sveuČiliŠte u dubrovniku odjel za akvakulturu …

SVEUČILIŠTE U DUBROVNIKU ODJEL ZA AKVAKULTURU

DIPLOMSKI STUDIJ MARIKULTURA

Tea Ćurković

Reproduktivni ciklus prugaste ladinke Chamelea gallina (Linnaeus, 1758), (Mollusca: Bivalvia)

na ušću rijeke Neretve

DIPLOMSKI RAD

Dubrovnik, 2017.

SVEUČILIŠTE U DUBROVNIKU ODJEL ZA AKVAKULTURU

DIPLOMSKI STUDIJ MARIKULTURA

Tea Ćurković

Reproduktivni ciklus prugaste ladinke Chamelea gallina (Linnaeus, 1758), (Mollusca: Bivalvia)

na ušću rijeke Neretve

DIPLOMSKI RAD

Mentor:

doc.dr.sc. Ana Bratoš Cetinić

Dubrovnik, 2017.

Ovaj diplomski rad izrađen je pod stručnim vodstvom doc.dr.sc. Ana Bratoš Cetinić, u sklopu diplomskog studija Marikultura na Odjelu za akvakulturu Sveučilišta u Dubrovniku.

SAŽETAK

Reproduktivni ciklus prugaste ladinke Chamelea gallina (Linnaeus, 1758),

(Mollusca:Bivalvia) na ušću rijeke Neretve

Ovo istraživanje je dio sveobuhvatnijeg istraživanja prugaste ladinke, Chamelea

gallina (Linnaeus, 1758) kojeg je provela Bratoš Cetinić (2012.).

Suvremenom metodom koja omogućuje mjerenje stanica sa histoloških preparata,

izmjerene su oocite iz 83 ženki koje izdvojene iz ukupnog uzorka od 195 jedinki

prikupljenih u periodu siječanj 2003.-siječanj 2004. godine. Ostali dio uzorka čine

mužjaci. U dosadašnjim istraživanjima nije korištena ova metoda za utvrđivanje

reproduktivnog ciklusa kod C.gallina.

Promatranjem histoloških preparata utvrđen je omjer mužjaka i ženki, te iznosi

1,34:1. Nije zabilježen niti jedan hermafrodit. Promatranjem je utvrđena skala

gametogeneze koja je kasnije uspoređena s dobivenim mjerama oocita. Dobivene

mjere oocita su potvrdile podatke dobivene promatranjem. Nije bilo značajnih razlika.

Gametogeneza i mriješćenje nisu zabilježeni u određenom periodu godine, već su

zabilježene tijekom cijele godine. Intenzivno mriješćenje je zabilježeno od travnja do

srpnja, kada su utvrđene najzrelije oocite.

Ova metoda se pokazala uspješnom za određivanje reproduktivnog ciklusa kod

C.gallina.

Ključne riječi: / Chamelea gallina / reproduktivni ciklus / oocite / ušće Neretve /

ABSTRACT

Reproductive cycle of Striped Venus Chamelea gallina (Linnaeus, 1758),

(Mollusca: Bivalvia) in the mouth of Neretva river

This research is part of more comprehensive research of Striped Venus, Chamelea

gallina (Linnaeus, 1758), which was carried out by Bratoš Cetinić (2012.)

With modern method, which allows measuring cells from histological preparations,

oocytes from 83 isolated females were measured. Females were isolated from the

total sample of 195 individuals collected in period January 2003-January 2004, and

the rest of the sample were males. There wasn't any research which provided using

this method for determination reproductive cycle of C.gallina.

By observing histological preparations, the ratio of the male and female measuring

1,34:1. No hermaphrodite was recorded. By observing gonadal tissue, scalar

gametogenic stages was establish, which was later compared with oocytes

measures. The measures confirmed the finding made by observation. There was no

significant difference.

The event of gametogenesis and spawning event weren't recorded at a certain

period, but were recorded throughout the year. Mass spawning event is recorded

from April to July, in the same period when measures of oocytes were biggest.

This method proved to be successful in determinig reproductive cycle of C.gallina.

Keywords: / Chamelea gallina / reproductive cycle / oocytes / mouth of Neretva /

Sadržaj1. UVOD ............................................................................................................................................. 1

1.1. Biološka klasifikacija prugaste ladinke, Chamelea gallina, (Linnaeus, 1758) .... 2

1.2. Rasprostranjenost prugaste ladinke ............................................................................. 2

1.3. Morfološke i biološke značajke prugaste ladinke ...................................................... 3

1.4. Građa i funkcija reproduktivnog sustava ..................................................................... 5

1.5. Ciljevi istraživanja .............................................................................................................. 8

2. MATERIJALI I METODE ............................................................................................................. 9

2.1. Područje istraživanja ......................................................................................................... 9

2.2. Uzorkovanje jedinki prugaste ladinke i priprema histoloških preparata ........... 11

2.3. Utvrđivanje spolova i analiza gonada ......................................................................... 12

3. REZULTATI ................................................................................................................................. 13

3.1. Utvrđivanje spola prugaste ladinke ............................................................................. 13

3.2. Analiza razvoja gonada tijekom godine ...................................................................... 14

3.2.1. Siječanj, 2003. godine ............................................................................................. 14

3.2.2. Veljača, 2003. Godine .............................................................................................. 15

3.2.3. Ožujak, 2003. godine ............................................................................................... 17

3.2.4. Travanj, 2003. godine .............................................................................................. 18

3.2.5. Svibanj, 2003. godine .............................................................................................. 20

3.2.6. Lipanj, 2003. godine ................................................................................................. 21

3.2.7. Srpanj, 2003. godine ................................................................................................ 23

3.2.8. Kolovoz, 2003. godine ............................................................................................. 24

3.2.9. Rujan, 2003. godine ................................................................................................. 26

3.2.10. Listopad, 2003. godine ........................................................................................ 28

3.2.11. Studeni, 2003. godine .......................................................................................... 29

3.2.12. Prosinac, 2003. godine ........................................................................................ 31

3.2.13. Siječanj, 2004. godine.......................................................................................... 33

4. RASPRAVA................................................................................................................................. 37

5. ZAKLJUČAK............................................................................................................................... 40

6. LITERATURA ............................................................................................................................. 42

1

1. UVOD

Prugasta ladinka, Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) je školjkaš koji može narasti do

5 cm (Relini i sur., 1999). Ljušture su joj debele i ovalne (Slika 1.), te su po njihovoj

površini vidljive koncentrične linije. Umbo je izražen i blago nakrivljen. Na lijevoj

ljušturi prati liniju ljušture, dok je na desnoj ljušturi konkavniji. Ljušture su bijelo do

bež obojane s primjesama žutih tonova. Vidljive su tri karakteristične smećkaste ili

roza linije koje se protežu od umba do ruba ljušture. Periostrakum ljušture je tanak

(Carter, 2008).

Slika 1. Vanjski i unutarnji izgled ljušture Chamelea gallina, izvor: http://www.marlin.ac.uk

Zahvaljujući organoleptičkim svojstvima prugasta ladinka je kvalitetna namirnica i ima

svoje tržište, stoga je dobar kandidat za akvakulturu. U Španjolskoj se

eksperimentalno uzgajala 1998.-2000. godine, ali nakon slabih prinosa komercijalni

uzgoj nije nastavljen (FAO) (Tablica 1.).

Tablica 1. Akvakultura Chamelea gallina (FAO)

1998.(t) 1999.(t) 2000.(t) 2001.-2015.(t)

Španjolska 80 123 119 0

Često je prikupljanje prugaste ladinke iz prirodnih populacija, a vodeća zemlja je

Turska koja je u razdoblju 2010.-2015. godine prijavila ukupno 204 694 t prikupljenih

školjkaša ove vrste. Tursku slijedi Italija s ukupno prijavljenih 102 820 t, Španjolska

sa 18 207 t, Francuska s 3787 t, Portugal s 1621 t, te Grčka s 886t prikupljenih

školjkaša ove vrste u istom razdoblju (FAO) (Tablica 2.).

2

Tablica 2. Prikupljanje Chamelea gallina (FAO)

2010.(t) 2011.(t) 2012.(t) 2013.(t) 2014.(t) 2015.(t)

Turska 26 031 30 176 61 225 28 030 21 828 37 404

Francuska 609 600 659 638 646 635

Grčka 294 138 121 121 118 94

Italija 19 748 19 668 20 028 14 598 14 118 14 660

Portugal 20 132 225 255 424 565

Španjolska 2 413 1 161 2 573 3 916 4 085 4 059

1.1. Biološka klasifikacija prugaste ladinke, Chamelea gallina, (Linnaeus,

1758)

Prema „World Register of Marine Species“ (WoRMS) prugasta ladinka je sistematski

svrstana u:

Tablica 3. Sistematika prugaste ladinke, Gofas, S. (2004).

1.2. Rasprostranjenost prugaste ladinke

Prugasta ladinka rasprostranjena je uz obale sjeveroistočnog Atlantika i

Sredozemnog mora (Slika 2.). Najgušće naseljava zapadnu obalu Jadranskog mora,

te obale Egejskog i Mramornog mora (Tunçer i Erdemir, 2002). Živi ukopana u

pijesku i muljevitom dnu na dubinama 0-55 m (Carter, 2008).

CARSTVO Animalia

KOLJENO Mollusca

RAZRED Bivalvia

PODRAZRED Heterodonta

RED Venerida

PORODICA Veneridae

ROD Chamelea

VRSTA Chamelea gallina (Linnaeus, 1758)

3

Uz istočnu jadransku obalu nastanjuje pješčana područja nižeg saliniteta i viših

koncentracija hranjivih soli. Nalazimo je na dubinama 2-4 m u ušću rijeke Neretve,

Cetine i Jadro, na području otoka Brača, Suska i Raba, u Novigradskom moru, te u

Kaštelanskom zaljevu (Bratoš Cetinić, 2012; Jukić i sur., 1991, 2002; Peharda i sur.,

2010; Vrgoč i sur., 1997).

