najprije javlja na mlađim listovima zbog toga
što se sumpor u većine biljnih vrsta ne prenosi lako. Kod nekih biljnih vrsta nekroza se može pojaviti
istovremeno na svim listovima, čak najprije na starijim listovima.
Kalij: Prvi vidljivi simptom nedostatka kalija je pjegava ili rubna kloroza, koja se razvija u nekrozu
na vrhu i rubovima lista, te između žila (Slika 13B i D, Slika 15). Kod mnogih jednosupnica nekrotične
lezije se pojavljuju prvo na vrhu i rubovima listova, a šire se bazipetalno. Kako se kalij može mobilizirati u
mlade listove, simptomi nedostatka se primarno javljaju u starijim listovima. Može se pojaviti i kovrčanje
i nabiranje listova. Stabljike biljaka izloženih nedostatku kalija mogu biti nježne i mlitave, s abnormalno
kratkim internodijima.
A B
C
43
Slika 13. Simptomi nedostatka hraniva u listovima. Prikaz A: Nedostatna ishranjenost fosforom na primjeru kukuruza (Vukadinović i Vukadinović 2011). Prikaz B: Nedostatna ishranjenosti s dušikom (1. red listova), nedostatna ishranjenost s fosforom (2. red listova), nedostatna ishranjenost s kalijem (3. red listova) i zdravi listovi (4. red listova) na primjeru obične breze. Prikaz C: Nedostatna ishranjenost s fosforom na primjeru sadnice običnoga bora. Prikaz D: Nedostatna ishranjenost s dušikom (gore lijevo) fosforom (gore desno) i kalijem (dolje lijevo)na primjeru hrasta lužnjaka u usporedbi sa zdravim listom (dolje desno), (Baule i Fricker 1970).
Magnezij: Karakterističan pokazatelj nedostatka magnezija su kloroze između žila, koje se najprije
javljaju na starijim listovima jer je magnezij jako pokretan. Takav uzorak kloroze javlja se zato jer klorofil u
provodnim žilama ostaje nenapadnut tijekom duljega razdoblja nego onaj u stanicama između žila. Ako
je nedostatak magnezija izrazit, listovi mogu postati žuti ili bijeli (Slika 14D). Dodatni simptom
nedostatka magnezija može biti prerano otpadanje listova.
Kalcij: Simptomi nedostatka kalcija uključuju nekroze vrška i rubova mladih listova, nakon čega
slijedi nekroza vršnih pupova. Pokazatelji se pojavljuju u mladim, meristemskim područjima, gdje se
zbivaju stanične diobe i stvaraju nove stanične stjenke. Cesto im prethodi opća kloroza i savijanje mladih
C D
A B
44
listova prema dolje u obliku kuke. Mladi listovi koji se pojavljuju mogu biti deformirani (Slika 14).
Korjenov sustav je smeđe boje, kratak i razgranjen. Kao posljedica ugibanja meristemskih područja može
se pojaviti kržljav rast.
Slika 14. Listovi hrasta lužnjaka usljed nedostatne ishranjenosti s kalcijem
Željezo: Pokazatelji nedostatka željeza su kloroze između žila (kao i pri nedostatku magnezija), ali
se one pojavljuju prvo u mladim listovima jer se željezo ne može mobilizirati iz starijih listova. Ako je
manjak željeza jači ili traje dulje, žile mogu također postati klorotične, pa cijeli list poprima bijelu boju.
Slaba mobilnost željeza vjerojatno je posljedica njegova taloženja u starijim listovima.
Mangan: Glavni simptomi nedostatka mangana su nekroza između žila i razvitak malih nekrotičnih
mrlja (na mlađim ili starijim listovima, ovisno o biljnoj vrsti). Manjak mangana može izazvati klorozu.
Bor: Simptomi nedostatka bora ovise o vrsti i starosti biljke. Karakteristična je crna nekroza mladih
listova, koja se najprije javlja na bazi listova i vršnih pupova. Može doći do gubitka apikalne dominacije,
pa biljka postaje snažno razgranjena, no vršni pupovi ubrzo nekrotiziraju zbog inhibicije staničnih dioba.
Nekroze i abnormalnosti mogu pokazivati i plodovi, mesnato korijenje i gomolji.
Cink: Pomanjkanje cinka uzrokuje jake smetnje u rastu. Stopa rasta internodija je smanjena pa
biljke poprimaju oblik rozete. Listovi mogu – uslijed gubitka kapaciteta za stvaranje dovoljnih količina
auksina indol-3-octene kiseline (IAA) - biti mali i iskrivljeni, s nabranim rubovima. U biljkama koje za
sintezu klorofila zahtijevaju cink, npr. kukuruzu i grahu, stariji listovi mogu biti nekrotični između žila.
Bakar: Početni simptom nedostatka bakra je razvitak tamnozelenih listova koji mogu imati
nekrotične mrlje, što se pojavljuju prvo na vrhovima mladih listova i šire uz rubove prema bazi. Listovi
mogu biti savinuti ili malformirani i mogu ranije otpasti. Nedostatak bakra uzrokuje tzv. bolest krčenja na
neplodnim močvarnim tlima.
Klor: Pokazatelji nedostatka klora su uvelost vrškova listova, nakon koje slijedi kloroza i nekroza
listova. Listovi mogu pokazivati smanjeni rast i brončanu boju. Korijenje može biti kržljavo i u blizini
vrškova zadebljalo.
45
Slika 15. Tipični simptom nedostatne ishranjenosti s kalijem na primjeru obične smreke (prikaz A). Oštećeni izbojak običnoga bora izazvan nedostatnom ishranjenošću s kalijem (prikaz B). Izgled obične breze uslijed nedostatne ishranjenosti s kalijem i magnezijem (prikaz C). Fenotipski izgled običnoga bora uslijed nedostatne ishranjenosti s kalijem i magnezijem (prikaz D), (Baule i Fricker 1970).
A B
C D
46
Manjak N na primjeru kukuruza Manjak N na primjeru pšenice
Manjak P na primjeru kukuruza Manjak P na primjeru pšenice
Manjak P na primjeru soje
Manjak K na primjeru kukuruza
47
Manjak K na primjeru pšenice Manjak K na primjeru šećerne repe
Manjak K na primjeru soje Manjak K na primjeru lucerne
Manjak K na primjeru krumpira
Manjak Ca na primjeru lucerne
48
Manjak Mg na primjeru soje Manjak Fe na primjeru kukuruza
Manjak Fe na primjeru soje Manjak Fe na primjeru rajčice
Manjak Mn na primjeru pšenice Manjak Mn na primjeru soje
Slika 16. Fotografije na stranici 46., 47. i 48. prikazuju vizualne simptome manjka elemenata ishrane
(preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
49
15. MAKROELEMENTI
15.1. Dušik
Dušik se odlikuje posebnim položajem u grupi neophodnih elemenata biljne ishrane, uglavnom se
usvaja u mineralnom obliku i svrstava se u grupu mineralnih elemenata.
Sastavni je dio brojnih spojeva u biljnoj stanici, npr. nukleinskih kiselina, aminokiselina, proteina,
amida, amina, fotosintetskih pigmenata i drugih spojeva koji čine osnovu života. Iz tog razloga kemija i
metabolizam ovog elementa opravdano se smatraju najvažnijim dijelom ishrane bilja.
Atmosfera sadrži oko 78 vol.% molekularnog dušika (N2), koji je većini biljaka nedostupan, jer je
potrebno kidanje vrlo stabilne trostruke veze između dva atoma dušika, a više biljke nemaju mogućnost
za takvu reakciju. Uz to, za prevođenje molekularnoga dušika do amonijaka ili nitrata (oblici dušika u tlu
koji su dostupni biljkama) potrebna je ogromna količina energije. S druge strane, dušik se lako vraća u
molekularno stanje u kojem je i najstabilniji pa se lako gubi iz tla. S obzirom da je dušik biljkama izuzetno
nužan, njegov nedostatak često ograničava rast.
15.1.1. Dušik u tlu
Dušik u tlu pohranjen je u organskim i anorganskim spojevima. Najveća količina dušika u tlu nalazi
se u humusu i nepotpuno razloženim biljnim i životinjskim ostacima. Mineralni dio dušika koji je potpuno
raspoloživ za usvajanje od strane biljaka samo je mali dio ukupnog dušika u tlu.
Ukupna količina dušika u šumskim tlima obično iznosi oko 0,1 - 0,3 % što ovisi o nizu čimbenika
kao što su, klima, tip vegetacije, topografija terena, matični supstrat, starost tla i dr.
U prirodi postoji kružni tok dušika gdje je atmosfera izvor dušika kojega u tlo transformiraju
mikroorganizmi prilikom procesa koji se naziva fiksacija dušika. Osim na taj način dušik u tlo može
dospjeti antropogenim djelovanjem (mineralnom gnojidbom), (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.1.2. Asimilacija dušika
Tijekom evolucije kopnenih biljaka razvio se sustav za čuvanje i recikliranje dušika, što je
rezultiralo uspostavljanjem kružnog toka dušika. Većina biljaka prima dušik u obliku nitratnih (NO3-) ili
amonijevih (NH4+) iona iz okoliša, a neki specijalizirani oblici mogu koristiti i dušik iz atmosfere. Hranjenje
životinja biljkama omogućava daljnji put dušika u hranidbenom lancu, a u tlo se dušik vraća razgradnjom
tijela uginulih biljaka i životinja. Ti su procesi dio ciklusa dušika. Pretvorba molekularnog dušika u druge
oblike (NH3 ili NO3-) može se zbivati prirodnim i industrijskim procesima. Prirodni su procesi najvećim
dijelom posljedica munja koje uzrokuju stvaranje slobodnih hidroksilnih radikala, slobodnih atoma
vodika i kisika iz vodene pare i kisika u atmosferi. Te reaktivne vrste s dušikom čine nitratnu kiselinu,
koja kišom dospijeva u tlo.
Manji dio fiksacije dušika zbiva se u stratosferi kao rezultat fotokemijskih reakcija koje uključuju
plinoviti dušični oksid i ozon. Preostalih 90 % dušika postaje dostupno djelovanjem mikroorganizama u
procesu biološke fiksacije dušika koju provode cijanobakterije i bakterije koje žive u simbiozi s biljkama,
a koje imaju enzimski sustav koji katalizira kemijske reakcije s molekularnim dušikom.
Reakcije ciklusa dušika koje slijede iza fiksacije uključuju interkonverziju fiksiranih oblika dušika i
njegov povratak u atmosferu. Organski oblici dušika, npr. aminokiseline, koje se u tlo vraćaju
raspadanjem tijela uginulih biljaka i životinja, pretvaraju se u amonijak u procesu amonifikacije. Bakterije
50
i gljive u tlu pretvaraju amino dušik u slobodni amonijak koji može reagirati s drugim tvarima tvoreći
amonijeve soli. Amonijak se također može oksidirati do nitrita (NO2-) i dalje do nitrata (NO3
-) u procesu
nitrifikacije. Dušik prisutan u obliku nitrata mogu koristiti biljke ili se procesom denitrifikacije (redukcija
nitrata u dušik) može vratiti u atmosferu. Mnoge bakterije u odsutnosti kisika koriste denitrifikaciju kao
izvor energije za vlastite životne funkcije. Godišnje se fiksira oko 125 milijuna tona dušika, a
denitrifikacijom se u atmosferu vraća oko 93 milijuna tona. U otopini tla amonijak se veže s ionima
vodika, uz nastajanje amonijevih iona (NH4+) koji biljke mogu apsorbirati. No, većina biljaka prima dušik
u obliku nitrata (NO3-) nastalog djelovanjem bakterija koje oksidiraju amonijak. Nakon apsorpcije
korijenom, većina se nitrata ksilemom prenosi u listove, gdje se reducira do amonijaka. Dušik se u
organske spojeve ugrađuje uvijek u reduciranom obliku, pa se stoga i nitrati i dušik uvijek moraju prvo
reducirati. U heterotrofnim biljnim organima, npr. korijenu, ova se redukcija može obaviti potrošnjom
redukcijskih ekvivalenata koji se stvaraju u procesu disanja. Biljke reduciraju nitrat preko nitrita do amonijevih iona u dva enzimima katalizirana procesa:
nitrat-reduktaza nitrit-reduktaza NO3
- NO2
- NH4
+ 2 e
- 6 e
- (+5) (+3) (-3) oksidacijski broj
Nitrat-reduktaza je smještena u citoplazmi, a nitrit-reduktaza u plastidima. Kod mnogih bakterija u
anaerobnim uvjetima, nitrat može služiti kao akceptor elektrona u transportnim lancima elektrona,
slično kao kisik u aerobnim uvjetima. Reducirani spojevi koji pritom nastaju (N2O, N2, NH4+) izlučuju se iz
stanice (Pevalek-Kozlina 2004).
Slika 17. Bakterije u tlu stvaraju amonijak fiksacijom atmosferskog dušika (dušik fiksirajuće bakterije) i razgradnjom organskog materijala (amoniflcirajuće bakterije), iako neke biljne vrste mogu apsorbirali amonijeve ione iz tla, većina biljaka apsorbira dušik u obliku nitrata. Nitrificirajuće bakterije pretvaraju amonijeve ione u nitrate (Pevalek-Kozlina 2004).
15.1.3. Asimilacija nitrata
Nitrat (NO3-) je glavni izvor dušika dostupan biljkama u normalnim uvjetima. U većini tala
amonijak se nitrifikacijom koju provode bakterije brzo pretvara u nitrat. Nitrat sam stimulira svoje
51
primanje u biljnu stanicu. lnhibitori sinteze proteina i RNA, kao što su cijanid, dinitrofenol i anaerobni
uvjeti, inhibiraju primanje nitrata. Kad uđe u stanicu, višak nitrata može se pohraniti u vakuoli. Prije
ugradnje u organske spojeve nitrat se mora ponovo reducirati u amonijak. Konverzija nitrata u amino
dušik zbiva se u dva stupnja. Prvo se u citosolu nitrat reducira u nitrit:
NO3- + NAD(P)H + H+ NO2
- + NAD(P) + H2O
Ovu reakciju katalizira enzim nitrat-reduktaza koja se nalazi u citoplazmi. Nitrat-reduktaze biljaka
su homodimeri sastavljeni od dvije identične podjedinice. Nitrat-reduktaza je glavni protein u
vegetativnim tkivima koji sadrži molibden, pa je u slučaju nedostatka molibdena aktivnost ovog enzima
vrlo smanjena. Sintezu nitrat-reduktaze regulira njezin supstrat. Nitrat inducira sintezu enzima de novo,
ali je za maksimalan učinak potrebna svjetlost koja pojačava učinak nitrata.
Nitrat-reduktaza katalizira prijenos elektrona s nikotinamid-adenin-dinukleotida (NADH) ili
nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfata (NADPH) preko FAD, hemi (citokrom b577) i molibdena na NO3-.
Nastali nitrit brzo se prenosi u plastide (kloroplaste u zelenim tkivima i proplastide u ne zelenim tkivima).
Svaki tip plastida ima svoju vlastitu asimilacijsku nitrit-reduktazu: kloroplasti imaju feredoksin-nitrit-
reduktazu, a proplastidi NAD(P)H-nitrit-reduktazu. Oba enzima kataliziraju redukciju nitrita u amonijak.
Ferodoksin je davatelj elektrona u fotosintetskim tkivima, a NAD(P)H u nefotosintetskim tkivima.
NO2- + 6 fercdoksinred+ 8 H+ NH4
+ 6 feredoksinoks + 2 H2O
Kod većine biljnih vrsta mogućnost metabolizma nitrata prisutna je i u korijenu i u izbojku, a odnos
aktivnosti ovisi o opskrbi nitratom, vrsti i starosti biljke. Kada je opskrbljivanje nitratom slabo, redukcija
nitrata se u većine vrsta najvećim dijelom zbiva u korijenu, a kada je prisutno više nitrata redukcija se
zbiva u listovima (Pevalek-Kozlina 2004).
15.1.4. Simbiotska fiksacija dušika
Malobrojni su organizmi koji mogu vezati molekularni dušik iz atmosfere. Za to je potreban
enzimski sustav nitrogenaze, prisutan u nekih slobodno živućih heterotrofnih bakterija, kako aerobnih
tako i anaerobnih, u slobodno živućih autotrofnih bakterija, cijanobakterija te vrsta roda Rhizobium u
gomoljićima korijena mahunarki i aktinomiceta u gomoljićima korijena nekih drugih vrsta
kritosjemenjača. U simbiotskom odnosu bakterije opskrbljuju biljku dušikovim spojevima, a biljka
bakterije ugljikohidratima i drugim organskim spojevima.
Proces fiksacije dušika može se odvijati isključivo u anaerobnim uvjetima (enzime uključene u
fiksaciju dušika ireverzibilno inaktivira kisik). Neki mikroorganizmi koji žive u aerobnim uvjetima mogu
stvoriti interne anaerobne uvjete, zahvaljujući svojim specijaliziranim stanicama, heterocistama, koje
imaju debelu stjenku (nitaste cijanobakterije). S druge strane, bakterije roda Azotobacter smanjuju
sadržaj kisika visokom stopom respiracije, a vrste roda Gloeotheca razvijaju kisik fotosintezom danju, a
dušik fiksiraju noću. To znači da mikroorganizmi koji mogu živjeti i u aerobnim i u anaerobnim uvjetima
fiksiraju dušik samo u anaerobnim uvjetima.
U simbiotskoj fiksaciji dušika sadržaj slobodnog kisika se reducira visokim stopama respiracije
simbionta i prisutnosti hem proteina Iemhemoglobina koji veže kisik i olakšava njegovu difuziju te na taj
način održava nisku koncentraciju slobodnog kisika u nodulima.
52
Simbiotska veza dušik fiksirajućih bakterija s korijenom biljaka zbiva se u višestaničnim
strukturama, korijenskim gomoljićima ili nodulima.
Bakterije se priljubljuju uz korijen, prvenstveno korijenove dlačice. U procesu infekcije korijenove
dlačice se uvijaju i tako zarobljuju kolonije rizobija. Stanična stjenka korijenovih dlačica se na tim
mjestima razgrađuje i bakterijske stanice dopiru do vanjske plazmatske membrane. Na mjestu infekcije
se spajanjem Golgijevih vezikula stvaraju infekcijske cijevi koje počinju kao tubularno rastegnuće
plazmatske membrane. Infekcijske cijevi se povećavaju na vršnome dijelu. Kako se povećavaju, s njihove
se unutrašnje strane odlaže tanki sloj stanične stjenke koji je povezan sa staničnom stjenkom inficirane
biljne stanice. Infekcijska cijev se može granati u više stanica. Kada dopre do kraja korijenove dlačice,
spaja se s njezinom plazmatskom membranom, a rizobiji se otpuštaju u apoplast. Rizobiji prolaze kroz
središnju lamelu do plazmatske membrane subepidermske stanice i razvija se nova Infekcijska cijev, koja
zajedno s prvom čini otvoreni kanal. Stanice kore korijena se počinju ubrzano dijelili i stvaraju primarni
meristem nodula. Stanice pericikla u blizini polova ksilema također se počinju dijeliti (Slika 18).
