Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

Hedi Pedajas

PEREKONNA TARN (CAREX) TAKSONOOMILINE JAOTUS

JA MITMEKESISUS EESTIS

Bakalaureusetöö

Juhendaja: vanemteadur Tatjana Oja

Tartu 2011

2

Sisukord

Sisukord ................................................................................................................................ 2

Sissejuhatus ........................................................................................................................... 3

Perekonna tarn (Carex L.) taksonoomia ajalugu .................................................................. 4

Perekonna Carex taksonoomia tänapäeval ........................................................................... 5

Alamperekondadeks ja sektsioonideks jaotamise probleemid ......................................... 6

Lühiülevaade tarnade morfoloogiast rõhuga määramiseks kasutatavatel tunnustel ............. 8

Määramist raskendavad omadused tarnadel ....................................................................... 10

Liikide plastilisus ............................................................................................................ 10

Hübridiseerumine ........................................................................................................... 10

Agmatoploidsus .............................................................................................................. 11

Klonaalsus ...................................................................................................................... 13

Tänapäevased meetodid tarnaliikide määramisel ja süstematiseerimisel ........................... 15

Kromosoomivariatsioonide uurimine ............................................................................. 15

Isoensüümanalüüs ........................................................................................................... 16

DNA-põhised meetodid .................................................................................................. 18

Eestis esinevate tarnade tänapäevase fülogeneetilise süstemaatika võrdlus Eesti NSV

flooras (1966) kasutatud süsteemiga ................................................................................... 20

Eestis esinevad keerulised liigikompleksid perekonnas Carex .......................................... 25

Carex flava kompleks ..................................................................................................... 25

Sektsioon Canescentes ................................................................................................... 26

Tarnade (süstematiseerimise) kasulikkus ........................................................................... 27

Soovitused edasiseks uurimiseks perekonnas Carex .......................................................... 28

Kokkuvõte ........................................................................................................................... 30

Review ................................................................................................................................ 31

Tänuavaldused .................................................................................................................... 32

Kasutatud allikad ................................................................................................................ 32

Lisad .................................................................................................................................... 36

3

Sissejuhatus

Lõikheinaliste (Cyperaceae) sugukonda kuuluv tarn (Carex) on kosmopoliitselt levinud

umbes 2000 liigiga perekond, mis teeb sellest ühe suurima katteseemnetaimede rühma

maailmas (Escudero et al., 2010). Kõige rohkearvulisem on perekond põhjapoolkera

boreaalsetel ja subarktilistel aladel, valdavalt soistel kasvukohtadel, kus erinevad tarnaliigid

moodustavad massvegetatsiooni ning võivad olla ka ökosüsteemi dominantideks. See viitab

faktile, et tarnade tormiline areng kulges pleistotseeni jäävaheaegadel ning jätkus ka peale

viimase jääaja lõppu. Ollakse arvamusel, et liigiteke toimub selles perekonnas intensiivselt ka

tänapäeval (Egorova, 1999; Toom et al., käsikiri).

Läbi aegade on inimesed tarnu oma tarbeks ära kasutada mitmeti alates mattide punumisest

1000 aastat tagasi (Simpson, 2008) ja lõpetades vähivastaste toidulisandite tootmisega

kaasajal (Li et al., 2009). Lai levik, kerge kättesaadavus ning potentsiaalne kasu on tegurid,

mis võinuks tarnade uurimist nii Eestis kui teistes riikides soodustada, ometi valitseb

perekonnasiseses süstemaatikas segadus. Erinevate uurijate seisukohtades puudub konsensus

liikide, sektsioonide ja alamperekondade arvus ning arutletakse isegi selle üle, kas teatud teisi

hetkel Cariceae triibusesse kuuluvaks loetavaid perekondi (Cymophyllus, Kobresia,

Schoenoxiphium, Uncinia) samuti perekonna Carex alla ühendada või mitte (Roalson et al.,

2001; Toom et al., käsikiri).

Tarnade uurimise (caricology) sellise mahajäämuse peamiseks põhjuseks on ilmselt paljude

liikide morfoloogilise eristamise keerukus, millele on lahendus leitud alles 1990ndate lõpus

kasutusele võetud molekulaarsete tunnuste (nrDNA ITS, cpDNA trnT-L-F) võrdluste abil

(Gehrke et al., 2010).

Käesoleva töö eesmärk on luua ülevaade tarnade süstemaatika uurimise raskustest,

vajalikkusest ning tasemest Eestis, välja tuua erinevused tänapäeval kasutatava (Egorova,

1999; Jermy et al., 2007) ja 45 aasta vanuse, Eesti NSV floora X köites (viimane kõigile Eesti

tarnadele keskenduv ülevaade) (Eichwald, 1966) kasutatud süsteemi vahel ning esitada

soovitused valdkonna edasiseks uurimiseks.

4

Perekonna tarn (Carex L.) taksonoomia ajalugu

Tarnade põhjalikum taksonoomilise ajaloo ülevaade on antud Egorova (1999) töös, millel

põhineb ka siintoodud lühikokkuvõte.

Kuigi botaanikutele tuntud juba antiikaegadel, sai tarnade teaduslik süstematiseerimine alguse

1753. aastal, kui Carl Linné paigutas 29 määratud tarnaliiki oma teoses Species Plantarum

omaette perekonda Carex L., mille jagas omakorda viieks enam-vähem loomulikuks grupiks

(ühepähikulised; mitme- ja eripähikulised; 3 erinevat mitme- ja sarnaspähikuliste gruppi).