Slika 2. Rasprostranjenost prugaste ladinke, Chamelea gallina (karta rasprostranjenja kompjutorski je generirana, www.aquamaps.org, 2016)

1.3. Morfološke i biološke značajke prugaste ladinke

Tijelo prugaste ladinke je bilateralno simetrično i bočno spljošteno. S vanjske strane

je dvodijelna ljuštura, lijeva i desna. Na dorzalnoj strani ljušture su spojene

ligamentom koji ima ulogu prilikom otvaranja ljušture, dok zatvaranje ljuštura obavlja

jedan ili dva mišića aduktora. S unutrašnje strane ljuštura je plašt koji prati oblik

školjkaša. Povezan je mišićima i formira plaštanu šupljinu u kojoj se nalazi stopalo,

ktenidije, labijalne palpe i probavni sustav. Školjkaši koji imaju stopalo koriste ga za

zakopavanje, a kod nekih vrsta je u potpunosti reducirano. Školjkaši imaju simetričan

živčani sustav sastavljen od tri ganglija; cerebropleuralni ganglij inervira prednji dio

organizma, pedalni ganglij inervira stopalo, mišiće retraktore u stopalu i mišiće

bisusnog kompleksa, te visceralni ganglij inervira stražnji dio organizma (Habdija i

sur., 2004). Bisusna žlijezda izlučuje sluz koja se u doticaju s vodom pretvara u duge

i čvrste bisusne niti (Gosling, 2003).

4

Slika 3. Mišići koji sudjeluju tijekom zakopavanja u supstrat (Gosling, 2015) (a) aa-anteriorni aduktor, ar-anteriorni retraktor, l-ligament, pr-posteriorni aduktor, pm-protraktori, pr-posteriorni retraktor, tm-transverzalni pedalni mišići

Prugasta ladinka koristi bisusne niti kako bi se prihvatila za čestice sedimenta.

Međutim, čim nađe odgovarajuće mjesto, odbacuje bisus u potpunosti, te se,

kombinacijom mišićne aktivnosti i tlaka hemolimfe u stopalu, zakopava u supstrat

(Gosling, 2015). Povećanjem volumena hemolimfe i djelovanjem parnih pedalnih

protraktora se produžuje stopalo školjkaša (Slika 3. (b)(i)). Kontrakcije mišića

aduktora izbacuju vodu iz plaštane šupljine. Na ovaj način se oslobađa mjesto oko

ljuštura u supstratu (Slika 3. (b)(ii)). Hemolimfa iz visceralnog hemocela premješta se

u hemocel stopala što uzrokuje ekspanziju stopala i sidrenje u podlozi. Nakon što se

stopalo usidri, anteriorni i posteriorni parovi pedalnih retraktora se stežu i potežu

ljušturu prema dolje (Slika 3. (b)(iii)). Povlačenje stopala u ljušturu povezano je sa

stezanjem pedalnih retraktora i opuštanjem aduktora (Gosling, 2015).

5

1.3.1. Građa i funkcija reproduktivnog sustava

Reproduktivni sustav školjkaša je jednostavan. Gonade su parne, međutim često su

toliko blizu jedna druge, da je teško detektirati par. Kod ladinke se nalaze na bazi

stopala (Gosling, 2015). Svaka gonada je sustav razgranatih tubula, a gamete su

izdanci epitelnog sloja istih tih tubula (Gosling, 2015). Tubuli tvore kanaliće koji vode

do većih kanala koji se naposljetku otvaraju u kratki gonodukt. Kod većine školjkaša,

gonodukti se otvaraju kroz individualne pore u plaštanu šupljinu, blizu nefridiopora.

Utvrđena je izravna veza između razvoja gonada i trajanja reproduktovnog ciklusa s

količinom konzumirane hrane ili rezerva energije u tkivima (Delgado i Peréz

Camacho, 2005).

Prugasta ladinka spolno sazrijeva u prvoj godini života pri duljini od 12 mm, a

fekunditet se povećava nakon što dosegnu 20 mm duljine. Razmnožavaju se u

ljetnim mjesecima (Bratoš Cetinić, 2012). Kod vrste C.gallina nije zabilježeno

posebno ponašanje tijekom razmnožavanja (Mackie, 1984).

Oplodnja većine školjkaša je vanjska. Gamete se otpuštaju kroz ekshalantne

komorice (Gosling, 2015). Biološki ciklus, time i vrijeme otpuštanja gameta, najviše je

pod utjecajem temperature. Stoga, vrijeme mriješćenja varira ovisno o geografskom

području (Delgado i Pérez Camacho, 2005). Općenito, kućice su gonohoristi, ali su u

nekim istraživanjima zabilježeni i sukcesivni hermafroditi (Gosling, 2015; Corni i sur.,

1985).

Smatra se da se u populaciji školjkaša uobičajeno nalazi podjednak broj mužjaka i

ženki, iako se spol ne može determinirati na temelju morfoloških karakteristika

(Gosling, 2015). Standardna metoda za određivanje spola je fiksacija gonadnog

tkiva, pravljenje histoloških preparata, te njihova analiza pod svjetlosnim

mikroskopom (Gosling, 2015).

Reproduktivni ciklus školjkaša obuhvaća period gametogeneze koju prati jedan

produženi ili više kraćih perioda mriješćenja, nakon čega slijedi period obnavljanja

gonada (Gosling, 2015). Gametogeneza nastupa brzo nakon sazrijevanja gonada.

Na sazrijevanje gameta utječu vanjski faktori kao što su temperatura, dubina, količina

6

dostupne hrane, intenzitet svjetlosti, Mjesečev ciklus, mehanički podražaj, te

unutarnji faktori kao što su ekspresija gena i hormonska regulacija (Mackie, 1984).

Tijekom spermatogeneze (Slika 4.), primarna spermatogonija prolazi kroz više mitoza

koje stvaraju sekundarnu spermatogoniju. Procesom mejoze I sekundarna

spermatogonija postaje spermatocita. Nakon mejoze II nastaju spermatide koje se

diferenciraju u spermatozoide duge 25-60 µm (Franco i sur., 2008).

Slika 4. Spermatogeneza i oogeneza, izvor: http://www.bionet-skola.com

Tijekom oogeneze (Slika 4.), primarna oogonija prolazi kroz više mitoza stvarajući

sekudarnu oogoniju koja prolazi kroz mejozu. Oogeneza se odvija kroz fazu

proliferacije, fazu rasta, te fazu sazrijevanja koja se odvija kroz mejozu I i mejozu II.

Faze proliferacije i rasta pripadaju premejotičkom ili mitotičkom periodu, a faza

sazrijevanja pripada mejotičkom periodu. Mejozom I primarne oocite se dijele na

sekundarnu oocitu i polocitu I. U mejozi II od sekundarne oocite nastaje krupna

ootida (jajna stanica) i sitna polocita II, a od polocite I nastaju dvije polocite II. Krajnji

rezultat mejoze je jedna funkcionalna jajna stanica i tri nefunkcionalne polocite . U

profazi 1.mejotičke diobe dolazi do mejotskog aresta, a mejoza se nastavlja prilikom

7

oplodnje. Tada oocita prolazi kroz fazu vitelogeneze koja uključuje akumulaciju

lipidnih globula i malih količina glikogena (Chung, 2007).

Dalgic i sur. (1998) i Salvatorelli (1967) su zabilježili da gametogeneza započinje

nakon duže faze mirovanja, a Marano i sur. (1980) nisu zabilježili pojavu faze

mirovanja, već prisutnost gametogeneze tijekom cijele godine.

Reproduktivni ciklus je bitan kako bi se odredilo vrijeme mriješćenja (Dalgic i sur.,

2009). Za determinaciju stadija razvoja gonada i vremena mriješćenja koriste se

sljedeće metode: razmaz gonadnog tkiva, godišnje promijene indeksa kondicije (IK) i

histološka analiza gonadnog tkiva. Od spomenutih metoda, najdetaljnije informacije

daje histološka analiza gonadnog tkiva (Moura i sur., 2008).

Reproduktivni ciklus populacija prugaste ladinke u Jadranu opisivali su Salvatorelli

(1967), Poggiani i sur. (1973), Marano i sur. (1982), Corni i sur. (1985) i Bratoš

Cetinić (2012), te u Atlantiku Gaspar i Monteiro (1998).

U području sjevernog Jadrana Salvatorelli (1967) je zabilježio da su gonade mužjaka

prazne u rujnu, listopadu i studenome, te početak gametogeneza u prosincu.

Vrhunac gametogeneze je zabilježen u travnju. Folikuli ispunjeni zrelim spermijima su

zabilježeni u svibnju i lipnju, a otpuštanje spermija u srpnju. Ciklus gametogeneze

završava do kraja kolovoza. Otpuštanje jajnih stanica kod ženki je zabilježeno u

srpnju i kolovozu, a prazni folikuli u prosincu. Za isto područje su Corni i sur. (1985)

zabilježili početak oogeneze u listopadu, a početak spermatogeneze je zabilježen od

listopada do prosinca. Otpuštanje spermija i jajnih stanica je zabilježeno od rujna do

kraja listopada. U Tršćanskom zaljevu razdoblje razmnožavanja je zabilježeno od

travnja do rujna, a vrhunac je zabilježen u srpnju i kolovozu (Rellini i sur., 1999).

U području jugoistočnog Jadrana reproduktivni ciklus počinje u veljači, a folikuli su

vidljivi u ožujku u velikom broju (Bratoš Cetinić, 2012). Otpuštanje jajnih stanica i

spermija je zabilježeno od travnja do rujna ili listopada (Marano i sur., 1980).

U području zapadne obale srednjeg Jadrana Froglia (1975) je zabilježio vrhunac

otpuštanja jajnih stanica i spermija u svibnju, te dosezanje duljine ličinaka 4-5mm u

lipnju.

8

1.4. Ciljevi istraživanja

Ciljevi istraživanja prugaste ladinke su bili:

- Odrediti raspodjelu spola

- Utvrditi tijek razvoja gonada i reproduktivnog ciklusa

- Utvrditi postoji li utjecaj ostalih fizioloških parametara na razvoj gonada i tijek

reproduktivnog ciklusa

- Kvantitativno opisati gonade ženki

- Kvalitativno opisati gonade mužjaka

9

2. MATERIJALI I METODE

Ovo istraživanje je dio širih istraživanja ove vrste koje su provele Bratoš Cetinić

(2012) i Dupćić Radić (2012) od siječnja 2003. do siječnja 2005. godine u istočnom

dijelu ušća rijeke Neretve na lokacijama Ušće (Slika 5.) i Osinj (Slika 6.).