Slika 18. Stadiji u razvitku korijenskih gomoljića soje. (1) Korijen luči tvari koje privlače rizobije, a bakterije daju kemijski signal koji stimulira produživanje korijenovih dlačica i njihovo uvijanje oko bakterija. Bakterije prodiru u koru korijena unutar infekcijske cijevi, istovremeno korijen odgovara na infekciju diobom stanica u kori i periclklu središnjeg cilindra. Iz vezikula se bakterije, koje su poprimile oblik bakteroida: otpuštaju u stanice kore korijena. (2) Nastavlja se rast inficiranih područja kore i središnjeg cilindra i te se dvije skupine stanica spajaju tvoreći korijenski gomoljić (nodul). (3) Nodul se povećava, razvija se provodno tkivo koje povezuje nodul s ksilemom i floemom. Tim provodnim tkivom nodul se opskrbljuje šećerima i drugim organskim tvarima, a dušikovi spojevi stvoreni u nodulu prenose se u ostale dijelove biljke (Pevalek-Kozlina 2004).
Ove dvije skupine stanica se spajaju, a Infekcijska cijev se povećava i grana sve dok dopre do
ciljnih stanica, gdje se u citosol otpuštaju vezikule koje sadrže bakterije. Ubrzo se bakterije prestaju
dijeliti, povećavaju se i diferenciraju u dušik fiksirajuće endosimbiotske bakteroide koji su okruženi
peribakteroidnom membranom. Nodul se produžuje i diferencira. U nodulima se razvija provodni sustav
koji se spaja s provodnim sustavom biljke, a omogućava izmjenu dušikovih spojeva i hranivih tvari, te sloj
53
stanica koji sprječava ulazak kisika iz korijena u unutrašnjost nodula. U biljnim stanicama zbivaju se
morfološke i biokemijske promjene, uključujući stvaranje lemhemoglobina.
U johe (Alnus) noduli se razvijaju uslijed infekcije aktinomicetom Frankia. Ovi noduli su u
nakupinama koje nastaju ponovljenim grananjem. Simbiotski odnosi kod trava ne uključuju razvitak
nodula, a mikroorganizmi se učvršćuju oko zone produžnog rasta i korijenovih dlačica.
Uz rižu se često uzgaja vodena paprat Azolla, koja živi u simbiozi s cijano-bakterijom (Ariabaena
azollae) koja fiksira atmosferski dušik. Kada riža naraste, vodena paprat dospijeva u sjenu i ugiba, a
njezinom razgradnjom osigurava se izvor dušika za rižu.
Redukciju molekularnog dušika (N2) do amonijaka katalizira enzim nitrogenaza. Za tu je redukciju
potrebno 8 elektrona i 16 molekula ATP-a:
nitrogenaza
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
Nitrogenaza je enzimski kompleks koji se sastoji od dvije skupine proteinskih komponenata:
reduktaze koja osigurava elektrone velike reduktivne moći i nitrogenaze koja te elektrone koristi za
redukciju N2 u NH4+. Obje komponente su proteini koji sadrže željezo i sumpor, a pojedinačno ne
pokazuju enzimsku aktivnost.
U procesu fiksacije dušika konačni proizvod je amonijak, koji se postupno ugrađuje u organske
spojeve kao što su glutamin i glutamat, a koriste ga i mikroorganizmi i biljka. Većina amonijaka
stvorenog simbiotskom fiksacijom koristi se u nodulima za stvaranje aminokiselina koje se ksilemom
prenose u izbojke i listove. U povoljnim uvjetima fiksira se mnogo dušika, pa se višak amonijaka izlučuje
u tlo, čime se poboljšava njegova kvaliteta (Pevalek-Kozlina 2004).
15.1.5. Asimilacija amonijevih iona
Neke biljne vrste mogu primati amonijeve ione izravno iz tla. Na taj način mogu sačuvati određenu
količinu metaboličke energije, koja bi se inače potrošila na pretvorbu nitrata u amonijak.
NO3- + H2O + 2 H+ NH4
+ + 2 O2
Kako se amonijevi ioni iz otopine tla izmjenjuju s vodikovim ionima koje luči korijen, primanje NH4+
je povezano sa zakiseljavanjem rizosfere. Amonijak i amonijevi ioni su u višim koncentracijama toksični,
a u biljnim stanicama se vrlo brzo ugrađuju u organske spojeve, bez obzira je li riječ o amonijevim ionima
izravno primljenima iz tla ili onima dobivenim redukcijom nitrata ili fiksacijom dušika. Samo malobrojne
biljne vrste, npr. begonija. mogu ih akumulirati u velikoj središnjoj vakuoli. U biljkama su prisutna dva
puta asimilacije amonijevih iona u organske spojeve. Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamin-
sintetaze mogu spojiti s glutamatom uz nastajanje glutamina:
glutamat + NH4+ + ATP glutamin + ADP + Pi
Ova reakcija zahtijeva hidrolizu jedne molekule ATP-a i dvovalentne katione (npr. Mg2+, Mn2+ ili
Co2+) kao kofaktore. Biljke imaju dvije vrste glutamin-sintetaze, jednu u citosolu i drugu u kloroplastima
54
izbojka (kao donor elektrona koristi feredoksin) i plastidima korijena (kao donor elektrona koristi
NAD(P)H).
Povišene razine glutamina u plastidima stimuliraju aktivnost glutamat-sintetaze koja glutamin
pretvara u glutamat. Biljke imaju dva tipa glutamat-sintetaze, od kojih jedna prima elektrone od NADH, a
druga od ferodoksina:
glutamin + 2-oksoglutarat + NADH + H+ 2 gluramat + NAD+
glutamin + 2-oksoglutarat + feredoksinred 2 glutamat + feredoksinoks
Amonijevi se ioni mogu asimilirati i redukcijskom aminacijom 2-oksoglutarata uz nastajanje
glutamata. Ova je reakcija reverzibilna, a zbira se u kloroplastima uz katalitičko djelovanje enzima
glutamat-dehidrogenaze:
2-oksoglutarat + NH4+ + NAD(P)H gluiamat + NAD(P)+ + H2O
Oblik glutamat-dehidrogenaze ovisan o NADH prisutan je u mitohondrijima, a oblik ovisan o
NADPH prisutan je u kloroplastima fotosintetskih organa.
Nakon što se asimilirao u glutamin ili glutamat. Dušik se ugrađuje u druge aminokiseline
reakcijama transaminacije koje kataliziraju enzimi aminotransferaze uz nastajanje aspartata.
glutamat + oksalacetat aspartat + 2-oksoglutarat
Glutamat i aspartat su polazni spojevi za sintezu brojnih drugih aminokiselina, ali i za sintezu N-
heterocikličkih spojeva. Također često služe kao pričuvne i transportne molekule za dušik u biljkama.
Fiksirani dušik pretvara se u organski oblik u nodulima prije nego se ksilemom prenosi u izbojak.
Mahunarke ga prenose u obliku amida (u umjerenom području), i to uglavnom kao asparagin i glutamin,
ili u obliku ureida alantoina, alantoinske kiseline i citrulina (u tropskom području), (Pevalek-Kozlina
2004).
15.1.6. Dušik u biljkama
Suha tvar biljaka sadrži u prosjeku između 2 i 5 % dušika, što je u odnosu na ugljik vrlo mala
količina. Ipak, biljke su veliki sakupljači dušika, ugrađuju ga tijekom čitave vegetacije u organsku tvar
obavljajući transformaciju mineralne forme dušika u organsku formu.
Nedostatak dušika je vrlo često ograničavajući čimbenik rasta i razvoja biljaka, zbog nedovoljne
mobilizacije iz organskih rezervi i velike pokretljivosti nitratnog oblika te njegova gubitaka iz tla.
Dušik se pretežito usvaja kao NO3- i NH4
+ ion. U povoljnim uvjetima vjerojatno više od 90 % u
nitratnom obliku, ali samo kad je proces nitrifikacije u tlu moguć ili je primijenjeno mineralno gnojivo
koje sadrži nitrate. Usvajanje oba oblika je aktivan metabolički proces nasuprot elektrokemijskom
gradijentu za što se troši energija. Bitno je naglasiti da je oko 70 % korijenom usvojenih svih kationa i
aniona u formi NO3- ili NH4
+ iona. Upravo to najjače utječe na omjer usvajanja kationa/aniona ostalih
elemenata biljne ishrane. Prilikom zaustavljanja disanja korijena i/ili snižavanjem temperature tla, intenzitet usvajanja
dušika se smanjuje. Usvajanje dušika, posebice nitrata, vrlo je brz proces. Krivulja usvajanja pokazuje
55
tipičan vremenski prirast po eksponencijalnoj ovisnosti do određene veličine, iza čega slijedi linearno
usvajanje, što je karakteristično za indukciju transportnog sustava. Kod viših pH vrijednosti (pH > 7)
biljke preferiraju amonijski oblik dušika, a kod nižih (pH < 6) nitratni. U prisutnosti oba oblika mineralnog dušika u tlu, ioni NH4
+ kompetitivno inhibiraju usvajanje
nitrata (NO3-). Kod nekih biljaka izražen je i jak antagonizam između iona NO3
- i Cl-. Ovisno o obliku dušika koji se usvaja dolazi do određenih promjena u metabolizmu. Usvajanjem
nitrata proces ugradnje dušika u organsku tvar ne mora odmah započeti jer se nitratni oblik dušika (NO3-
) kod dobre opskrbe dušikom akumulira u pojedinim organima, posebice lišću i peteljkama, a biljka ga
koristi nakon redukcije u procesu sinteze proteina. Redukcija nitrata kod biljaka narušava ionsku bilancu
jer se javlja višak kationa, naročito K+, Ca2+ i Mg2+ te je zbog kompenzacije viška lužnatosti stimulirana
sinteza organskih kiselina, posebice oksaloctene i jabučne. Suprotno tome, kod usvajanja amonijaka
(NH4+), koji je u većim koncentracijama otrovan za biljke, dolazi do njegove brze ugradnje, što izaziva
manjak kationa i višak aniona, najčešće Cl- uz razgradnju ugljikohidrata do organskih kiselina (u
Krebsovom ciklusu).
Usvajanje većih količina amonijskog oblika dušika može biti štetno, naročito kod mladih biljaka jer
zahtijeva znatan utrošak ugljikohidrata zbog potrebne tvorbe ketokiselina koje vežu usvojeni amonijski
oblik dušika. Mogućnost akumulacije nitrata za biljke je vrlo povoljna jer se njihova redukcija i ugradnja
obavljaju kad je to fiziološki potrebno. Ipak, preveliko nagomilavanje nitrata također nije dobro za biljke
jer njegovom naknadnom i brzom redukcijom dolazi do intenziviranja procesa disanja, razgradnje
rezervnih ugljikohidrata i pojačane sinteze proteina. Posljedice su produljenje vegetacije, formiranje
prevelike količine lišća, povećan sadržaj topivih oblika dušika (aminokiselina i amida) što kod nekih
biljnih vrsta (ugl. poljoprivrednih) štetno utječe na kakvoću. Povećani sadržaj nitrata u biljkama može biti posljedica suše (zbog povećane koncentracije nitrata
u vodenoj fazi tla), visoke temperature (zbog povećane evapotranspiracije i usvajanja nitrata),
zasjenjenosti biljaka u gustom sklopu ili oblačnog vremena (zbog reducirane sinteze bjelančevina),
nedostatka fosfora, kalija ili kalcija te, a najčešće, zbog pretjerane uporabe dušičnih gnojiva. Redukciju nitrata u biljci reguliraju nitratna i nitritna reduktaza i proces se može odvijati u korijenu
ili u zelenim dijelovima biljaka. Proces nitratne redukcije može se predstaviti sažeto na sljedeći način:
NO3- + NADH + H+ NO2
- + NAD+ + H2O 3 H2O + 6 Fd(Fe3+) + hv 1,5 O2 + 6 H+ + 6 Fd(Fe2+) NO2
- + 6 Fd(Fe2+) + 8 H+ NH4+ + 6 Fd(Fe3+) + 2 H2O
NO3- + 8 e- + 10 H+ NH4
+ + 3 H2O (Fd = feredoksin, NAD+ = nikotin-amid-dinukleotid, oksidirani oblik, oksidans. NADH = reducirani oblik, reducens)
Prvi stupanj redukcije do nitrita obavlja nitratna reduktaza (NRaza) u citoplazmi, a drugi dio
nitritna reduktaza (NiRaza) u kloroplastima. Nitratna reduktaza je adaptivni enzim i za njegovu sintezu
potrebna je prisutnost nitrata. Sadrži FAD, Mo i aktivnu skupinu -SH. Donor elektrona u procesu nitratne
redukcije je NADH koji potječe iz procesa glikolize. Kod redukcije nitrata u korijenu egzistira
nefotokemijski sustav. Proces nitratne redukcije je usko grlo čitavog procesa redukcije nitrata u biljci
dok se drugi dio procesa, koji obavlja nitritna reduktaza, odvija vrlo brzo u kloroplastima (Slika 19).
56
Slika 19. Mehanizam nitratne redukcije u biljkama
(Marschner 1995, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
Redukcija nitrita odvija se na vanjskoj strani tilakoidnih membrana i donor elektrona je feredoksin
iz fotosustava 1 (PS I). Stoga je za taj dio procesa važan intenzitet i kakvoća svjetla, odnosno dovoljan
intenzitet fotosinteze, dok se nakupljanje nitrata, suprotno tome, odvija pretežito u mraku. Proces nitratne redukcije zahtijeva visok utrošak energije jer se redukcija od nitrata do amonijaka
odvija uz promjenu oksidacijskog broja dušika od +5 do -3. Potrebna je i prisutnost molibdena koji je
sastavni dio NRaze, Mn za fotosustav 2 (PS II) i fotooksidaciju vode u njemu (što je važno i za sintezu
NADH). Dobra ishranjenost kalijem potpomaže sintezu NRaze pa se često smatra kako je kalij kofaktor u
procesu redukcije dušika. Istraživanja pokazuju da kalij u tom procesu može djelomično biti zamijenjen
rubidijem, ali samo do 50 % potrebe. Intenzitet nitratne redukcije najveći je u mladom lišću pa ono sadrži i najveće količine dušika u
odnosu na ostale vegetativne organe biljaka. Nakupljanje nitrata u lišću ili peteljkama može se iskoristiti
za procjenu ishranjenosti biljaka s dušikom, posebice kod vrsta gdje višak reduciranog dušika na kraju
vegetacije može izazvati ekspanziju formiranja novog lišća (retrovegetacija) uz pad koncentracije
saharoze. Opskrbljenost biljaka s dovoljnom količinom dušika ima izuzetan značaj za njezin vegetativni i
generativni razvoj. U kontekstu poljoprivredne proizvodnje dušik se smatra izrazitim prinosotvornim
elementom, a njegov specifičan utjecaj na rast izbojaka i korijenja ilustrira slika 20.
Slika 20. Utjecaj povećane doze dušika na rast podzemnoga i nadzemnoga dijela biljke
(Vukadinović i Vukadinović 2011)
57
Suvišak dušika na početku vegetacije može biti vrlo štetan jer se biljke tada plitko ukorjenjuju, a to
u kasnijim fazama rasta, posebice u sušnim uvjetima, može izazvati znatne probleme u opskrbljivanju
biljaka svim drugim hranivima i vodom. Također, različite biljne vrste, kultivari ili hibridi različito
reagiraju na ishranu dušikom (Slika 21) što se označava kao genetska specifičnost mineralne ishrane
bilja.
Slika 21. Usvajanje nitrata ovisno o genotipu na primjeru pšenice (Vukadinović i Vukadinović 2011)
Nedostatak raspoloživog dušika ima vrlo ozbiljne posljedice na razvoj biljaka. Biljke formiraju
manju asimilacijsku površinu, lišće je kraće, uže i blijedozeleno zbog manjeg sadržaja klorofila što
uzrokuje niži intenzitet fotosinteze te biljke brže stare, a urod sjemena im je smanjen.
Suvišak dušika rezultira intenzivnim porastom vegetacijskih organa uz modrozelenu boju lišća te
luksuzna ishrana dušikom ima više negativnih posljedica, npr. stvaranje prevelike mase lišća i intenzivan
visinski prirast, uz istovremenu smanjenu produkciju mehaničkog tkiva što rezultira kasnijim
polijeganjem biljaka. Općenito, biljke postaju neotporne na bolesti, štetočine, niske temperature i sušu.
Primjenom većih doza dušika od potrebnih, opada prinos, lošija je kakvoća proizvoda, a na lakim i
propusnim tlima dolazi do ispiranja nitrata i onečišćavanja podzemnih voda (Vukadinović i Vukadinović
2011).
15.2. Sumpor
Sumpor je vrlo rasprostranjen kemijski element u prirodi. U tlu potječe iz matičnih stijena gdje se
nalazi najviše u obliku sulfida i prilikom njihovog raspadanja oslobađa se i brzo oksidira. Oksidaciju
obavljaju sumporne bakterije od kojih su najznačajnije Thiobacillus thioxidans, Beggiatoa, Thiothrix i dr.
Energiju oslobođenu prilikom oksidacije sulfida do H2SO4 mikroorganizmi koriste u procesu kemosinteze
za asimilaciju ugljikova (IV) oksida:
2 H2S + O2 2 H2O + 2 S + 510,79 kJ
2 S + 3 O2 + 2 H2O 2 H2SO4 + 1180,68 kJ
U odsutnosti CO2 oslobođenu energiju mikroorganizmi akumuliraju u obliku ATP-a na što ukazuje
pad koncentracije mineralnih oblika fosfora u supstratima ishrane. Thiobacillus je prilagođen djelovanju
58
u vrlo kiseloj sredini (pH 2-3) gdje nastala sulfatna kiselina lako otapa sekundarne i tercijarne fosfate, ali
su to ipak male količine fosfata bez većeg značaja u ishrani bilja. U suvremenoj industrijskoj eri, sumpor se akumulira u tlu i taloženjem iz atmosfere gdje se nalazi
u vidu SO2 ili H2S. Procjenjuje se da godišnja imisija sumpordioksida u atmosferu iznosi oko 3 x 108 t ili
10-40 kg S ha-1. U područjima s jakom industrijom, koja energiju dobiva sagorijevanjem fosilnih goriva
(uglja i nafte), u tlo može dospjeti i do 200 kg S ha-1 godišnje. Na obogaćivanje tla sumporom djeluje
mineralna gnojidba, kao i sredstva za zaštitu bilja koja ga sadrže (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.2.1. Sumpor u tlu
U tlu se sumpor nalazi u organskom i anorganskom obliku. Tla umjerenog klimata imaju ukupan
sadržaj sumpora 0,05-0,4 %. U ocjeditim i prozračnim tlima najveći dio sumpora nalazi se u organskoj
tvari (60-90 % ukupnog S tla). Manji dio anorganskog sumpora može se nalaziti u kiselim uvjetima (pH
ispod 5,5) (Slika 22) vezan na adsorpcijski kompleks, dok je najveći dio u obliku topivih ili netopivih soli.
Slika 22. Sorpcija i desorpcija sumpora na koloidnim česticama tla ovisno o pH vrijednosti (Vukadinović i
Vukadinović 2011)
Sulfatni anion lako je pokretljiv u tlu, što predstavlja realnu opasnost za ispiranje sumpora iz tla te
se u područjima s velikom količinom oborina može isprati više od 100 kg S ha-1 godišnje. Gubitak
sumpora iz tla može biti i volatizacijom u redukcijskim uvjetima u obliku H2S. Treba naglasiti kako na
području Hrvatske nije utvrđen manjak sumpora u tlu, iako je bilo sumnji i ispitivanja u nekim krajevima,
dok npr. u SAD-u na 10 % obradivih površina sumpora nema dovoljno u tlu.