Hiljem on teadlased liike perekonnast Carex L. uuteks perekondadeks eraldanud (Adanson,

1763; Ehrhart, 1789), neid taas ühendanud (Wahlenberg, 1803; Gray, 1821), ümber

nimetanud (Beauvois, 1819), uutesse kasutusele võetud taksonoomilistesse ühikutesse

jaotanud (Dumortier, 1827), need uuesti kokku liitnud (Kunth, 1837), taas erinevateks

sektsioonideks jaganud (Tuckerman, 1843) ja seda kõike äärmiselt paljude vaheetappidega.

Eraldi tuleb välja tuua Drejer’i töö 1840ndatest, kuna selles pöörati tarnade puhul

esmakordselt tähelepanu tänaseks oluliseks tunnistatud evolutsioonilisele vaatenurgale

taksonite eristamisel (fülogeneesi uurimine) (Drejer, 1844). Usin de- ja reklassifitseerimine

aga jätkus (Carey, 1848; Petermann, 1849), kirjeldati ka uusi liike (Boott, 1858 ja 1867) ning

süsteem muutus aina keerulisemaks – tekkis vajadus ühtse ülemaailmse klassifikatsiooni

järele (Egorova, 1999).

Esimeseks ulatuslikumaks tööks võib lugeda Steudeli (1855) monograafiat sugukonna

Cyperaceae kohta, mis kahjuks ei saavutanud kõigi tollal olemas olnud teooriate taustal oma

eesmärki süsteemi selgitada ning vanade süsteemide ümber korraldamine jätkus taas (Bailey,

1887; Pax, 1888; Clarke, 1904). Uuele tasemele viis tarnade süstemaatika 1909. aastal

avaldatud Kükenthali monograafia triibuse Caricae kohta, milles kirjeldatakse 793 liiki koos

alamliikide, varieteetide ja hübriidvormidega (Kükenthal, 1909). Perekonnas Carex tunnustas

ta peamiselt õisiku harunemismustrile ja isas- ning emasõite paiknemisele toetudes nelja

alamperekonda: Primocarex, Vignea, Indocarex, Eucarex ning 69 sektsiooni (neist 48

alamperekonnas Eucarex ehk Carex) hulga alamsektsioonidega. Kükenthal arvestas paljusid

teadlaste poolt varem välja pakutud alajaotusi (nt alamperekond Vignea) ning moodustas ja

kirjeldas ka täiesti uusi (nt alamperekond Indocarex). Suur osa tema tööst kasutas loomulikke

lähedases suguluses olevate liikide gruppe, ent kuna toetutud on vaid morfoloogilistele

tunnustele, on mõned Kükenthali kirjeldatud sektsioonid ka kunstlikud (Acutae, Frigidae,

5

Spirostachyae jt). Tänaseks on need uuteks sektsioonideks jaotatud või ümber grupeeritud.

Näiteks rühma Spirostachyae Kük. kuulunud liike leiab tänapäevases süsteemis sektsioonidest

Ceratocystis ja Spirostachyae (Egorova, 1999).

Kuigi tarnade süstemaatika Kükenthali uurimusest 100 aastat tagasi lisahoogu sai, on see

jäänud viimaseks kogu maailma tarnu hõlmavaks analüüsiks ning on tänapäevaste

molekulaaruuringute valguses paraku vananenud (Starr et al., 2004). Hiljem on kirjeldatud

küll uusi liike (Kreczetowicz, 1935; Mackenzie, 1935) ning muudetud sektsioonide jaotust,

ent ülemaailmsel skaalal olulist uut klassifikatsiooni ei ole esitatud (Hendrichs et al., 2004).

Ilmselt on selle põhjuseks liikide kosmopoliitne levik, väga suur olemasolev andmehulk ja

selle korraga käsitlemise raskused. Liikide määramise ja nende fülogeneesi uurimisega

tegeldakse pigem kas lokaalselt, näiteks floorade koostamisel (Egorova, 1999; Roalson et al.,

2001, Jermy et al., 2007), ja/või keskendutakse kitsale huvipakkuvale sektsioonile (Roalson et

al., 2001; Starr et al., 2004; Escudero & Luceño, 2009; Escudero et al., 2010). Lootust annab

tänapäeval aga eri riikide ülikoolide ja botaanikaaedade vaheline pidev koostöö ning uute

molekulaarsete meetodite ja andmebaaside areng, mille raames võib ülemaailmse tarnade

süsteemi kontrollimine ja uuendamine võimalik olla (Hipp et al., 2009).

Perekonna Carex taksonoomia tänapäeval

Eluslooduse süstematiseerimiseks on kaua kasutatud välistunnuste alusel loodud mugandatud

kunstlikke rühmi. Käesolevas töös tunnustab autor parima olemasoleva süsteemina liikide

evolutsioonilist kujunemist arvestavat fülogeneetilist ehk kladistilist lähenemist, kus

süstemaatiku eesmärgiks on välistada kõik para- ja polüfüleetilised taksonid ning luua

monofüleetiliste taksonite loomulik hierarhiline süsteem (Parmasto, 1996).