2.1. Područje istraživanja

Slika 5. Ušće rijeke Neretve, izvor: https://www.google.hr/

Slika 6. Mala Neretva – Osinj, izvor: https://www.google.hr/

Područje istraživanja u pojasu plime i oseke je pod izrazitim utjecajem meteoroloških

prilika, osobito je značajan utjecaj temperature zraka na temperaturu vode, te utjecaj

količine oborina na salinitet vode (Bratoš Cetinić, 2012).

Temperatura zraka i količina oborina se mjerila tri puta dnevno u Meteorološkoj

postaji Ploče Državnog hidrometeorološkog zavoda (Bratoš Cetinić, 2012). Na

10

temelju prikupljenih podataka, prikazano je kretanje srednje mjesečne temperature

zraka.

Tablica 4. Podatci o temperaturi zraka 2003. i 2004. godine

2003. godina 2004. godina

Srednja temperatura

zraka (°C)

16,2°C

15,5°C

Najtopliji mjesec

(srednja mjesečna

temperatura)

Kolovoz

27,4°C

Srpanj

25,3°C

Najviša izmjerena

temperatura (°C)

36,6°C

Kolovoz

35,7°C

Srpanj

Najhladniji mjesec

(srednja mjesečna

temperatura)

Veljača

4,5°C

Siječanj

5,9°C

Najniža izmjerena

temperatura (°C)

-2°C

Veljača

-4,8°C

Siječanj

Srednja temperatura zraka 2003. godine je iznosila 16,2°C, a 2004. godine 15,5°C.

Najtopliji mjesec 2003. godine je bio kolovoz sa srednjom mjesečnom temperaturom

27,4°C, a 2004. godine srpanj sa srednjom mjesečnom temperaturom 25,3°C.

Najviša temperatura 2003. godine je zabilježena u kolovozu (36,6°C), a 2004. godine

u srpnju (35,7°C). Najhladniji mjesec 2003. godine je bila veljača sa srednjom

mjesečnom temperaturom 4,5°C, a 2004. godine siječanj sa srednjom mjesečnom

temperaturom 5,9°C. Najniža temperatura 2003. godine zabilježena je u veljači (-

2°C), a 2004. godine u siječnju (-4,8°C) (Bratoš Cetinić, 2012) (Tablica 4.).

Tablica 5. Podatci o oborinama 2003. i 2004. godine

2003. godina 2004. godina

Ukupna količina oborina 898,3 mm (l/m3) 1281,8mm (l/m3)

Najvlažniji mjesec

(količina oborina)

Siječanj

225,3 mm kiše

Studeni

233,2 mm kiše

Najsuši mjesec

(količina oborina)

Srpanj

Bez oborina

Srpanj

34,7 mm kiše

11

Ukupna količina oborina 2003. godine je bila 898,3 mm (l/m3), a 2004. godine

1281,8mm (l/m3). Najvlažniji mjeseci tijekom trajanja istraživanja su bili siječanj 2003.

godine (225,3 mm kiše), te studeni 2004. godine (233,2 mm kiše). Najsuši mjeseci

tijekom trajanja istraživanja su bili srpanj 2003. godine (bez oborina), te srpanj 2004.

godine (34,7 mm kiše) (Bratoš Cetinić, 2012).

Temperatura morske vode na ušću Neretve se u periodu siječanj 2003.-siječanj

2005. godine kreatala od 8,9°C (veljača 2003. godine) do 28,8°C (srpanj 2003.

godine). Srednja vrijednost temperature za vrijeme trajanja istraživanja je bila

18,03°C (Bratoš Cetinić, 2012).

Vrijednosti saliniteta u periodu trajanja istraživanja su se kretale od 6,21‰ (ožujak

2004. godine) do 37,6‰ (listopad 2003. godine). Srednja vrijednost saliniteta je

iznosila 26,14‰ (Bratoš Cetinić, 2012).

Zasićenost kisikom u periodu trajanja istraživanja se kretala od 42% (ožujak 2003.

godine) do 181% (lipanj 2003. godine). Srednja vrijednost zasićenosti kisikom

iznosila je 113,22% (Bratoš Cetinić, 2012).

2.2. Uzorkovanje jedinki prugaste ladinke i priprema histoloških preparata

Za utvrđivanje spola i analizu gonada, prikupljano je 15 - 20 jedinki mjesečno (ovisno

o prisutnosti jedinki) na postaji Ušće. Jedinke su odmah fiksirane 6%-tnim

formaldehidom. Naknadno, tkivo je postupno dehidrirano etilnom alkoholu

koncentracija od 70% do 100%. Nakon dehidracije, tkivo je uronjeno u ksilol i

impregnirano, te je uklopljeno u parafin. Blokovi su rezani mikrotomom na debljinu od

5µm, stavljeni su na površinu tople vode kako bi se izravnali, te su prenijeti na

predmetno stakalce. Zbog ksilola tkivo je postalo prozirno, stoga su preparati obojeni

eozinom i hematoksilinom kako bi strukture postale izraženije. Obojeni preparati su

sušeni u struji toplog zraka ili na sobnoj temperaturi.

12

2.3. Utvrđivanje spolova i analiza gonada

Histološke i morfološke značajke trajnih preparata gonada promatrane su invertnim

svjetlosnim mikroskopom Olympus IX7 s ugrađenom kamerom. Program DP Soft

koristio se za spremanje i obradu fotografija. Programom AxioVision mjeren je

promjer jajnih stanica. Za ovaj dio istraživanja izdvojeno je po 15 preparata

mjesečno, te je mjereno po 300 jajnih stanica.

U statističkom programu Statistica napravljen je neparametrijski Hi-kvadrat (χ2) test

očekivanog (1:1) i dobivenog (0,74:1) omjera kako bi se utvrdilo postoji li značajna

razlika (p) između očekivanih i dobivenih omjera za populaciju prugaste ladinke.

Podatci o promjerima oocita su uneseni u Microsoft Excel 2010, te je pomoću

histograma prikazan raspon učestalosti promjera oocita za svaki mjesec. Godišnja

distribucija podataka, izračunata je i grafički prikazana pomoću statističkog programa

Minitab.

3.

3.1.

Mikrosk

ženki 4

(ženki:m

nađeno

33,3%

tek 20%

Hi-kvad

p= 0,0

očekiva

0

2

4

6

8

10

12

14

16

REZULTA

. Utvrđiv

kopskim p

42,56% (83

mužjaka),

o u veljači

uzorka (5

% (3), dok

drat testom

037. Ovaj

anog i dob

Slika 7.

ATI

vanje spo

pregledom

3 jedinke),

te 1,35:1 (

kada su

). Najmanj

su mužjac

m očekivan

rezultat

ivenog om

Omjer ženk

la prugast

histoloških

a mužjaka

(mužjaka:ž

zauzimale

je ženki je

ci zauzimal

og (1:1) i d

potvrđuje

mjera mužja

i i mužjaka

13

te ladinke

h preparat

a 57,44%

ženki). Nisu

e 66,7% uz

e nađeno u

i 80% uzo

dobivenog

da posto

aka i ženki

prugaste latijekom jedn

e

ta 195 jed

(112 jedin

u nađeni h

zorka (10)

u uzorku iz

rka (12) (S

(0,74:1) o

oji značajn

u jednoj p

dinke Chamne godine

inki, utvrđe

ki). U omje

ermafrodit

), dok su m

z ožujka ka

Slika 7.).

mjera je do

na razlika

opulaciji o

melea gallina

eno je da

erima je to

ti. Najviše

mužjaci za

ada su za

obiven Χ2=

a (p<0,5)

ove vrste.

a (Linnaeus,

M

Ž

je udio

o 0,74:1

ženki je

auzimali

uzimale

= 4,312,

između

, 1758)

Mužjaci

enke

3.2.

3.2.

U siječ

ispunje

ovom m

znak c

siječnju

su već

lumenim

mjeseč

promje

Slika 8

Slika 9.

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

. Analiza

.1. Siječan

nju 2003. g

eni oogonij

mjesecu s

citolize koja

u je najveć

bile izmrij

ma tubula

čna vrijedn

ra između

8. Histološk

. Raspodjela

0

0

0

0

1 3 5

a razvoja

nj, 2003. g

godine uku

jama, te s

u uočene

a nastupa

ći dio anal

ešćene (S

a pokazali

nost iznos

4 i 5 µm (S

ki preparat g

a učestalost

5 7 9

gonada p

godine

upno je izm

su vidljive

zrele, slob

a nakon za

iziranih go

Slika 8.). M

i su rasp

sila je 5,23

Slika 9.).

gonada ženk

siječn

ti vrijednostu siječ

11 13 15

14

rugaste la

mjereno 22

prve prev

bodne ooc

aostajanja

onada bio

Mjereni pro

on od 1,

3 µm. N

ke prugaste

nju, 2003. g

ti promjera očnju 2003. g

17 19 2

Promjer ooc

adinke tije

260 oocita.

itelogene

cite s vidlji

zrele gam

u početno

mjeri oocit

68 do 39

Najviše, 32

ladinke, Ch

odine

oocita pruggodine

21 23 25

cita (µm)

kom godi

Lumeni že

oocite. Ko

vom jezgr

mete uslije

om stadiju

ta vidljivih

9,67µm, a

2,79% (74

hamelea gall

aste ladinke

27 29 31

ne

enki su uz

od nekih je

rom. To m

ed mriješć

gametoge

na prepar

a njihova

41) oocita

llina uzorkov

e, Chamelea

1 33 35 3

stjenku

edinki u

može biti

enja. U

eneze ili

ratima u

srednja

bilo je

vane u

a gallina

37 39

15

Na histološkim preparatima gonada mužjaka iz siječnja 2003. godine, u lumenima

tubula vidljivi su spermatogoniji i spermatociti što upućuje na početak gametogeneze.

Na preparatima su uočeni slabije i jače ispunjeni lumeni, pa je tako zabilježen i stadij

rane aktivnosti. Također su na nekim preparatima uočeni kružno smješteni

spermatozoidi što ukazuje na prisutnost jedinki u stadiju zrelih gonada. Najveći broj

lumena bio je gotovo prazan, sa zaostalim zrelim spermijima, što ukazuje da su se te

jedinke već izmrijestile (Slika 10.).

