t tempo médio de geração r taxa instantânea de crescimento sxmcgomes/aulas/... ·...
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Estimação de parâmetros
T Tempo médio de geraçãor Taxa instantânea de crescimentoSx, lx Taxas sobrevivência
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Fertilidade e fecundidade
Fertilidade – número de fêmeas-filhas viáveis por fêmea adulta por unid tempo
Fecundidade – potencial máximo de produção de descendência por unid tempo.
Em geral mais fácil:relações fecundidade vs body size
Sockeye (kokanee salmon)
Honek A. 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity in insectsOikos 66:483-492
Idade Tamanho corporal
3210
Fecundidadetotal
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Fertilidade
Fertilidade – número de fêmeas-filhas viáveis por fêmea adulta por unid tempo
Quando ?Qual a proporção “viável” ?
Que fracção da população adulta se reproduz ?
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Tempo médio de geração, T
Geração, T = periodo de tempo que, em média, decorre entre nascimento dos pais e nascimento dos filhos que esses pais originam.
Idade média em que se tem filhos (T)
x
Núm. fêmeas que1 fêmea recém--nascida produzaos x anos
lxmx
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1ª estimativa de T
Na idade 0, uma fêmea tem em média l0m0 filhasNa idade 1, uma fêmea tem em média l1m1 filhasNa idade 2, uma fêmea tem em média l2m2 filhasEtc.
T= idade média em que se tem filhos
L
xxx
L
xxx
ml
mlx
mlmlmlmlmlml
T
0
0
221100
221100 ...210
R0
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2ª estimativa de T: o tempo que a população leva a crescer R0
Nt Nt+1
t t+1
t
t
NN 1
R0 quando t = tempo de 1 geração ou seja,
Nt+n = nNt
Nt+T = TNt = R0 Nt
T = R0
LnRLnT 0
R0 é obtido da LT
é obtido de Nt+1/Nt
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r
Contextos em que r surge:tr
t eNN 0
L
xx
rx
xrx
x
le
leC
0
Crescimento exponencial contínuo
Proporção da idade x em DEE
TRLn
reRml Tr
xxx
00
0
Relação com R0 e T:
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Métodos para estimar r
1. Aproximativo, usando TRLn
r 0
2. Rigoroso, pela equação de Lotka
t
t
NNLnLnr 1
A partir das taxas vitais da LT:
Pressupõe população em DEE
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1º método para estimar r a partir da LT
TRLn
r 0
0
0x
xx mlR
0
0
R
mlxT
L
xxx
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2º método para estimar r a partir da LT
Assumindo a população em DEE,
Aumento do número de nascimentos tr
t eBB 0 , trt eBB 0
Número de nascimentos B0 que sobrevive até à idade x
xlB0
xxr
t leB
0B
Isto é o número de indivíduos com idade x, no ano t
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A equação de Lotka
xxr
t leB Número de indivíduos com idade x no ano t
mx nascimentos por indivíduo
Núm nascimentos originados pela idade x xx
xrt mleB
L
xxx
xrtt mleBB
0Total de nascimentos no ano t
L
xxx
xr mle0
1equação de Lotka
A. Lotka, 1939
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xx ml
L
xxx
xr mle0
1
TRLn
r 0
TRLn
r 0
boa aproximação se:
0,10 rR(população estacionária)
xx mlxf E/ou
tem pequena variância
lxmx
x
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A sobrevivência
Sx (ou lx )
Intensificação dacaça de adultos
Protecção aos adultos reprodutores
Proibição da capturade juvenis
Construção de refúgios
Diminuição do totalde capturas permitidas
Deterioração dohabitat dos juvenis
Diminuição daspresas disponíveis
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Idades 1996 1997 1998 1999 2000 20010 10001 8002 6003 4504 3005 150
4 práticas habituais
Idades 19960 10001 7902 5003 4804 3505 90
LT da coorte
LT vertical
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Idades 2000 2001 2002 2003 2004 20050 10 201 2 3 152 3 123 64 45 2
4 práticas habituais (Contin.)
