taksonomski uvid u familiju fagaceae

1

Taksonomski uvid u familiju Fagaceae

Aida Mujagić-Pašić, seminarski rad

Prirodno-matematički fakultet Univerzitet u Sarajevu

Odsjek za Biologiju – smjer Biosistematika

1. UVOD

Jedna od najvidljivijih značajki moderne flore Sjeverne hemisfere je prevaga

biljnih zajednica u kojima dominiraju vrste iz familije Fagaceae. Ova familija je središnji

element nekoliko različitih tipova zajednica Sjeverne hemisfere i glavni kandidat za

savremene biogeografske analize. Fagaceae dominiraju šumama umjerenog pojasa, sezonski

suhim regijama Sjeverne hemisfere, sa centrom diverziteta u tropskoj Jugoistočnoj Aziji,

osobito na genetičkoj razini. Raznovrsnost na razini vrste ravnomjerno je rasporeĎena izmeĎu

sezonskih suptropskih i zimzelenih tropskih šuma Srednje Amerike (npr. Quercus) i juţne

kontinentalne Azije i Malajskog arhipelaga (podfamilija Castaneoideae). Nije iznenaĎujuće da

su fosilni analogi današnjih Fagaceae dobro zastupljeni na Sjevernoj hemisferi, što ukazuje

na dugoročnu prisutnost i diferencijalne uzorke diversifikacije vrsta kroz tercijar i kvartar.

Od posebnog značaja s obzirom na biogeografsku historiju na Sjevernoj hemisferi je sadrţaj

relativnih informacija predviĎenih grupom svojti koje su okarakterizirane distribucijom

amfipacifičkih i amfiatlantskih uzoraka. Mnoge od tih disjunkcija su rezultat tercijarnog

ograničenja raspona nekada raširenih paratropskih i mezofitskih šumskih zajednica kao

odgovor na smanjenje temperature i oborina na višim i srednjim geografskim širinama. U

praksi, klasifikacija vrsta familije Fagaceae je poprilično oteţana iz mnogo razloga,

uključujući široku varijabilnost morfoloških karaktera unutar vrsta, zatim zbog ekološke

adaptacije, hibridizacije, diferencijacije i genske translokacije. Filogenetski podaci o familiji

Fagaceae su ili ograničeni ili neuvjerljivi, s obzirom na njenu evoluciju i različitu distribuciju.

Ovaj fenomen je naročito dobro dokumentovan kod hrasta (Quercus) u Europi i Sjevernoj

Americi. Brojna istraţivanja su pokazala da molekularne metode mogu dati odgovore na

pitanja koja se odnose na klasifikaciju vrsta ove familije, a kao primjer se moţe navesti

taksonomska raznolikost euroazijske bukve, koja je razriješena uporednim korištenjem

genetskih, morfoloških i fosilnih zapisa. Kao cjelina, familija Fagaceae nudi izuzetan niz

evolucijskih tema za istraţivanje, uključujući i ograničenja na protok gena, filogeografske

uzorke Sjeverne hemisfere, te kompleksne uzorke taksonomije i makroevolucije promatrane u

kontekstu bogatih fosilnih zapisa za familiju.

2


2. Taksonomija i filogenija familije Fagaceae

U familiju Fagaceae trenutno spada devet rodova: Fagus L., Castanea L., Castanopsis

Spach., Chrysolepis Hjelmquist, Colombobalamus (Lozano, Hdz-C. & Henao) Nixon &

Crepet, Formanodendrom (Camus) Nixon & Crepet, Lithocarpus Bl., Quercus L., i

Trigonobalanus Forman. Fagaceae dominiraju šumama u umjerenim, sezonski suhim

regijama Sjeverne hemisfere, a centar raznolikosti se nalazi u tropskoj Jugoistočnoj Aziji.

Raznolikost na nivou vrsta je rasporeĎena jednako izmeĎu sezonskih suptropskih i zimzelenih

tropskih šuma Centralne Amerike (npr. Quercus), te juţne kontinentalne Azije i Malajskog

Arhipelaga (podfamilija Castaneoideae).

Sl. 1. Opća distribucija Fagaceae po

Soepadmo (1972), Nixon (1997) i Nixon i Crepet (1989)

3


Tab. 1. Poređenje klasifikacijskih shema za Fagaceae (Manos et al. 2001)

Tradicionalna Forman (1964), Hutchinson (1967), Abbe (1974)

Nixon (1989)

Fagaceae: Nothofagaceae:

Fagoideae: Nothofagus (35)

Fagus Fagaceae:

Nothofagus Fagoideae:

Castaneoideae: Fagus (12)

Chrysolepis Quercus (450)

Castanea Trigonobalanus (1)

Castanopsis Colombobalanus (1)

Lithocarpus Formanodendron (1)

Quercoideae: Castaneoideae:

Quercus Chrysolepis (2)

Trigonobalanus Castanea (10)

Castanopsis (120)

Lithocarpus (300)

Taksonomska ograničenja unutar Fagaceae zasnivaju se na malom skupu bitnih

karakteristika ploda i cvijeta . Tradicionalno, većina podjela u familiji se fokusira na sindrom

oprašivanja i na vezu izmeĎu cvijeta i broja zalistaka kupule. Općenito, karakteristike cvijeta

koje su povezane sa prenosom polena spadaju u dvije usko vezane grupe koje karakterišu

oprašivanje pomoću vjetra (npr. Quercus) i oprašivanje insektima (podfamilija

Castaneoideae). Iako unutar familije postoje vrste koje se oprašuju vjetrom i one koje

oprašuju insekti, Fagaceae su jedinstvene unutar širokog reda Fagales koje se oprašuju

vjetrom. Oprašivanje vjetrom se barem jednom mijenjalo unutar familije što je dovelo do

priznavanja podfamilije Fagoideae. Nakon otkrića da Fagus predstavlja ranije grananje unutar

familije, monofilija oprašivanja vjetrom Fagaceae čini se manje vjerovatna.

Morfološka varijacija ploda, povezana sa raspršivanjem sjemena je puno sloţenija.

Kupula unutar koje se nalazi plod ili orašica i njeni odnosi sa plodom ili sa brojem ţenskih

cvjetova odreĎuju većinu vaţnih karakteristika. Evolucija i porijeklo kupule su potakli

značajne diskusije (Berridge 1914; Hjelmquist 1948; Brett 1964; Forman 1966a; Abbe 1974;

Endress 1977; MacDonald 1979; Fey and Endress 1983; Kaul and Abbe 1984; Nixon 1989;

Nixon and Crepet 1989; Jenkins 1993; Herendeen et al. 1995; Manos i Steele 1997; Sims et

al. 1998). Savremena teorija je da se kupula sastoji od neplodnih osa višeg reda ţenskih

4


cvjetova. Dva vaţnija tipa se javljaju unutar Fagaceae. Dihazijum kupula, u kojoj su brojni

ţenski cvjetovi i kasniji plodovi pokriveni nabranom strukturom, taksonomski je jako

rasprostranjena, a javlja se u obje podfamilije i nekoliko rodova. U ovoj kategoriji kupula se

sastoji od trouglastih zalistaka, koji su ili otvoreni od najranije faze ili su zatvoreni razvijajući

plod do nekoliko stupnjeva i kasnije ga otpuštaju kad sazrije. Broj zalistaka u kupuli zavisi od

broja ţenskih cvjetova u dihazijumu koji se nalaze u N+1 odnosu; npr. dihazijum sa tri

cvijeta obavijaće kupula sa 4 zaliska. Redukcija broja cvjetova na jedan, centralni cvijet javlja

se skoro u svim rodovima. Jedna specifična hipoteza redukcije navodi da je klasični ţirasti

kup roda Quercus potekao od dihazijum kupule. Drugi apomorfički tipovi uključuju kupulu

Chrysolepis, sa njenim unutrašnjim zaliscima i dvocvjetnu kupulu roda Fagus sa četiri

zaliska.