Slika 10. Histološki preparat gonada mužjaka prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovanih u siječnju 2003. godine

3.2.2. Veljača, 2003. Godine

U veljači 2003. godine ukupno je izmjereno 2999 oocita. Lumeni ženki su uz stjenku

ispunjeni oogonijama, te su vidljive prve previtelogene oocite. Zabilježene su vezane

i slobodne oocite s vidljivim jezgricama koje ukazuju na stadij kasne aktivnosti.

Također su zabilježene i zrele oocite, te prazni lumeni koji ukazuju na jedinke koje su

se izmrijestile. U veljači je najveći dio analiziranih gonada bilo u stadiju mriješćenja

(Slika 11.). Mjereni promjeri oocita viljivih na preparatima u lumenima tubula pokazali

su raspon od 1,82 do 88,33µm, a njihova srednja mjesečna vrijednost iznosila je

14,25µm. Najviše, 19,11% (573) oocita bilo je promjera između 4 i 5µm (Slika 12).

Slika 1

Slika 12

Na hist

tubula

početa

uzoraka

je bio u

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

11. Histološk

2. Raspodjel

tološkim p

gonada v

k gametog

a što ukaz

u stadiju zr

1 4 7 10

ki preparat g

la učestalos

preparatima

vidljivi su

geneze, te

zuje na pris

elih gonad

0 13 16 19 22

gonada žen

velja

sti vrijednosu velj

a gonada

spermatog

e su uoče

sutnost jed

da (Slika 13

2 25 28 31 34

16

nke prugaste

ači 2003. go

sti promjera jači 2003. g

mužjaka

goniji i sp

eni kružno

dinki u stad

3.).

4 37 40 43 4

Promjer ooc

e ladinke, Ch

odine

oocita prugodine

iz veljače

permatocit

o smješten

diju zrelih

46 49 52 55 5

cita (µm)

hamelea gal

gaste ladink

2003. god

i mužjaka

ni spermat

gonada. N

58 61 64 67 7

allina uzroko

ke, Chamele

dine, u lum

a što ukaz

tozoidi kod

Najveći dio

70 73 76 79

ovane u

a gallina

menima

zuje na

d nekih

o uzorka

82 85 88

17

Slika 13. Histološki preparat gonada mužjaka prugaste ladinke, Chamelea gallina uzrokovanih u veljači 2003. Godine

3.2.3. Ožujak, 2003. godine

U ožujku 2003. godine ukupno je izmjereno 900 oocita. Lumeni ženki su uz stjenku

ispunjeni oogonijama, te su vidljive prve previtelogene oocite. Uz to su zabilježeni

prazni lumeni koji ukazuju na već izmriješćene jedinke. Pola analiziranih gonada je

bilo u početnom razdoblju gametogeneze, a druga polovica je bila izmriješćena (Slika

14.). Mjereni promjeri oocita vidljivih na preparatima u lumenima tubula pokazali su

raspon od 1,90 do 37,96µm, a njihova srednja mjesečna vrijednost iznosila je

10,33µm. Najviše, 14,22% (128) oocita bilo je promjera između 6 i 7 µm (Slika 15.).

Slika 14. Histološki preparat gonada ženke prugaste ladinke, Chamelea gallina uzrokovane u

ožujku 2003. Godine

Slika 15

Na hist

vidljivi

gameto

na pris

izmriješ

Slika 16

3.2.

U trav

raspore

kasne

0

5

10

15

20

25

30

35Učestalost (%)

5. Raspodjel

tološkim p

su sper

ogeneze. U

sutnost iz

šćeno (Slik

6. Histološk

.4. Travan

vnju 2003.

eđene su s

aktivnosti

0

5

0

5

0

5

0

5

1 2 3 4

la učestalos

preparatim

rmatogonij

Uočeni su

zmriješćeni

ka 16.).

ki preparat g

nj, 2003. g

godine

slobodne i

gonada.

5 6 7 8 9

sti vrijednosu ožu

a gonada

i i sperm

i prazni lum

ih jedinki.

gonada mužu ožu

odine

ukupno je

vezane oo

Zabilježe

1011121314

18

sti promjera ujku 2003. g

iz ožujka

matociti m

meni sa za

Najveći

žjaka prugasujku 2003. g

e izmjeren

ocite s vidl

eni su i lu

41516171819

Promjer oo

oocita prugodine

2003. go

mužjaka

aostalim zr

dio anali

ste ladinke, odine

no 2699 o

ljivim jezgr

umeni sa

92021222324

ocita (µm)

gaste ladink

odine, u lu

što ukazu

elim sperm

ziranog u

Chamelea g

oocita. U

ricama što

zaostalim

42526272829

ke, Chamele

umenima m

uje na p

mijima što

uzorka je

gallina uzrok

lumenima

ukazuje n

zrelim oo

93031323334

a gallina

mužjaka

početak

ukazuje

bilo je

kovanih

a ženki

na stadij

ocitama

4353637

tijekom

Najveć

oocita

1,80 d

Najviše

Slika 1

Slika 18

Na his

slabije

lumeni

aktivno

lumeni

mjesec

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

m stadija m

i dio anal

vidljivih na

do 58,85µ

e,14,38% (

17. Histološk

8. Raspodjel

stološkim p

i jače ispu

u kojima

osti gonada

što ukaz

cu. Najveći

0

5

0

5

0

5

0

5

1 3 5 7

mriješćenja

liziranih go

a preparat

m, a njih

576) oocita

ki preparat g

la učestalos

preparatim

unjeni, što

dominiraju

a, te prazn

uje na m

dio uzorka

7 9 11 13 1

, te prazn

onada je

tima u lum

hova sred

a bilo je pr

gonada žentravn

sti vrijednosu trav

ma gonada

ukazuje n

u spermati

i lumeni sa

riješćenje

a je bio u p

15 17 19 21

19

ni lumeni k

bilo izmrij

menima tub

nja mjese

romjera izm

nke prugastenju 2003. go

sti promjeravnju 2003. g

a iz travnja

na stadij ra

idi i sperm

a zaostalim

i jedinke

periodu mr

23 25 27 29

Promjer oo

koji ukazuj

ešćeno (S

bula pokaz

ečna vrije

među 4 i 5µ

e ladinke, Chodine

oocita pruggodine

a 2003. g

ane aktivn

matozoidi š

m zrelim sp

koje su v

riješćenja (

31 33 35 37

ocita (µm)

ju na izmr

Slika 17.).

zali su ras

dnost izno

µm (Slika 1

hamelea gal

gaste ladink

godine, lum

osti. Takođ

što ukazuje

permijima

već izmrije

Slika 19.).

39 41 43 45

riješćene g

Mjereni p

spon prom

osila je 9

18.).

allina uzorko

ke, Chamele

meni mužj

đer su zab

e na stadi

i nepraviln

ešćene u

5 47 49 51 53

gonada.

promjeri

mjera od

9,50µm.

ovane u

a gallina

jaka su

bilježeni

j kasne

ni prazni

ovome

3 55 57

20

Slika 19. Histološki preparat gonada mužjaka prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovanih

u travnju 2003. godine

3.2.5. Svibanj, 2003. godine

U svibnju 2003. godine ukupno je izmjereno 1381 oocita. Lumeni ispunjeni su

slobodnim oocitama poligonalniog oblika s vidljivom jezgrom i jezgricama što ukazuje

na stadij zrelih gonada. Zabilježeni su i lumeni nepravilnog oblika sa zaostalim zrelim

oocitama nakon mriješćenja. Veći dio analiziranih gonada bilo je izmriješćeno (Slika


raspon od 1,07 do 90,25µm, a njihova srednja mjesečna vrijednost iznosila je 24,00

µm. Najviše, 6,15% (85) oocita bilo je promjera između 4 i 5 µm (Slika 21.).

Slika 20. Histološki preparat gonaad ženke prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovane u

svibnju 2003. godine

Slika 21

Na hist

vidljivi

otpušta

izmriješ

Slika 22

3.2. U lipnj

raspore

kasne

jezgrom

0

5

10

15

20

25

30

35Učestalost (%)

. Raspodjel

tološkim p

su folikuli

anja, te pr

šćene gon

2. Histološk

.6. Lipanj,

ju 2003.

eđene su v

aktivnosti.

m i jezgrico

0

5

0

5

0

5

0

5

1 4 7 10

la učestalos

preparatima

nepraviln

razni lume

ade. Najve

ki preparat g

, 2003. go

godine u

vezane i sl

Zabilježe

om u stadij

0 13 16 19 22

sti vrijednosu svib

a gonada

og oblika

eni sa zao

eći dio uzo

gonada muž

u svib

dine

ukupno je

obodne oo

ene su i s

u zrelih go

2 25 28 31 34

21

sti promjerabnju 2003. g

iz svibnja

u kojima

ostalim zre

rka je bio u

žjaka prugas

bnju 2003. g

izmjereno

ocite s vid

lobodne o

onada, te lu

4 37 40 43 46

Promjer oo

oocita pruggodine

a 2003. go

su ili otpu

elim sperm

u stadiju m

ste ladinke,

godine

o 1199 o

ljivim jezgr

oocite polig

umeni nep

6 49 52 55 58

cita (µm)

gaste ladink

odine, u lu

uštene gam

mijima što

mriješćenja

Chamelea g

oocita. U

ricama što

gonalnog o

pravilnog ob

8 61 64 67 70

ke, Chamele

umenima m

mete ili su

o ukazuje

(Slika 22.

gallina uzork

lumenima

o ukazuje n

oblika s v

blika sa za

0 73 76 79 82

a gallina

mužjaka

u u fazi

na već

).

kovanih

a ženki

na stadij

vidljivom

aostalim

2 85 88

zrelim

izmriješ

tubula

mjeseč

između

Slika 2

Slika 24

Na hist

neprav

lumeni

Najveć

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

oocitama

šćeno (Slik

pokazali

čna vrijedn

u 51 i 52 µm

23. Histološk

4. Raspodjel

tološkim p

ilnog oblik

sa zaosta

i dio uzork

1 4 710

tijekom s

ka 23.). Mj

su raspo

ost iznosil

m (Slika 24

ki preparat g

la učestalos

reparatima

ka u kojima

alim zrelim

ka je bio u s

13

16

19

22

25

stadija mrij

jereni prom

n promjer

a je 47,78

4.).

gonada ženlipn

sti vrijednosu lip

a gonada j

a su ili otpu

m spermijim

stadiju mrij

25

28

31

34

37

22

ješćenja.

mjeri oocita

ra od 2,6

8µm. Najviš

nke prugastenju 2003. go

sti promjera nju 2003. go

jedinki iz s

uštene gam

ma što uka

ješćenja (S

40

43

46

49

52

Promjer oo

Veći dio a

a vidljivih n

9 do 102

še, 3,67%

e ladinke, Chdine

oocita prugodine

svibnja 200

mete ili su

azuje na s

Slika 25.).