Idades 1996 19970 1000 11001 790 8002 500 6503 480 4254 350 3005 90 200
Misto, com 2 anos
Várias coortesVários anos
métodos
Kaplan-MeierNelson-Aalen
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Idades (anos)Urso 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 29,5
12345678910111213141516171819202122232425262728
Vivo e truncado à direita morte natural morte por acção humana
Ursus arctos horribilis
28 animais marcados com rádio-emissores1983-1993
Dptm of Fish & Game, Idaho, EUA (Skalski et al 2005)
Vivo e censurado à direita
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Ursus arctos horribilis
28 animais marcados com rádio-emissores1983-1993
Dptm of Fish & Game, Idaho, EUA (Skalski et al 2005)
Idades (anos)Urso 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 29,5
12345678910111213141516171819202122232425262728
Vivo e truncado à direita morte natural morte por acção humanaVivo e censurado à direita
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Kaplan-Meier
Estimar Sx com base em todos os animais vivosno início da idade x, não necessariamente da mesma coorte
Idades (anos)Urso 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 29,5
12345678910111213141516171819202122232425262728
Vivo e truncado à direita morte natural morte por acção humana
Explos,
S3,5=5/7
S25,5=2/2
3,5 a 4,5
25,5 a 26,5
5.45.35.2]5.5,5.2[ SSSl
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Nelson-Aalen
Kaplan-Meier
Demasiado sensível a pequenas amostras (erros em Sx propagam-se demasiado)Não definido para idades em que, na amostra, Nx=0 (=> Sx=0)
1210 ,..., xx SSSSl
1x
iniciali i
iND
x el
Um estimador de lx mais satisfatório para amostras pequenas
iNiD
xX-1
xl
Nelson-Aalen
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0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,5 4,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5Idades (x)
sobr
eviv
ênci
a at
é à
idad
e (lx
)
KM
NA
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,5 4,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5Idades (x)
sobr
eviv
ênci
a at
é à
idad
e (lx
)
KM
NA
Curva de sobrevivência dos ursos
Idades (anos)1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5
Ni 2 7 7 7 7 6 6 9 8 9 5 2 3 2
Di 2 0 2 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0
Si 0 1 0,714 0,857 0,857 1,000 0,833 1,000 1,000 0,889 1,000 1,000 1,000 1,000
l x 1 1 0,714 0,6119 0,5244 0,524 0,437 0,4368 0,4368 0,3883 0,388 0,3883 0,3883
15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5Ni 3 1 ND 1 1 2 2 2 ND ND 2 2 1 1
Di 1 0 ND 0 0 0 0 1 ND ND 0 1 0 0
Si 0,667 1 ND(1) 1 1 1 1 0,5 ND(0,75) ND(0,75) 1 0,5 1 1
l x 0,3883 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,259 0,1295 0,0971 0,0728 0,073 0,0364 0,0364
Mais detalhes:Texto teórico e aula prática
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Sondagens e census
...2
1
0
NNN
PopulaçãoRecenseamento ou census(= contagem exaustiva)
...2
1
0
NNN
Sondagem ou amostragem(= tomada de amostra(s) )
(Estimadores)
...2
1
0
NNN
• Capturas comerciais• Transects• Captura-recaptura• Quadrats• Etc.
Usado paraestimar Sx
xSI.C.
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Sx como parâmetro binomial
Sx = Probabilidade de 1 individuo sobreviver entre idades x e x+1
Sx+qx= 1
Amostra, nProbab de k brancas ?
Nx
t
t+1
Amostra, NxProbab de Nx+1 sobreviventes ? Bin (Nx, Sx)Nx+1
KnK qp
KnKn
K
!!!
)brancas(Prob
Probab de ser brancoBin(n, p)
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nK5nK5n
p4np3n
p2
Média e variância de p
np1
Probabilidade debola branca (p) = p
Variância (p) = pq/n
Estimada por1ˆˆnqp Var
Frequ.
pi
Para cada amostra: pi = Ki/n
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Média e variância de Sx
MuitasSondagens(amostragemteorica)
Sx=Nx+1/Nx
PopulaçãoFrequ.
xSmédio
Var (Sx) = 1
ˆˆ
x
xx
NqS
1ˆˆ
ˆ
x
xx N
NS
1ˆˆ
ˆ
x
xx N
NS
1ˆˆ
ˆ
x
xx N
NS
1ˆˆ
ˆ
x
xx N
NS
1ˆˆ
ˆ
x
xx N
NS
x
xx N
NS ˆ
ˆˆ 1
x
xx N
NS ˆ
ˆˆ 1
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Intervalos de confiança
Teorema DeMoivre-Laplace
xx SVarzS ˆˆ
1ˆˆ
ˆ
x
xxx N
qSzS
Quantil da N(0,1)para α/2Se α=0.05, Z =1.96
Intervalo confiançapara Sx
/2
/2
)1,0(,,se Nnpq
npKLimpnBK n
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0ˆˆ
NN
l xx
0ˆˆ
NN
l xx
0ˆˆ
NN
l xx
0ˆˆ
NN
l xx
0ˆˆ
NN
l xx
O mesmo para lx
Muitassondagens(amostragemteorica)
lx=Nx/N0
População
0ˆˆ
NN
l xx
Variância de lx
1
1
0
N
lllVar xx
x
I.C. para lx
xx lVarzl ˆ/2
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Duas dificuldades
1. Os I.C.’s para Sx (ou lx ) podem sair fora dointervalo [0, 1]
2. Se Sx (ou lx ) estimado forem 0 ou 1, o I.C. é nulo
1ˆˆ
ˆ
x
xxx N
qSzS
xSxx SVarzS xx SVarzS
0 1
/2
Método Agresti-Coull
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Qual o tamanho da amostra ?Pretende-se conhecer Sx (ou lx )
Quantos indivíduos, Nx, devo seguir ?
A definir:
1. Qual o erro (E) que se está disposto a tolerar ?
ESS xx ˆ
2. Qual a probabilidade de errar, i.e. α, tal que:
1ˆPr ESSob xx
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O tamanho da amostra
Por outras palavras, usando os limites do IC:
2
2
EqSzN xx
x
Explicitando para Nx
Z0.025=1.96E = pré-definido, e.g. E=0.1
Sx é desconhecidousar estimativa preliminar ouusar Sx=0.5
/2
/2/2ES
NqS
zS xx
xxx
ESN
qSzS x
x
xxx