Dihazijum kupula nije jedinstvena unutar familije (npr. Nothofagaceae), ali druga

kategorija, odnosno kupula cvijeta, u kojoj je svaki ţenski cvijet pokriven sa kupulom bez

zalistaka, čini se da se pojavljuje samo kod roda Lithocarpus. Ovisno o vrsti, plod nalik ţiru

razvijen iz dihazijum i pojedinačnih cvjetova, kasnije se pokazao kao glavni izvor

taksonomske konfuzije sa rodom Quercus. Ontogenetska istraţivanja su pokazala da kupule

Quercusa bez zalistaka imaju dva različita početka koja se kasnije ukrštaju, dok razvoj kupule

u Lithocarpusu počinje sa početnim prstenom koji se naglo razvija iz najmanje dvije tačke

počinjanja. Organizacija vaskularnog sistema pojedinačne kupule Lithocarpusa je slična onoj

u Quercusu, a obje se srazmjerno razlikuju od jednocvjetnog Castanopsisa. Raniji istraţivači

su smatrali da su cvjetne kupule naslijeĎeno stanje u familiji, gdje miješanjem sa okolnim

kupulama cvijeta proizvode dihazijum tip kupule. U novije vrijeme, na osnovu nedavnih

fosilnih dokaza, kladistička analiza smatra da su dihazijum kupule plesiomorfične.

5


Sl. 2. Reproduktivna stanja karaktera i poredak kupule i ploda za devet rodova Fagaceae.

Klasifikacija i odnosi meĎu tipovima kupula iz Nixon i Crepet (1989). Zalisci kupule su označeni ravnom ili

zakrivljenom linijom, plodovi su prikazani sa masivnim krugovima ili trokutima, zakrţljali poloţaj cvijeta

prikazan s malim otvorenim krugovima; strijele s čvrstim linijama upućuju na vjerojatnost transformacije,

strelica sa isprekidanim linijama ukazuju na hipotetske transformacije. A podfamilija Castaneoideae. Dihazijum

kupula sa četiri zaliska i tri ploda je dovela do razvoja drugog tipa kupule. B podfamilija Fagoideae.

Kompleksna dihazijum kupula je poticala razvoj drugog tipa kupule.

Za razliku od sindroma oprašivanja i morfologije cvijeta, čini se da opis raspršivanja

ploda i nicanja ne slijedi klasifikaciju podfamilije. Krupni plodovi koji se raspršuju pomoću

ţivotinja sa hipogenim nicanjem kod kojih kotiledoni ostaju ispod zemlje formiraju se i kod

taksona sa dihazijum kupulom i kod taksona sa cvjetnom kupulom. Raznolikost vrsta je

najveća meĎu taksonima koji stalno pokazuju kombinaciju kupula bez zalistaka i hipogenskog

nicanja, iako Castanopsis, koji ima uglavnom kupule sa zaliscima, ima umjerenu raznolikost

u jugoistočnoj Aziji. Manji, pasivno raspršivani plodovi, sa epigenskim nicanjem i sa

kotiledonima koji se pojavljuju iznad zemlje, su jedino povezani sa rodovima koji imaju

dihazijum kupule, svi obuhvataju svega nekoliko vrsta i često su ograničene geografske

rasprostranjenosti (Fagus; Colombobalanus, Formanodendron i Trigonobalanus =

trigonobalanoidi).

6


Taksonomske šeme unutar Fagaceae su stabilne, gdje je većina razlika ograničena na

klasifikaciju Fagusa i trigonobalanoidnih taksona. Smještanje Fagusa zajedno sa

trigonobalanoidnim rodovima i Quercusom u podfamiliju Fagoideae definirano je raznolikim

kladama oprašivanja vjetrom. Dok je samo nekoliko postupaka priznalo trigonobanoidne

taksone na nivou podfamilije, većina šema ukazuje na odnos sa Quercusom. Nixon i Crepet

(1989) su pripisali ove jako promjenjive postupke trigonobalanoidnih taksona činjenici da su

osobine koje dijele ovi taksoni simplesiomorfične unutar Fagaceae. S druge strane, 4

castaneoid roda koje oprašuju insekti tretirana su kao vezana taksonomska grupa, najčešće su

bili priznati na nivou podfamilije, a rijetko su povezivana sa Quercusom.

Sl. 3. Morfološke karakteristike rodova Castanea, Chrysolepis, Fagus i Lithocarpus

7


Sl. 4. Filogenetska hipoteza za Fagaceae

A Dosljedan kladogram na osnovu morfologije (Nixon 1985, 1989; Nixon i Crepet 1989). B Kladogram na

osnovu matK sekvence (Manos i Steele 1997).

8


Općenito, Fagaceae su vjerovatno evolvirale unutar relativno uskog kruga morfoloških

sposobnosti. U ovom neobičnom primjeru kombiniranih efekata abiotičkih i biotičkih

pritisaka selekcije, prelaţenje na oprašivanje vjetrom i porijeklo odreĎenih tipova ploda

potaknuli su raznolikost unutar nekoliko glavnih loza. Nastalo stanje sa krupnim sjemenkama

i plodovima raspršivanih ţivotinjama vjerovatno se veţe sa značajnim nivoima raznolikosti

(npr. Quercus i Lithocarpus), dok se plodovi sa manjim sjemenkama i pasivnim

raspršivanjem nalaze meĎu reliktnim vrstama oskudnog porijekla (npr. Fagus i

trigonobalanoidi). Što se tiče oprašivanja vjetrom, visoko specijalizirani plodovi raspršivani

ţivotinjama takoĎer ne pokazuju sklonost promjenama prema plesiomorfičkim oblicima. S

obzirom na trenutnu podfamilijarnu klasifikaciju, morfologija kupule i vrsta nicanja su

naizgled prošli konvergentnu evoluciju, dok povezani cvjetni sindromi dijele familiju. Smatra

se da su jaki uzorci selekcije vjerovatno oblikovali raspodjelu stanja osobina koja su povezana

sa reproduktivnom biologijom Fagaceae, te bi se primjenom niza DNA podataka obnovila

filogenija, procijenili sistematski odnosi i istraţili alternativni uzorci morfološke

specijalizacije.

9


Sl. 5. Filogrami za razdvojene svojte unutar Fagaceae.

10


2.1. Ranije hipoteze

Na osnovu analize perspektiva o odnosima rodova unutar familije kao i intuitivnih

odnosa, razvile su se jasne hipoteze o raspodjeli reproduktivnih stanja osobina za Fagaceae.

Ove hipoteze se baziraju na pretpostavci da su evolucija oprašivanja vjetrom, hipogeno

nicanje i kupule cvijeta u strogom smislu nastale i nepovratne unutar Fagaceae.