52

55

58

61

64

ocita (µm)

analiziranih

na prepara

2,39µm, a

(44) oocita

hamelea gal

gaste ladink

03. godine

u fazi otp

stadij izmr

67

70

73

76

79

h gonada

atima u lum

a njihova

ta bilo je p

allina uzorko

ke, Chamele

e vidljivi su

puštanja, te

riješćene g

79

82

85

88

91

bilo je

menima

srednja

romjera

ovane u

a gallina

u folikuli

e prazni

gonade.

91

94

97

100

23

Slika 25. Histološki preparat gonada mužjaka prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovanih u lipnju, 2003. godine

3.2.7. Srpanj, 2003. Godine

U srpnju 2003. godine ukupno je izmjereno 1387 oocita. Zabilježeni su lumeni

nepravilnog oblika sa zaostalim zrelim oocitama tijekom mriješćenja, te prazni lumeni

koji ukazuju na već izmriješćene gonade. Veći dio analiziranih gonada je bio u stadiju

mriješćenja (Slika 26.). Mjereni promjeri oocita vidljivih na preparatima u lumenima

tubula pokazali su raspon promjera od 2,69 do 92,01 µm, a njihova srednja mjesečna

vrijednost iznosila je 32,24µm. Najviše, 3,24% (45) oocita bilo je promjera između 12

i 13 µm (Slika 27.).

Slika 26. Histološki preparat gonada ženke prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovanih u srpnju 2003. godine

Slika 27

Na hist

neprav

lumeni

su zab

izmriješ

S

3.2.

U kolov

ispunje

početa

0

5

10

15

20

25

30

35Učestalost (%)

7. Raspodjel

tološkim p

ilnog oblik

sa zaosta

bilježeni u

šćen (Slika

Slika 28. His

8. Kolovo

vozu 2003

eni oogoni

k gametog

0

5

0

5

0

5

0

5

1 4 7 10

la učestalos

preparatima

ka u kojima

lim zrelim

uzorci u n

a 28.).

stološki pre

oz, 2003. go

3. godine

jama, te

geneze. Za

0 13 16 19 22

sti vrijednos

u srp

a gonada

a su ili otpu

spermijima

neaktivnom

eparat gonad

odine

ukupno je

su vidljive

abilježeni s

2 25 28 31 34

24

sti promjera

pnju 2003. g

jedinki iz

uštene gam

a što ukaz

m stadiju

da mužjaka

e izmjereno

e prve pr

su i prazn

37 40 43 46

Promjer oo

oocita prug

godine

srpnja 200

mete ili su

zuje na izm

gonada. N

uzorkovani

o 1389 oo

revitelogen

i lumeni k

49 52 55 58

cita (µm)

gaste ladink

03. godine

u fazi otp

mjriješćene

Najveći di

h u srpnju 2

ocita. Lume

ne oocite

oji ukazuju

61 64 67 70 7

ke, Chamele

e vidljivi su

puštanja, te

gonade. T

io uzorka

2003. godine

eni su uz

koje ukaz

u na izmrij

73 76 79 82 8

a gallina

u folikuli

e prazni

Također

je bio

e

stjenku

zuju na

ješćene

85 88 91

gonade

oocita

1,90 do

22.). Na

Slika 2

Slika 30

Na his

sperma

uzorcim

rane ak

ili u tije

ukazuje

rane ak

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

e. Veći dio

vidljivih na

o 87,73µm

ajviše, 6,7

29. Histološk

0. Raspodjel

stološkim p

atogoniji i s

ma su zab

ktivnosti. T

eku otpušt

e na mriješ

ktivnosti go

0

5

0

5

0

5

0

5

1 4 7 1

o analiziran

a preparat

m, a njihov

7% (94) oo

ki preparat g

la učestalos

preparatim

spermatoc

ilježeni sla

Također su

tanja game

šćenje i ve

onada (Slik

0 13 16 19 2

nih gonada

tima u lum

a srednja

ocita bilo je

gonada ženkolov

sti vrijednosu kolo

ma gonada

citi mužjaka

abije i jače

uočeni lum

eta, te pra

eć izmriješć

ka 31.).

22 25 28 31 3

25

a je bio izm

menima tub

mjesečna

e promjera

nke prugastevozu 2003. g

sti promjera ovozu 2003.

a jedinki i

a što ukaz

e ispunjeni

meni nepra

azni lumen

ćene gona

34 37 40 43

Promjer oo

mriješćen (

bula pokaz

vrijednost

a između 6

e ladinke, Chgodine

oocita pruggodine

iz kolovoz

zuje na poč

lumeni, p

avilnog ob

ni sa zaos

ade. Najveć

46 49 52 55

ocita (µm)

(Slika 29.)

zali su ras

t iznosila j

i 7 µm (Sl

hamelea gal

gaste ladink

za 2003. g

četak gam

pa se tako

lika koji su

talim zrelim

ći dio uzor

58 61 64 67

. Mjereni p

spon prom

je 18,34µm

ika 30.).

allina uzorko

ke, Chamele

godine vid

metogeneze

zabilježio

u uglavnom

m spermij

rka je bio u

70 73 76 79

promjeri

mjera od

m (Slika

ovane u

a gallina

dljivi su

e. Među

i stadij

m prazni

ima što

u stadiju

9 82 85

26

Slika 31. Histološki preparat gonada mužjaka prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovanih u kolovozu 2003. godine

3.2.9. Rujan, 2003. godine

U rujnu 2003. godine ukupno je izmjereno 2100 oocita. Lumeni su uz stjenku

ispunjeni oogonijama, te su vidljive prve previtelogene oocite koje ukazuju na

početak gametogeneze (Slika 32.). Mjereni promjeri oocita vidljivih na preparatima u

lumenima tubula pokazala su raspon promjera od 1,69 do 21,19µm, a njihova

srednja mjesečna vrijednost iznosila je 5,44µm. Najviše, 25,38% (533) oocita bilo je

promjera između 4 i 5 µm (Slika 33.).

Slika 32. Histološki preparat gonada ženke prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovane u rujnu 2003. godine

Slika 33

Na his

sperma

uzorcim

rane ak

ukazuje

gameto

Slika 34

0

5

10

15

20

25

30

35Učestalost (%)

3. Raspodjel

stološkim

atogoniji i s

ma su zab

ktivnosti. T

e na izmr

ogeneze (S

4. Histološk

0

5

0

5

0

5

0

5

1 2

la učestalos

preparatim

spermatoc

ilježeni sla

Također su

riješćene

Slika 34.).

ki preparat g

3 4 5

sti vrijednos

u ruj

ma gonad

citi mužjaka

abije i jače

u uočeni pr

gonade. N

gonada muž

u ruj

6 7 8

27

sti promjera

jnu 2003. Go

da jedinki

a što ukaz

e ispunjeni

razni lume

Najveći d

žjaka prugas

jnu 2003. go

9 10 11

Promjer oo

oocita prug

odine

iz rujna

zuje na poč

lumeni, p

eni sa zaos

io uzorka

ste ladinke,

odine

1 12 13 1

ocita (µm)

gaste ladink

2003. g

četak gam

pa se tako

stalim zreli

je bio u

Chamelea g

14 15 16

ke, Chamele

godine vid

metogeneze

zabilježio

im spermij

u stadiju p

gallina uzork

17 18 19

a gallina

dljivi su

e. Među

i stadij

jima što

početka

kovanih

20 21

3.2.

U listop

ispunje

početa

jače ob

analizir

promje

promje

µm. Na

Slika 3

Slika 36

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

.10. List

padu 2003

eni oogoni

k gametog

bojane od

ranih gona

ri oocita

ra od 2,14

ajviše, 19,4

35. Histološk

6. Raspodjel

0

5

0

5

0

5

0

5

1 2 3

topad, 200

3. godine

jama, te

geneze, ta

citoplazm

ada je bilo

vidljivih n

4 do 29,13

41% (464)

ki preparat g

la učestalos

4 5 6 7

03. godine

ukupno je

su vidljive

akođer je z

e što ukaz

o u početn

a prepara

µm, a njih

oocita bilo

gonada ženlistop

sti vrijednos

u listo

8 9 10 11

28

e

e izmjereno

e prve pr

zabilježen

zuje na st

nom stadij

atima u lu

ova srednj

o je promje

nke prugastepadu 2003. g

sti promjera

padu 2003.

12 13 14 15

Promjer oo

o 2391 oo

revitelogen

razvoj oo

tadij rane

u gametog

umenima t

ja mjesečn

ra između

e ladinke, Chgodine

oocita prug

godine

5 16 17 18 19

ocita (µm)

ocita. Lume

ne oocite

ogonije s j

aktivnosti

geneze (S

tubula pok

na vrijedno

6 i 7 µm (S

hamelea gal

gaste ladink

9 20 21 22 23

eni su uz

koje ukaz

jezgrama

gonada. V

Slika 35.).

kazali su

ost iznosila

Slika 36.).

allina uzorko

ke, Chamele

3 24 25 26 2

stjenku

zuju na

koje su

Veći dio

Mjereni

raspon

a je 9,75

ovane u

a gallina

27 28 29

29

Na histološkim preparatima gonada jedinki iz listopada 2003. godine vidljivi su

spermatogoniji i spermatociti mužjaka što ukazuje na početak gametogeneze. Među

uzorcima su zabilježeni slabije i jače ispunjeni lumeni, pa se tako zabilježio i stadij

rane aktivnosti. Također su uočeni kružno smješteni spermatozoidi kod nekih

uzoraka što ukazuje na prisutnost jedinki u stadiju zrelih gonada, te prazni lumeni sa

zaostalim zrelim spermijima što ukazuje na izmriješćene gonade. Najveći dio uzorka

je bio u stadiju početka gametogeneze (Slika 37.).


listopadu 2003. godine

3.2.11. Studeni, 2003. godine

U studenom 2003. godine ukupno je izmjereno 1800 oocita. Lumeni su uz stjenku


početak gametogeneze. Zabilježen je razvoj oogonije s jezgrama koje su jače

obojane od citoplazme što ukazuje na stadij rane aktivnosti gonada, te slobodne i

vezane oocite s vidljivim jezgricama koje ukazuju na kasnu aktivnost gonada (Slika


raspon promjera od 2,14 do 55,67µm, a njihova srednja mjesečna vrijednost iznosila

je 11,19 µm. Najviše, 17,11% (308) oocita bilo je promjera između 6 i 7 µm (Slika

39.).