Perekonna Carex täpne asukoht taksonoomilises hierarhias on näidatud tabelis 1. Toodud on

Rahvusvahelise Botaanilise Nomenklatuuri Koodeksi ICBN (International Code of Botanical

Nomenclature) poolt tunnustatud taksonoomilised ühikud ladina ja eesti keeles ning tarnade

vastav kuuluvus. ICBN on koostatud ja avaldatud Rahvusvahelise Taimetaksonoomia

Assotsiatsiooni IAPT (International Association for Plant Taxonomy) poolt, mis asutati 1950.

aastal taimesüstemaatikute rahvusvahelise koostöö edendamiseks. Praegu rahastab IAPT

erinevaid projekte üle maailma, annab välja taksonoomiaalaseid publikatsioone koondavat

6

Regnum Vegetabile’t ja perioodikaväljaannet Taxon ning loob ja hoiab tegevuses taksonoomia

ja nomenklatuuriga seotud komiteesid. IAPT on ainuke ülemaailmne taimede süstemaatikale

pühendunud organisatsioon (Mabberley & Stuessy, 2004).

Praeguseks ollakse üksmeelel, et perekond Carex kuulub üheiduleheliste õistaimede seltsi

Poales (kõrreliselaadsed) sugukonda Cyperaceae (lõikheinalised). Fülogeneetilise lähenemise

valguses märgitakse olulisena tarnade kuulumist monofüleetilisse (Yen & Olmstead, 2000)

triibusesse Cariceae, mida iseloomustab erakordne varieeruvus, lai kasvukohtade valik,

ebatavaline tsütoloogia (käsitletud käesoleva töö hilisemas peatükis) ning huvipakkuvad

biogeograafilised levikumustrid. On märkimisväärne, et kuigi teistest Cyperaceae rühmadest

eristub Cariceae lihtsalt – neil on ühesugulised õied ning vili on kaetud põisikuga –, on

triibusesisene taksonoomia väga keeruline ja rahuldavalt paika panemata (Starr et al., 2004).

Olulisemad vaidluspunktid on perekondade arv triibuses, sektsioonide arv perekonnas ning

liikide eristamine.

Kaasaegsed uurijad on igatahes arvamusel, et perekond Carex L. on parafüleetiline takson,

mis vajaks ümberklassifitseerimist (Egorova, 1999; Yen & Olmstead, 2000; Jermy et al.,

2007; Gehrke et al., 2010; Toom et al., käsikiri).

Alamperekondadeks ja sektsioonideks jaotamise probleemid

Sektsioon on ICBN poolt tunnustatud alamperekonda kuuluv taksonoomiline üksus, mida

kasutatakse väga keeruliste (taime)perekondade süstematiseerimiseks. Sektsiooni ühendatakse

sarnaste ja/või fülogeneetiliselt lähedaste liikide kompleksid.

Linné ajast alates on määratud umbes 2000 perekonna Carex liiki, mis on eri aegadel eri

autorite poolt jaotatud keskmiselt 70 sektsiooni vahel (Darrouzet-Nardi, 2003).

Siinkohal võrdlen põgusalt vaid kahe teadlase (Kükenthal, 1909 ja Egorova, 1999) poolt

esitatud süsteeme, kuna nagu kirjeldatud, on tarnade taksonoomia ajalugu olnud väga

keeruline ning kõigi välja pakutud süsteemide analüüsi käesoleva töö maht ei võimalda.

Kükenthali monograafia on lähemaks seletamiseks valitud, kuna see oli esimene ja seni

viimane põhjalik kogu maailma tarnu käsitlev töö, Egorova on aga keskendunud ka Eestit

hõlmava endise NSVL alal kasvavatele liikidele.

7

Morfoloogiliste tunnuste, peamiselt õisiku harunemismustri ning isas- ja emasõite paiknemise

põhjal on perekonda Carex jagatud neljaks: Primocarex, Vignea, Indocarex ja Eucarex

(Kükenthal, 1909) või viieks: Psyllophora ehk Primocarex, Vignea, Vigneastrea ehk

Indocarex, Carex ja Kreczetoviczia (Egorova, 1999) alamperekonnaks.

Oma töös tunnistas Kükenthal 69 sektsiooni, Egorova aga eristab 130 sektsiooni ning 81

alamsektsiooni.

Kuna reeglina on kõik kaasajal töötavad teadlased keskendunud vaid kindlale piirkonnale või

liigikompleksile, on äärmiselt keeruline öelda, palju sektsioone või liike perekonnas tegelikult

on. Konsensusele selles jõutud ei ole ning liikide arvuks loetakse praegu 2000 pluss-miinus

300 liiki.

Tabel 1. Perekonna Carex kuuluvus tänapäevases süstemaatikas. Antud on ICBN poolt

tunnustatud taksonoomiliste ühikute ladina- ja eestikeelsed nimed

(http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm; 25.04.2011). Paksus kaldkirjas on peamised

taksonoomilised kategooriad (http://taxonomicon.taxonomy.nl; 25.04.2011).