A. Oprašivanje vjetrom nastalo je jednom, hipogensko nicanje dva puta, kupule cvijeta

jednom i parafiletički stepen trigonobalanoida. U originalnom predstavljanju ove hipoteze,

rod Fagus i stepen trigonobalanoidnog roda formiraju granu sa rodom Quercus. Iz toga

proizilazi homologija izmeĎu ţirastih kupula i dihazijum kupula. Ovaj odnos podrţavaju

uglavnom karakteristike cvijeta (npr. tip prašnice, egzine polena, tip ţiga tučka, tip cvasti).

Naknadni molekularni dokaz pokazao je mjesto Fagusa i njegovu sinapomorfnu srodnost sa

trigonobalanoidima, dok bi se Quercus trebao ponovo razmatrati. Na osnovu ovog novog

dokaza, isključen je Fagus i predstavljeni slijedeći modificirani oblici ove hipoteze:

(Trigonobalanus -((Colombobalanus-(((Formanodendron + Quercus)))))) +(Castaneoideae).

B. Oprašivanje vjetrom nastalo je jednom, hipogensko nicanje dva puta, kupule cvijeta

jednom i monofiletički Trigonobalanus. Forman (1964, 1966) je zasnovao ovu hipotezu na

osnovu morfoloških istraţivanja dvije azijske vrste Trigonobalanus verticillata i

Formanodendron doichangensis. Na monofiletički Trigonobalanus sensu lato je takoĎer

ukazao Lozano et al. (1979), kada je kasnije opisana vrsta Trigonobalanus excelsa i sve tri

vrste su uvrštene u podfamiliju Trigonobalanoideae. Ovaj poredak takoĎer testira specifičnu

hipotezu da je ţirasta kupula Quercusa potekla od dihazijum kupule iz Trigonobalanusa :

((Trigonobalanus sensu lato) + (Quercus)), ((Castaneoideae)).

C. Dvije derivacije oprašivanja vjetrom, hipogensko nicanje jednom, kupule cvijeta jednom i

monofiletički Trigonobalanus. Prethodna filogenetička istraţivanja cpDNK ograničenosti

poloţaja i kombinirana analiza matK and rbcL nizova ukazuju da je Trigonobalanus sestra

grani Quercusa i castaneoidnom rodu : ((Trigonobalanus sensu lato) + (Castaneoideae +

Quercus)).

D. Derivacija žiraste kupule Quercusa od izravnih castaneoidnih predaka noseći dihazijum

kupule. Većina autora je priznalo da su se dihazijum kupule iz roda Castanea, Castanopsis i

Formanodendron transformisale neovisno od različito formiranih vrsta sa jednim plodom. Da

11


bi proširili ovu hipotezu na Quercus, dokaz za porijeklo dihazijum kupule se zasniva na

značajno bliskom odnosu sa Trigonobalanusom i podacima o razvoju kupule. Nadogradnjom

hipoteze C, posebno testiramo da li su ţiraste kupule Quercusa potekle od dihazijum kupula

castaneoidnog roda: ((Trigonobalanus sensu lato) + (Castanea, Castanopsis, Chrysolepis,

Quercus) + (Lithocarpus)))).

Sl. 6. Filogenetska hipoteza za Fagaceae i distribucija izvedenih stanja reproduktivnih

karaktera: A Morfološka kladistička hipoteza (Nixon 1985, 1989; Nixon i Crepet 1989). B Intuitivna

morfološka hipoteza (Forman 1964, 1966, 1966b). C Kladistička hipoteza na osnovu DNA

preinačeno iz Manos i Steele (1997). D izmijenjena verzija hipoteze C rješavanja sekundarne hipoteze da je

ţir cupule roda Quercus izveden iz predaka roda Casteneoid sa dihazijum kupulom.

12


3. Podfamilija Castaneoideae

Izolirani poloţaj ovih insektima oprašivanih Fagaceae meĎu potencijalnim sestrinskim

taksonima, sa jasno izvedenim karakteristikama cvijeta koje su povezane sa oprašivanjem

vjetrom, omogućuje da razni aspekti castaneoidnih cvjetova zadrţe plesiomorfičnost. Dok se

neke karakteristike sindroma oprašivanja mogu izvesti, nijedna druga ekstrafloralna

morfološka karakteristika, osim hipogealnih kotiledona podjeljenih s Quercusom, nije

jedinstvena za četiri roda ove podfamilije. Prema tome, samo cvjetni atributi podfamilije

Castaneoideae sluţe da se ovaj ranije priznati takson razlikuje od drugih Fagaceae. Bez

obzira na filogenetski status Castaneoideae, filogenetska rezolucija meĎu raznim rodovima

osporava mišljenje da su Castanopsis i Lithocarpus usko povezani. Analize temeljene na 179-

taksona i 14-taksona grupa podataka podupiru Castanea i strogi juţnoistočni azijski rod

Castanopsis kao sestrinske taksone, u saglasnosti sa tradicionalnim taksonomskim

tretiranjima. Oba roda su stalno razgraničena sa morfološkim apomorfizmima i predstavljaju

jedini jasni primjer umjereno suptropskog para roda unutar familije. Cvasti Castanopsisa su

uniseksualne, uslov koji se čini konstantnim u daljem herbarijskom istaţivanju. Jedinstvenost

Castanea leţi u ţenskim cvjetovima, koji uvijek ima šest ili više stilova, iako stalan izraz

godišnjeg sazrijevanja ploda predstavlja drugu i potencijalnu karakteristiku derivacije.

Prisustvo bodljikavih dodataka na kupuli široko definiraju ovu granu, ali je jasno da su

se bodlje izgubile u nekoliko vrsta i u grupama vrsta Castanopsis. Kao primjer moţe se

navesti Castanopsis fissa grupa koja je dobro podrţana nizom podataka, jedinstvenim

kotiledonima i izvedenim tipom ploda u kojem je kruţna orašica obavijena nepravilno

raspuknutom kupulom bez zalistaka. Unutar Castanopsisa, čini se da postoji razlika unutar

roda izmeĎu fissa vrsta i drugih taksona, dok su mnoge druge tradicionalne grupe vrsta

razbacane. Vrste fissa grupe raĎaju jednom godišnje, proizvodeći jedan plod sa kupulom bez

zalistaka, dok mnogi drugi taksoni sa jednim plodom unutar Castanopsisa imaju kupule sa

zaliscima.

Jedinstveni morfološki poredak kupula sa zaliscima na plodu sluţi da odvoji dvije

trenutno priznate vrste unutar roda Chrysolepis iz njihovog ranijeg mjesta unutar Castanopsis.

Pojavljivanje Chrysolepisa u planinskoj sjeverno-zapadnoj Americi takoĎer omogućuje

element karakterističnosti.

13


4. Historijska biogeografija Fagaceae

Porijeklo i odnosi Fagaceae u svjetlu srodnog odnosa roda Nothofagus s Juţne

hemisfere su različito tumačeni (npr. Humphries 1981; Melville 1982; Crepet i Nixon 1989a;

Nixona 1989). Na temelju više linija dokaza, jasno je da Fagaceae i rod Nothofagus na Juţnoj

hemisferi (Nothofagaceae) nisu sestrinske svojte. Raznolikost na razini roda unutar Fagaceae

koncentrirana je u planinskim šumama jugoistočne Azije, gdje se trenutno pojavljuju sedam

od devet priznatih rodova. MeĎutim, kombinacija prijelaznih fosila u Sjevernoistočnoj

Americi i primjetan endemizam na razini roda u zapadnom dijelu Sjeverne Amerike pokazuje

da je Sjeverna Amerika vjerojatno bila jednako raznolika tokom ranog tercijara. Za većinu

rodova, današnje distribucije bitno padaju unutar raspona fosilnih predaka, što ukazuje na

prilično široke primjere endemizma. Značajne iznimke uključuju rano tercijarna izumiranja

rodova Castanopsis i Fagus iz Sjevernozapadne Amerike, Trigonobalanus iz centralne

Europe i Sjeverne Amerike i rodova Castanopsis i Lithocarpus iz središnje Europe. Za

procjenu relativnog vremena raznolikosti unutar familije korišteni su opseţni i dobro

prostudirani fosilni zapisi za Fagaceae iz tercijarnih nalazišta u Sjevernoj Americi i Euroaziji.