Slika 3

Slika 39

Na hist

mužjak

gameto

tako za

sperma

uzorka

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

38. Histološk

9. Raspodjel

tološkim p

ka vidljivi s

ogeneze. M

abilječio i s

atide i spe

je bio u st

0

5

0

5

0

5

0

5

1 3 5

ki preparat g

la učestalos

preparatima

su sperma

Među uzor

stadij rane

ermatozoid

tadiju rane

7 9 11 13

gonada ženstude

sti vrijednos

u stude

a gonada

atogoniji i

rcima su z

aktivnosti

di što uka

aktivnosti

15 17 19 21

30

nke prugastenom 2003. g

sti promjera

enom 2003.

jedinki iz

spermatoc

zabilježeni

. Također

azuje na k

(Slika 40.)

1 23 25 27 2

Promjer oo

e ladinke, Chgodine

oocita prug

godine

studenog

citi mužjak

slabije i ja

su uočeni

kasnu akti

).

29 31 33 35

ocita (µm)

hamelea gal

gaste ladink

2003. go

ka što uka

ače ispunje

lumeni u

vnost gon

37 39 41 43

allina uzorko

ke, Chamele

odine u lum

azuje na p

eni lumen

kojima dom

nada. Najv

3 45 47 49 5

ovane u

a gallina

menima

početak

i, pa se

miniraju

veći dio

51 53 55

31


u studenom 2003. godine

3.2.12. Prosinac, 2003. godine

U prosincu 2003. godine ukupno je izmjereno 2397 oocita. Lumeni su uz stjenku


početak gametogeneze. Zabilježen je razvoj oogonije s jezgrama koje su jače

obojane od citoplazme što ukazuje na stadij rane aktivnosti gonada, te slobodne i

vezane oocite s vidljivim jezgricama koje ukazuju na kasnu aktivnost gonada. U

nekim uzorcima su zabilježene zaostale zrele oocite koje ukazuju na prisutnost

mriješćenja, te prazni lumeni koji ukazuju na izmriješćene gonade (Slika 41.). Mjereni

promjeri oocita vidljivih na preparatima u lumenima tubula pokazali su raspon

promjera od 1,34 do 65,55µm, a njihova srednja mjesečna vrijednost iznosila je

17,59 µm. Najviše, 8,18% (196) oocita bilo je promjera između 6 i 7µm (Slika 42.).

Slika 4

Slika 42

Na his

mužjak

gameto

nekih u

lumeni

dio uzo

0

5

10

15

20

25

30

35

Učestalost (%)

41. Histološk

2. Raspodjel

stološkim p

ka vidljivi s

ogeneze. M

uzoraka št

sa zaosta

orka je bio

0

5

0

5

0

5

0

5

1 3 5 7

ki preparat g

la učestalos

preparatim

su sperma

Među uzor

to ukazuje

alim zrelim

u stadiju p

9 11 13 15

gonada ženprosi

sti vrijednos

u pros

ma gonada

atogoniji i

rcima su z

e na prisut

spermijim

početka ga

17 19 21 23 2

32

nke prugasteincu 2003. g

sti promjera

sincu 2003.

a jedinki iz

spermatoc

zabilježeni

tnost jedin

ma što ukaz

metogenez

25 27 29 31 33

Promjer oo

e ladinke, Chgodine

oocita prug

godine

z siječnju

citi mužjak

kružno sm

nki u stadi

zuje na izm

ze (Slika 4

3 35 37 39 41 4

ocita (µm)

hamelea gal

gaste ladink

2003. god

ka što uka

mješteni s

ju zrelih g

mriješćene

43.).

43 45 47 49 5

allina uzorko

ke, Chamele

dine u lum

azuje na p

spermatozo

gonada, te

e gonade.

1 53 55 57 59

ovane u

a gallina

menima

početak

oidi kod

e prazni

Najveći

61 63 65

33


u prosincu 2003. godine

3.2.13. Siječanj, 2004. Godine U siječnju 2004. godine ukupno je izmjereno 1485 oocita. Lumeni su uz stjenku


početak gametogeneze. Zabilježene su slobodne i vezane oocite s vidljivim

jezgricama koje ukazuju na kasnu aktivnost gonada. U nekim uzorcima su

zabilježene zaostale zrele oocite koje ukazuju na mriješćenje. Najveći dio uzorka je

bio u periodu mriješćenja (Slika 44.). Mjereni promjeri oocita vidljivih na preparatima

u lumenima tubula pokazali su raspon promjera od 2,41 do 63,97µm, a njihova

srednja mjesečna vrijednost iznosila je 19,94 µm. Najviše, 4,98 (74) oocita bilo je

promjera između 17 i 18 µm (Slika 45.).

Slika 44. Histološki preparat gonada ženke prugaste ladinke, Chamelea gallina uzorkovane u siječnju 2004. godine

Slika 45

Na his

sperma

uzorcim

ukazuje

su ugla

izmriješ

(Slika 4

Slika 46

Nakon gonada

1. 2. S3. S

0

5

10

15

20

25

30

35Učestalost (%)

5. Raspodjel

tološkim p

atogoniji i s

ma su zab

e na stadij

avnom pra

šćene gon

46.).

6. Histološk

promatrana:

Početak gaStadij raneStadij kasn

0

5

0

5

0

5

0

5

1 3 5 7

la učestalos

preparatim

spermatoc

bilježeni lu

j kasne ak

azni ili u

nade. Najv

ki preparat g

nja histološ

ametogenee aktivnostne aktivnos

7 9 11 13 15

sti vrijednosu siječ

a gonada

citi mužjaka

meni u ko

ktivnosti. Ta

tijeku otp

veći dio uz

gonada muž

u siječ

ških prepar

eze i sti

17 19 21 23

34

sti promjera čnju 2004. g

mužjaka

a što ukaz

ojima dom

akođer su

puštanja g

zorka je b

žjaka prugas

čnju 2004. g

rata, formir

25 27 29 31 3

Promjer oo

oocita pruggodine

iz kolovoz

zuje na poč

iniraju spe

uočeni lum

ameta što

io u stadij

ste ladinke,

godine

rana je ska

33 35 37 39 4

ocita (µm)

gaste ladink

za 2003.

četak gam

ermatidi i s

meni nepra

o ukazuje

ju kasne a

Chamelea g

ala sa seda

1 43 45 47 49

ke, Chamele

godine vid

metogeneze

spermatoz

avilnog ob

na mriješ

aktivnosti

gallina uzork

am stadija

9 51 53 55 57

a gallina

dljivi su

e. Među

zoidi što

blika koji

šćenje i

gonada

kovanih

razvoja

59 61 63

35

4. Stadij zrelih gonada 5. Mriješćenje 6. Izmriješćene gonade 7. Stadij neaktivnih gonada ili mirovanje

Tablica 6. Razvoj gonada prugaste ladinke, Chamelea gallina tijekom godine,

O- ženke, O- mužjaci

ST

AD

IJ

GO

NA

DA

S

iječa

nj,

2003

.

V

eljača

O

žuja

k

T

rava

nj

S

vib

anj

L

ipa

nj

S

rpan

j

K

olo

vo

z

R

uja

n

L

isto

pa

d

S

tud

en

i

P

rosi

nac

S

iječa

nj,

2004

.

Poče

tak

gam

eto

gen

eze O

O O O

O O

O O

OOO O

O O

O O

O O

Ran

a ak

tivn

ost

O O O O O O

O O

O

Kas

na

akti

vno

st

O O O

O O O

O O O

Zre

le

go

na

de

O O

O O

O O O O

Mri

ješć

enje

O O O O

O O

OO OO O O O O

Izm

rije

šćen

e g

on

ade

O O

O O

O O

O O OOO O

O O O O

O

Nea

ktiv

ne

go

na

de

O O O

Početak gametogeneze je zabilježen od siječnja do ožujka 2003. godine, te od

kolovoza 2003. godine do siječnja 2004. godine i kod mužjaka i kod ženki. Stadij

rane aktivnosti je kod mužjaka zabilježen u siječnju, travnju, te od kolovoza do

studenog 2003. godine, a kod ženki od listopada do prosinca 2003. godine. Stadij

kasne aktivnosti zabilježen je kod mužjaka u travnju i studenom 2003. godine, te u

36

siječnju 2004. godine, a kod ženki od veljače do lipnja 2003. godine, te od studenog

2003. godine, do siječnja 2004. godine. Stadij zrelih gonada zabilježen je za mužjake

u siječnju, veljači, listopadu i prosincu 2003. godine, a kod ženki u siječnju, veljači,

svibnju i lipnju 2003. godine. Mriješćenje je kod mužjaka zabilježeno od travnja do

srpnja 2003. godine, te u siječnju 2004. godine, a kod ženki u siječnju, veljači, od

travnja do srpnja 2003. godine, te od prosinca 2003. godine do siječnja 2004. godine.

Izmriješćene gonade kod mužjaka su zabilježene u siječnju 2003. godine, od ožujka

do listopada 2003. godine, te od prosinca 2003. godine do siječnja 2004. godine, a

kod ženki u siječnju, od ožujka do travnja, od srpnja do kolovoza, te u prosincu 2003.

godine. Neaktivne gonade su kod mužjaka zabilježene u ožujku i srpnju, a kod ženki

u veljači 2003. godine (Tablica 4.).