Nedostatak sumpora može se javiti na karbonatnim tlima bogatim željezom i humusom slabo
podložnom mineralizaciji, ali i u tlima siromašnim humusom. Glavni izvor nadoknade sumpora u tlu su
ipak sulfati iz mineralnih gnojiva (poljoprivredna tla), ali i atmosfera (šumska tla). Oko 150 do 200
milijuna tona sumpora godišnje dospije u atmosferu vulkanskim erupcijama, prirodnim procesima iz
oceana i močvara, kao i iz industrijskih objekata.
Suvišak sumpora u tlu je nepoželjan jer dovodi do zakiseljavanja za koje se smatra da uzrokuje
izumiranje Šuma u mnogim krajevima Europe, a takve pojave sve su više prisutne i kod nas, npr. u
Gorskom kotaru i Lici.
U tlu je omjer između ugljika, dušika i sumpora približno 125:10:1,2. Omjer između fosfora i
sumpora mijenja se ovisno o dubini profila s promjenom sadržaja organske tvari u tlu koja je osnovni
izvor raspoloživog sumpora u tlu (Vukadinović i Vukadinović 2011).
59
15.2.2. Sumpor u biljkama
Sumpor u biljnim spojevima najvećim dijelom potječe iz sulfata koji se prima preko korijena, a
nastaje ispiranjem stijena, atmosferskim onečišćenjem ili korištenjem fosilnih goriva. Koncentracija
sumpora u biljkama je između 0,1 i 0,5 %. Biljke mogu metabolizirati i SO3 koji primaju kroz pući, ali
dugotrajno izlaganje (>8 h) visokoj koncentraciji u atmosferi (>0,3 ppm) uzrokuje oštećenja. Otapanjem
SO2 u vodi nastaje sulfatna kiselina (H2SO4) - glavni uzrok kiselih kiša.
Glavni organski spojevi koji sadrže sumpor u biljkama su aminokiseline cistein i metionin. Sumpor
je sastojak katalitičkih mjesta nekih enzima i koenzima, a također sudjeluje u prijenosu elektrona. Primanje sulfata u korijen je aktivan proces u kojem posreduju specifični proteinski nosači. Kad
uđe u stanicu, sulfat se ili pretvara u organski spoj, ili se kao slobodni sulfat prenosi u vakuolu kroz
anionske kanale u tonoplastu. U nekih biljnih vrsta višak sulfata nakuplja se u vakuolama. Sumpor se u organske spojeve ugrađuje u reduciranom obliku u procesu asimilacijske redukcije
sulfata. Biljke ga primaju gotovo isključivo kao sulfatni ion i reduciraju do sulfida. Budući da je sulfat
stabilan, prvo se mora aktivirati. Redukcija sulfata odvija se u dva stupnja, a enzimi koji kataliziraju ove
reakcije smješteni su u kloroplastima stanica lista i proplastidima stanica kore korijena. Aktivacija sulfata počinje reakcijom sulfata i ATPa uz nastajanje adenozin-5'-fosfosulfata (APS) i
pirofosfata (PPi).
Sulfat + ATP APS + PPi
Ovu reakciju katalizira enzim ATP-sulfurilaza. Pirofosfat (PPi) se hidrolizira u dva
mola anorganskog fosfata (Pi) u reakciji koju katalizira anorganska pirofosfataza:
PPi + H2O 2 Pi
APS može reagirati s ATPom uz nastajanje 3'-fosfoadenozin-5'-fosfosuIfata (PAPS):
APS + ATP PAPS + ADP
PAPS se reducira do sulfita (SO32-) i sulfida (S2-). To je glavni put asimilacije sumpora u bakterijama
i gljivama. Druga mogućnost asimilacije sumpora je pretvorba APSa u tiosulfonat (R-SO3-), koji se
reducira do tiosulfida (K-S-). Treća mogućnost je izravna redukcija APS do sulfita i sulfida. U sva tri puta
nastali tiosulfid ili sulfid reagiraju s O-acetilserinom, uz nastajanje cisteina i acetata. Asimilacija sumpora u aminokiseline zahtijeva redukciju do razine sulfida. Za to je potrebno 8 e-, a
oksidacijski broj sumpora se mijenja s +6 na -2.
2e- 6e-
SO42- SO3
2- S2-
(+6) (+4) (-2)
60
Za redukciju sulfata do cisteina potreban je prijenos 10 elektrona, a oksidacijski broj sumpora
se mijenja s +6 na -4. Kao donori elektrona služe glutation, tioredoksin, feredoksin, NAD(P)H ili O-
acetilserin, npr.
APS + 8 feredoksinred + 5 H+ sulfid + AMP + 8 feredoksinoks + 3 H2O
U asimilaciji sumpora listovi su aktivniji nego korijen, jer se fotosintezom osigurava reducirani
tioredoksin i feredoksin, a fotorespiracijom nastaje serin koji stimulira stvaranje O-acetilserina. U
nefotosintetskim stanicama donor elektrona je NAD(P)H. Sumpor asimiliran u listovima prenosi se
floemom do mjesta sinteze proteina (vrhovi izbojaka i korijena te plodovi), najvećim dijelom u obliku
glutationa. Glutation također djeluje kao signal koji koordinira apsorpciju sulfata korijenom i asimilaciju
sumpora u izbojku. Sulfid koji nastaje redukcijom APSa se ne nakuplja, nego se brzo ugrađuje u aminokiseline cistein i
metionin. Stvaranje cisteina, startne molekule u sintezi većine ostalih molekula koje sadrže sumpor,
zahtijeva dodatak sulfida na akceptor O-acetilserin (3 C-atoma). Ovu reakciju katalizira enzim O-
acetilserin-sulfohidrilaza.
O-acctilserin + sulfid cistein + acetat
O-acetilserin je aktivirani oblik serina koji se stvara u reakciji s acetil-CoA djelovanjem enzima
serin-transacetilaze.
Serin + acetil-CoA O-acetilserin + CoA
Metionin se sintetizira u plastidima iz cisteina. O-fosfohomoserin se pretvara u cistationin
djelovanjem enzima cistationin-y-sintetaze. Cistationin se razgrađuje u homocistein, piruvat i amonijak
djelovanjem enzima cistationin-β-lijaze. Konačno, enzim metionin-sintetaza metilira homocistein i
nastaje metionin. Nakon što su se sintetizirali, metionin i cistein se mogu ugrađivati u proteine i druge
spojeve, npr. acetil-CoA i 5-adenozilmetionin, važan spoj u sintezi etilena. Kao i nitrat, u anaerobnim uvjetima sulfat može poslužiti kao konačni akceptor elektrona, pri
čemu nastaje i izlučuje se sumporovodik. Ovaj proces naziva se disimilacijskom redukcijom sulfata. Kada se primljeni nitratni i sulfatni anioni reduciraju do NH3 i H2S, to predstavlja problem za biljke.
Prateći kationi koji preostaju (npr. ako je sol bila KNO3 onda K+) moraju se neutralizirati drugim
anionima. Kao neutralizatori naboja kationa djeluju dvo-bazične organske kiseline kao što su npr.
jabučna kiselina (malat) i oksalna kiselina (oksalat). Oksalna kiselina je vrlo rasprostranjena u biljnom
svijetu, a njezina sinteza ne zahtijeva utrošak energije (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.2.3. Nedostatak i suvišak sumpora
Manjak raspoloživog sumpora vrlo je rijedak, posebice u industrijskim zonama gdje veći dio
potreba za sumporom biljke mogu podmiriti iz atmosfere.
Simptom nedostatka sumpora sličan je deficitu dušika, ali se kloroza zapaža prvo na mlađem lišću
(za razliku od dušika gdje se nedostatak zapaža prvo na starijem). Kloroza se javlja prvo u blizini lisnih
žila, dok kod nekih vrsta lišće može poprimiti ljubičastu boju zbog povećane sinteze antocijanina. Često
61
se zapažaju i morfološke promjene pri nedostatku sumpora, kao što su kraća stabljika te deblji, uži i kraći
listovi.
Suvišak sumpora u prirodi je rijetka pojava, ali se sve češće događa u blizini industrijskih zona s
velikom imisijom SO2 u atmosferu. Smatra se da je koncentracija od 1 do 1,5 mg SO2 m-3 opasna za živi
svijet. Kod suviška sulfata u tlu lišće ima po rubovima i u međužiljnim površinama tamne pjege uz ranije
sazrijevanje plodova (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.3. Fosfor
Fosfor je nemetal koji se u prirodi (tlu i biljkama) javlja u peterovalentnom obliku. Ulazi u sastav
značajnih organskih spojeva kao što su nukleoproteidi, fosfolipidi, enzimi i mnogih drugih, posebice
spojeva koji povezuju u metabolizmu endergone i egzergone reakcije. Ciklus fosfora sastoji se od
razgradnje fosfornih spojeva u tlu, njihovog usvajanja od strane biljaka i ponovnog nastanka minerala
tla. Poznato je čak oko 170 minerala koji sadrže fosfor, a nalaze se u svim magmatskim stijenama
(Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.3.1. Fosfor u tlu
Fosfor u tlu potječe iz procesa razgradnje matičnih stijena, najčešće apatita. Sadržaj mu je u
litosferi vrlo promjenjiv (0,02-0,15 %) jer ulazi u sastav velikog broja različito topivih minerala, ali se
nalazi i vezan u organskoj tvari tla. Većina naših tala sadrži između 40 i 80 % anorganski vezanog i 20-60
% organski vezanog fosfora. Oba oblika dijele se u više grupa koje obuhvaćaju prilično raznolike spojeve
fosfora. Podjela se temelji na topivosti tih spojeva u različitim otapalima. Neorganski oblici fosfornih spojeva nisu jednako topivi, stoga su i biljkama različito raspoloživi:
Vodotopivi fosfati su najmanje zastupljena frakcija fosfora u tlu. U vodenoj fazi tla nalazi se u
prosjeku manje od 1 kg ha-1 fosfora, dok porastom njihove koncentracije (nakon gnojidbe) dolazi do brze
transformacije u manje topive oblike. Ta kritična koncentracija ravnoteže vodotopivih i manje topivih
oblika fosfora ovisi prije svega o količini fosfora koja se već nalazi u tlu (Slika 23). Utvrđivanje te
vrijednosti značajan je zadatak agrokemije jer ona pokazuje razinu raspoloživog fosfora za ishranu bilja
nakon gnojidbe fosforom, odnosno stupanj njegove efikasnosti.
Slika 23. Korelacija između raspoloživosti fosfora u tlu i visine prinosa kao determinanta kritične koncentracije fosfora u tlu (Vukadinović i Vukadinović 2011)
62
Fosfor topiv u kiselinama obično se dalje dijeli u dvije podfrakcije, ovisno o tome da li se spojevi s
fosforom otapaju u slabim ili jakim kiselinama. Spojevi koji se razlažu u slabim kiselinama vrlo su
heterogena grupa koja se teško može točno odrediti, a ima veliki značaj u ishrani bilja. Najčešće se
topivost u slabim kiselinama kod nas određuje u otopini amonijeva acetatlaktata pa se govori o At-
topivom fosforu. AL otopina (pH = 3,75) razlaže sekundarne kalcijeve i druge fosfate, ali i svježe
istaložene tercijarne fosfate koji tada sadrže dosta kristalne vode te su u amorfnom stanju. Druga
podfrakcija, koja je topiva u jakim kiselinama, obuhvaća tercijarne fosfate tipa apatita i fosforita, te
aluminijeve i željezne fosfate, dakle fosfor koji se obično svrstava u teško raspoložive rezerve tla. Fosfor topiv u lužnatim otopinama je frakcija koja zaostaje u tlu nakon tretmana s kiselinama i
djelomično je topiva u lužnatoj sredini. Najčešće se u tu svrhu koristi 0,25 mol dm-3 NaOH. Kod pH > 8
otapaju se djelomično fosfati željeza i aluminija koji pritom grade hidrokside u obliku taloga. Hidroksilni
ioni mogu zamijeniti fosfatne anione na izmjenjivačkom kompleksu tla, ako ih uopće ima. Količina
fosfora koja se oslobađa u lužnatim otopinama ovisi prije svega o količini kalcija u tlu i kreće se između
50 i 600 ppm.
Teško topivi fosfor je grupa spojeva čiji se sadržaj u nekom tlu neznatno mijenja, a tako vezani
fosfor potpuno je neraspoloživ za ishranu bilja. Otapanje je moguće izvesti u smjesi kiselina HCI i HNO3
(zlatotopka) ili u fluorovodičnoj kiselini (HF) nakon potpune razgradnje svih minerala tla, jer fosfor iz ove
frakcije uglavnom zamjenjuje silicij u kristalnim rešetkama minerala.
Organski fosfor tla akumulira se u tlu pretežito nakon razgradnje biljnih ostataka, ali jedan dio
nastaje kao posljedica mikrobioloških kemosintetskih procesa u tlu. Ako organska tvar sadrži manje od
0,2 % fosfora u procesu mineralizacije, sav oslobođeni fosfor koriste mikroorganizmi za svoje potrebe i
više biljke ostaju privremeno uskraćene za tako oslobođeni fosfor, sve do ugibanja mikroorganizama.
Pojava se označava kao biološko imobilizacja fosfora. Sadržaj organske frakcije fosfora značajno ovisi o tipu tla, a njezino frakcioniranje može se izvesti
u kiselinama i lužinama slično mineralnom fosforu tla. Za ishranu bilja povoljnija je frakcija topiva u
kiselinama jer brže podliježe procesu mineralizacije. Međutim, tla koja su duže vremena u eksploataciji
imaju veći sadržaj frakcije topive u lužinama pa je na njima gnojidba fosforom efikasnija jer je povećanje
prinosa veće, bez obzira na količinu pristupačnog fosfora u tlu. Razumljivo je kako između sadržaja ugljika u tlu i organske frakcije fosfora postoji uska
korelacijska veza. Organski oblici u tlu su manjim dijelom fosfolipidi, nukleinske kiseline (38-58 %) i
heksafosforni ester inozitola fitin (41-49 %). Intenzitet mineralizacije organskog fosfora značajno ovisi o
temperaturi i količini svježe organske tvari u tlu kao neophodnom izvoru energije za razvoj
mikroorganizama. Slično mineralizaciji dušika, vrlo je važan omjer između ugljika i fosfora u organskoj
tvari. Do imobilizacije fosfora dolazi ako je omjer C/P veći od 300:1, a mobilizacije tek kad se omjer suzi
na 200:1. Stoga se opravdano smatra kako količina raspoloživog fosfora za ishranu bilja pretežito ovisi o
sadržaju neorganskog fosfora u tlu. Osnovni faktor koji određuje pristupačnost fosfora je pH reakcija tla, odnosno zasićenost
adsorpcijskog kompleksa bazama. U neutralnim i lužnatim tlima prevladavaju kalcijevi fosfati koji su
lakše topivi od fosfata seskvioksida u kiselim tlima (Slika 24). Budući da raspoloživost fosfora snažno
utječe na efektivnu plodnost tla, razumljiva je potreba za održavanjem ili prilagođavanjem pH-
vrijednosti tla. Stoga kalcizacija kiselih tala često snažnije utječe na povećanje prinosa mnogih
poljoprivrednih vrsta nego gnojidba fosforom na kiselim tlima. Smatra se da je 1-2 % CaCO3 u tlu
63
najpovoljniji sadržaj kalcija u odnosu na topivost fosfornih spojeva. Raspoloživost fosfora značajno ovisi
o stanju vlažnosti tla i brzini obnavljanja fosforne kiseline u vodenoj fazi tla (Vukadinović i Vukadinović
2011).
Slika 24. Utjecaj pH vrijednosti na raspoloživost fosfora (Vukadinović i Vukadinović 2011)
15.3.2. Fosfor u biljkama
Biljke usvajaju fosfor isključivo u anionskom obliku i to kao H2PO4- i HPO4
2-, a ugrađuju ga, za
razliku od dušika i sumpora, u organsku tvar bez redukcije, što je evolucijski razumljivo jer se na fosforu
temelji metabolizam energije svih živih bića.
Ortofosfatna kiselina različito disocira ovisno o pH-vrijednosti tla pa je tako porastom pH sve više
HPO42- i PO4
2- u tlu što se nepovoljno odražava na usvajanje fosfora. Postoje mišljenja da se aktivno
usvaja samo ion H2PO4- što objašnjava bolje usvajanje fosfora u slabo kiseloj sredini. Usvajanje fosfora iz
vodene faze tla je vrlo brz proces, ali je nažalost, koncentracija H2PO4- u tlu vrlo mala (10-5 mol dm-3), dok
je uspostavljanje dinamičke ravnoteže, nadoknadom iona fosfata iz topivih oblika fosfora, znatno sporiji
proces.
Koncentracija fosfora u biljkama prosječno je 0,3-0,5 %. Reproduktivni organi i mlađa tkiva sadrže
relativno više anorganskog fosfora. Najveće potrebe biljaka za fosforom su na samom početku vegetacije
tijekom intenzivnog razvoja korjenovog sustava i tijekom ulaska biljaka u reproduktivnu fazu života. Rana
potreba biljaka za fosforom često uzrokuje nakon nicanja biljaka njegov akutni nedostatak u uvjetima
kad je temperatura tla još niska ili korijen nema dovoljno kisika, što se uglavnom događa zbog suviška
vlage. Pokretljivost fosfora u biljci je dobra u oba smjera (floemom i ksilemom).
Fosfor je sastavni dio važnih organskih spojeva. Sastojak je fosfatida, nukleotido, nukleinskih
kiselina, enzima itd., a kao rezerva fosfor je najčešće vezan u fitinskoj kiselini. Anorganski fosfor u biljci
sudjeluje i u održavanju osmotskog tlaka. Značajnu ulogu ima prilikom aktivacije većine organskih
spojeva jer omogućuje savladavanje energetskih prepreka u biokemijsko-fiziološkim reakcijama
(metabolitska aktivacija supstrata).
Kao sastavni dio različitih koenzima i prostetičkih grupa fosfor sudjeluje u važnim metabolitičkim
procesima. Sastavni je dio purinskih, pirimidinskih, nikotinamidnih, flavinskih, piridoksalfosfatnih i
tiaminfosfatnih koenzima, koenzima-A i dr. Stoga fosfor ima dvije nezamjenjive funkcije:
64
sudjeluje u metabolizmu energije ugljikohidratnih i dušičnih spojeva
sastavni je dio DNK i ima nezamjenjivu ulogu u nasljeđivanju.
Svi živi organizmi zahtijevaju energiju za održavanje života, rast i razvitak. Rijetko se fiziološki
procesi odvijaju spontano (egzotermno) pa kemijski vezana energija omogućuje odvijanje endotermnih
reakcija i procesa (koji zahtijevaju energetski input), odnosno biološki rad svih stanica i organizama za
što je potreban fosfor. S obzirom na opskrbu energijom, dva su temeljna tipa odnosa organizama i
okoliša: autotrofi i heterotrofi. U prvom slučaju hrana se sintetizira fotosintezom (zelene biljke, primarni
proizvođači), dok heterotrofi koriste već gotovu organsku tvar ili hranu (potrošači).