Najmanja dob Fagaceae, iz gornjeg paleocena u donji eocen je otprilike slična onoj

prenosivosti fosila sestrinskih familija, kao što su Juglandaceae, Betulaceae i Myricaceae.

Nedvosmisleni makrofosili od castaneoid, trigonobalanoid, quercoid i fagoid pojavljuju se od

gornjeg eocena do donjeg oligocena, što ukazuje na brzo širenje raznolikosti unutar familije.

Otkriće fosilnih ostataka listova roda Quercus koji se mogu pripisati savremenoj grupi,

sugerira na to da je diverifikacija ispod roda dovršena do gornjeg oligocena. Od gornjeg

oligocena do donjeg miocena, smatralo se da tranzicija u hladniju, više sezonsku klimu

promovira širenje stranooplodnih svojti pomoću vjetra, kao što su Quercus.

Rod Quercus broji otprilike pola vrsta u familiji Fagaceae, ima najopseţniju ţivu i

fosilnu distribuciju i široko je predstavljen i sa zimzelenim i listopadnim vrstama. Razlika

ispod roda je najveća u Srednjoj i Sjevernoj Americi (300 spp.). Axelrod (1983) je koristio

taksonomiju roda i njegovu bogatu fosilnu historiju da bi ukazao da se glavna grupa hrasta

razvila in situ, s uglavnom lokaliziranim zračenjem i rijetkim slučajevima monofiletskih

grupa s interkontinentalnom distribucijom. Filogenetske studije općenito podrţavaju ovaj

koncept, ali cijela filogenetska širina roda nije predmet biogeografskih analiza. S otprilike

14


sličnom količinom raznolikosti vrsta i jakim fosilnim zapisima u obje hemisfere čini se da je

rod Quercus postigao široku distribuciju rasprostranjena od gornjeg eocena do donjeg

oligocena. Stoga, filogenetski uzorak recipročne monofilije izmeĎu Azijskih i Sjeverno-

američkih svojti bi se mogao očekivati na temelju dugoročne izolacije i divergencije koje

donosi vicarijancu distribucije predaka. Rasprostranjena distribucija sekcije Quercus (bijeli

hrastovi), meĎutim, sugerira novije veze izmeĎu Azije i Sjeverne Amerike, uključujući moţda

i Bering Land Bridge (BLB). Fosilni podaci općenito podupiru sjeverno- američko porijeklo

tokom oligocena sa kasnijim pojavljivanjem u Kini u gornjem miocenu. U tom slučaju, s

obzirom na vjerojatni smjer migracije, očekivao bi se filogenetski uzorak euroazijskih bijelih

hrastova ugnijeţĎen unutar sjeverno-američke loze.

Iako se niti jedna distribucija unutar Fagaceae tačno ne podudara sa klasičnim

uzorcima disjunkcije poznatim u drugim familijama istočne Azije i Sjeverno-istočne Amerike,

u tim područjima, kao i u reliktnim mezofitskim šumama zapadne Azije javljaju se relativno

manji i isključivo listopadni rodovi Castanea i Fagus. Rod Fagus ima odlične fosilne zapise

oko sjevernog Pacifičkog bazena i diljem Europe. Kontinuirana distribucija grananja u Aziji,

Sjevernoj Americi i Europi je postignuta tokom oligocena, vodeći oblikovanju evolucijskog

scenarija, uključujući pretpostavljeni centar porijekla. Porijeklo od srednjih do visokih

geografskim širina u Aziji je predloţeno s migracijama u Europi, Japanu i Sjevernoj Americi.

Filogenetska podrška za ovu hipotezu će pokazati da su europske i američke vrste blisko

povezane sa različitim grupama azijskih vrsta.

Rana tercijarna historija roda Castanea je naţalost neodreĎena, jer različiti karakteri

nisu pronaĎeni, a polen ovog roda je previše općenit da bi imao dijagnostičke vrijednosti.

Polen dodijeljen rodu Castanea je pronaĎen kroz Sjevernu hemisferu, a listovi i kupule s

jakim sklonostima ka današnjim vrstama eocena sugeriraju dugoročnu prisutnost barem u

Sjeverno-istočnoj Americi. Dok se za rod Castanea predloţu posebne hipoteze za objašnjenje

distribucije Castanea, zajednička distribucija i sličan uzorak raznolikosti vrsta roda Fagus

širom svijeta sugeriraju vremensku podudarnost biogeografske historije. Disjunkcije unutar

rodova Fagus, Castanea i sekcije Quercus daju priliku za razvoj filogenetske podrške za

interkontinentalne veze preko BLB.

Isključivo zimzelene Fagaceae pruţaju dobar vremenski kontrast, jer se čini da njihove

15


današnje distribucije odraţavaju starije disjunkcije i potencijalno različitu biogeografsku

historiju. U jednom od najupečatljivijih nedavnih otkrića florističke disjunkcije, uključujući

najjuţniji produţetak flore Sjeverne hemisfere, Lozano et al. (1979) je opisao Trigonobalanus

excelsa iz sjeverne planinske šume Kolumbije. Ovo područje je poznato po svojim tropskim

svojtama s amfipacifičkom ili američko-malajskom distribucijom i fosilnim zapisima

tercijarne holarktičke flore.

Jasno različit tip biogeografskih primjera je prikazan kod roda Lithocarpus. Čini se da

je ovaj rod evoluirao u jugoistočnoj Aziji, a fosilni ostaci ukazuju na ekspanziju zapadnog

niza u središnjoj Europi i na vezu istočnog BLB sa zapadnim dijelom Sjeverne Amerike.

Castanopsis se pojavljuje unutar iste tropske do umjereno tople azijske distribucije kao i rod

Lithocarpus, sa sličnom fosilnom historijom ekspanzije zapadnog niza do središnje Europe i

vezom istočne BLB sa sjeverno-zapadnom Amerikom na temelju fosilnih ostataka iz eocena.

Dvije sjeverno-zapadne američke vrste koje su nekada bile smještene unutar roda

Castanopsis, ali danas prepoznate kao rod Chrysolepis, takoĎer pruţaju vjerodostojne dokaze

za zajedničku biogeografsku historiju sa rodom Lithocarpus.

PoreĎenje današnje i fosilne distribucije pruţaju jedan opšti pristup za procjenu

diferencijalnih uzoraka diversifikacije i izumiranja unutar raznih disjunktivnih biljnih rodova,

a stratigrafija i komparativna morfologija i raznolikost fosila koriste se za pretpostavke o

porijeklu, migracijskim primjerima kao i nekadašnje, prijašnje distribucije. Raznolikost vrsta

unutar savremenih primjera disjunkcije se takoĎer koristi kao nešto jasno, poznato kako bi se

razumjelo povezivanje zajedničkih historijskih elemenata kao dio strukturne zajednice i dobio

evolucijski odgovor slijedeći vicarijancu. Filogenetske i biogeografske studije savremenih

svojti s iznimnom fosilnom historijom imaju potencijal pruţiti kritičke, samostalne, nezavisne

linije dokaza za testiranje i vrednovanje hipoteze na temelju komparativne raznolikosti,

stratigrafije i odnosa područja.