Slika 47. Raspodjela promjera oocita tijekom godine

Oocite su bile najveće u lipnju, a najmanje u siječnju 2003. godine. Kvantitativnom

analizom mjerenja oocita dobiveni rezultati pokazuju sukladnost s kvalitativnom

analizom promatranja histoloških preparata. Samim promatranjem histoloških

preparata donio se zaključak da su se u ovom periodu ženke mrijestile u siječnju,

veljači, od travnja do srpnja 2003. godine, te od prosinca 2003. godine do siječnja

2004. godine. Slični podaci su dobiveni mjerenjem oocita, kada su u prethodno

spomenutim mjesecima zabilježene najveće oocite što ukazuje da su se jedinke

prikupile pred sami mrijest, malo nakon mrijesta ili u stadiju zrelih oocita.

Siječ

anj, 20

04.

Prosin

ac

Studeni

Listopad

Rujan

Kolovoz

Srpan

j

Lipanj

Sviban

j

Trava

nj

Ožujak

Veljač

a

Siječ

anj, 2

003.

100

80

60

40

20

0

37

4. RASPRAVA

Tijekom istraživanja temperatura mora na ušću rijeke Neretve nije odstupala od

temperatura karakterističnih za pojedina godišnja doba, te je bila u skladu s

temperaturom zraka. Najniža temperatura mora je izmjerena u veljači 2003. godine

(8,9°C), kada je izmjerena i najniža prosječna temperatura zraka. Najviša

temperatura mora je izmjerena u srpnju 2003. godine (28,8°C), a najviša prosječna

temperatura zraka je izmjerena u kolovozu. Prosječne temperature zraka izmjerene u

lipnju i srpnju su bile blizu prosječne temperature zraka izmjerene u kolovozu (Bratoš,

2012). Izmjerene oocite u siječnju 2003. godine su bile značajno manje nego one u

siječnju 2004. godine, na što je vjerojatno utjecala temperatura mora, no ne treba

isključiti i ostale čimbenike kao što su npr. dostupnost hrane, predacija i Mjesečev

ciklus.

Promatranjem histoloških preparata, od 195 jedinki, 83 je bilo ženki (41,03%), a 112

mužjaka (58,97%), u omjerima je to 0,74:1 (ženki:mužjaka), te 1,35:1

(mužjaka:ženki). Histološki preparati mužjaka i ženki se nisu značano razlikovali

prema obojenju preparata, što je inače uobičajena pojava prilikom bojanja preparata.

Dobiveni omjeri su normalna pojava kod vrsta razdvojenog spola. Hermafroditi nisu

nađeni među uzorkovanim jedinkama za ovo istraživanje, kao ni u istraživanjima

Dalgic i sur. (2009.), Gaspar i Monteiro (1998.), Deval i Oray (1992.), Marano i sur.

(1980.), Froglia (1975.), te Salvatorelli (1967.). S obzirom da su Corni i sur. (1985)

zabilježili pojavu hermafroditizma u rujnu na zapadnoj obali Jadranskog mora, postoji

prostor za daljnje istraživanje reproduktivnog ciklusa C.gallina na ovom, a i širem

području. Tijekom ovog istraživanja, jedinkama prikupljenima u rujnu je najteže bilo

odrediti spol jer je najveći dio uzorka iz ovog mjeseca bio u stadiju početka

gametogeneze, kada je teško razlikovati oogonije od spermatogonija. Mjerenjem

oocita dobiveni rezultati su potvrdili rezultate Bratoš Cetinić (2012.) te su veličine

oocita sukladne s periodom mriješćenja koji je utvrđen na osnovi promatranja

sastava gonada. Eventualne razlike treba pripisati ograničenju na 15 jedinki po

mjesecu, koliko ih je bilo u najmanjim uzorcima. U području sjevernog Jadrana

Salvatorelli (1967) je zabilježio da su gonade mužjaka prazne u rujnu, listopadu i

studenome, te početak gametogeneza u prosincu. Vrhunac gametogeneze je

zabilježen u travnju. Folikuli ispunjeni zrelim spermijima su zabilježeni u svibnju i

38

lipnju, a otpuštanje spermija u srpnju. Ciklus gametogeneze završava do kraja

kolovoza. Otpuštanje jajnih stanica kod ženki je zabilježeno u srpnju i kolovozu, a

prazni folikuli u prosincu. Za isto područje su Corni i sur. (1985) zabilježili početak

oogeneze u listopadu, a početak spermatogeneze je zabilježen od listopada do

prosinca. Otpuštanje spermija i jajnih stanica je zabilježeno od rujna do kraja

listopada. U Tršćanskom zaljevu razdoblje razmnožavanja je zabilježeno od travnja

do rujna, a vrhunac je zabilježen u srpnju i kolovozu (Rellini i sur., 1999). U području

jugoistočnog Jadrana reproduktivni ciklus počinje u veljači, a folikuli su vidljivi u

ožujku u velikom broju (Bratoš Cetinić, 2012). Otpuštanje jajnih stanica i spermija je

zabilježeno od travnja do rujna ili listopada (Marano i sur., 1980). U području

zapadne obale srednjeg Jadrana Froglia (1975) je zabilježio vrhunac otpuštanja

jajnih stanica i spermija u svibnju, te dosezanje duljine ličinaka 4-5mm u lipnju. Dalgic

i suradnici (2009.) utvrdili su da je period mriješćenja prugaste ladinke u Crnom moru

od kraja svibnja do početka kolovoza, a najintenzivnije mriješćenje je zabilježeno u

srpnju, dok je u ovom istraživanju vrijeme mriješćenja zabilježeno i u siječnju, veljači,

zatim od travnja do srpnja 2003. godine, te od prosinca 2003. godine do siječnja

2004. godine. Treba uzeti u obzir geografske i temperaturne razlike, kao i razlike u

dosupnosti potrebnih nutrijenata. Dobiveni rezultati su slični rezultatima dobivenim

tijekom istraživanja u jugozapadnom Jadranu, području čiji su ekološki uvjeti sličniji

našem području istraživanja (Marano i sur., 1980). Dalgic i sur. (1998) i Salvatorelli

(1967) su zabilježili da gametogeneza započinje nakon duže faze mirovanja, a

Marano i sur. (1980) nisu zabilježili pojavu faze mirovanja, već prisutnost

gametogeneze tijekom cijele godine. Utvrđeno je da je gametogeneza tijekom ovog

istraživanja prisutna tijekom cijele godine. Stadij rane aktivnosti je kod mužjaka

zabilježen u siječnju, travnju, te od kolovoza do studenog 2003. godine, a kod ženki u

zimskom razdoblju godine. Stadij kasne aktivnosti zabilježen je kod mužjaka u travnju

i studenom 2003. godine, te u siječnju 2004. godine, a kod ženki u zimskom i

proljetnom razdoblju. Stadij zrelih gonada zabilježen je u zimskom razdoblju, a kod

ženki razdoblju kasne zime i ranog ljeta. Mriješćenje je kod mužjaka zabilježeno u

proljetnom i zimskom periodu, kao i kod ženki. Izmriješćene gonade kod mužjaka su

zabilježene u svim periodima godišnjeg doba, kao i kod ženki. Neaktivne gonade su

kod mužjaka i ženki zabilježene u proljetnom razdoblju (Tablica 4.).

Dupčić Radić (2012.) je odredila udio lipida, ugljikohidrata i proteina u suhom mesu

prugaste ladinke na istom području istraživanja. Maksimalna vrijednost udjela lipida

39

je na obje postaje zabilježena u lipnju 2003. godine, a minimalne krajem u zimskom

periodu. U proljetnom razdoblju udio lipida raste i doseže maksimum u lipnju, nakon

čega slijedi pad i ujednačeno gibanje u jesenskom i zimskom periodu. Udio

ugljikohidrata je bio najmanji u ožujku, a najveći u prosincu 2003. godine na obje

postaje. U proljetnom razdoblju iste godine je zabilježen porast udjela ugljikohidrata,

kao i lipida, a pad nastupa u ljetnom razdoblju, te ponovni rast u jesenskom

razdoblju. Povećane vrijednosti se zadržavaju u jesenskom i zimskom razdoblju.

Maksimalni udio proteina je zabilježen u travnju, a minimalni u svibnju. Ovi podatci

nam ukazuju na to da je prugasta ladinka nutritivno najbogatija pred vrhunac

mrijesta u lipnju. Masnokiselinski sastav lipida prugaste ladinke upućuje na njenu

prehranu mješovitom hranom, najviše fitoplanktonom kao primarnom hranom, a

potom mikrozooplanktonom i detritusom. U sastavu masnih kiselina kućice

prevladavaju PUFA, zatim slijede SFA i MUFA. Od višestruko nezasićenih masnih

kiselina najbrojnije su 22:6n-3 i 20:5n-3 (Dupčić Radić, 2012.). Zbog visokog sadržaja

n-3 PUFA i optimalnog omjera n-3/n-6 PUFA, prugasta ladinka je kvalitetna i zdrava

namirnica koju je najbolje jesti tijekom proljeća i jeseni.

40

5. ZAKLJUČAK

Istraživano područje, u kojemu je prugasta ladinka, Chamelea gallina karakteristična,

zbog svojih ekoloških značajki predstavlja područje povoljno za život biocenoze

kojom ova vrsta dominira. Gametogeneza prugaste ladinke u području ušća rijeke

Neretve započinje u kolovozu. Intenzivno mriješćenje zabilježeno je u periodu od

travnja do srpnja, međutim u ostalim mjesecima također dolazi do otpuštanja gameta.

Mikroskopskim pregledom histoloških preparata 195 jedinki, utvrđeno je da je udio

ženki 42,56% (83 jedinke), a mužjaka 57,44% (112 jedinki). U omjerima je to 0,74:1

(ženki:mužjaka), te 1,35:1 (mužjaka:ženki). Najviše ženki je nađeno u veljači kada su

zauzimale 66,7% uzorka (10), dok su mužjaci zauzimali 33,3% uzorka (5). Najmanje

ženki je nađeno u uzorku iz ožujka kada su zauzimale tek 20% (3), dok su mužjaci

zauzimali 80% uzorka (12).