Energija oslobođena iz „nestabilnih” molekula (potencijalna energija) u egzergonim reakcijama
koristi se za „aktivaciju” stabilnih molekula i „pogon” endergonih reakcija, odnosno odvijanje fizioloških
procesa. Međutim, mjesta dobivanja energije i njene potrošnje najčešće su udaljeni zbog organizacije
stanice i regulacije procesa, odnosno kompartmentnosti stanice. Zato se energija „konzervira” u obliku
kemijske energije ATP, koji je svojevrsna univerzalna „energetska valuta”. Direktnom hidrolizom
nestabilne fosfatne veze nastaje ADP uz oslobađanje toplinske energije, a prijenosom terminalne
fosfatne grupe enzimskom katalizom na druge spojeve oni se „aktiviraju” (fosforiliraju), odnosno tada
sadrže dovoljno slobodne energije da „preskoče” energetsku barijeru i stupe u reakciju. Stanično
disanje je otuda postupno (enzimatsko) razlaganje složenih molekula do CO2 i H2O uz oslobađanje
energije „rearanžiranjem” elektrona unutar kemijskih veza u nizu oksidoredukcijskih koraka.
U disanju ne sudjeluju samo ugljikohidrati, već i masti, organske kiseline, rezervni proteini, ili čak i
konstitucijski proteini kad nedostaje visokoenergetskih molekula.
Premda se sinteza ATP-a i NADP-a može odvijati bez svjetlosti na račun energije različitih
organskih spojeva, sveukupan metabolizam energije započinje fotofosforilacijom, odnosno sintezom
ATP-a u procesu fotofosforilacije. Niz fotokemijskih reakcija, u kojima se energija svjetlosti transformira
u energiju kemijskih veza, sumarno se može predstaviti jednadžbom:
Svjetlost
2 NADP + 2 H3PO4 + 2 ADP + 2 H2O 2 NADPH2 + O, + 2 ATP
Klorofil
Energija akumulirana u spojevima ATP i NADPH (u svijetloj fazi fotosinteze) nije stabilna i
transformira se u energiju ugljikohidrata u tamnom dijelu fotosinteze (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.3.3. Nedostatak i suvišak fosfora
Nedostatak fosfora vrlo je česta pojava, a prvi simptom je slab rast biljaka. Kod jače izraženog
nedostatka slabo se razvija korjenov sustav, cvjetanje i zrioba biljaka kasne, smanjena je tvorba proteina
uz povišen sadržaj amida i nizak sadržaj vitamina. Simptomi nedostatka fosfora zapažaju se najprije u tamnozelenoj boji lišća, često uz crvenkastu
nijansu, biljke su manje, lišće kasni u razvoju uz pojavu kloroze, a starije lišće izumire. Tamnija boja lišća
u prvoj fazi nedostatka fosfora je posljedica prestanka njihovog rasta uz gotovo normalnu sintezu
klorofila. Pojava crvenkaste ili purpurne nijanse uzrokovana je povećanom sintezom antocijana što
signalizira duži nedostatak fosfora. Fosfor se brzo premješta u biljci iz manje aktivnih tkiva i organa u
65
mlade i vitalnije dijelove. Zbog toga se kod nedovoljne raspoloživosti fosfora intenzivira aktivnost
fosfataza. Suvišak fosfora u prirodnim uvjetima relativno je rijetka pojava i događa se kad koncentracija
fosfora u suhoj tvari prijeđe 1 % uz čest nedostatak cinka i željeza. Simptomi suviška su usporen rast,
tamne pjege na lišću koje se šire prema bazi lista i lišće konačno opada. Veće količine fosfora ubrzavaju
metabolizam i dovode do skraćivanja vegetacije, prijevremenog cvjetanja i starenja biljaka. Ubrzavanje
rasta i brz razvitak biljaka skraćuje etape organogeneze, ali u nekim slučajevima može skratiti period
tvorbe plodova (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.4. Kalij
Kalij je alkalni metal velike rasprostranjenosti u prirodi. U tlu i biljkama nalazi se samo kao
jednovalentni kation (K+) s redukcijskim svojstvima. Ne ulazi u sastav organske tvari, već se uglavnom
labavo veže na proteine. Međutim ima vrlo važnu ulogu pri uzgoju biljaka. Naime, kalij ima ulogu
specifičnog aktivatora, odnosno modulatora aktivnosti enzima, ali i elektrolita. Zbog visoke koncentracije
u protoplazmi snažno utječe na hidratiziranost protoplazme. Kalij ima ključnu ulogu u fotosintezi,
floemskom transportu asimilata, metabolizmu dušika i procesima skladištenja rezervnih tvari. Budući da
protoplazma sadrži visoku koncentracija K+ iona, kalij je izuzetno važan u regulaciji sadržaja vode u
biljkama i ima ključnu ulogu u adaptaciji biljaka na nepovoljne klimatske prilike, npr. sušu, mraz i
salinitet. Također, kalij ima značajnu ulogu u otpornosti i tolerantnosti biljaka na patogene (Vukadinović
i Vukadinović 2011).
15.4.1. Kalij u tlu
Kalij u tlu potječe iz primarnih minerala kao što su feldspati, liskuni i drugi. Njihovim raspadanjem
oslobađa se kalij koji se najvećim dijelom odmah veže na adsorpcijski kompleks tla te mu je pokretljivost
i opasnost od ispiranja iz tla mala, osim na lakšim, pjeskovitim tlima. Raspoloživost kalija usko je povezana s procesima sorpcije i desorpcije pri čemu i drugi kationi
utječu na nju. Pojava čvrstog vezivanja kalija na specifične lokacije nekih glinenih minerala označava se
kao fiksacija što izravno utječe na usvajanje kalija iz tla.
Samo se mobilni kalij (kalij u vodenoj fazi tla, te kalij izmjenjivo vezan na vanjskim površinama
minerala gline) može smatrati potpuno pristupačnim za ishranu bilja, dok fiksirani oblik sporo
nadoknađuje manjak kalija u izmjenjivoj fazi. Sorpcija kalija dovodi do istiskivanja drugih kationa s tijela
sorpcije, posebice viševalentnih kationa od kojih su najznačajniji Ca2+ i Mg2+. Oba navedena kationa s
neselektivno vezanim kalijem (na vanjskim površinama minerala gline) pokazuju jaku mogućnost
zamjene.
Intenzitet fiksacije kalija u nekom tlu izravno ovisi o sadržaju i sastavu gline. Sukladno tome
sposobnost fiksacije nemaju kaoliniti, kloriti i glimeri, dok malu fiksaciju pokazuje montmorilonit,
promjenjivu Ilit (ovisno od stupnju raspadnutosti), a jaku vermikulit. Fiksacija je jača u površinskom sloju
tla koji je nasuprot dubljim slojevima podvrgnut naizmjeničnom sušenju i vlaženju.
Ukupan sadržaj kalija u tlima prilično je visok te u prosjeku iznosi 0,2-3,0 %. Viši sadržaj kalija
imaju teška, glinasta tla, dok su organske rezerve kalija vrlo male. Humus sadrži manje od 0,1 % kalija
pa je za ishranu bilja isključivo odgovoran kalij na adsorpcijskom kompleksu. Izmjenjiva količina kalija
u tlu prosječno je 40-400 ppm što je oko 2 % prosječnog kapaciteta adsorpcije. Za ishranu bilja
66
najpovoljnijim se smatra kada je na adsorpcijskom kompleksu 2,0-3,5 % K (po nekim istraživačima 3-5
%). Vodena faza tla sadrži samo oko 1 % izmjenjivo vezanog kalija u tlu. Slično kao i kod fosfora, zapaženo je kako se nakon gnojidbe kalij podvrgava nekim promjenama,
vjerojatno fiksaciji u međulamelarne prostore sekundarnih minerala, uslijed čega mu opada
raspoloživost. Ta činjenica objašnjava pojavu slabe reakcije biljaka na gnojidbu kalijem u prvoj godini,
posebno na tlima siromašno opskrbljenim s kalijem (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.4.2. Kalij u biljkama
Fiziološka uloga kalija, kao neophodnog elementa biljne ishrane kasno je rasvijetljena, budući da
kalij nije građevni element niti jednog spoja žive tvari. Danas se smatra kako se uloga kalija može
podijeliti na dvije osnovne funkcije: aktivacija enzima i
regulacija propustljivosti živih membrana.
Kalij aktivira ili modulira rad 40-ak enzima (promjenom uvjeta unutar mikro okruženja, npr. pH,
ionska koncentracija, temperatura, prisutnost ili odsutnost inhibitora i dr.). To je svojstvo vjerojatno
povezano i s malom veličinom atoma kalija te može mijenjati konformaciju proteina i oslobađati aktivna
mjesta na enzimima i tako stimulirati vezu s odgovarajućim supstratima. Također, velika koncentracija K+
u protoplazmi oduzima konstitucijsku vodu proteina za potrebe svog hidratacijskog omotača što
uzrokuje konformacijske promjene i pojavu tzv. efekta elektrokonformacijskog vezivanja. Kod dobre opskrbljenosti kalijem u biljkama je povećana neto asimilacija uz bržu sintezu rezervnih
tvari kao što su škrob, saharoza, lipidi i proteini. Druga funkcija kalija najuže je povezana s njegovim osmoregulacijskim djelovanjem. Naime, kalij je
najznačajniji elektrolit u živom tkivu pa izravno utječe na održavanje turgora i regulira otvaranje pući. Od
ukupne količine usvojene vode, 90% je tranzitna koja se gubi evapotranspiracijom, najvećim dijelom kroz
pući, jer one moraju biti otvorene zbog asimilacije CO2. Zatvaranje pući predstavlja tek ograničenu
kontrolu gubitka vode. Zapravo, mehanizam kontrole gubitka vode otvaranjem i zatvaranjem pući je
složen i u njemu sudjeluje abcizinska kiselina (ABA) koja signalizira zatvaranje puci u nedostatku vode.
Suprotan efekt imaju ioni K+ i Cl- i malat koji djeluju suprotno i njihovo ulaženje u stanice zapornice
uvjetuje otvaranje pući. Utjecaj kalija na hidrataciju tkiva povezan je zapravo sa svim biokemijsko-fiziološkim procesima u
živoj stanici koji se odvijaju u vodenoj sredini, gdje voda služi kao transportno sredstvo, izvor elektrona i
protona. Kalij utječe i na transmembranski pH-gradijent potreban za sintezu ATP (Vukadinović i
Vukadinović 2011).
15.4.3. Nedostatak i suvišak kalija
Koncentracija kalija u biljkama dostiže ponekad i 5 % u odnosu na suhu tvar. Prema tome, biljke ga
zahtijevaju gotovo koliko i dušika (2-5 % u odnosu na suhu tvar), a neke kaliofilne vrste i znatno više. Nedostatak kalija, zbog njegove složene i važne funkcije u biljnom metabolizmu, odražava se na
cjelokupan rast i razvitak biljaka. Rast biljaka je usporen, a kod nedostatka kalija dolazi do njegovog
brzog premještanja iz starijih u mlađe i aktivnije dijelove biljke. Stoga se simptomi nedostatka kalija prvo
zapažaju na starijem lišću. Kloroza se rijetko pojavljuje pa boja ostaje normalna ili je čak i tamnija (zbog
67
usporenog rasta). Kod starijeg lišća se javlja tipična rubna nekroza (koja započinje od vrha) i list se često
savija prema dolje. Novoformirano lišće manje je nego obično i često valovite površine. Biljke imaju
snižen turgor i djeluju uvenulo. Do nedostatka kalija najčešće dolazi na lakim, pjeskovitim tlima, zatim teškim glinovitim tlima s
izraženom K-fiksacijskom moći ili tlima koja imaju suvišak kalcija ili magnezija. Biljke kalij usvajaju u
velikoj količini te je manjak vrlo česta pojava, a gnojidba kalijem u poljoprivredi je redovita agrotehnička
mjera. Suvišak kalija izuzetno se rijetko javlja, a moguć je na zaslanjenim tlima ili kod višekratne obilne
gnojidbe (u vrtovima, plastenicima i staklenicima). Tada se javljaju problemi s usvajanjem kalcija i
magnezija, ali i nekih mikroelemenata (B, Zn i Mn), (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.5. Kalcij
Kalcij je zemnoalkalni metal koji posjeduje sposobnost izgradnje kompleksnih spojeva, ali ne
sudjeluje u građi žive tvari, osim u nekoliko manje važnih spojeva. Fiziološka funkcija mu je ipak vrlo
značajna u ishrani bilja. Utječe na fizičko-kemijska svojstva protoplazme, aktivira 20-ak enzima, iako
nespecifično, a nakuplja se u staničnim stjenkama, vakuolama, jezgri, kromosomima, kloroplastima i
mitohodrijima te povećava stabilnost živih membrana i utječe na njihovu propustljivost. Kalcij ulazi u red
vrlo rasprostranjenih elemenata litosfere u kojoj ga ima oko 3,6 % (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.5.1. Kalcij u tlu
Kalcij je u tlu podrijetlom iz primarnih minerala silicija i sekundarnih minerala kalcija kao što su
kalcit (CaCO3), dolomit (CaCO3 x MgCO3), gips (CaSO4 x 2 H2O), različiti kalcijevi fosfati itd. Njihovom
razgradnjom oslobađa se kalcij koji je u tlu pretežito izmjenjivo sorbiran ili pak iznova gradi sekundarne
minerale.
Anorganske rezerve kalcija u tlima su prosječno 0,2-2,0 %, a u karbonatnim tlima često prelaze
10%. Organska rezerva kalcija u tlu je uglavnom bez značaja za ishranu bilja. Najveći dio pristupačnog
kalcija (prosječno 400-4.000 ppm) je u izmjenjivom obliku pa Ca2+ ioni zauzimaju nerijetko i preko 80 %
adsorpcijskog kompleksa tla. U vodenoj fazi tla nalazi se samo 1-5 % od ukupne izmjenjive količine kalcija
u nekom tlu, a najčešće je to između 20 i 150 ppm.
Karbonatna tla (vapnenci) najčešće se javljaju u aridnim i semiaridnim klimatskim uvjetima
(premda ih i ima i u vlažnim predjelima kad su formirana na karbonatnim stijenama), bogata su
kalcijevim karbonatom u površinskom sloju (CaCO3), pH im je između 7,5 i 8,5 zbog pufernog djelovanja
hidrogenkarbonata: CaCO3 + H2O → Ca2+ + HCO3- + OH-
Na karbonatnim tlima redovito se javljaju poremećaji u ishrani bilja, a manifestiraju se u vidu
različitih tipova kloroza i usporenog rasta biljaka. Uzrok je slaba raspoloživost, najčešće teških metala
kao i izravna toksičnost hidrogenkarbonatnog aniona (HCO3-). Prisutnost CaCO3 izravno ili neizravno
utječe na raspoloživost dušika, fosfora, magnezija, kalija, mangana, cinka, bakra i željeza. Problemi u
ishrani dušikom nastaju zbog brze nitrifikacije amonijskog oblika u nitratni anion pri pH 7,0-8,0 koji je
podložan ispiranju: 2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO3
- + 8 H+
Gubici dušika u vapnenim tlima nastaju i zbog volatizacije (gubitak N iz tla u obliku plinovitog
amonijaka). U tlima bogatim kalcijem amonijev ion lako reagira nastankom nestabilnog amonijevog
karbonata koji se pod utjecajem vode transformira do plinovitog amonijaka:
68
2 NH4+ + CaCO3 (NH4)2 CO3+Ca2+
(NH4)2 CO3 + H2O 2 NH3 + H2O + CO2
Nezamjenjiva je uloga kalcija u održavanju pH-vrijednosti tla jer on indirektno utječe na
raspoloživost svih drugih elemenata, najviše B, Fe, Mn, Zn i Cu. Kalcij je vrlo važan za održavanje
strukture tla jer zajedno s humusnim tvarima omogućava povezivanje njegovih čestica u strukturne
agregate pa posredno snažno utječe na vodnozračni režim tla i oksido-redukcijske procese, odnosno
izrazito povećava njegovu biogenost (povoljan utjecaj na proces amonifikacije, nitrifikacije, biološku
fiksaciju dušika, oksidaciju sumpora itd.).
Zakiseljavanje poljoprivrednih tala Hrvatske veliki je problem (više od 50% poljoprivrednih tala je
kiselo). Trend opadanja pH ponajviše je prisutan u tlima s konvencionalnom i intenzivnom
poljoprivredom. Niska pH-vrijednost dovodi do niza negativnih pojava u tlu, npr. uzrokuje deficit kalcija i
magnezija (a time i kvarenje strukture tla), toksičnost aluminija i/ili mangana, smanjene raspoloživosti
fosfora, nisku efikasnost gnojidbe dušikom, fosforom i kalijem uz usporen rast i razvitak biljaka. Stoga se
kao obvezna mjera popravka kiselih tala preporuča kalcizacija, ali uz prethodno provođenje detaljne
kemijske analize tla i uvažavanje ostalih mjera popravaka (humizacija, fosfatizacija, primjena
mikroelemenata i dr.).
U ekstremno kiselim tlima, kod pH < 4,0, dolazi do izravne toksičnosti H+ iona (više biljke ne
uspijevaju ispod pH ≤ 3,7), kod pH < 5 česta je toksičnost iona Al3+ i Mn2+, a kad je pH > 4,2 toksičnost H+
iona je neizravna i to putem aktivacije teških metala.
Na temelju brojnih istraživanja smatra se da je za ishranu bilja optimalno kada je na adsorpcijskom
kompleksu nekog tla vezano 65-85 % Ca, 5-15 % Mg i 2-3,5 % K.
Kalcij se iz tla lako gubi ispiranjem, pogotovo iz kiselih tala ili kad je količina oborina veća od 600-
700 mm god-1. U takvim uvjetima ispiranje je prosječno 80-100 kg Ca ha-1 god-1, a ponekad i više,
posebice u blizini industrijskih područja s kiselim kišama (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.5.1.1. Kalcizacija
U kiselim tlima znatno je manje kalcija te se u praksi vrlo često javlja potreba za kalcizacijom kao
agrotehničkom mjerom koja podrazumijeva unošenje Ca (u obliku raznih vapnenih materijala) u tlo radi
neutralizacije kiselosti tla. Agrotehničku mjeru unošenja Ca u tlo (kalcizaciju) treba jasno razlikovati od
kalcifikacije, jer taj izraz označava formiranje sekundarnih minerala kalcija ili njegovih soli. Za
utvrđivanje potrebe u kalcizaciji kiselih tala koristi se vrlo veliki broj različitih kemijskih metoda (vidi
Vukadinović i Vukadinović 2011). Kalcizacija je vrlo stara agrotehnička mjera (poznavali su ju stari Rimljani) i njezini pozitivni učinci
na kiselim tlima dobro su poznati. Ipak, ona može izazvati drastične promjene u raspoloživosti hraniva,
posebice fosfora i teških metala, pa se mora provoditi obazrivo. Mudro je postupno utjecati na
promjenu pH (efekt na 3-4 godine), jer promjena od vrlo kisele do neutralne sredine radikalno mijenja
uvjete (biološko-fizičko-kemijska svojstva tla), što onda zahtijeva meliorativne doze mineralnih gnojiva,
prvenstveno fosfora i mikroelemenata te unošenje većih količina organskih gnojiva za humizaciju.