5. Rod Castanea L.

Rod Castanea L. je jedan od najmanje 65 biljnih rodova sa različitom distribucijom

vrsta izmeĎu istočne Azije i sjevernoistočne Amerike. Prema Jonhnson-u (1988) rod sadrţi

tri sekcije i sedam vrsta. Sekcija Castanea, okarakterizirana prisustvom tri orašice u kupuli,

sadrţi pet vrsta različite ekonomske vrijednosti i široko je rasprostranjena u umjerenoj zoni

Sjeverne hemisfere, u istočnoj i zapadnoj Aziji, sjevernoistočnoj Americi i juţnoj Europi. Tri

16


vrste, kineski kesten (C. mollissima Bl.), Seguin kesten (C. seguinii Dode.) i japanski kesten

(C. crenata Sieb.& Zucc.), rasprostranjene su u istočnoj Aziji. Kineski kesten se rasprostire na

kopnenom dijelu Kine, osim zapadnih pustinja i visoravni, a Seguin kesten se javlja zajedno

sa kineskim kestenom duţ centralne i jugozapadne Kine. Američki kesten (Castanea dentata

(Marsh.) Borkh.) prirodno je rasprostranjen u sjevernoistočnoj Americi, rastući od juţnog

Maina preko Georgije, Alabame i Mississippija, i zapadno prema juţnom Ontariju i

Michigenu. Europski kesten (Castanea sativa Mill.) rasprostranjen je u zapadnoj Aziji i

juţnoj Europi. Sekcija Balanocastanon, koju karakteriše prisustvo jedne orašice u kupuli,

sadrţi samo jednu vrstu, Castanea pumila Mill. koja ima dva varijateta: var. pumila i var.

ozarkensis (Ashe). Sekcija Hypocastanon takoĎer sadrţi samo jednu vrstu, C. henryi (Skan)

Rehder & Wilson, koja je pronaĎena na ograničenom području jugoistočne Kine, te sadrţi

jednu orašicu u kupuli.

5.1. Taksonomija i ekologija europskog pitomog kestena Castanea sativa L.

Drvo europskog pitomog kestena je elemenat tercijarne flore, koji se očuvao kroz

ledenu eru do danas. Vrsta je rasprostranjena od Španije i Francuske preko Italije, Balkanskog

poluostrva i Male Azije, sve do Kaspijskog mora. Smatra se da je domovina pitomog kestena

Mala Azija, odakle je još u V. vijeku p.n.e. prenesen u Europu, prvo u Grčku, Italiju i Španiju.

Širenju ove vrste duţ Mediteranske regije, kao i u zemlje centralne Europe (Njemačka,

Francuska, Švicarska, Austrija, MaĎarska i druge) mnogo su doprinijeli Rimljani. Prema

Huntley i Birks (1983) prvi fosilni postglacijalni podaci o ovoj vrsti su pronaĎeni u Španiji i

Grčkoj prije 9.000 godina, dok se prema fosilnim podacima iz tercijara, javlja i u području

Skandinavije, što upućuje da je toplija klima dopustila širenje ove vrste i na sjever Europe. U

istom periodu, pitomi kesten se javlja i na području Francuske, Italije, bivše Jugoslavije,

Austrije i MaĎarske. Fosilni ostaci roda Castanea Sjeverne hemisfere pronaĎeni su u tercijaru:

Japan (oligocen), Sjeverna Korea (miocen), istočna Rusija (kasni eocen, miocen i rani

miocen), Sibir i zapadni Sibir (rani miocen), centralna Rusija (kasni eocen, oligocen, kasni

miocen i srednji miocen), zapadna Azija (oligocen), istočna Europa (rani i kasni eocen,

oligocen, rani i kasni oligocen, miocen, srednji i kasni miocen, pliocen i kasni pliocen),

centralna Europa (kasni eocen, oligocen, kasni i rani oligocen, kasni i srednji miocen,

pliocen), juţna Europa (pliocen), jugoistočna Europa (paleocen i pliocen); sjeveroistočna,

17


istočna i jugozapadna Kina (kasni eocen, miocen i pliocen) i sjeverna Amerika (eocen i

miocen). Malo se zna o evolucijskim i genetičkim vezama ovih morfoloških sličnih, ali

interkontinentalno izoliranih vrsta roda Castanea.

Znanje o biogeografskom porijeklu roda Castanea je prilično ograničeno, ali se smatra

da potječe iz Azije, gdje je tokom tercijara, prema istoku migracija iznjedrila američki kesten,

C. dentata (Marsch.) Borkh., a prema zapadu rezultiralo europskim kestenom, C. sativa Mill.

Tokom posljednjeg ledenog doba, te oštrim klimatskim uslovima, C. sativa je ograničena

prema juţnim dijelovima Europe, gdje je preţivjela u ledenjačkim refugijama na

Mediteranskom poluotoku, kao i većina ostalih europskih vrsta drveća. Ovi '―otočići― šuma

C. sativa formiraju izvor za raspodjelu vrste u srednjoj Europi i drugdje za vrijeme godina

nakon ledenog doba. Kao što je već spomenuto, trenutna distribucija C. sativa je uglavnom

antropogena, ali je dobro prilagoĎena u većini područja gdje je uvedena i pokazuje slično

ponašanje, u smislu reprodukcije i odgovora na uznemiravanje, kao i autohtone vrste.

Prema Horvatu et al. (1974), juţni dijelovi Balkanskog poluotoka čine najveću zonu

distribucije kestena, koja se proteţe od regija Thessalia, Makedonije i Trakije, na

području bivše Jugoslavenske Republike Makedonije (FYROM). C. sativa se moţe naći čak

dalje na sjever, do granice izmeĎu Srbije, Bugarske i Rumunije, u kojima je, meĎutim,

njegova distribucija u opadanju. U juţnim dijelovima Grčke, forme kestena stoje u mnogim

područjima unutar vegetacijske zone Quercus frainetto. Opći trend je u smjeru smanjenja

brojnosti šuma C. sativa kako smo se mi selili od priobalnih zona ka unutarnjim regijama

Balkana, odraţavajući utjecaj grčke i rimske civilizacije. Javljaju se, uglavnom, na istok

okrenutim padinama planina juţnog Balkanskog poluotoka u zoni Quercetalia pubescentis

(Castanetum), a posebno u zajednici Quercion frainetto.

Unatoč ekološkom i ekonomskom značaju šuma C. sativa na juţnom Balkanu, tek

nedavno ova vrsta je bila predmet fitocenoloških studija, iz čega proizlazi taksonomija biljnih

zajednica kestena objavljena za neke regije. Horvat i sar. (1974) spominju ranije pokušaje

Oberdorfera, Rechingera i Grebenscikova da klasificiraju takve šume na Balkanu, te pruţaju

relevantne zapise. Neke ranije opise zajednica kestena takoĎer su osigurale Grisebach (1841),

Mattfeld (1925, 1927), Ganiatsas (1939, 1963), Regel (1943), Oberdorfer (1948), Rauh

(1949) i Stojanov i Kitanov (1950). Horvat i sar. (1974) su opisali ekologiju i teoriju o

porijeklu i klasifikaciji šuma C. sativa juga Balkana, dok su Dafis (1966) i Karagiannakidou-

18


Iatridou (1983) takoĎer proveli studije u sjevernoj Grčkoj. Studije o ekologiji šuma C. sativa

takoĎer su provedene u juţnoj Europi.