Ladina Eesti Carex'i kuuluvus

domain domeen Eukarya

regnum riik Plantae

subregnum

phylum, divisio hõimkond Tracheophyta

subphylum, subdivisio

classis klass Monocotyledoneae (Magnoliopsida)

subclassis

ordo selts Poales

subordo

familia sugukond Cyperaceae

subfamilia Caricoideae

tribus triibus Cariceae

subtribus

genus perekond Carex

subgenus Eri käsitlustes 2-14 tk

sectio sektsioon Eri käsitlustes 2-130 tk

subsectio

series

subseries

species liik Umbes 2000 liiki

subspecies alamliik

varietas varieteet

subvarietas

forma vorm

subforma

8

Lühiülevaade tarnade morfoloogiast rõhuga määramiseks kasutatavatel

tunnustel

Tarnad on tavaliselt kolmekandilise teravate kantidega varrega parasvöötme niisketes

kasvukohtades levinud mätasjalt või murusalt kasvavad taimed. Mainitud vähestest tunnustest

piisab, et demonstreerida eri tarnaliikide varieeruvust. Nimelt esineb ka ruljaid varsi; varre

kandid võivad olla ka nürid; kandilise varre tahu pind võib olla tasane (tavaliselt), kumer või

nõgus; tarnu kasvab lisaks parasvöötmele nii mägistel troopilistel kui tundraaladel (Yen &

Olmstead, 2000; Li et al., 2009); osade liikide kasvukohaks on kuivad liivakud; mõned

pikema risoomiga tarnad kasvavad hõredalt ja mätast ei moodusta (Eichwald, 1966).

Hoolimata paljudest võimalikest tunnustest (eelnev loetelu ei ole täielik) ei peeta näiteks vart

kirjanduse andmetel tarnade määramisel oluliseks tunnuseks (Egorova, 1999), sest

vegetatiivsed tunnused on reeglina mõjutatud keskkonnatingimuste poolt ning seega liiga

polümorfsed.

Liikide morfoloogilisel määramisel vaadeldakse juure jämedust, värvust, ristlõiget; alalehtede

arvu, kuju, pigmentatsiooni ja ristlõiget; pärislehtede laba kuju ja roode; lehetuppesid ja

tupekiudude kuju ning värvust; keelekese olemasolu; kõrglehtede kuju; alumise pähiku

kandelehe kuju (Egorova, 1999; Toom et al., käsikiri). Veel jälgitakse taime kõrgust,

kasvuvormi ja risoomide pikkust; oluliseks peetakse ka kasvukoha kirjeldust, sealhulgas suhet

veerežiimiga ja pinnase laadi. Peamisteks määramistunnusteks loetakse aga generatiivsete

organitega seotut (Eichwald, 1966; Egorova, 1999; Toom et al., käsikiri).

Tarnadel nagu kõigil teistel Caricae triibusesse kuuluvatel taimedel on ühesugulised õied

ning emasõis on peidetud kotitaolisesse moodustisse – perigüüniumi ehk põisikusse, milles

areneb vili - pähklike (Eichwald, 1966). Tänu õiekattelehtedest tekkinud põisikule on tarnade

viljal välismõjutuste eest kahekordne kaitse. See võib olla üheks tarnade liigirikkust ja

globaalset levikut võimaldavaks omaduseks. Põisiku ning selle kattelehe kuju, suurus,

karvasus, siledus, värvus, soonte olemasolu, serva kuju ning ahenenud tipuosa ehk noka

morfoloogia on tarnade määramisel kõige olulisemateks tunnusteks.

Tarnade õied on koondunud pähikutesse ehk osaõisikutesse, mis mitmekaupa koos

moodustavad õisiku. Õisik võib olla ühe- (õisiku peatelg ei harune) või mitmepähikuline

9

(põisikud kinnituvad peatelje harudele). Ühepähikulised tarnad jaotatakse omakorda ühe-

(samal isendil nii emas- kui isasõied, nt C. pulicaris) ja kahekojalisteks (ühel isendil kas

emas- või isasõied, mitte mõlemad, nt C. dioica), millest viimane on harvaesinev.

Mitmepähikulised tarnad jagunevad kahe grupi vahel: eri- (nt C. hirta) ja sarnaspähikulised

(nt C. disticha). Sarnaspähikuliste tarnade pähikud on tavaliselt mõlemasugulised (isas- ja

emasõied on pähikutes segamini). Androgüünses pähikus asuvad isasõied tipu, emasõied

pähiku aluse pool. Kui olukord on vastupidine, nimetatakse pähikut günekandriliseks (nt C.

ligerica). Eripähikulistel liikidel on isas- ja emasõied enamasti erinevates pähikutes (Krall et

al., 2010; Toom et al., käsikiri). Näited eri- ja sarnaspähikute kohta leiab lisa 1 joonistelt.

Eripähikuliste tarnade määramisel on tähtis selgitada, kas määrataval tarnal on kaks või kolm

emakasuuet - tunnus on tänuväärne, kuna seda on võimalik kindlaks teha ka õitsenud taimedel,

sest emakasuudmed püsivad pikalt (Eichwald, 1966).

Morfoloogiliste tunnuste rohkusest ja põhjalikust uuritusest hoolimata jäävad lähedaste

tarnaliikide eristamisel hätta ka professionaalid. kuna tarnadel esinevad mitmed määramist

raskendavad omadused.

10

Määramist raskendavad omadused tarnadel

Linné teosest Species Plantarum alates on elusloodust klassifitseeritud põhiliselt

morfoloogiliste ehk feneetiliste tunnuste järgi. Tarnade puhul muudavad sellistel tunnustel

põhineva süsteemi ebaselgeks:

vahepealsete tunnustega liikide olemasolu (suur plastilisus);

omadus moodustada nii enda perekonnakaaslaste kui ka sõsarklaadide liikidega

hübriide;

agmatoploidsus ehk varieeruv kromosoomide arv nähtava fenotüübita;

olulisel tasemel toimuv klonaalne reproduktsioon.