Naime, kalcizacija je mjera koja radikalno mijenja biogenost tla (zbog promjene stanja oksidoredukcije)
pa se pomiče ravnoteža tvorbe i razlaganja humusa u smjeru pojačane mineralizacije. To vodi, nakon
69
početnog porasta efektivne plodnosti, u iscrpljivanje tla i pad produktivnosti. Stoga se u razvijenim
zemljama može čuti poslovica „Kalcizacija bogati očeve, a siromaši sinove”. Kao materijal za kalcizaciju koristi se najčešće mljeveni kalcijev karbonat, ali i lapor, dolomit,
saturacijski mulj iz šećerana ili drugi otpadni materijali koji sadrže kalcij. S finoćom mljevenja materijala za kalcizaciju raste i njihova djelotvornost (zbog porasta dodirne
površine s česticama tla), ali krupniji materijal ima produženo djelovanje i treba ga koristiti za kalcizaciju
prije zasnivanja trajnih nasada (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.5.2. Kalcij u biljkama
Kalcij se pretežno usvaja aktivnom zonom korijena. Usvajanje kalcija je znatno sporije u odnosu na
većinu drugih elemenata. Raspoloživost Ca određena je najprije s pH-reakcijom tla. U ishrani bilja vrlo je važan omjer
između sadržaja Ca/K (Ehrenbergov zakon) i odnos Ca/Mg (Loewov zakon), odnosno omjer K/(Ca + Mg).
Kalcij se slično boru, a za razliku od K i Mg, u biljkama premješta transpiracijskom strujom u ksilemu
(prema gore). Kretanje Ca floemom, prema dolje floemom vrlo je slaba ili se uopće ne događa. Bolje
usvajanje kalcija, odnosno povećanu mobilnost Ca2+ u biljci, potpomaže gnojidba s Ca(NO3)2 te folijarna
primjena kalcija. Koncentracija kalcija u biljkama iznosi oko 0,5 % u odnosu na suhu tvar (0,1 do > 5 %). Kalcij je u
biljkama uglavnom čvrsto vezan, a tek se vrlo mala količina pojavljuje kao elektrolit protoplazme.
Jednosupnice sadrže u prosjeku manje kalcija od dvosupnica, a usvaja se u ionskom obliku kao Ca2+. U
lišću je više kalcija nego u korijen, dok je starije lišće bogatije s Ca od mlađega. To ukazuje na teško
premještanje kalcija u biljkama (iz fiziološki starih u mlađe, aktivnije dijelove), a resorpcija Ca i njegovo
ponovno korištenje vjerojatno je moguća samo iz korijena i stabla, ali ne i iz starijeg lišća gdje ga i najviše
ima. Kalcij je konstituent vrlo malog broja organskih spojeva u biljci. Sudjeluje u građi pektina i fitina, te
se nalazi u kristalnim tijelima kao što su oksalati, kakit i dr. Kalcij sudjeluje u neutralizaciji suvišne
kiselosti staničnog sadržaja, posebice vakuole. Budući da je kalcij faktor sinteze oksaloctene kiseline koja
se lako veže sa K, Na, N, P, B kalcij ima značajnu ulogu prilikom opskrbljenosti biljaka navedenim
elementima. Kalcij je čest i kao CaCO3 inkrustacija u staničnim stjenkama biljaka. Suprotno kaliju i drugim jednovalentnim kationima, kalcij, kao dvovalentni kation, smanjuje
hidratiziranost protoplazme, povećava njezinu viskoznost. Značajna je uloga kalcija u stabilizaciji
središnje pektinske lamele stanične stjenke (Ca-pektinat), ali i stabilnosti kromosoma i stanične jezgre.
Također, kalcij značajno utječe na aktivnost nekih fitohormona, te tako utječe na rast biljaka i aktivnost
apikalnih meristema. Stoga kod nedostatka Ca dolazi do neregularne diobe i diferencijacije meristemskih
stanica uz čestu pojavu poliploidije. Za razliku od drugih kationa, kalcij ima relativno malu ulogu u aktivaciji enzima pa se smatra da je
njegovo djelovanje na metabolizam vezano uz regulaciju permeabilnosti membrana za različite tvari, ali i
propustljivost elektrona i protona. Na taj način uloga kalcija je vrlo značajna u procesima fotosinteze i
disanja.
Fiziološku ulogu kalcija kod njegovog deficita može djelomice preuzeti stroncij koji mu je kemijski
vrlo sličan (Vukadinović i Vukadinović 2011).
70
15.5.3. Nedostatak i suvišak kalcija
Kalcij se rijetko javlja u kritičnom nedostatku s izraženim simptomima deficita. Naime, probleme
izaziva vrlo nizak ili visok sadržaj kalcija u tlu što se preko pH-vrijednosti posredno odražava na
raspoloživost većine drugih biogenih elemenata. Simptomi nedostatka kalcija prvo se zapažaju na mladom lišću kao kloroza. Biljke sporije rastu,
usporen je razvitak korijena (posebice kod nižih temperatura), a biljke imaju „grmolik” izgled. U kasnijim
fazama deficita kalcija zapaža se nekroza mlađeg lišća koja se širi od vrha i rubova pri čemu lisni nervi
imaju tamnu boju. Lišće se često uvija, a biljke lako poliježu zbog slabljenja staničnih stjenki. Nedostatak kalcija izaziva pojačanu aktivnost enzima pektinaze što uzrokuje autolize staničnih
stjenki parenhimskih stanica (posebice plodova). Javljaju se tamnosmeđe zone s odrvenjelim i
začepljenim provodnim elementima. Boja potječe od melaninskih tvari nastalih zbog oksidacije
slobodnih fenola (koji se inače stabiliziraju u obliku Ca-helata) u kinone. Također, biljke slabo
opskrbljene kalcijem proizvode polen slabe klijavosti što stvara probleme kod oplodnje. Izravno djelovanje suviška kalcija na rast biljaka do sada nije poznato, ali u takvim okolnostima
dolazi do problema kod usvajanja gotovo svih biogenih elemenata i pojave simptoma njihovog
nedostatka. Na području istočne Hrvatske vrlo su česti problemi izazvani vapnenom klorozom koja se
manifestira simptomom deficita željeza i cinka, podjednako na trajnim nasadima kao i poljoprivrednim
usjevima (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.6. Magnezij
Magnezij je zemnoalkalijski metal koji je sposoban graditi kompleksne spojeve. Najvažniji od tih
spojeva u biljnom svijetu je klorofil. Magnezij je vrlo rasprostranjen element i čini 2,1 % litosfere, a
potreban je za veći broj procesa uključenih u sintezu organskih tvari. Ima pozitivan utjecaj na
metabolizam ugljikohidrata, proteina i masti te zajedno s drugim kationima utječe na koloide
protoplazme i aktivira veliki broj enzima (Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.6.1. Magnezij u tlu
Magnezij u tlu je podrijetlom iz primarnih minerala kao što su silikati, mnogi bazični minerali, te iz
sekundarnih magnezita i dolomita. Nakon raspadanja minerala ioni Mg2+ se vežu na adsorpcijski
kompleks tla ili iznova grade sekundarne minerale. Magnezija u tlu ima oko 0,1-1,0 %, a u karbonatnim
tlima i mnogo više. Organske rezerve magnezija, slično kalciju, su beznačajne za ishranu bilja. Izmjenjivi
oblik magnezija zauzima do 20 % adsorpcijskog kompleksa tla ili 20-400 ppm, a povoljan sadržaj je
između 5 i 15 % od KIK-a. U vodenoj fazi tla se nalazi vrlo mala količina Mg (Vukadinović i Vukadinović
2011).
15.6.2. Magnezij u biljkama
Koncentracija magnezija u biljkama prosječno iznosi 0,1-1,0 % u odnosu na suhu tvar, a kod dobre
opskrbljenosti iznosi 0,15-0,35 % u odnosu na suhu tvar. Reproduktivni organi bogati su magnezijem.
U biljkama je prosječno 50 % magnezija slobodno i stoga je ion Mg2+ vrlo značajan elektrolit (≈ 30 % Mg
sorbirano je na koloide protoplazme, a oko 15 % je ugrađeno u klorofil, a kod slabe opskrbljenosti biljaka
s Mg to je i više od 50 %).
71
U biljci je magnezij pokretljiviji od kalcija i za razliku od njega, premješta se i floemom. Klorofil je
jedini organski spoj čiji je magnezij konstitucijski element i najviše ga ima u mladom lišću koje raste.
Usvajanje magnezija je aktivan proces, uglavnom je ograničen na aktivnu zonu korijena.
Antagonizam kod usvajanja magnezija javlja se pri suvišku kalcija, kalija, mangana. Na karbonatnim tlima u vlažnim uvjetima magnezij često jače od kalcija utječe na pojavu vapnene
kloroze. U istraživanjima na istoku Hrvatske koncentracija kalcija i magnezija u suhoj tvari izbojaka je bila
pod značajnim utjecajem vlažnosti tla i gnojidbenog tretmana. U sušnim uvjetima koncentracija kalcija
bila je za 76 %, a magnezija za 83 % veća u odnosu na izbojke biljaka uzgajanih u vlažnim uvjetima.
Magnezij je aktivator velikog broja različitih enzima: peptidaza, dehidrogenaza, karboksilaza,
dekarboksilaza i drugih. Kofaktor je gotovo svih enzima koji kataliziraju reakcije fosforiliranih supstrata te
je neizravno uključen u metabolizam energije. U fotosintezi Mg sudjeluje kao aktivni centar klorofila,
aktivator je ribuloza-difosfat-karboksilaze i utječe na protonski gradijent između tilakoida i strome
kloroplasta. U glikolizi Mg nespecifično aktivira enolazu, a također djeluje na dekarboksilaze Krebsovog
ciklusa. Značajna je uloga magnezija kod agregacije i stabilizacije ribosoma u biosintezi proteina
(Vukadinović i Vukadinović 2011).
15.6.3. Nedostatak i suvišak magnezija
Simptomi nedostatka magnezija vezani su uz razgradnju klorofila i pojavljuju se prvo na starijem
lišću u obliku kloroze, a zatim i na mlađem lišću. Kloroza je tipično međužiljna (žile su zelene, a prostor
između njih je svijetlozelen, tzv. „mramorne vene”). Kod jačeg nedostatka magnezija lišće poprima
najprije narančastu, zatim crvenu i purpurnu boju te na posljetku dijelovi lista prelaze u nekrotične
površine, dok lisne žile još neko vrijeme ostaju zelene.
Suvišak magnezija nije česta pojava. Simptome suviška moguće je zapaziti na tlima nastalim na
dolomitima i serpentima, a ogledaju se kao specifične morfoze (odstupanje od normalnog izgleda
pojedinih organa, posebice lista). U istočnoj Hrvatskoj suvišak magnezija pojavljuje se na solonecima čiji
KIK može sadržavati više od 60 % Mg, odnosno dvostruko više nego Ca. U takvom tlu jasno se zapažaju
antagonistički odnosi kationa. Naročito je naglašen odnos Ca/Mg (Loewov zakon), odnosno omjer K/(Ca
+ Mg), toliko da je habitus biljaka posve netipičan pa se jasno zapaža njihov „grmolik” izgled sa sitnim i
naboranim listovima uz preranu pojavu cvjetova.
Kod jednosupnica mlado lišće se uvija i ne razvija potpuno. Biljke pate od nedostatka kalija i kalcija
pa se javljaju simptomi deficita tih, ali i drugih elemenata (Vukadinović i Vukadinović 2011).
72
16. MIKROELEMENTI
Biljno tkivo općenito sadrži znatno manju količinu mikroelemenata jer oni u odnosu na
makroelemente djeluju u malim količinama pa se često uočava njihov deficit, ali i suvišak. Međutim, oni
su neophodni i jednako važni u ishrani bilja kao i makroelementi. Njihov nedostatak predstavlja značajno
ograničenje u razvoju biljaka. Vrlo je malo podataka o kritičnoj koncentraciji mikroelemenata u tlu i
biljkama, ispod koje dolazi do otežano razvoja biljaka. Mikroelementi imaju vrlo važne i složene funkcije u biljnoj ishrani, ali većina njih povezana je s
enzimatskim reakcijama u metabolizmu tvari i energije. Između mikroelemenata postoje znatne razlike
koje se očituju u specifičnim funkcijama u biljkama. Primjerice, bakar, željezo i molibden su bitan dio
kompleksa fotosintetskih reakcija kao i drugih metaboličkih i energetskih procesa. Cink i mangan
najčešće se javljaju kao „mostovi” koji povezuju enzime sa supstratom (Vukadinović i Vukadinović 2011).
Tablica 9. Prosječna koncentracija mikroelemenata u tlu (površinskih 15 cm) i usjevima (Brady and Weil 1999, preuzeto iz Vukadinović i Vukadinović 2011)
Mikroelement Prosječna koncentracija Omjer
usjev/tlo tlo (kg ha-1) usjev (mg kg-1) Željezo (Fe) 56.000 2,0 1:28.000
Mangan (Mn) 2.200 0,5 1:4.400 Cink (Zn) 110 0,3 1:366
Bakar (Cu) 45 0,1 1:450
Bor(B) 22 0,2 1:110 Molibden (Mo) 5 0,02 1:250
Klor (Cl) 22 2,5 1:0,9
Nikal(Ni) 50 0,2 1:250
16.1. Željezo
Željezo je teški metal. U tlu i biljkama se nalazi kao dvovalentni i trovalentan kation ili u
odgovarajućim spojevima. Vrlo lako mijenja valentno stanje i može graditi kompleksne spojeve, a u
biljkama je uglavnom u Fe(lll) oksidacijskom stanju. Njegovo podrijetlo u tlu vezano je za mnogobrojne primarne i sekundarne minerale. U procesima
njihovog raspadanja dolazi do oslobađanja željeza, koje u kiselim tlima vrlo brzo iznova gradi sekundarne
minerale. Svježe istaloženi minerali željeza u obliku su amorfnih koloida pristupačnih za ishranu bilja
(Vukadinović i Vukadinović 2011)..
16.1.1. Željezo u tlu
Rezerve željeza u tlu su najvećim dijelom anorganske prirode i ukupni sadržaj željeza obično je
između 0,5 i 4,0 % (prosječno 3,2 %). Sadrže ga karbonati, oksidi, silikati, sulfidi, a najznačajniji su
hematit (α-Fe2O3) i getit (α -FeOOH). U tlima s puno organske tvari organske rezerve željeza mogu biti
značajne, i to kao Fe-oksi-hidroksi spojevi i Fe-helati. U ionskom obliku nalazi se kao Fe3+, osim u vrlo
kiseloj sredini kada prevladava Fe2+. Porastom kiselosti i uz prisutnost fosfora nastaju vrlo teško
pristupačni fosfati željeza, dok se u lužnatoj sredini željezo nalazi u obliku teško topivih oksida. Stoga
73
kalcizacija i fosfatizacija kiselih tala može znatno smanjiti raspoloživost željeza. Topivi oblici željeza u tlu
su Fe2+, Fe3+, Fe(OH)+2 i FeOH2+, a s porastom pH-vrijednosti topivost (raspoloživost) željeza značajno
opada (Slika 25). Većina tala sadrži dovoljno mobilnog željeza te lako mobilnih rezervi, premda je nedostatak čest,
najčešće na jako humoznim (naročito tresetnim), ali i karbonatnim tlima (npr. černozemi istočne
Hrvatske i neka tla mediteranskog pojasa).
Slika 25. Topivost željeza ovisno o pH vrijednosti tla (Vukadinović i Vukadinović 2011)
16.1.2. Željezo u biljkama
Biljke usvajaju željezo kao ione Fe2+, Fe3+ ili u obliku helata, koji se mogu razlikovati s obzirom na
pH reakciju tla. Usvajanje željeza je povezano s redukcijom, pa kod nedostatka Fe biljke u tlo izlučuju
fenole i druge reducirajuće tvari. Kompeticiju usvajanju željeza pokazuju: Cu > Ni > Co > Zn > Cr > Mn, a
kod viših pH-vrijednosti Ca2+ i fosfati. Ishrana s N-NO3- smanjuje, a sa N-NH4
+ povećava usvajanje željeza.
Oko 80 % od ukupnog željeza u biljci se nalazi u stromi kloroplasta gdje je vezano na proteine i/ili kao
rezerva u obliku fitoferitina, a 9-19 % Fe je vezano u obliku kem-Fe ili Fe-S-proteina u listu. Koncentracija željeza u suhoj tvari biljaka najčešće je unutar granice 50 i 1000 ppm. Pokretljivost
željeza u biljkama je osrednja do loša jer je 80-90 % željeza u biljci čvrsto vezano. Željezo se premješta u
biljci samo ako je vezano na hidroksikarbonske kiseline, fenole, tiole, polisaharide ili aminokiseline.
Premještanje željeza povezano je s metabolizmom i fiziološki aktivnim tvarima, a ometa ga prisutnost
Ca(HCO3)2. Kod folijarne primjene, željezo se premješta floemom, prema dolje. Najveća koncentracija
željeza je u lišću pa su potrebe za njim najveće kod razvoja asimilacijske površine.
Željezo je sastavni dio mnogih prostetičkih skupina enzima kao što su citokromi, peroksidaze,
katalaze te ono dolazi u kem strukturi gdje promjenom valencije omogućava transport elektrona:
74
Fe2+ Fe3+ + e- Željezo je neophodno za sintezu klorofila, redukciju nitrita i sulfata, asimilaciju N2, transport
elektrona itd. U nedostatku željeza smanjuje se broj fotosintetskih jedinica (PS I) i molekula citokroma f,
a opada i koncentracija karotenoida. Željezo je sastavni dio dvije grupe proteina: kem-proteina i Fe-S-
proteina. U grupu kem-proteina spadaju citokromi (sadrže Fe i Cu), peroksidaze i katalaze dok u Fe-S-
proteine spada feredoksin koji je važan u oksidoredukcijama, posebice PS I sustava (Vukadinović i
Vukadinović 2011)..
16.1.3. Nedostatak i suvišak željeza
Deficit željeza utječe na promjenu omjera P/Fe što korelira s pojavom kloroze, odnosno veće
količine fosfata u biljci inaktiviraju funkciju željeza tako da je redukcija Fe3+ u Fe2+ zaustavljena uz
smanjivanje intenziteta sinteze proteina, porast sadržaja slobodnih aminokiselina i pad sadržaja
proteina, RNK i ribosoma. Uz to dolazi i do porasta sadržaja limunske kiseline zbog smanjene aktivnosti
akonitaze.
Biljke iznose biološkim prinosom 300-1500 Fe g ha-1 te, iako u tlu ima dosta željeza, često zbog
poremećaja na poljoprivrednim površinama u sustavu tlo-biljka-klima-agrotehnika dolazi do pojave Fe-
kloroza. To se najčešće događa kada je pH > 7,0 ili pH < 3,5. Kod visokog pH i istovremeno niskog
sadržaja kalija javlja se tzv. vapnena kloroza. Kloroza se rijetko javlja kao stvarni nedostatak željeza, već je uglavnom uvjetovana njegovom
inaktivacijom tj. prelaskom u oblik koji je nepristupačan biljci. Deficit željeza utječe na promjenu omjera
P/Fe što se manifestira međužiljnom klorozom, najprije mlađih listova, jer veće količine fosfata u biljci
inaktiviraju funkciju Fe pa je zaustavljena redukcija Fe3+ u Fe2+. Kod mnogih usjeva utvrđene su značajne genetske razlike u toleranciji prema Fe klorozi. Naime,
korijenje kultivara i genotipova koji su tolerantniji na Fe klorozu inicira fiziološku reakciju u uvjetima
deficita željeza, što povećava mobilnost Fe u tlu. Kritična granica nedostatka željeza je kod 50-150 ppm u odnosu na suhu tvar, a tipični manjak
očituje se međužiljnom klorozom prvo mladih listova, zatim dolazi do pojave nekroze i opadanja lišća.