5.2. Palinološka istraživanja pitomog kestena Castanea sativa L.

Znanje o ledenjačkim refugijumima termofilnog europskog Castanea sativa Mill. još

uvijek je neadekvatno. Njegovo izvorno rasprostranjenje je maskirano jakim uticajem

čovjeka. Osim toga, pod prirodnim uslovima vrsta je vjerojatno izmiješana s ostalim

taksonima (Quercus, Fraxinus, Fagus, Tilia), a time je eventualno zastupljena niskim

postotkom polenskih zapisa. Glavni refugijumi kestena nalaze se u Transcaucasian-regiji,

sjeverozapadnoj Anadoliji, zaleĎu Tirenske obale od Ligurija do Lazio duţ Apeninskog

poluotoka, područje oko Lago di Monticchio u juţnoj Italiji i Cantabrian obala na Iberskom

poluotoku. Postoji velika vjerojatnost da se refugijumi Castanea nalaze i na Balkanskom

poluotoku i sjeveroistočnoj Italiji (Colli Euganei, Monti Berici, Emilia-Romagna), prema

IRP, ali su potrebna dodatna palaeobotanička istraţivanja da bi se procijenilo je li u tim

regijama došlo do preţivljavanja kestena tokom posljednje glacijacije. Ostale regije, kao što je

Isère Département u Francuskoj, regija duţ sjeverozapadnog Portugala i Galicije i

breţuljkasto područje duţ mediteranske obale Sirije i Libanona se klasificiraju kao područja

srednje vjerojatnosti refugijuma.

Distribucija roda Castanea je pretrpjela mnoge promjene kao odgovor na klimatske i

geografske prilagodbe na Sjevernoj hemisferi tokom tercijara. Rod Castanea je zapravo već

prisutan ovdje 80-65 miliona godina prije. Rod Castanea završio je kolonizaciju na Sjevernoj

hemisferi najkasnije oko 40 miliona godina, to jest, prije definitivnog odvajanja Europe od

Sjeverne Amerike. IzmeĎu miocena (otprilike 25-5 miliona godina prije) i pliocena (oko 5 do

1.800.000 godina prije), kesten je vjerojatno bio na vrhuncu svoje prirodne prisutnosti, kako

u pogledu broja individua tako i po broju različitih vrsta. Kesten je vaţna komponenta

tercijarnih šuma, gdje je srednja godišnja temperatura bila izmeĎu cca. 10 i 15°C, a srednja

godišnja količina padavina izmeĎu 500 i 2500 mm. Tokom završne faze tercijara, dolazilo je

do periodičnog hlaĎenja koja su donijela, prije nekoliko miliona godina, kvartarne faze s

prvom glacijacijom. Kesten je vjerojatno izumro u najsjevernijim zonama Europe tokom

tranzicije izmeĎu tercijarne i kvartarne klime , dok je poloţaj Alpi ometao njezino povlačenje

19


prema jugu. Tokom donjeg pleistocena (1,8-0.500.000 godina prije) glacijalne faze su bile

češće i izraţene, što je oteţalo opstanak kestena u većini područja sjeverno od Alpa.

Nedavne palinološke studije odredile su definitivni nestanak kestena sjeverno od Alpa

tokom srednjeg pleistocena, vjerojatno početkom ledene faze prethodnog Eemiana. Ove

ledene faze takoĎer su mogle uzrokovati nestanak kestena na juţnoj strani Alpa, barem u

podnoţju alpskog lanca. Ponavljajući hladni valovi na kraju posljednje glacijacije počevši od

oko 70 kyr prije i kulminirajući sa posljednjim ledenim maksimumom oko 20 kyr prije, imali

su razarajuće posljedice za distribucijsko područje kestena. Od tada Castanea sativa je uspjela

preţivjeti samo u posebno povoljnim područjima.

Polenski zapisi daju vrlo korisne informacije za rekonstrukciju prošlosti vegetacijskog

pokrova tokom posljednjih 20 kyr. Polenova zrnca i spore sačuvane i nakon sedimentacije u

anoksičnim sredinama, kao što su jezerski sedimenti ili močvarni treset omogućuju nam

istraţivanje ekoloških uslova u prošlosti. MeĎutim, pouzdanost studija polena uvelike varira.

Općenito se moţe se reći da su studije u kasnim1960.-tim zadovoljavajuće kvalitete ukoliko

su se koristili uzorci jezgre dobivenih savremenim tehnikama bušenja što omogućuje

nesmetanu i kontinuiranu sedimentaciju jezgre za poduzorkovanje. Ostali kvalitativni aspekti

koje treba razmotriti su broj i pouzdanost radiokarbonskog vremena, kao i broj analiziranih

uzoraka i procijenjena prosječne sume polena.

Osim opštih palinoloških problema, polen kestena predstavlja dodatne poteškoće.

Teško je isključiti sistematsku konfuziju sa polenom rodova Lotus, Hypericum ili Sedum tamo

gdje je postotak polena kestena manji od 1-2 %, jer su polenova zrna ovih vrsta morfološki

vrlo slične C. sativa. Jedan od pristupa za procjenu moguće konfuzije jeste da se provjeri da li

je polen Lotus, Hypericum, Sedum, Genista-tipa i Ulex-tipa zastupljen ili potpuno odsutan iz

izvornih dijagrama polena.

Drugi aspekt je teško odreĎivanje porijekla polena, pa samim tim i prostorni prikaz

krivulje polena. Prema Huntley i Birks (1983) prisutnost polena roda Castanea moţe se

smatrati prilično pouzdanim pokazateljem lokalne pojave mješovite šume s nekim kestenom,

dok su rasprostranjene šume kestena u blizini mjesta predstavljale polensku vrijednost veću

od 5%. Drugi autori tvrde da lokalna topografija u kombinaciji s posebnim meteorološkim

uslovima mogu uzrokovati prenos značajne količine polena na veće udaljenosti (do više od

20


100 km), takoĎer i uz visinske presjeke. Prema Kvavadze i Efremov (1995), najveća količina

lokalnog polena nalazi se na najniţoj nadmorskoj visini u blizini gornje granice šume.

Iznad 2.800-3.000 m većina količina polena potiče sa velike udaljenosti, zbog prorjeĎivanja

vegetacije tundre i povećane snage i trajanja vjetra. Pod odreĎenim uslovima, od

80 do 85% polena moţe se prenositi na veću udaljenost. Vaţno je imati na umu, da se vjetar u

prošlosti mogao razlikovati od današnjih vjetrova. U stvari, i palaeoklimatološka simulacija i

empirijske studije koristeći zapise eolske sedimentacije, pokazuju da su LGM i današnje

globalne atmosferske cirkulacije bili slične, iako neki autori pretpostavljaju više juţni poloţaj

polarne fronte i čečće zapadne vjetrove u Europi. Neki autori smatraju da se polen bolje širi u

sušnim uslovima, ali proizvodnja polena Castanea sativa je, kao i kod Fagusa, veća u

vlaţnoj klimi. Pri tumačenju prisutnosti ili odsutnosti polena kestena u dijagramima polena

mora se uzeti u obzir činjenica da je kesten vrsta koja izbjegava vapnenačka tla i siromašna

isušena tla u ravnici.