Liikide plastilisus

Enamus morfoloogilisi tunnuseid on paljude erinevate geenide poolt kontrollitavad ehk

polügeensed. Lisaks sellele mõjutab nähtavat fenotüüpi erinevate tunnuste suhtes erineval

määral keskkond (Schmid, 1983). Järelikult ei pruugi morfoloogiline erinevus peegeldada

uurijale olulist geneetilist varieeruvust. Selle tõttu kulus varajastel taimede fülogeneesi

uurijatel palju aega ja vaeva seemnete loodusest korjamisele ja ühtsetes stabiilsetes

tingimustes kasvatamisele (Berg & Hamrick, 1997).

Eesti liikidest on oma suure plastilisuse poolest tuntud näiteks C. flacca, mille teisendeid ja

vorme (f. melanostachya, f. chlorocarpa, f. pubicarpa, f. brunnea, f. nova) on seostatud

geograafiliselt piiratud levikuga. Lisaks moodustab C. flacca teadaolevalt kolme teise liigiga

stabiilseid hübriide (Eichwald, 1966). Väheplastilise liigi näiteks on C. elongata.

Hübridiseerumine

Hübridiseerumine on geneetiliselt lähedaste või kaugemate isendite ristumine, mis viib

liikidevaheliste geneetiliste mosaiikide tekkeni, mis omakorda komplitseerib fülogeneetilise

analüüsi, muutes andmed vasturääkivaks ning fülogeneetilised puud retikulaarseteks ehk

võrgukujulisteks (Gehrke et al., 2010).

Näiteks on molekulaarsete nrDNA uuringute abil näidatud, et niinimetatud satelliitperekonna

Schoenoxiphium laialdane adaptiivne radiatsioon oli võimalik otseselt perekonna Carex

liigiga hübridiseerumise tagajärjel ning kogu klaad tuleks seega ümber klassifitseerida

(Roalson et al, 2001; Gehrke et al., 2010).

11

Tänapäeval on sage hübridiseerumine botaanikute poolt laialt aktsepteeritav protsess, millega

arvestavad kõik fülogeneetilist vaatenurka praktiseerivad tarnasüstemaatikud. On leitud terve

rida tihti esinevaid stabiilseid hübriide, mida on kirjeldama hakatud ka monograafiates ja

määrajates. Keeruliseks teeb selle Kükenthali poolt 1909. aasta monograafias välja pakutud

teooria, et samade liikide hübriid võib esineda kahe supervormina, millest üks meenutab

rohkem ühte, teine teist vanemisendit. Näiteks C. rostrata ja C. vesicaria hübriide jaotatakse

laias laastus kaheks: super-rostrata ja super-vesicaria (Jermy et al., 2007). Lisaks võib leida

kõiki vahepealseid vorme, sõltuvalt sellest, kuidas kromosoomid vanemisendite meioosis

lahknenud on ning järglastel avalduvad.

Sage hübridiseerumine viitab tavaliselt sagedasele polüploidiseerumisele, tarnade puhul see

reegel aga ei kehti. Allopolüploidsuse teket takistab näiteks tekkivate tarnahübriidide

steriilsus ja seda on liigi tekkemehhanismina pakutud ja uuritud vaid kahe Eestis mitteleiduva

(C. jackiana, C. roraimensis) tarnaliigi puhul (Hipp et al., 2009).

Iseenda kromosoomide kordistamist ehk autopolüploidsuse teket, kuigi Cyperaceae

sugukonnas tavaline, on näidatud vaid mõnel perekonna Carex liigil (tõestatult 3 liiki umbes

2000 hulgast) sektsioonist Capillares (Hipp et al., 2009). Ometi on kromosoomide arv

perekonnas väga muutuv faktor. Selles mängib olulist rolli teine tarnade omadus:

agmatoploidsus.

Agmatoploidsus

Enamuse katteseemnetaimede kromosoomide arv on muutuv. Palju on tähelepanu pälvinud ka

tarnaliikide kromosoomide arv ja selle erakordselt kõrge varieeruvus. Perekonna piires leidub

liike kromosoomiarvuga n = 6 kuni n = 66. Algselt universaalne veendumus, et igal liigil on

kindel arv kromosoome, on tarnade puhul ümber lükatud. On teada üle 100 tarnaliigi, mille

kromosoomiarv võib eri isenditel erineda kuni 10 võrra (Hipp et al., 2009). Tavaliselt toimub

taimeriigis kromosoomiarvu muutus polüploidiseerumise läbi ehk DNA kogus kordistub.

DNA kogus võib muutuda ka mutatsioonide (geenideletsioonide, -insertsioonide, -

duplikatsioonide) tõttu.

Agmatoploidsuse all mõistetakse kromosoomide arvu muutumist DNA hulga muutuseta

kromosoomide jagunemise (fission) ja liitumise (fusion) läbi. Seda nähtust saab seletada

tarnadel leitud mitmete eriliste tsütogeneetiliste omaduste abil, mis võimaldavad ülikiiret

12

evolutsiooni kromosoomides toimuvate ümberkorralduste (mutatsioonide) kaudu (Escudero et

al., 2010). Tarnadele omased nähtused on järgnevad:

meiootilisel jagunemisel produtseeritakse ühe emaraku (PMC – pollen mother cell)

kohta üks tolmutera, mitte tavapärane tetraad (neli tolmutera), kuna tekkinud neljast

tuumast kolm peale DNA replikatsiooni blokeerumist degenereeruvad (Hipp et al.,

2009);

meioosiprotsess on post-reduktsionaalne, mis tähendab, et meioosi I etapis

segregeeruvad homoloogilised kromatiidid ning II etapis homoloogilised

kromosoomid. Enamikus organismirühmadest toimuvad need paardumised

vastupidises järjekorras (Hipp et al., 2009);

esinevad holotsentrilised kromosoomid, millel tsentromeer ei ole lokaliseeritud vaid

difuusne. Selle tulemusena toimuvad kergelt geenide duplitseerumised ja tervete

kromosoomiosade ümberpaigutused (chromosome fission ja fusion) (Escudero et al.,

2010).