Korijen biljaka koje nisu adekvatni ishranjene sa željezom je kraći i zadebljao. Suvišak željeza je rijedak, osim u vrlo kiselim i slabo prozračnim tlima, gdje suvišak željeza može
toksično djelovati na biljke. Kritična toksična granica za Fe je 400-1000 ppm. Toksično djelovanje željeza
ogleda se u inhibiciji vegetacijskog rasta, tamnom, plavozelenom lišću i mrkoj boji korijena (Vukadinović i
Vukadinović 2011).
16.2. Mangan
Mangan je teški metal (p = 7,440 g cm-3) koji se u biljkama nalazi kao kation Mn2+ i Mn3+, a u tlu i
kao Mn4+ i Mn6+. Veliki broj minerala u tlu sadrži mangan, ali najvećim dijelom potječe iz MnO2. Po
rasprostranjenosti u litosferi Mn je deseti element (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.2.1. Mangan u tlu
Ukupan sadržaj mangana u tlima je 200-3000 ppm od čega je 0,1-1,0 % biljkama raspoloživo.
Oksidacijski broj mangana ovisi o redoks potencijalu tla, pa je u neutralnoj i lužnatoj sredini
pristupačnost mangana smanjena zbog nastajanja teško topivog hidroksida Mn(OH)2. Raspoloživost
75
mangana raste povećanjem kiselosti tla i njegove redukcije do Mn2+. Reducirani mangan (vodotopivi
Mn2+ te izmjenjivo sorbirani Mn2+, te lakoreducirajući MnOOH) biljke lako usvajaju (označava se kao
aktivni mangan), dok su više oksidirani oblici kao Mn3+ i Mn4+ inaktivni oblici. Biljke lako usvajaju mangan
i u obliku helata. Mangana je više na težim i karbonatnim, a manje na lakim i pjeskovitim tlima. Pristupačnost
mangana jako ovisi o oksido-redukcijskom potencijalu tla. U vlažnijim uvjetima, porastom redukcije,
pristupačnost mangana je bolja. Uz vlažnost značajni su i drugi čimbenici, npr. nitrifikacijski procesi
pospješuju usvajanje mangana (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.2.2. Mangan u biljkama
Sadržaj mangana u biljkama jako ovisi o biljnoj vrsti, ali i biljnom organu. Izuzetno značajnu ulogu
mangan ima u oksido-redukcijskim procesima. Sastavni je dio enzima i aktivator je enolaza, karboksilaza,
superoksidimutaze i drugih enzima. Nije građevni element jer je sastavni dio samo proteina manganina.
Uloga u biljci mu je slična onoj magnezija kojega ponekad može zamijeniti na nespecifičan način u
aktivaciji dekarboksilaza i dehidrogenaza u Krebsovom ciklusu. Fiziološka uloga mangana je
nezamjenjiva u fotosintetskom transportu elektrona fotosustava II u procesu fotooksidacije (fotolize)
vode. Značajan je i u redukciji nitrata pa u nedostatku mangana dolazi do njihovog nakupljanja zbog
usporene redukcije. Kod dobre raspoloživosti mangana smanjuje se potreba za N, P, K i Ca bez
smanjivanja prinosa tako da je mangan značajan za ekonomičnije iskorištavanje drugih hraniva u tlu. Kod usvajanja mangana antagonizam pokazuju dvovalentni kationi kao što su Ca2+, Mg2+, ali i drugi
pa usvajanje može biti smanjeno do kritične granice u prisustvu većih količina željeza, bakra i cinka.
Pokretljivost mangana u biljkama je mala, ali ipak bolja od B, Ca, Cu i Fe. Mlađi organi sadrže više
mangana. Prosječan sadržaj u biljkama je 50-250 ppm (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.2.3. Nedostatak i suvišak mangana
Smatra se da je kritična granica manjka mangana kod većine biljaka oko 10-20 ppm u odnosu na
suhu tvar, a akutan nedostatak nastupa kad je mangana < 10 ppm. Simptomi nedostatka mangana se
zapažaju kao tamnožute mrlje na lišću ili kao tipična prugasta kloroza (samo su lisne žile normalno
zelene). Nedostatak mangana najčešće se zapaža u tzv. „sušnim” godinama. Otrovnost mangana javlja se kada je mangana u tlu > 1000 ppm, najčešće u ekstremno kiselim
tlima, a očituje se pojavom smeđih mrlja na starijem lišću što je često povezano sa simptomom
nedostatka željeza. Suvišak Mn izaziva manjak Fe, Mo i Mg u biljkama (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.3. Bor
Bor je za razliku od svih drugih mikroelemenata elektronegativan semimetal. U tlu i biljkama
pojavljuje se u tri oblika i to kao H3BO3, H2BO3- ili HBO3
2-. U tlu potječe iz primarnih minerala kao što su
datolit i turmalin ili sekundarnih boracit, kolemonit itd. Od spomenutih spojeva najlakše je topiva borna
kiselina koja se rabi kao borno gnojivo (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.3.1. Bor u tlu
Topivost bornih spojeva raste s kiselošću tla pa u kiselim tlima može doći do brzog gubitka bora
ispiranjem. Nasuprot tome, u alkalnim tlima, posebice „lakšim” te u sušnim uvjetima često se zapaža
76
manjak bora. Organska tvar tla također predstavlja značajan izvor raspoloživog bora. Sadržaj
vodotopivog bora u tlu obično je u granicama 0,1-3,0 ppm, dok ukupna količina bora u tlu prosječno
iznosi oko 30 ppm (2-100 ppm). Više ga ima u humusnom horizontu zbog sorpcije na organske koloide
odakle je raspoloživ za usvajanje. Iznad pH 6 i uz suvišak K i Ca raspoloživost bora se jako smanjuje
(Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.3.2. Bor u biljkama
Usvajanje bora od strane biljaka nije potpuno poznato, pa čak ima i dilema o prirodi samoga
procesa (aktivno ili pasivno usvajanje). Naime, bor ulazi s vodom u slobodan prostor korijena i
nagomilava se uz stanične stjenke. Na aktivan proces usvajanja bora upućuje stehiometrijski omjer
između usvajanja bora i otpuštanja H+.
Bor se vjerojatno usvaja u obliku nedisocirane borne kiseline (H3BO3) i/ili kao boratni anion B(OH)4-
odnosno u obliku kalcijevih i kalijevih borata:
H2BO3- + H2O B(OH)4
- kod pH < 7
Pokretljivost bora u biljkama relativno je slaba pa se često zapaža njegov nedostatak u lišću i
gornjim, rastućim dijelovima biljaka. S porastom transpiracije intenzivira se premještanje bora ksilemom
uz porast koncentracije u rubnim dijelovima lišća i vrhovima izbojaka. Nasuprot tome, kod nedostatka
vode i niskog intenziteta transpiracije, vršni dijelovi biljaka pate od nedostatka bora. Ovisno o biljnoj vrsti, koncentracija bora u biljnom tkivu je promjenjiva pa tako jednosupnice
imaju manju potrebu za borom (2-5 ppm u suhoj tvari), a dvosupnice znatno veću (20-80 ppm u suhoj
tvari). Koncentracija bora veća je u lišću i reproduktivnim organima s najvećom koncentracijom u
prašnicima, plodnici i peteljkama. Bor je biogeni element, iako nije sastavni dio organske tvari. Fiziološka uloga mu je manje poznata
prema većini esencijalnih elemenata jer ne ulazi u sastav organske tvari ni enzima. Bor nema sposobnost
promjene oksidoredukcijskog stanja, tj. valencije. Bor je neophodan element za više (vaskularne) biljke,
ali ne za gljive i alge. Novija istraživanja ukazuju na to da bor može biti nespecifično zamijenjen
germanijem (Ge). Borna i germanijska kiselina kemijski su vrlo slične i grade slične komplekse s
polihidroksi fenolima. Donedavno se smatralo da je bor neophodan za transport ugljikohidrata u obliku bornih estera
čija je difuzija kroz biomembrane olakšana za razliku od visokopolarnih samostalnih molekula šećera.
Hipoteza se nije održala jer se boratni kompleks saharoze (transportni oblik šećera kod većine biljaka)
vrlo rijetko može utvrditi u floemu. Danas je prihvaćeno da se transport saharoze floemom odvija uz
pomoć H+-ATPazne crpke te se boru češće pripisuje uloga u sintezi saharoze, metabolizmu nukleinskih
kiselina, fotosintezi, metabolizmu bjelančevina i stabilizaciji staničnih membrana. Utjecaj bora na ATP-
aznu aktivnost biomembrana kao i njihove specifične konformacijske promjene (slično kaliju) zapaža se
kroz ubrzano usvajanje drugih iona korijenom. Veza bora sa šećerima, alkoholima i organskim kiselinama je tipa cis-diol pri čemu nastaju tri tipa
kompleksnih spojeva. Specifičnost takvog kompleksa je njegova povezanost s istezanjem staničnih
stjenki preko stimulacije ili inhibicije enzimatskih reakcija što se manifestira na rast cijele biljke.
77
Premda bor nije sastojak enzima, smatra se da može modulirati njihov rad. Takva uloga bora jasno
se zapaža kroz degradaciju ugljikohidrata. Dokaz tomu je prisustvo 6-P-giukonat-boratnog kompleksa
kod dobre opskrbljenosti biljaka borom, a kod njegovog manjka nema niti razgradnje šećera niti
produkcije fosfoglukonata, ali je pojačana akumulacija fenolnih tvari. Naime, manjak bora stimulira
enzim 6-P-glukonat dehidrogenazu koja regulira prvi (ireverzibilni) stupanj OPP pula. Međutim, ukupno
disanje biljaka je pojačano kod nedostatka, ali i suviška B uz snižavanje P/O odnosa, tj. smanjena je
efikasnost transformacije energije u disanju. Bor regulira meristemsku aktivnost pa kod njegovog nedostatka dolazi do neregularnog dijeljenja
stanica u mladim tkivima, posebice u vrhovima korijena i izbojaka, ali i poremećaja kambijalne aktivnosti
(sekundarni meristemi) što se zapaža nepravilnim sekundarnim debljanjem korijena i stabla.
Smanjena alokacija produkata fotosinteze iz lista u druge organe izaziva pojavu kaloznih čepova u
stanicama sitastih cijevi floema pa je krajnja posljedica zapravo inhibicija sinteze saharoze. Između koncentracije bora u biljkama i sinteze nukleinskih kiselina zapaža se čvrsta korelacija te se
kod njegovog manjka snižava sinteza RNA i DNA (koja se može ublažiti dodatkom nukleinskih kiselina).
Pad sinteze nukleinskih kiselina vjerojatno je posljedica manje ugradnje fosfora u nukleotide što izaziva i
promjenu omjera (guanin + citozin) / (adenin + uracil) kod RNA. Manjak bora u biljkama povezan je i s
nagomilavanjem N-NO3 u korijenu, lišću i peteljkama uz sniženu aktivnost nitratne reduktaze i oksidaze
askorbinske kiseline. Iz tog razloga dolazi do opadanja intenzitet sinteze proteina u listu zbog smanjenog
dotoka reduciranih oblika dušika, naravno uz manji intenzitet rasta. Nedostatak bora praćen je i smanjenom sintezom citokinina uz povećan sadržaj auksina pa
promjena fitohormonalne ravnoteže potiče također neregularnu meristemsku aktivnost uz često
odumiranje vrhova izbojaka i korijenja te deformacije novoformiranih tkiva. Smatra se da je uzrok tome
blokada inhibitora IAA oksidaze (oksidaze indoloctene kiseline) uz nagomilavanje auksina što izaziva
pretjerano istezanje stanica. To uzrokuje preveliko naprezanje novoformiranih tkiva koja se deformiraju i
na kraju pucaju (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.3.3. Nedostatak i suvišak bora
Manjak ili suvišak bora utječe na organizaciju i rad mitohondrija te preko njih na aerobnu fazu
disanja, a neizravno i na propustljivost protoplazme i njezin pH te općenito bubrenje koloida. Prvo se
manjak B manifestira smanjenim i abnormalnim apikalnim rastom, mlado lišće je deformirano,
naborano, često zadebljalo i tamne, plavozelene boje uz čestu pojavu međužiljne i rubne kloroze. Jači
nedostatak bora jako smanjuje prirast biljaka, dovodi do slabijega zametanja cvjetova i plodova, te
uzrokuje odumiranje većeg dijela korijenovih dlačica pa se sve više smanjuje usvajanje vode i hraniva iz
tla. Uslijed toga lišće i peteljke postaju kruti zbog smanjene transpiracije. Oplodnja je slaba, jer bor
povoljno utječe na klijanje polena, a u njegovom nedostatku često je formiranje partenokarpnih
plodova (bez sjemena). Povoljna ishrana borom ubrzava sazrijevanje, omogućuje normalnu sintezu klorofila, biljke
zahtijevaju manje kalcija, ali više kalija i povećana je otpornost na sušu i visoke temperature. Moguć je
ponekad i suvišak bora, najčešće u staklenicima, pri čemu se zapaža rubna nekroza uz anatomsko-
morfološke promjene lišća.
78
Kritična granica opskrbljenosti borom je za dvosupnice 20-70 ppm, a samo 5-10 ppm kod
jednosupnica u donosu na suhu tvar. U nedostatku B dolazi do odumiranja vegetacijskih vrhova izbojaka
i korijenja, te gubitka apikalne dominantnosti (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.4. Cink
Cink je teški metal (p = 7,133 g cm-3). U tlu vuče podrijetlo iz primarnih i sekundarnih minerala.
Kisele stijene (granit, gnajs) sadrže manje cinka, a alkalne (bazalt) znatno više. Prosječan sadržaj cinka u
tlu je 5-20 ppm. Biljke ga usvajaju kao kation Zn2+, ZnCI+, [Zn(NH3)4]2+, Zn(OH)+ i Zn-helate.
Usvajanje cinka je aktivan proces na što negativno utječu sljedeći ioni: Mg2+ > Ca2+ = Sr2+ = Ba2+.
Niska temperatura, kao i suvišak fosfora, otežavaju usvajanje Zn. Pristupačnost cinka je veća u kiselim
tlima u kojima postoji i opasnost od njegovog ispiranja. Nedostatak cinka javlja se najčešće na teškim,
glinovitim tlima, ali i karbonatnim tlima istočne Hrvatske te solonecima. Cink se vrlo čvrsto sorbira na
izmjenjivački kompleks tla te mu je koncentracija u vodenoj fazi izuzetno niska (Vukadinović i
Vukadinović 2011).
16.4.1. Cink u biljkama
Sadržaj cinka u biljkama je nizak i ovisno o biljnoj vrsti, koncentracija je obično u granicama od 0,6
do 83 ppm u suhoj tvari. Pokretljivost cinka u biljci je osrednja (bolja od Fe, B i Mo), a smatra se da se u
ksilemu nalazi u obliku citrata, helata ili kao slobodan ion.
Fiziološka uloga cinka je vrlo opsežna i značajna. Cink utječe na metabolizam mnogih tvari,
posebice proteina. Sastavni je dio mnogih enzima gdje kao dvovalentni kation gradi tetrahedralne
helate, odnosno povezuje enzim sa supstratom. Sudjeluje u građi enzima karboanhidroze (OH-+ CO2 ↔
HCO3-), dehidrogenaze (malat, glutamat itd.), alkohol-dehidrogenaza, superoksid-dismutaza itd., a
ujedno je i njihov aktivator (enzimi sa SH grupom, aldolaze, izomeraze, DNAaza itd.).
Značaj cinka je izuzetno velik u biosintezi DNA i RNA (RNA polimeraza), sintezi proteina (preko
prometa RNA i utjecaja na strukturu ribosoma), sintezi auksina, odnosno utječe na rast biljaka (preko
utjecaja na sintezu triptofana), stabilizaciji biomembrana i dr. Cink također utječe na aktivnost ribuloza-
1,5-fosfat karboksilaze-oksidaze (karboksidismutaze), usvajanje i transport fosfora i aktivnost fosfataza,
povećava otpornost prema bolestima, niskim temperaturama i suši (smanjuje transpiraciju),
(Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.4.2. Suvišak i nedostatak cinka
Kritična granica nedostatka cinka je 15-30 ppm u suhoj tvari lišća. Simptom nedostatka cinka
uočava se u međužiljnoj klorozi lišća, sitnolisnatosti i rozetastoj formi izbojaka koji se odlikuju vrlo
kratkim internodijima. Suvišak cinka rijetko se javlja i to samo na kiselim tlima i rudištima (kritična
granica suviška je 200-500 ppm u suhoj tvari lišća), a očituje se niskim rastom, sitnim listovima i
smanjenim korijenom, lišće poprima tamnocrvene pjege, ali za razliku od suviška Fe i Mn, one su
podjednako zastupljene na mlađem i starijem lišću (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.5. Bakar
Sadržaj bakra u tlu prosječno je 5-50 ppm. Usvaja se kao Cu2+ i pripada skupini teških metala (p =
8,960 g cm-3) koji se čvrsto sorbiraju na koloide tla, posebice organske. Bakar u tlu podrijetlom je iz
79
primarnih minerala gdje se nalazi u jednovalentnom obliku, a nakon njihovog raspadanja oksidira se do
Cu2+. Bakar u tlu gradi vrlo stabilne kompleksne spojeve s organskim kiselinama, poluraspadnutim ili
humificiranim organskim tvarima te je u takvom obliku biljkama slabo raspoloživ. Zbog toga se manjak
bakra češće javlja na jako humoznim tlima. Na raspoloživost bakra značajno utječe pH reakcija tla, a
pristupačnost mu raste s kiselošću tla (optimalan pH je 4,5-6,0), (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.5.1. Bakar u biljkama
Biljke usvajaju bakar kao Cu2+ i/ili u obliku helata. Proces usvajanja je aktivan i smatra se da postoji
specifičan prenositelj. Kod usvajanja, konkurenciju bakru čine Mn, Fe i Zn, a također je zapaženo da
dobra opskrbljenost biljaka dušikom i fosforom često izaziva nedostatak bakra. Premještanje bakra je
osrednjega intenziteta u oba pravca i to u obliku Cu-kompleksa, obično s aminokiselinama, pa ga korijen
biljaka sadrži u znatnim količinama. Biljke sadrže 2-20 ppm Cu u suhoj tvari, a smatra se da su slabo
opskrbljene s bakrom ako je koncentracija Cu < 4 ppm.
Fiziološka uloga bakra vrlo je značajna jer je on sastavni dio ili aktivator mnogih enzima koji
sudjeluju u oksidacijskim procesima. Bakar utječe na sintezu proteina, stabilizira molekule klorofila i
sudjeluje u sintezi antocijana. Za razliku od enzima koji sadrže Fe, Cu-enzimi mogu direktno reagirati s O2
i stoga preferiraju terminalne oksidacijske procese.