Informacije o stablu kestena tokom postglacijalnog razdoblja su gotovo isključivo

palinološke. Razlozi za to mogu uključivati vrlo malu vjerojatnost nalaţenja makro-ostataka

te vrste u arheološkim nalazištima, močvarama i jezerima, kao i potencijalne nedoumice

izmeĎu stabla Castanea i Quercus koji su anatomski vrlo slični. Ipak, neki zapisi u literaturi,

uglavnom od makro-ostataka ugljena (npr. Uzquiano 1992) su priznati i posebno označeni na

kartama.

6. Genetička istraživanja Castanea sativa L.

Mnogo molekularnih istraţivanja raĎeno je na genomu kestena. Nastojanja učinkovitog

kultivisanja sorti europskog kestena napredovala su kroz analizu proteina i polimorfizama

albumina, aloenzima i izoenzima, slučajne amplifikacija polimorfne DNA (RAPDs) i

jednostavna ponavljanja sekvence (SSRS). U zadnjih dvadesetak godina se u svijetu dosta

koristio metod elektroforetske analize izoenzima za odreĎivanje genetske varijabilnosti.

Malvoti i Fineshi (1987) su upotrebom elektroforeze na škrobnom gelu analizirali tri

enzimska sistema (AP, ADH, MDH) pitomog kestena na području centralne Italije, pri čemu

su analize pokazale varijabilnost kod samoniklih populacija kestena. Villani i sar. (1987) su

istom metodom u sjevernoj i srednjoj Italiji proučavali deset izoenzimskih sistema (ADH,

21


SKDH, IDH, 6-PGD, GDH,DIA,PGM, EST,AAP, GPI), pri čemu su takoĎer ustanovili veću

varijabilnost kod samoniklih populacija u odnosu na marun. Ista metoda primjenjena je kod

proučavanja kestena u Turskoj (Villani i sar. 1992) i Sloveniji (Podjavoršek i sar. 1997).

Druga istraţivanja su koristila SSR markere ili mikrosatelite za proučavanje genetičkog

diverziteta u familiji Fagaceae (Aldrich et al. 2002). Boccacci i sar. (2004) su vršili

genotipizaciju europskog pitomog kestena koristeći mikrosatelitne markere izolirane iz hrasta.

Gobbin i sar. (2007) su vršili genetsku karakterizaciju varijeteta kestena u juţnoj Švicarskoj,

dok su Marinoni i sar. (2009) izučavali bioraznolikost gremplazme pitomog kestena u

sjeverozapadnoj Italiji u oblasti Piedmont koja se smatra mjestom bogate germplazme

pitomog kestena.

TakoĎer je postignuta molekularna tipizacija u kriţanju izmeĎu vrsta C. sativa x C.

crenata. Najmanje dvije istraţivačke grupe su istraţivale sličnost izmeĎu vrsta kestena i

drugih biljnih vrsta iz drugih rodova. Razvijen je i dugoročan plan upravljanja za očuvanje

gena. Izoenzimske analize i poreĎenje genetske raznolikosti sugeriraju da rod Castanea potiče

od kineskog kestena. Daljnja istraţivanja na osnovu polimorfnih RAPD podataka izmeĎu

kultivara ukazuju na to da postoji visok stepen genetske varijacije na nivou vrste.

Populacijska genetika, vrsta migracije, očuvanje gena i strategija poboljšanja stabla ispitivani

su pomoću polimorfnih izoenzima, RAPDs i SSRS. Genetske transformacije su uspješno

postignute kod C. sativa pomoću plazmida koje prenosi Agrobacterium tumefaciens, Smith i

Townsend.

Studije o svojstvu nasljeĎivanja kestena dale su značajan napredak. Često, morfološka

svojstva i otpornost bivaju kontrolirana od strane jednog ili nekoliko gena. Na primjer, kod

kriţanja vrsta, gustoća dlačica grane i zelena ili crvena boja stabljike su kontrolirani jednim

lokusom, dok su dlakavost lista i sterilnost muških cvjetova odreĎeni sa dva lokusa, a tip

prašnika navodno su pod kontrolom četiri lokusa. Višestruke druge osobine meĎu različitim

vrstama i sortama kestena su proučavane koristeći kvantitativnu genetiku. Od svojstava od

koristi su uključeni opstanak, snaga, kvaliteta orašice, oblik stabla, morfologija i otpornost

prema lisnoj uši.

22


Sl. 7. Filogenetski odnosi unutar Fagaceae na osnovu analize hloroplasti (matK) i

ITSDNA sekvenci (Manos et al. 2001). Unutar roda grane se odnose na broj uzoraka vrste. Broj vrsta

unutar rodova uglavnom slijedi Mabberley (1990). Geografski raspon se pojavljuje pod imenom roda: AS p

Azija; eNAp Sjevernoistočna Amerika; wNAp Sjevernozapadna Amerika, EUR p Europa; nSA p sjevernojuţna

Amerika.

Sl. 8. Rasprostranjenost roda Castanea i hipoteza migracijske rute prema zapadu

označene strelicama na temelju informacija cpDNA sekvence iz postojeće vrste

23


7. Porijeklo i distribucija Castanea sativa L. u Bosni I Hecegovini

Rod Castanea Mill. obuhvata desetak vrsta listopadnog drveća i grmlja,

rasprostranjenih u toplijim predjelima umjerene zone sjeverne hemisfere. U Evropi je

zastupljena samo jedna vrsta Castanea sativa (C. vesca Gaertn., C. vulgaris Lam.) – pitomi

kesten. Najstariji historijski pomen o kestenu potiču iz III vijeka p.n.e. i to iz grčkih izvora. U

staroj Jeladi (Grčkoj) plod kestena su nazivali "Dios balanos" (= ţir bogova) ili "Kastanaikon

karion" (kestenov orah), drvo kestena "Kastanon" (Merz 1919). Stari Latini su naziv kestena

preuzeli od Jelina, pa se u latinskoj transkripciji javlja pod imenom "Castanea", a iz latinskog

jezika ovaj naziv je ušao kasnije transkripcijom u sve ostale jezike.

Pitomi kesten je tercijarni relikt. Prema Jovanoviću (2000), do nastupanja ledenog doba

bio je rasprostranjen širom Evrope. Horvat et al. (1974) navode da je ova vrsta Iliriju (zapadni

dio Balkanskog poluostrva) naselila u predborealu, za vrijeme borove faze. Zoller (1981)

smatra da je ova vrsta kolhidski ili kolhidsko-mauritanski reliktni elemenat. A prema Gajiću

(1980), ona pripada istočno-submediteranskom flornom elementu. Areal pitomog kestena je

disjunktan. To su submediteranski (dijelom i mediteranski) krajevi juţne Europe od Portugala

do Kaspijskog mora, priatlantske oblasti Francuske, Portugala i Španije, Pirineji i Alpi,

sjeverno primorje Male Azije, Krim, Kavkaz i neka mjesta u primorju sjeverne Afrike. Na

prostoru bivše Jugoslavije je rasprostranjen u dvije velike disjunkcije: sjeverozapadnoj, u

arealu klimatogene šume kitnjaka i graba (Slovenija, sjeverozapadna Hrvatska i

sjeverozapadna Bosna) i jugoistočnoj, u području šume cera i sladuna (Metohija, Kosovo i

Makedonija), te trećoj, najmanjoj, disjunkciji u arealu submediteranske klimatogene zajednice

bjelograbića i medunca (Istra, Krk, Cres; hrvatsko primorje; dolina Neretve; okolina Bara,

Ulcinja i Skadarskog jezera). Nalazišta u uţoj Srbiji su rijetka, jer kontinentalna klima ne

odgovara ovoj vrsti. Veće sastojine se nalaze u Metohiji (izmeĎu Peći i Đakovice) i u

susjednoj Makedoniji (Šar-planina, Belasica). Pitomi kesten je vrlo rasprostranjen i u Grčkoj

(Trakija, Tesalija), a malo u Albaniji, Bugarskoj, Rumuniji i MaĎarskoj.