Početak gametogeneze je zabilježen od siječnja do ožujka 2003. godine, te od

kolovoza 2003. godine do siječnja 2004. godine kod oba spola. Stadij rane aktivnosti

mužjaka zabilježen je u siječnju, travnju, te od kolovoza do studenog 2003. godine, a

ženki od listopada do prosinca 2003. godine. Stadij kasne aktivnosti zabilježen je kod

mužjaka u travnju i studenom 2003. godine, te u siječnju 2004. godine, a kod ženki

od veljače do lipnja 2003. godine, te od studenog 2003. godine, do siječnja 2004.

godine.

Stadij zrelih gonada zabilježen je za mužjake u siječnju, veljači, listopadu i prosincu

2003. godine, a za ženki u siječnju, veljači, svibnju i lipnju 2003. godine.

Mriješćenje mužjaka zabilježeno je od travnja do srpnja 2003. godine, te u siječnju

2004. godine, a ženki u siječnju, veljači, od travnja do srpnja 2003. godine, te od

prosinca 2003. godine do siječnja 2004. godine.

Izmriješćene gonade mužjaka su zabilježene u siječnju 2003. godine, od ožujka do

listopada 2003. godine, te od prosinca 2003. godine do siječnja 2004. godine, a ženki

u siječnju, od ožujka do travnja, od srpnja do kolovoza, te u prosincu 2003. godine.

41

Neaktivne gonade su kod mužjaka zabilježene u ožujku i srpnju, a kod ženki u veljači

2003. godine.

Oocite prugaste ladinke su bile najveće u lipnju, a najmanje u siječnju 2003. godine.

Kvantitativnom analizom mjerenja oocita dobiveni rezultati pokazuju sukladnost s

kvalitativnom analizom promatranja histoloških preparata.

42

6. LITERATURA

Bhattacharya, C. G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into

Gaussian components. U: Biometrics, 115-135.

Boltacheva, N. A., & Mazlumyan, S. A. 2003. The growth and longevity of Chamelea

gallina (Mollusca, Veneridae) in the Black Sea. U: Vestnik zoologii 37(3), 71,74.

Carter, M.C. 2008. Chamelea gallina Striped Venus clam. U: Tyler-Walters H. and

Hiscock K. (eds) Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key

Information Reviews, [on-line]. Plymouth: Marine Biological Association of the United

Kingdom. Available from: http://www.marlin.ac.uk/species/detail/2000

Bratoš Cetinić, A. 2012. Population structure and dynamics of Chamelea gallina L.

1758 (Bivalvia, Mollusca) in the neretva river estuary (Doktorska disertacija,

Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilište u Zagrebu), 103 str.

Chung, E. Y. 2007. Oogenesis and sexual maturation in Meretrix lusoria (Röding

1798)(Bivalvia: Veneridae) in western Korea. Journal of Shellfish Research, 26(1),

71-80.

Corni, M. G. 1985. Histomorphological aspects of the gonads of Chamelea gallina.

Journal of Shellfish Research, 5(2), 73-80.

Dalgic, G., Karayucel, S., & Okumua, I. 2009. Reproduction cycle of striped venus

Chamelea gallina from the Black Sea coast of Turkey. Journal of Animal and

Veterinary Advances, 8(10).

43

Delgado, M., & Camacho, A. P. 2005. Histological study of the gonadal development

of Ruditapes decussates (L.)(Mollusca: Bivalvia) and its relationship with available

food. Scientia Marina, 69(1), 87-97.

Dupčić Radić, I. 2012. Biokemijski sastav prirodne populacije kućice Chamelea

gallina (Linnaeus, 1758) na ušću Neretve. Doktorski rad Agronomski fakultet

Sveučilišta u Zagrebu. 116 str.

Franco, A., Berthelin, C. H., Goux, D., Sourdaine, P., & Mathieu, M. 2008. Fine

structure of the early stages of spermatogenesis in the Pacific oyster, Crassostrea

gigas (Mollusca, Bivalvia). Tissue and Cell, 40(4), 251-260.

Froglia, C. 1975. Aspetti biologici, tecnologici e statistici della pesca delle vongole

(Venus gallina). Consiglio Nazionale delle Ricerche, Laboratorio di Tecnologia della

Pesca, Dagli Incontri Tecnici, Ancona, 9, 7-22.

Gaspar, M. B., & Monteiro, C. C. 1998. Reproductive Cycleso Of the Razor Clam

Ensis Siliqua and the Clam Venus striatula off Vilamoura, Southern Portugal. Journal

of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 78(4), 1247-1258.

Gosling, E. 2015. Marine bivalve molluscs (2nd edition). John Wiley & Sons. 523 str.

Jukić, S., Šimunović. A., Tonković, M., Šarčević, M. 1991. O biologiji i mogućnosti

lova školjkaša skupine Veneridae- kućice (Chamelea gallina) u području ušća rijeke

Neretve. Morsko ribastvo 43(4); 131-135.

Habdija, I., Primc Habdija, B., Radanović, I., Vidaković, J., Kučinić, M., Špoljar, M.,

Matoničkin, R., Miliša, M. 2004. Protista - Protozoa i Metazoa – Invertebrata.

Funcionalna građa i praktikum. Meridijani, Samobor. 399 str.

44

Jukić, S., Tonković, M., Vrgoč, N. 2002. Bioekološka obilježja i moućnost lova školjke

kućice (Chamelea gallina L.) na ušću rijeke Nereve. U: Kerovec, M., Durbešić, P.

(ed.) Prirodoslovna istraživanja biokovskog područja. Zbornik radova s kongresa,

Makarska 11-16. listopada 1993. Ekološke monografije 4(1), 430p.

Mackie, G. L. (1984). Bivalves. The mollusca, 7, 351-418.

Mann, R. 1978. A comparison of morphometric, biochemical and physiological

indexes of condition in marine bivalve molluscs. Energy and environmental stress in

aquatic systems, 484-497.

Marano, G., Casavola, N., & Saracino, C. 1980. Indagine comparativa sulla

riproduzione di Chamelea gallina (L.), Venus verrucosa (L.), Rudicardium

tuberculatum (L.) nel basso Adriatico. Mem. Biol. Mar. Oceanogr, 10(Suppl 6), 229-

234.

Moura, P., Gaspar, M. B., & Monteiro, C. C. 2008. Gametogenic cycle of the smooth

clam Callista chione on the south-western coast of Portugal. Journal of the Marine

Biological Association of the United Kingdom, 88(1), 161-167

Peharda, M., Egzeta-Balić, D., Vrgoč, N., Isajlović, I.,Bogner, D. 2012. Description of

bivalve community structure in the Croatian part of the Adriatic sea-Hydraulic dredge

survey. Acta Adriat 51:141-158.

Poggiani, L., Piccinetti, C., & Piccinetti Manfrin, G. 1973. Osservazioni sulla biologia

dei molluschi bivalvi Venus gallina L. e Tapes aureus Gmelin nell'Alto Adriatico. Note

del Laboratorio di Biologia Marina di Fano, Bologna, 4, 189-212

45

Polenta, R., Froglia, C., Arneri, E., & Antolini, B. 1998. Osservazioni sulle fluttuazioni

del reclutamento di Anadara inequivalvis (Brughiere, 1789) e Chamelea gallina (L.,

1758) nel medio Adriatico. Biologia Marina Mediterranea, 5, 290-298.

Powell, D. G. 1979. Estimation of mortality and growth parameters from the length

frequency of a catch [model]. Rapports et Proces-Verbaux des Reunions (Denmark).

Relini, G., Bertrand, J., & Zamboni, A. 1999. Synthesis of the knowledge on bottom

fishery resources in central Mediterranean (Italy and Corsica). Biologia Marina

Mediterranea, 6(suppl 1), 314-322.

Salvatorelli, G. 1967. Osservazioni sul ciclo riproduttivo annuo di Venus gallina

(Molluschi Lamellibranchi). Annuali Università di Ferrara Anatomia Comparata, NS,

2(2), 15-22.

Tunçer, S., & Erdemir, C. 2002. A preliminary study on some properties for

Chamelea gallina (L.)(Bivalvia: Veneridae from Karabiga-Canakkale). Turkish Journal

of Fisheries and Aquatic Sciences, 2(2), 117-120.

Von Bertalanffy, L. 1938. A quantitative theory of organic growth (inquiries on growth

laws. II). Human biology, 10(2), 181-213.

Vrgoč, N., Jukić-Peladić, S., & Tonković, M. (1997, January). Preliminary data on

transplatation of the shellfish Chamelea gallina from the Neretva estuary to the Jadro

river mouth. U: Tisuću godina prvog spomena ribarstva u Hrvata.

Finka, B., (urednik) Tisuću godina prvog spomena ribarstva u Hrvata. Hrvatska

akademija znanosti i umjetnosti, Zagreb, 677-682.

46

Wetherall, J. A. 1986. A new method for estimating growth and mortality parameters

from length frequency data. Fishbyte, 4(1), 12-14.

Chamelea gallina (Linnaeus, 1758). U: MolluscaBase (2017). Pristup: World Register

of Marine Species, 10.06.2017. na:

http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=141907

Computer generated distribution maps for Chamelea gallina (Striped venus clam),

with modelled year 2100 native range map based on IPCC A2 emissions scenario.,

verzija: Kol. 2016. 20.07.2017. na www.aquamaps.org

Vanjski i unutarnji izgled ljušture C.gallina,10.07.2017. na:

http://www.marlin.ac.uk/species/detail/2000

Spermatogeneza i oogeneza, 10.09.2017. na: http://www.bionet-

skola.com/w/Gametogeneza

Ušće rijeke Neretve, 18.09.2017. na:

https://www.google.hr/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact

=8&ved=0ahUKEwjwk5a3paTWAhWF6RQKHfhVAssQjRwIBw&url=http%3A%2F%2

Fwww.apartments-zivogosce.com%2Fs4-dolina-rijeke-

neretve.php&psig=AFQjCNH5eIo_BhwlzCl

Mala Neretva – Osinj, 18.09.2017. na:

https://www.google.hr/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact

=8&ved=0ahUKEwjcxYPrqqTWAhVJXBQKHZVtCdgQjRwIBw&url=https%3A%2F%2

Fhr.wikipedia.org%2Fwiki%2FOsinj&psig=AFQjCNGyoCE5i9JL33Qa-

3ffIXXjRxeDgg&ust=150546

sveuČiliŠte u dubrovniku odjel za akvakulturu …

Documents