Tavapärase tetraaditekkesüsteemi puudumist perekonnas on proovitud seletada liigisisese

hübridiseerumise (polüploidsuse tekke) vältimisega. Kuna teada on näiteid (sektsioonist

Phacocystis), kus tarnadel siiski reduktsioonjagunemiseta meioos toimub, ei näi see teooria

vett pidavat (Hipp et al., 2009).

Kuna meioosil tekkinud neljast tuumast jääb alles vaid üks, siis juhul, kui mutatsioon (näiteks

kromosoomiosa ümberpaiknemine) on toimunud just selles rakus, mis ei degenereeru, on selle

genoomi tõenäosus säilida neli korda kõrgem.

Post-reduktsionaalset meioosi seostatakse eranditult holotsentriliste kromosoomide

esinemisega (Hipp et al., 2009).

Lokaliseeritud tsentromeeridega liikides on geneetilised ümberkorraldused raskendatud, sest

kromosoomifragmendid, millel tsentromeeri ei ole, ei jagune mitoosis võrdselt ning neis

sisalduv info läheb rakujagunemiste käigus kiirelt kaotsi. Holotsentriliste kromosoomide

puhul ei pea igas fragmendis kindlat tsentromeerjärjestust sisalduma, meioos ja mitoos

toimuvad korrektselt (infot ei lähe palju kaotsi) ning kromosoomiarvu muutused võivad

populatsioonis erinevate meetoditega (tagasiristumine, klonaalsus, ristumine sarnase

mutatsiooniga indiviididega) stabiliseeruda (Escudero et al., 2010). On näidatud, et kuigi

13

agamatoploidsed indiviidid on tavaliselt fertiilsed, on tolmutera viljakuse ja ebavõrdsete

meiootiliste assotsiatsioonide vahel negatiivne korrelatsioon (Hipp et al., 2009).

Eelpoolmainitud omadused panustavad kõrge liigisisese ning hiljem ka liikidevahelise

kromosoomide varieeruvuse tekkesse. Mõnede liikide puhul on erinevused määratavad

populatsioonide, mõnede liikide puhul isegi isendi tasemel. Tüüpiliselt läbivad eri

„kromosoomirassid“ (euploid chromosome races) meioosi tavapäraselt (tekivad normaalsed

võrdse kromosoomiarvuga sugurakud) ning nad on üksteisest morfoloogiliselt eristamatud.

Mõnede liikide kromosoomiarvu varieeruvus näib eri uuringute järgi sõltuvat nende

geograafilisest asukohast ning keskkonnast, ent tõenäolisemalt on sellisel juhul tegu liigi

ajaloolise levimise juhusliku jäänuknähuga. Välja on pakutud ka teooria, et nn

kromosoomirassid on tegelikult krüptilised liigid, mis tuleks algsest liigist eraldada (Hipp et

al., 2009).

Klonaalsus

Tänu eelpool kirjeldatud hübridiseerumisvõimele on tarnad küllaltki adaptiivsed: isegi kui

vanemisend keskkonnas hakkama ei saa, võib tema hübriidist järglane kenasti levida. Siiski

pole see evolutsioneerumise võimalus täiesti probleemivaba. Nimelt on suur enamus

tarnahübriide (erandiks C. nigra kompleksi liigid) steriilsed – nad ei ole võimelised suguliselt

paljunema (Jermy et al., 2007).

Selle probleemi ületamiseks esineb tarnadel lisaks tavalisele seksuaalsele paljunemisele

kõrgelt arenenud klonaalse reproduktsiooni võime.

Klonaalsus ehk iseenese reprodutseerimine on taimeriigis laialt levinud fenomen, mis

saavutatakse kas spetsiaalsete vegetatiivsete paljunemisorganitega või fragmenteerunud

emataime osadest regenereerumisega. Klonaalsusele on iseloomulik, et järglased

produtseeritakse somaatilisest koest, mis ei läbi tavalisi meiootilisi tsükleid ja kus ei toimu

geneetilist rekombinatsiooni (Stuefer et al., 2002).

Tarnade klonaalne kasv on protsess, milles emataim produtseerib endaga geneetiliselt identse

sekundaarse vegetatiivse võsu ehk rameti, millel arenevad iseseisvad võrsed ja juured ning

mis nende abil suudab ellu jääda ka siis, kui ühendus emataimega katkeb. See on paljudel

märgaladel domineeriv kasvuviis. Klonaalsel kasvul toitainete jagamist võib käsitleda doonor-

retseptor suhtena (source-sink relationship), kus emaramet on ressursside allikaks ning

tütarramet on juurte tekkeni temast sõltuv (Pauliukonis & Gough, 2004).