U Bosni i Hercegovini postoje tri značajnija lokaliteta na kojima je zastupljen europski

pitomi kesten. Prvi je hercegovački lokalitet, gdje se kesten obilnije javlja na juţnim

padinama Bitovine, kod Konjica, Jablanice, Jablaničkog jezera i doline Rame (Bubić 1977).

To je tipična submediteranska oblast, u kojoj se kestenove šume nalaze na poloţajima od 150

do 750 m nadmorske visine. Drugo najbogatije kestenovo područje u Bosni je područje

sjeverozapadne Bosne od Une do granice sa Republikom Hrvatskom (Cazin, Velika Kladuša,

24


Vrnograč, Buţim, Bosanska Krupa i Bosanski Novi). Veća nalazišta kestena u ovom dijelu su

u okolini Pećigrada i Todorova, Vrnograča, te sjeverno od grada Cazina. Na ovom području

kesten se javlja na nadmorskoj visini od 300 do 400 m. Treći lokalitet je u istočnoj Bosni

izmeĎu Srebrenice, Bratunca i rudnika Sase. Prve podatke o postojanju kestena na području

Srebrenice dao je botaničar Ţ. J u r i š i ć u jednom izvještaju sa putovanja sa

srednjoškolcima po Bosni (Fukarek 1954). Manja nalazišta pitomog kestena u okolici

Zvornika i Tuzle, opisana su prvi put od strane autora J. Sučića 1953. Godine. Porijeklo

pitomog kestena na području Bosne i Hercegovine uglavnom je objašnjeno za Krajiško

područje, koje se smatra prirodnim proširenjem područja kestena iz Hrvatske i Slovenije, dok

za područje Srebrenice i Konjica to pitanje nije riješeno, te se ne zna da li je kesten na tom

području autohtona vrsta, tj. samonikao ili je donesen u dalekoj prošlosti. Ima različitih

mišljenja o tome. Postoje razlozi po kojima se moţe zaključiti da je kesten donesen od strane

Rimljana, u okolinu Srebrenice i u dolinu Neretve. Ova dva područja nemaju nikakve

prirodne povezanosti sa ostalim nalazištima pitomog kestena na području bivše Jugoslavije. U

pogledu historije navedene vrste poznato je da je kod nas u Bosni, kao i u ostalim dijelovima

Evrope, kesten postojao od najstarijih vremena, tj. od završetka mezozojsko-kenozojske ere.

On je tada kod nas bio široko rasprostranjen. Fosilni nalazi stabla sa velikim lišćem pronaĎeni

su u mioceonskim naslagama. Navedeni nalazi govore da je taj tip kestena sa velikim i

neizdiferenciranim lišćem bio predak našeg domaćeg kestena. Današnja nalazišta kestena i

razmatranja pokazuju da se on u posljednje vrijeme nemilosrdno koristio, a posebno u ovom

stoljeću. Negativan uticaj čovjeka na smanjivanje kestenovog areala uzrok je oštećenja i

lomljenja dijelova grana prilikom sakupljanja plodova, čime se stvaraju povoljni uslovi za

razvoj oboljenja kestena, od kojeg je najznačajnije rak kore pitomog kestena - Endothia

parasitica.

25


L I T E R A T U R A

Casasoli, M., Mattioni, C., Cherubini, M., Villani, F. (2001) A genetic linkage map of

European chestnut (Castanea sativa Mill.) based on RAPD, ISSR and isozyme markers.

Theor. Appl. Genet. 102:1190–1199.

Conedera, M., Krebs, P., Tinner, W., Pradella, M., Torriani, D. (2004) The cultivation of

Castanea sativa (Mill.) in Europe, from its origin to its diffusion on a continental scale. Veget

Hist Archaeobot 13:161–179.

Fineschi, S., Taurchini, D., Villani, F., Vendramin, G. (2000) Chloroplast DNA

polymorphism reveals little geographical structure in C. sativa Mill. (Fagaceae) throughout

southern European countries. Mol. Ecol. 9:1495–1503.

Horvat, I., Clavac, V., Ellenberg, H. (1974) Vegetation Sudosteuropas. Stuttgart, 660 pp.

Ketenoglu, O., Tug, G.N., Kurt, L. (2010) An ecological and syntaxonomical overview of

Castanea sativa and a new association in Turkey. Journal of Environmental Biology January

2010, 31, 81-86. ©Triveni Enterprises, Lucknow (India).

Konstantinidis, P., Tsiourlis, G., Xofis, P., Buckley, P. G. (2008) Taxonomy and ecology of

Castanea sativa Mill. forests in Greece. Plant. Ecol. 195:235–256.

Krebs, P., Conedera, M., Pradella, M., Torriani, D., Felber, M., Tinner, W. (2004) Quaternary refugia of the sweet chestnut (Castanea sativa Mill.): an extended palynological

approach. Veget Hist Archaeobot (2004) 13:145–160.

Kvacek Z., Walther, H. (1989) Paleobotanical studies in Fagaceae of the European

Tertiary. Plant Syst. Evol. 162:213–229.

Lang, P., Dane, F., Kubisiak, T.L., Huang, H. (2007) Molecular evidence for an Asian

origin and a unique westward migration of species in the genus Castanea via Europe to North

America. Molecular Phylogenetics and Evolution 43: 49–59.

Lüdders, P. (2004) Esskastanie (Castanea sativa Mill.) Botanik, Anbau und Verwendung

einer alten Obstart. Erwerbs-Obstbau 46:7–12.

Manos, P.S., Nixon, K.C., Doyle, J.J. (1993) Cladistic analysis of restriction site variation

within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot.

18:551–562.

Manos, P.S., Stanford A. M. (2001) The historical biogeography of Fagaceae : tracking

the tertiary history of temperate and subtropical forests of the Northern Hemisphere. The

University of Chicago.Int. J. Plant Sci. 162.

Manos, P. S., Zhou, Z.K., Cannon, C. H. (2001) Systematics of Fagaceae : phylogenetic

tests of reproductive trait evolution. The University of Chicago. Int. J. Plant Sci.

162(6):1361–1379.

26


Matović, M. (1993) Ecological characteristics of the European C. sativa (C. sativa Mill.) on

the habitats in Serbia (Yugoslavia). Zaštita prirode (Yugoslavia), (1993–1994), 46–47: 77–85.

Soepadmo, E. (1972) Fagaceae. Flora Malenesia. Ser 1, pt 2. 7:265–403.

Urbisz, A., Urbisz, A. (2007) European chestnut (Castanea sativa Mill.) – a tree naturalized

on the Baltic sea coast? Pol. J. Ecol. 175–179.

Villani, F., Pigliucci, M., Benedetelli, S., Cherubini, M. (1991) Genetic differentiation

among Turkish chestnut (Castanea sativa Mill.) populations. Heredity 66: 131—136.

taksonomski uvid u familiju fagaceae

Documents