Bakar ima izražen afinitet prema proteinskoj strukturi pa je 73 % bakra u biljkama vezano na
proteine u kloroplastima gdje Cu ima ulogu stabilizatora klorofila. Značajna mu je uloga u metabolizmu
dušikovih spojeva jer regulira vezivanje amonijaka na ketokiseline, utječe na sintezu nukleinskih kiselina,
metabolizam ugljikohidrata, lignifikaciju staničnih stjenki, formiranje polena i fertilnost biljaka, povećava
otpornost na niske temperature i dr. (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.5.2. Suvišak i nedostatak bakra
Bakar djeluje u vrlo niskim koncentracijama, ali se često nađe u biljkama u manjoj količini od
potrebne. Kritična granica opskrbljenosti bakrom je u vegetativnim organima 1,0-3,5 ppm u odnosu na
suhu tvar, ovisno o biljnoj vrsti i biljnom organu. Simptomi nedovoljne ishranjenosti bakrom su kloroza i
nekroza lišća, odumiranje vršnih izbojaka, venuće i uvijanje lišća te odumiranje mlađeg lišća. Zbog
nedovoljne lignifikacije dolazi do anatomskih promjena i gubitka apikalne dominacije, slično kao kod
manjka bora.
Suvišak bakra vrlo je rijetka pojava (Cu > 15-30 ppm u suhoj tvari) koja se javlja obično na kiselim
tlima. Otrovnost bakra očituje se smanjenim rastom korijena i izbojaka, klorozom starijeg lišća i
tamnocrvenom rubnom nekrozom (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.6. Molibden
Molibden je vrlo čvrst metal, visoke gustoće (p = 8,570 g cm-3) koji je u vodenoj sredini anion.
Sadržaj molibdena u tlima je izuzetno nizak, 0,6-3,0 ppm, u prosjeku oko 2 ppm. Kisela tla s dosta
slobodnog željeza i aluminija sadrže malo molibdena (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.6.1. Molibden u biljkama
Biljke molibden usvajaju u obliku visoko oksidiranog molibdata (MoO42-, ali i kao Mo(IV) i Mo(V))
te u biljkama egzistira kao anion pa mu pristupačnost raste sa porastom lužnatosti, suprotno svim
80
drugim mikroelementima. Konkurentni ioni kod usvajanja su OH- i SO42-, dok usvajanje potpomažu Mg2+ i
NH4+.
Fiziološka uloga molibdena je značajna. Sudjeluje u oksidaciji sulfita (SO32- do SO4
2-) i redukciji
nitrata te se kod nedovoljne opskrbe s molibdenom aktivnost nitratne reduktaze smanjuje, opada
sinteza proteina, narušava se kloroplastna struktura i usporava rast biljaka.
Nedostatak molibdena utječe na povećan sadržaj neproteinskih, topivih oblika dušika, npr. amida,
uz smanjivanje ribonukleazne aktivnosti. Biljke sadrže vrlo malo molibdena, čak ispod 1 ppm (0.1-0,5 ppm u suhoj tvari). Pokretljivost
molibdena u biljkama je osrednja. Kod manjka molibdena dolazi do zastoja u nitratnoj redukciji (usporen
je rad enzima nitrat reduktaze) i nedostatka reduciranih oblika dušika potrebnih za sintezu
aminokiselina i proteina (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.6.2. Suvišak i nedostatak molibdena
Manjak molibdena je rijetka pojava (kad je < 0,1-1,0 ppm Mo u suhoj tvari lišća) i prvo se zapaža
na starijem lišću u obliku žutih i žutozelenih područja uz popratno uvijanje rubova. Lišće je kod
dikotiledona uže, deformirano i naročito suženo u donjem dijelu. Tipičan simptom nedostatka
molibdena je formiranje cvjetova na stablu bez cvjetnih stapki (kod porodice krstašica). Kod nekih biljaka
ne dolazi do potpunog formiranja prašničkih antera i količina proizvedenoga polena je smanjena. Suvišak
molibdena je vrlo rijetka pojava (kritična granica toksičnosti je 200-1.000 ppm u suhoj tvari) koja se
manifestira smanjenim rastom i klorozom mlađeg lišća (Vukadinović i Vukadinović 2011).
16.7. Klor
Klor biljke sadrže u velikim količinama 1-20 g kg-1, a za njegove specifične fiziološke funkcije
dovoljne su ultraniske količine. Biljke aktivno usvajaju klor kao anion Cl-. Kod usvajanja klora antagonisti
su anioni SO42- i NO3
-. Sadržaj klora je u tlu izuzetno promjenjiv zbog lake pokretljivosti (100-1000 kg ha-1 u vodotopivom
obliku). U tlo dospijeva u velikoj količini gnojidbom mineralnim gnojivima, a u zaslanjenim tlima često se
nalazi u toksičnoj količini. Klor nije sastavni dio organske tvari biljaka, premda ga pepeo bilja sadrži u velikoj količini.
Pretežito je lociran u lišću, vakuolama i značajno utječe na osmoregulaciju i otvaranje pući, odnosno
odražavanje ionske ravnoteže neophodne za usvajanje drugih elemenata i odvijanje fotosinteze. Zajedno
s manganom sudjeluje u fotolizi vode (izdvajanje O2 u procesu fotooksidacije vode u PS II ovisi o kloru),
ubrzava dijeljenje stanica lista, regulira stomatalnu aktivnost, utječe na premještanje ugljikohidrata,
vodni režim biljaka i membranski transport H+. Biljne vrste različito reagiraju na povećanu prisutnost klora u tlu nakon gnojidbe. Suvišak klora
dovodi do porasta turgora i smanjenja transpiracije uz pojavu sitnih i deformiranih listova. Simptomi nedostatka nisu zapaženi u prirodnim uvjetima jer se klor lako usvaja iz tla, ali i
atmosfere. U kontroliranim uvjetima nedostatak klora manifestirao se kroz uvenuće biljaka uz naknadnu
pojavu kloroze i bronzine (metalni sjaj lišća), (Vukadinović i Vukadinović 2011).
81
16.8. Nikal
Nikal je posljednji stekao status esencijalnog mikroelementa. Kemijski je sličan željezu i kobaltu
(metal, p = 8,902 g cm-3). U biljkama se nalazi kao Ni(ll), ali može egzistirati i kao Ni(l) i Ni(lll). Gradi
stabilne kompleksne spojeve, npr. s cisteinom i limunskom kiselinom. Neophodan je za rad enzima
ureoze i mnogih hidrogenaza potrebnih za redukciju sulfata, fotosintezu i oksidaciju vodika. Nikal je
značajan za usvajanje željeza. Važan je u procesima klijanja sjemena, kod slabe opskrbe niklom biljke
kasnije prelaze u reproduktivnu fazu. Koncentracija nikla u biljkama je vrlo niska (1,0-10,0 ppm u suhoj tvari), ali može lako dosegnuti
toksične granice (10-50 ppm u suhoj tvari) na onečišćenim tlima ili u slučaju korištenja gradskoga otpada
kao organskog gnojiva. Slično je utvrđeno i na tlima gdje matični supstrat sadrži puno nikla (npr. lapori),
(Vukadinović i Vukadinović 2011).
17. GNOJIVA
17.1. Mineralna gnojiva
Prema Vukadinović i Vukadinović (2011) pod mineralnim gnojivima podrazumijevaju se soli i drugi
proizvodi koji sadrže elemente neophodne za rast i razvitak biljaka. Gnojiva se unose u tlo radi
poboljšanja produktivnih svojstava tala što kasnije rezultira ubrzanjem rasta biljaka i/ili povećanjem
njihova uroda. Mineralna gnojiva su obično soli dobivene preradom prirodnih minerala, ali se proizvode i iz
atmosferskog dušika. Zbog toga se često nazivaju i sintetička ili, pogrešno, umjetna.
17.1.1. Podjela mineralnih gnojiva
Mineralna gnojiva možemo podijeliti prema funkciji, podrijetlu, namjeni, sastavu i načinu
proizvodnje.
Prema funkciji mineralna gnojiva dijelimo na: Izravna ili neposredna gnojiva koja se u tlu vrlo brzo hidroliziraju do tvari koje biljke
izravno apsorbiraju (npr. superfosfat, nitratna, amonijska i dr. gnojiva). Sadrže hranjive
elemente u obliku mineralnih soli koji se nakon hidrolize mogu izravno asimilirati.
Neizravna ili posredna gnojiva sadrže biogene elemente, ali u kemijskom obliku koje
biljke ne mogu odmah usvojiti (npr. humus, vapno i dr.) te na razvoj biljaka utječu
posredno (npr. potiču mikrobiološku aktivnost, neutraliziraju kiselost, djeluju preko
poboljšanja strukture tla i dr.) tek nakon transformacije (mikrobiološke ili kemijske).
Kompletna ili potpuna (često se nazivaju i kompleksna ili NPK gnojiva) pružaju većinu
bitnih sastojaka nužnih za rast biljaka tako da dodatna gnojiva često puta nisu potrebna.
Nepotpuna gnojiva sadrže samo jedan ili dva od tri glavna hraniva elementa (N, P, K, NP,
NK ili PK), npr. (NH4)2HPO4, KNO3, i dr.
Miješana gnojiva se dobiju miješanjem odgovarajuće količine pojedinačnih gnojiva.
Sintetska organska gnojiva (urea, kalcij-cijanamat i dr.).
82
Prema podrijetlu razlikuju se sljedeće vrste gnojiva: Mineralna gnojiva najvećim dijelom su mineralne soli, premda se u ovu grupu ubraja i
urea koja je organski spoj, ali se u tlu pod djelovanjem mikroorganizama transformira do
mineralnih oblika dušika. I druga mineralna gnojiva mogu sadržavati ugljik, ali sintetski
proizvodi su za razliku od prirodnih topivi u vodi, često i 100 %. Potrebno je naglasiti da
molekulu uree biljka može usvojiti kako korijenom tako i folijarno.
Organska (prirodna, naravna) sadrže hranive elemente uglavnom u obliku organskih
spojeva i najčešće su prirodnog podrijetla (ponekad se nazivaju i prirodna organska), npr.
stajnjak, treset, slama i dr.
Organomineralna gnojiva su smjesa organskih i mineralnih.
Bakterijska sadrže kulture bakterija koje imaju sposobnost transformacije nepristupačnih
oblika hraniva u bioraspoložive oblike.
Prema vremenu unošenja gnojiva se dijele na: Osnovna koja se unose netom prije obrade tla,
Startna koja se unose neposredno prije ili za vrijeme sadnje ili sjetve,
Gnojiva za prihranu koja se dodaju tijekom vegetacije.
Prema vrsti hranjivog elementa gnojiva su dušična, fosforna, kalijeva, magnezijeva, borna itd. Osnovni oblici dušičnih gnojiva su:
Amonijska (amonijske soli, npr. sulfati, kloridi, karbonati),
Nitratna (kalcijeve, natrijeve i dr. soli nitratne kiseline),
Amonijskonitratna i
Amidna gnojiva.
Fosforna gnojiva su soli ortofosfatne kiseline (ali i metafosfatne, pirofosfatne i polifosfatne
kiseline), dok se kalij nalazi u obliku soli klorida, sulfata, karbonata itd.
Prema agrokemijskom značaju prava mineralna gnojiva sadrže neophodne biogene elemente, a
posredna gnojiva ih mobiliziraju iz rezervi tla, bilo poboljšanjem njegovih fizičkih svojstava ili putem
kemijskih i bioloških promjena koje izazivaju u tlu. Tu spadaju gnojiva za kalcizaciju, uporaba gipsa i sl.
Mineralna gnojiva mogu sadržavati jedan ili više hranjivih elemenata, pa se prema tome dijele na: Pojedinačna i
složena gnojiva
Npr., NaNO3 i Mg(NO3)2 su pojedinačna, premda magnezij i natrij biljke također koriste, dok su
KNO3 i NH4H2PO4 složena gnojiva. Dakle, podjela se temelji na tri osnovna ili glavna hranjiva elementa N,
P i K. Ovisno o broju glavnih elemenata složena gnojiva su dvojna ili trojna (potpuna). Gnojiva koja
sadrže malu količinu punila nazivaju se koncentrirana, pri čemu se punilom prilagođava potrebna
koncentracija hraniva. Ako je punilo produkt kemijske reakcije kod proizvodnje mineralnih gnojiva,
naziva se još i balast.
83
Prema sastavu gnojiva se dijele na: Pojedinačna,
miješana i
kompleksna.
Pojedinačna mineralna gnojiva sadrže samo jedan neophodan element. Miješana su smjesa
pojedinačnih gnojiva, dok su kompleksna proizvod kemijskih reakcija i sadrže više hranivih elemenata u
nekoliko oblika. Podjela na kompleksna i miješana gnojiva je uvjetna, jer kod miješanih gnojiva dužim
skladištenjem dolazi također do različitih kemijskih reakcija (vidi antagonizam gnojiva).
Sadržaj i omjer hraniva u gnojivu može biti različit. Gnojiva koja imaju omjer hranivih elemenata
prilagođen potrebama određene biljne vrste ili sadržaju raspoloživih hraniva u tlu, nazivaju se
prilagođena. Ukoliko sve komponente služe za biljnu ishranu, tada su to gnojiva bez punila (nebalastna),
a u ovu skupinu gnojiva ulaze soli čije kation i anion biljke koriste za ishranu, npr. KNO3, NH4NO3 itd.
Prema agregatnom stanju, gnojiva su: Kruta,
tekuća i
plinovita.
Kruta gnojiva mogu biti praškasta, peletirana (prah komprimiran u granule ili štapiće koji mogu
sadržavati pesticide, hormone i dr.), granulirana (sušenjem viskozne mase u struji toplog zraka),
trionizirana (npr. granule vermikulita s NPK) i dr. Tekuća gnojiva se dijele na prave otopine (nemaju
talog) i suspenzije, dok su plinovita takvog agregatnog stanja kod normalnog atmosferskog tlaka. Od
tekućih gnojiva postoji više formulacija za različite potrebe pod zajedničkim imenom Fertina koje pored
NPK sadrže druge makro i mikrolemente (Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn i B). Gnojiva koja od biogenih elemenata sadrže isključivo ili najveću koncentraciju mikroelemenata
nazivaju se i mikrognojivima jer se rabe u malim količinama (do 500 g ha -1 aktivne tvari). Radi poteškoća
u ravnomjernom raspodjeljivanju tako malih količina, uobičajeno se dodaju konvencionalnim gnojivima
u procesu njihove proizvodnje ili se sjeme prije sjetve potapa u nisko koncentrirane otopine takvih
gnojiva (ponekad se dodaje u omotač peletiranog sjemena).
17.2. Organska ili prirodna gnojiva
Organska gnojiva su po svom sastavu i svojstvima vrlo raznolika skupina koja obuhvaća uglavnom
različite otpatke biljnoga i životinjskoga podrijetla. Uporaba organskih gnojiva povećava količinu humusa
u tlu (samo dok traje njegova redovita primjena). Primjena organskih gnojiva poboljšava svojstva tla,
posebno strukturu što ima za posljedicu bolji vodnozračni odnos, veću retenciju vode, veću raspoloživost
svih hraniva te jača otpornost tla prema eroziji na nagnutim terenima. Primjena organskih gnojiva u
razdoblju kad je tlo bez vegetacije ili kad biljke nemaju potrebu za usvajanje hranivih tvari, može izazvati
ekološke probleme (npr. ispiranje nitrata i kalija u dublje slojeve tla, a na tlima lakšega teksturnoga
sastava, gomilanje fosfora u gornjem sloju tla koji je podložan eroziji).
84
17.2.1. Stajnjak
Stajnjak je smjesa različito razgrađenih čvrstih i tekućih izlučevina domaćih životinja i stelje
(prostirke) koja služi za upijanje tekućeg dijela. Sastav stajskog gnojiva ovisi o vrsti domaćih životinja,
načinu njihove ishrane i vrste stelje, načinu čuvanja, duljini fermentacije i dr. Iz tog razloga kemijski
sastav i uporabna vrijednost stajnjaka vrlo je različita. Primjenom većih količina stajnjaka može se osjetno povećati sadržaj organske tvari u tlu.
Međutim, gubici hraniva iz stajnjaka također su visoki, a jedan dio tih hraniva, u vidu tekućih izlučevina
i/ili volatizacijom, nepovratno se izgubi zbog poteškoća u čuvanju. Značajni gubitci dušika događaju se
pri spremanju i fermentaciji gnojiva, isparavanjem nakon rasprostiranja po tlu, ispiranjem nakon
mineralizacije u procesu humifikacije itd. Zbog toga se samo oko 1/4 cjelokupne količine dušika u
stajnjaku iskoristi za ishranu bilja, a u višegodišnjoj primjeni nešto više. Svojstva stelje vrlo su značajna za kakvoću stajskog gnojiva. Sadržaj celuloze je vrlo bitan jer se ona
brzo razlaže te uslijed povećanja temperature u hrpi stajnjaka, dolazi do naglog gubitka dušika u obliku
amonijaka. Brzina razlaganja stajnjaka u tlu utječe na mobilizaciju hraniva pa stelja s puno ugljikohidrata,
iako sadrži manje dušika u konačnici pruža više dušika za ishranu bilja u odnosu na stelju koja se teško
razlaže. Stanje razgrađenosti stelje određuje fizička svojstva stajnjaka što je vrlo značajno za raspodjelu
gnojiva, ali i za svojstva humusa (npr. stelje od lišća i paprati daju kiseli humus). Količina ekskrementa ovisi o vrsti životinja, njihovoj starosti i sastava stočne hrane.
Koncentriranija hrana bolje se iskorištava od hrane s malo proteina. Međutim, povećanje proteina u
hrani iznad određene granice smanjuje njihovu probavljivost pa im se sadržaj povećava u
ekskrementima, naročito u obliku teško razgradivog lignoproteinskog kompleksa. Fosfor se izlučuje
pretežito u krutom dijelu, a kalij i dušik u tekućem dijelu stočnih ekskremenata. Tijekom čuvanja stajnjaka događaju se određene promjene pod utjecajem različitih grupa
mikroorganizama (gljive, aktinomicete, aerobne i anaerobne bakterije, protozoe itd.). Aktivnost
mikroorganizama ovisna je o više čimbenika, kao što su način čuvanja, vrsta stelje, pH reakcija sredine,
temperatura, vlažnost, zbijenost stajnjaka i slično.
Neugodan miris stajnjaka potječe od amina i tiola (merkaptana) koji nastaju razgradnjom proteina
bez prisustva kisika (truljenje). U oksidacijskim uvjetima krajnji produkti su CO2 i H2O pa slabo zbijene
gomile stajnjaka imaju visoke gubitke na težini i u dušiku. U uvjetima dobre zbijenosti stajnjak za tri
mjeseca izgubi oko 30 % mase i 25 % N. Obično se smatra da je stajnjak nakon 3 – 4 mjeseca poluzreo, a
nakon 6 – 8 mjeseci potpuno zreo. Gubici hraniva također mogu nastati ispiranjem padalinama,
posebice kod niskih i slabo zbijenih hrpa stajnjaka, pa je izgradnja gnojišta obvezatno rješenje čime se
sprječava i onečišćavanje okoliša.