14

Taimed jaotavad pidevalt oma ressursse (mineraalaineid, suhkruid ja vett) erinevate

protsesside vahel. Klonaalsete taimede puhul on seksuaalne reproduktsioon, vegetatiivne kasv,

rametite produktsioon ehk klonaalne kasv ja ellujäävus kõik üksteisega negatiivses

korrelatsioonis. Ressursside jaotumist kindlas indiviidis mõjutavad välised abiootilised

tegurid nagu kliima ja ilm ning välised biootilised tegurid nagu herbivoorid ja parasiidid

(Stenström & Jónsdóttir, 2006).

Klonaalseid taimi võib pidada teoreetiliselt igavesti elavaks superorganismiks. Siiski näitavad

uuringud vegetatiivselt paljuneva organismi genotüübi järk-järgulist muutust ajas. Selle

põhjuseks loetakse somaatiliste mutatsioonide rolli (Salomonson, 1996). Kuna mainitud

muutus on aeglane ja läbib palju vahevorme, tekitab see liikide eristamises järjekordse

probleemi: millal võib uue liigi tekkinuks lugeda, kui see ei vasta bioloogilisele

liigikriteeriumile ehk liigi isendid ei ristu omavahel vabalt, vaid paljuneb põhiliselt

vegetatiivselt ning harvadel sugulise paljunemise juhtudel võib hübridiseeruda ka teise liigi

esindajaga.

Eestis esinevad tarnaliigid võib klonaalse kasvuviisi eripära alusel jaotada kahte rühma: ühed

on pikemate risoomidega, teised lühirisoomilised. Pikad roomavad võsud kulgevad teatud

pikkuses maa all, seejärel pöörduvad üles ning neil arenevad vars ja lehed. Risoomi pikkus

võib varieeruda sentimeetrist poole meetrini, mis võimaldab hõremurusat kasvuvormi.

Sisuliselt kõik risoomid on roomavad näiteks liivtarnal (C. arenaria) ja varasel tarnal (C.

praecox). Osal liikidel esineb roomavate risoomide kõrval ka püstiseid risoome (nt C. acuta,

C. riparia) - kujuneb väiksem puhmik, millest eemal tekivad tütarrametid. Lühirisoomilistele

liikidele (nt C. pseudocyperus, C. elongata) on iseloomulikud püstised ja poolpüstised võsud,

mis moodustavad kohevaid või tihedaid puhmikuid ning isegi mättaid (Egorova, 1999; Toom

et al., käsikiri).

Kuna ühes sektsioonis esineb liikidel tavaliselt vaid üks eluvorm, on tunnust kasutatud ka

taksonoomilisel määramisel. Klonaalse paljunemise kõrgema edukuse järgi on

evolutsiooniliselt arenenumaks peetud pikarisoomilisi tarnu (Egorova, 1999).

Risoomidega levimise näol on taaskord tegu süstemaatiku tööd raskendava nähtusega –

kuidas looduslikus populatsiooni kvaliteetselt määrata isenditevahelist varieeruvust kui on

sisuliselt võimatu aru saada, kus üks isend lõppeb ja teine algab.

15

Tänapäevased meetodid tarnaliikide määramisel ja süstematiseerimisel

Eelkirjeldatud määramist raskendavate probleemide tõttu on taimesüstemaatikud kasutusele

võtnud hulga uusi täpsemaid meetodeid.

Üks tänapäevase süstemaatika eesmärk on hinnata, kinnitada või ümber lükata hüpoteese

morfoloogiliste tunnuste põhjal loodud rühmade monofüleetilisusest. Selleks kasutatakse

põhiliselt molekulaarseid meetodeid (Yen & Olmstead, 2000) ja keskendutakse kas tervete

kromosoomide, ensüümide või DNA piirkondade uurimisele. Uurimistulemused

analüüsitakse andmetöötlusprogrammide abil ning koostatakse parsimoonia printsiibil

fülogeneesipuid (maximum likelyhood tree). Oluline on sealjuures ka rahvusvaheline koostöö

ning andmebaaside (nt NCBI GenBank) ja teiste tehniliste lahenduste (nt Google Earth Pro)

kasutamine (Escudero et al., 2010).

Parsimoonia printsiip eeldab paljude fülogeneetiliste hüpoteeside (-puude) võrdlemist ning

neist sellise valimist, mille teket saab seletada väikseima arvu evolutsiooniliste muutustega.

Seda peetakse teistest hüpoteesidest tõenäolisemaks ja kasutatakse edaspidi süsteemi loomisel.

Molekulaarsed meetodid on kasulikud taksonoomiliselt keeruliste gruppide uurimisel, kuna

nende abil saadud süstemaatilised tunnused on morfoloogiast sõltumatud. See võimaldab läbi

viia suureskaalalisi võrdlevaid uuringuid, mis on nende rühmade fülogeneetilise ajaloo

taastamiseks vajalikud (Yen & Olmstead, 2000).

Nii keerulise rühma süstematiseerimisel, nagu seda on perekond Carex, tuleb kindlasti

kasutada multidistsiplinaarseid võrdlusi, mis hõlmavad nii eelpool kirjeldatud

morfoloogilistel tunnustel põhinevaid kui ka molekulaarseid uuringuid (Ford et al., 1998).

Kromosoomivariatsioonide uurimine

Tarnade kromosoomivariatsioone on uuritud nii liigi kui perekonna tasemel. Levinud

hüpoteesid on, et lähedastel liikidel on sarnane kromosoomiarv ning et evolutsiooniliselt on

vanemad väiksema arvu kromosoomidega liigid.