Zreli stajnjak ne sadrži slamnate dijelove, ima niži sadržaj ugljika, a budući da se dušik u toj fazi
(sazrijevanje) manje gubi, ujednačeniji je i ima viši sadržaj fosfora i kalija. Svježem stajnjaku sastav se
može popraviti dodavanjem mineralnih fosfornih i kalijevih gnojiva. Dodavanjem dušičnih mineralnih
gnojiva popravlja se i C : N omjer. Svježi stajnjak također ima i nepovoljna fizikalna svojstva, teško se
raspodjeljuje po parceli, loše zaorava, a velika količina slame nakon zaoravanja odvaja oranični od
podoraničnog sloja i dovodi do brzog isušivanja tla.
Stajnjak u prosjeku sadrži 75 % vode, 0,5 % N (0,2-0,6), 0,3 % P2O5 (0,1-0,7) i 0,6 % K2O (0,1-0,7),
0,07-1,0 % Ca, 0,06-0,3 % Mg, 30-50 ppm Mn, 10-20 ppm Zn, 3-5 ppm B, 1-3 ppm Cu, 0,1-0,2 ppm Mo i
85
ima C : N omjer približno 20 : 1. Sadržaj hraniva u stajnjaku može prilično varirati u odnosu na navedene
vrijednosti ovisno o načinu uzgoja stoke i čuvanja gnoja.
Osim stajnjaka koji se najčešće koristi kao organsko (prirodno) gnojivo poznati su još, tekući i
polutekući stajnjak (gnojnica i gnojovka), guano (nataloženi ekskrementi morskih ptica, usitnjeni do
veličine granula pogodnih za raspodjelu po tlu), zelena gnojidba (sideracija) i pokrovni usjevi te kompost.
17.2.2. Biološka gnojiva
Biološka gnojiva, uključujući mikorize, vrlo su važan aspekt gnojidbe, posebice u ekološkoj
proizvodnji hrane, revitalizaciji (restoraciji, revegetaciji) devastiranih i oštećenih površina (nakon
obimnih zemljanih radova u eksploataciji mineralnih sirovina, zaštiti deponija industrijskog i
komunalnog otpada i dr. Takva gnojiva sadrže žive organizme kao što su bakterije, mikorizne i
saprofitske gljive, paprati (npr. Azolla pinnata), plavozelene alge (npr. Anabaena, Nostoc i dr.) i ostali
organizmi koji povećavaju mikrobiološku aktivnost u tlu, povećavaju raspoloživost hranivih tvari u tlu,
štite od patogenih organizama, popravljaju strukturu tla i dr. Često sadrže i organsku komponentu kao
supstrat i nosač mikroorganizama.
Smatra se da primjena bioloških gnojiva u poljoprivredi povećava visinu prinosa do čak 30 % uz
istovremeno smanjenje potrebe za mineralnim gnojivima do 25 %.
Biološka se gnojiva i agensi dijele na:
Dekompozere (mezofilni i termofilni organizmi) koji potpomažu razgradnju organske
tvari, posebice kod kompostiranja.
N-fiksirajuće bakterije (slobodnoživući i simbiotski organizmi).
Poboljšivače raspoloživosti fosfora (PSB) i kalija koji mobiliziraju organske rezerve fosfora
kao i anorganske rezerve fosfora i kalija.
Mikorize koje povećavaju apsorpcijsku moć korijena viših biljaka.
Pesticidne biološke agense (biološki pesticidi) koji povećavaju otpornost biljke domaćina
na patogene i štetnike.
Bioremediacijske agense za detoksikaciju zemljišta (nafta, toksične tvari i elementi i dr.),
razgradnju organskih tvari (muljeva, gradskog otpada i dr.)
Biološka gnojiva nisu opasna za okoliš, ali se u primjeni bioloških agensa moraju poštivati
sigurnosni standardi koji se gradiraju u 5 klasa (1. bez rizika ili uz minimalni rizik, 2. potencijalno opasni,
3. posebno opasni koji zahtijevaju specijalan tretman, 4. vrlo opasni jer mogu izazvati epidemije i 5.
zabranjeni za uporabu).
17.2.2.1. Bakterijska gnojiva
U praksi se primjenjuje više vrsta bakterija, a za fiksaciju dušika različiti sojevi nesimbiotskih
bakterija kao što su Acetobacter diazotrophicus, Azotobacter chrococcum i Azospirillum lipoferrum i dr.
Za poboljšanje raspoloživosti fosfora koriste se (Phosphate solubilizing bacteria = PSB) Bacillus spp.,
Pseudomonas spp., Penicilium spp., Aspergillus awamori, za bolje usvajanje kalija Bacillus circulans i dr.
Osim toga, sve se više koriste i plavozelene alge.
Od simbiotskih bakterija najčešći su sojevi iz roda Rhizobium, Bradyrhizobium i Sinorhizobium koji
žive u svim tlima od Arktika do tropa u simbiozi s približno 18.000 različitih mahunarki. Kultivirani sojevi
86
superiorni su autohtonim sojevima i znatno povećavaju biološku fiksaciju dušika, a zamijećena je i veća
sinteza flavonoida kod mahunarki uz primjenu kultiviranih sojeva. Kao bakterijski nosač najčešće se
koriste treset ili humus (i mnogi drugi razgradivi nosači, npr. alge i sl.) koji mogu biti sterilizirani, ali i ne
moraju. Nesterilni nosači znatno pojeftinjuju proces proizvodnje bakterijalnih inokulanata, ali njihovo
djelovanje u tlu je uglavnom kraće. Preživljavanje bakterija unesenih bakterijskim gnojivima ili kao
inokulant sjemena leguminoza ovisi o biotskim (predatori, antagonisti, porast korijena i njegove
izlučevine i dr.), ali i abiotskim čimbenicima (pH, temperatura, vlaga tla, biogeni elementi i dr.).
17.2.2.2. Mikoriza
Većina biljaka udružuje se s mikoriznim gljivama te one u prirodnim ekosustavima (šumska tla)
čine do 70 % biomase tla, a njihov odnos označava se kao mutualizam (simbiotski; jer gljiva koristi
fotosintetske produkte biljke, a zauzvrat pomaže usvajanje mineralnih tvari iz tla, ponekad i vodu).
Mikorizne gljive svojevrstan su „interface” između korijena i tla koji mobilizira i prikuplja hraniva iz
rizosfere, prenosi ih u korijen te znatno povećava volumen tla iz kojeg korijen može crpiti hraniva.
Istraživanja pokazuju kako u poljoprivrednim tlima može biti do 50 hifa endomikoriznih gljiva po gramu
tla čiji domet (od korijena) može biti veći od 9 cm.
Infektivna rizosferna mikroflora dijeli se na: endomikorizu (AM) koja inficira unutrašnjost kore
korijena pri čemu hife ne prodiru u stanice kore korijena i ektomikorizu (EM ) koja također inficira
unutrašnjost kore korijena uz prodiranje hifa u stanice kore korijena.
Dakle, postoje dvije glavne vrste mikoriznih gljiva:
Ektomikorizne gljive i
endomikorizne gljive
Dakle, obje vrste mikoriznih gljiva prodiru u korijen, ali ektomikorizne imaju hife između
korijenskih stanica, dok endomikorizne hifama prodiru u stanice korijena.
Korijenje inficirano endomikoriznim gljivama puno bolje usvaja vodu, fosfor (do 60 %), cink (do 40
%) i bakar, ali i druge elemente, posredno preko intenzivnijeg metabolizma korijena ili neposredno kroz
hife gljiva. Kod ektomikorize hife gljiva izvana penetriraju u intercelularne prostore kore korijena i grade
mrežu micelija u njoj. Izlučivanjem oksalne kiseline u vanjsku sredinu, ektomikorizne gljive utječu na
povećanu raspoloživost P, Ca, Fe, Cu i drugih elemenata ishrane, a lučenjem enzima celulolaza i
proteolaza utječu na bržu mineralizaciju organske tvari tla i veće usvajanje dušika.
Ektomikorizne gljive su obično specifične za određenu vrstu domaćina, a endomikorizne će
uspostaviti odnos s većinom biljaka domaćina.
Vrlo korisno svojstvo endomikorize je sposobnost transporta hraniva s velike udaljenosti,
posebice teško pokretnih hraniva, npr. fosfora. Također, mikorizne gljive grade i svojevrsni obrambeni
štit korijena za štetočine, a utječu i na poboljšanje strukture tla, te vodnozračni režima u tlu.
18. UTVRĐIVANJE POTREBE U GNOJIDBI I ZADATAK GNOJIDBE TLA
Gnojidbom se biljci osigurava ishrana s biogenim elementima, kojih u tlu nema dovoljno, a sve s
ciljem kako bi vitalnost i/ili prinos (urod) biljaka bio optimalan, tj. u skladu s planom proizvodnje. Prema
tome, gnojidba je agrotehnička mjera kojom se povećava produktivnost tla i uloženog rada u proizvodnji
šumarskih i/ili poljoprivrednih kultura.
87
U sastav biljaka ulazi čitav niz elemenata koje biljke usvajaju iz tla i atmosfere. Neki od tih
elemenata su potrebni u velikim količinama (npr. N, P i K) pa uslijed toga dolazi do njihova iscrpljivanja iz
tla, što zahtjeva naknadno dodavanje tih elemenata u tlo putem gnojidbe. U prirodnim šumskim
ekosustavima mnogi elementi u tlo se vraćaju prirodnim putem ili se nadoknađuju iz ukupnih rezervi tla
(organska tvar tla, matična podloga i dr.). Međutim, prilikom rasadničke proizvodnje uslijed presadnje
sadnoga materijala u šumske sastojine dolazi do iznošenja znatnog dijela hraniva s proizvodnih površina
u šumskim rasadnicima. Ako se tako izgubljeni dio hraniva ne nadoknađuje, tlo siromaši i efektivna
plodnost tla na proizvodnim površina s vremenom opada.
Efektivna plodnost tla predstavlja složeno svojstvo tla koje određuje količinu organske tvari koju
biljke mogu sintetizirati na nekom staništu tijekom vegetacijskoga razdoblja.
Prilikom utvrđivanja potrebe u gnojidbi s jedne strane je nužno poznavanje raspoložive količine
hraniva u tlu, što se obično utvrđuje kemijskim analizama tla, a s druge strane važno je poznavati
potrebe biljaka za elementima ishrane, što se najčešće utvrđuje kemijskim analizama biljnoga materijala
(najčešće lista). Takav pristup omogućuje dobru procjenu doze gnojiva gdje je rizik od ekološkog
opterećenja okoliša gnojivom minimalan, a biljkama je osigurana dovoljna količina hraniva za normalan
razvoj.
Tla obično sadrže velike količine hraniva koja su uglavnom biljkama nepristupačna. Biljke mogu
primiti samo onaj dio hraniva koja se u tlu nalaze ili mogu prijeći u njima pristupačne kemijske oblike. Uz
to, moraju se nalaziti u zoni korjenova sustava. Na taj način hraniva biljci postaju fizički i kemijski
raspoloživa tj. biološki raspoloživa (ili samo raspoloživa).
S ciljem utvrđivanja raspoloživosti hraniva koristi se čitav niz različitih metoda kao što su kemijske
analize tla i biljnoga materijala, mikrobiološke metode, terenski pokusi, pokusi u kontroliranim
(laboratorijskim) uvjetima i dr. Od svih navedenih metoda, u šumarstvu se najčešće koristi kombinacija
kemijskih analiza tla i biljnoga materijala u kombinaciji s terenskim pokusima uz aplikacijom različitih
doza gnojiva. Na temelju tako postavljenih gnojidbenih pokusa dobiva se uvid u količinu hraniva koju
biljka može usvojiti iz tla/tala različito opskrbljenih s hranivima (na temelju kemijskih analiza tla) i
količine hraniva koja je biljci potrebna (na temelju kemijskih analiza biljnoga materijala) da bi održala
zadovoljavajuću razinu vitalnosti imala dobar godišnji prirast i/ili uredno plodonosila (ako je namjena
nekog šumskog nasada proizvodnja sjemena).
Na temelju kemijskih analiza tala, ona se mogu podijeliti u grupe s obzirom na njihovu
opskrbljenost hranivima što prilikom planiranja gnojidbe može imati veliki praktični značaj. U tom
slučaju tla se najčešće dijele na ona koja su dobro, srednje i loše opskrbljena hranivima (Vukadinović i
Vukadinović 2011).
Prema tome, zadatak gnojidbe na tlima dobro opskrbljenim hranivima mora biti:
očuvanje sadržaja hraniva na istoj razini, a gnojidbu je potrebno obaviti u onoj dozi koja će
nadomjestiti količinu iznesenih elemenata prilikom uklanjanja biljaka s proizvodne
površine.
Zadatak gnojidbe na tlima srednje opskrbljenim s hranivima mora biti:
podizanje sadržaja hraniva u tlu iznad trenutne razine, a gnojidbu je potrebno obaviti u
dozi koja je nešto veća u odnosu na količinu elemenata iznesenih s proizvodne površine.
88
Zadatak gnojidbe na tlima koja su loše opskrbljena s hranivima mora biti:
podizanje efektivne plodnosti tla, a gnojidbu je potrebno obaviti u onim dozama koje će
obogatiti tlo onim hranivima koja nedostaju s ciljem da se biljci osiguraju dovoljne količine
biološki raspoloživih hraniva za normalan rast i razvoj.
Primjerice ako je koncentracija N u nekom tlu ispod 0,06 % ono se smatra loše opskrbljenim s N
(siromašnim), ako je koncentracija između 0,06 i 0,10 % tlo se smatra srednje opskrbljenim s N
(umjereno opskrbljeno) dok je tlo dobro opskrbljeno s N ako je koncentracija N u tlu između 0,1 i 0,2 %.
U tlima koja su bogato i vrlo bogato opskrbljena s N koncentracija N premašuje 0,2 i 0,3 %.
Nadalje, kemijskim analizama tla za utvrđivanje fiziološki pristupačnoga P i K od kojih se najčešće
koristi AL-metoda u kojoj je amonium-laktat-octena kiselina sredstvo za ekstrakciju K i P iz tla pružaju
nam uvid u opskrbljenost tla K i P. Prema tome, tlo se smatra dobro opskrbljenim s P i K ako je na 100 g
tla utvrđeno 20 mg P2O5 ili K2O. Ako na 100 g tla imamo 11-20 mg P2O5 ili K2O tlo se smatra osrednje
opskrbljenim s P i K. U slučaju da se na 100 g tla utvrdi 0-10 mg P2O5 ili K2O takvo se tlo smatra slabo
opskrbljenim s P i K.
Kada govorimo o kemijskim analizama tla važno je imati na umu da pomoću njih samo
pretpostavljamo granične vrijednosti pojedinih razina raspoloživosti hraniva u tlu. Međutim, tu često
puta može doći do određenih problema i nejasnoća jer opskrbljenost tla hranivima ovisi o velikom broju
čimbenika (biološki, kemijski, fizički) čiji utjecaj na stanje raspoloživosti hraniva nije još dovoljno poznat.
Iz tog razloga se kemijske analize tla tumače posredno pomoću klasa opskrbljenosti uz približno
predviđanje djelovanja buduće gnojidbe, pa je stanje hraniva u tlu potrebno predviđati svakih nekoliko
godina.
19. LITERATURA
KOMLENOVIĆ, N., J. GRAČAN, F. MRVA, 1975: Istraživanja utjecaja mineralnih gnojiva na urod sjemena
američkog borovca u kulturi Zelendvor. Šum. List., 99 (7 – 8); 149 – 160.
KOZLOWSKI, T. T., P. J. KRAMER, S. G. PALLARDY, 2001: The physiological ecology of woody plants. Academic
press, San Diego.
LAMBERS, H., F. S. CHAPIN, T. L. PONS, 2003. Plant Physiological Ecology. Springer, London, U.K.
LARCHER, W., 2003: Physiological Plant Ecology. 4th Edition. Springer-Verlag Berlin Heilderberg New York.
Germany, USA.
LIU, B., C. LIANG, M. LI, D. LIANG, Y. ZOU, F. MA, 2012: Interactive effects of water and nitrogen supply on
growth, biomass partitioning, and water-use efficiency of young apple trees. Afr. J. Agric. Res.,
7(6): 978 – 985.
NIKOLIĆ, N., S. ORLOVIĆ, B. KRSTIĆ, Ž. KEVREŠAN, 2006: Variability of acorn nutritient concentrations in
pedunculate oak (Quercus robur L.) genotypes. J. Forest Sci., 52(2): 51 – 60.
OLIVEIRA, G., M.A. MARTINS-LOUCAO, O. CORREIRA, F. CATARINO, 1996: Nutrient dinamics in crown tissues of
cork-oak (Quercus suber L.). Trees-stuct. funct., 10: 247 – 254.
OPIK, H., S. ROLFE, 2005: The physiology of flowering plants. Cambridge University Press, 376 str.
Cambridge U.K.
89
PARELLE, J., M. ZAPATER, C. SCOTTI-SAINTAGNE, A. KREMER, Y. JOLIVET, E. DREYER, O. BRENDEL, 2007: Quantitative
trait loci of tolerance to waterlogging in a European oak (Quercus robur L.): physiological
relevance and temporal effect patterns. Plant Cell Environ., 30: 422 – 434.
PEVALEK-KOZLINA, B., 2003: Fiziologija bilja, Profil, 568 str., Zagreb.
SALIFU, K. F., K. G. APOSTOL, D. F. JACOBS, M. A. ISLAM, 2008: Growth, physiology, and nutrient retranslocation
in nitrogen-15 fertilized Quercus rubra seedlings. Ann. For. Sci., 65: 100 – 109.
SELETKOVIĆ, I., 2006: Utjecaj gnojidbe dušikom, fosforom i kalijem na rast i razvoj sadnica hrasta lužnjaka
(Quercus robur L.). Disertacija, Sveučilište u Zagrebu-Šumarski fakultet. (S; 133 str.)
SEVER, K., 2012: Utjecaj ekofizioloških čimbenika na razvoj rasplodnih organa hrasta lužnjaka (Quercus
robur L.). Disertacija, Sveučilište u Zagrebu-Šumarski fakultet. (S; 134 str.)
SILLA F., A. ESCUDERO, 2003: Uptake, demand and internal cycling of nitrogen in samplings of
Mediterranean Quercus species. Oecologia, 136: 28-36.
ŠKORIĆ, A., 1965: Pedološki praktikum. Sveučilište u Zagrebu. 51 str. Zagreb
ŠKVORC, Ž., K. SEVER, J. FRANJIĆ, D. KRSTONOŠIĆ, M. POLJAK, 2012: Intenzitet fotosinteze i vegetativni rast
hrasta lužnjaka (Quercus robur L.) u pokusnom nasadu. Šum. List, 136(1 – 2): 7 – 17.
TAIZ, L., E. ZEIGER, 2006: Plant physiology. 4th edition. Sinauer associates (764 Str.). Sunderland,
Massachusetts.
UEDA, M. U., E. MIZUMACHI, N. TOKUCHI, 2009: Allocation of nitrogen within the crown during leaf
expansion in Quercus serrata saplings. Tree Physiol., 10: 1 – 7.
VAN DEN BURG, J., 1990: Foliar analysis for determination of tree nutritien status a compilation of
literature data. 2. Literature 1985 – 1989. “De Dorschkamp”, Institute for Forestry and Urban
Ecology, 591 str. Wageningen
VUKADINOVIĆ, V., 1999: Ekofiziologija. Interna skripta, Poljoprivredni fakultet Osijek, 74 str. Osijek.
VUKADINOVIĆ, V., V. Vukadinović, 2011: Ishrana bilja, Poljoprivredni fakultet Osijek, 442 str. Osijek.