Viimane teooria on olnud populaarne, kuna arvati, et tarnakromosoomide põhiline

evolutsioneerumise mehhanism on osadeks jagunemine (fission), kuna üldiselt valitseb

16

tarnakromosoomide arvu ja suuruse vahel negatiivne korrelatsioon: mida rohkem on

kromosoome, seda väiksemad nad keskmiselt on. Seda täiendas veel idee

polüploidiseerumisest, mille esinemist tänaseks tarnade hulges sisuliselt täheldatud ei ole

(Egorova, 1999).

Hüpoteesi väikse kromosoomiarvuga liikide basaalsest asukohast fülogeneesipuul on

viimased teadustööd kahtluse alla seadnud ideega, et kromosoomide arv evolutsiooni mõnes

harus tõuseb, teises langeb, kuna olulist rolli mängib ka liitumine (fusion) (Egorova, 1999;

Hendrichs et al., 2004). Näiteks on suurim teadaolev kromosoomide arv (2n = 112)

perekonnas Carex karvasel tarnal (C. hirta), mida loetakse üpris primitiivseks liigiks.

Kuigi on näidatud, et kõigil evolutsioonitasemetel esineb liike kõikvõimalike

kromosoomiarvudega, siis primitiivsete liikide uurimisest tuleneb veel kolmaski hüpotees:

kõrgeima või madalaima kromosoomiarvuga liigid on üldiselt primitiivsed

Kromosoomide lugemisel, nende suuruse määramisel ja mainitud hüpoteeside kasutamisel

koostatud fülogeneesipuid kõrvutatakse teistel meetoditel saadutega, et leida fülogeneesipuu

basaalne liik (Hipp et al., 2009). Veel proovitakse määrata sektsioonide üksteisest lahknemise

aega (Escudero et al., 2010). Lisaks ühise eellase otsimisele luuakse hüpoteese saamaks teada

perekonna algset kromosoomide arvu, milleks tarnade puhul on pakutud kõiki arve kolmest

kümneni ning kahtteist - seni ei ole konsensusele jõutud (Egorova, 1999; Hipp et al., 2009).

Hiljutised teadustööd on selgitanud, et kuigi tarnade kromosoomidel on omadus pidevalt

vähehaaval ümber korralduda, näeme kõrgemate taksonite (sektsiooni või alamsektsiooni

tasemel) kromosoomiarvu selgelt eristuvana, kuna vahepealsed vormid on evolutsioonis

lihtsalt kaotsi läinud (Escudero et al., 2010).

Üldiselt on jõutud seisukohale, et kuna ühe liigi eri isendite erinev kromosoomiarv ei

peegeldu välises morfoloogias ega ole leitud põhjapanevat seost ökoloogiliste tingimuste /

geograafilise paiknemise ja kromosoomiarvu vahel, tuleks tarnade uurimisel kasutada pigem

järgnevalt kirjeldatud meetodeid.

Isoensüümanalüüs

Isoensüümanalüüsi on taimede populatsioonigeneetika uurimises kasutatud alates 1950.

aastatest. Tänapäeval kasutatakse meetodit rutiinselt taksonoomiliste vastuolude selgitamiseks,

geneetilise varieeruvuse analüüsimiseks (alleelide ja genotüüpide sagedus, geenivoolu

17

hindamine), taimede resistentsusmarkerite tuvastamiseks, tundmatute liikide määramiseks,

hübridiseerumisprotsesside jälgimiseks ja liikide üksteisega liitmiseks või eristamiseks.

Isoensüüme defineeritakse kui ühe ensüümi erinevaid molekulaarseid vorme, millel on

tavaliselt sarnased kuid mitte alati identsed ensümaatilised omadused. Erinevus tekib valku

kodeeriva DNA mõne-nukelotiidistest varieeruvustest, mis viivad erinevate aminohapete

ahelasse lülitamiseni (Micales & Bonde, 1995).

Taime genoomi poolt kodeeritavatest tuhandetest valkudest kasutatakse isoensüümanalüüsil

võrdlemisi väikest hulka, alla 50 ensüümi. Enamasti on nendeks põhiliste metaboolsete

radade ensüümid, kuna need on piisavalt kõrgelt konserveerunud, et esineda kõigis

taimerühmades (Berg & Hamrick, 1997), näiteks malaadi dehüdrogenaas, esteraasid,

aspartaat-aminotransferaas jt.

Isoensüümid on lahutatavad erinevate elektroforeesitehnikatega (geelelektroforees

tärklisegeelis, polüakrüülamiidgeelelektroforees ehk PAGE, kahedimensionaalne

geelelektroforees ja molekulide jaotamine laengu järgi ehk IEF). Ensüümide nähtavaks

toomiseks kasutatakse ära nende katalüütisi omadusi. Näiteks võib produktiks olla värviga

reageeriv molekul. Alternatiivselt võib värv seostuda geelis sisalduvate ainetega, mille

ensüüm lagundab. Tulemuseks on esimesel juhul positiivne, teisel juhul negatiivne värvimine,

mille näited on toodud lisas 2. Saadud mustrid identifitseeritakse, neist saadud info

kodeeritakse (Berg & Hamrick, 1997) ja analüüsitakse suuremahulisi võrdlusi võimaldavate

andmetöötlusprogrammide abil.

Isoensüümanalüüsidega on näiteks kindlaks tehtud, et paljudes perekonna Carex

sektsioonides on ühe liigi populatsioonide vaheline geneetiline varieeruvus üsna madal, samas

kui populatsioonisisesel tasandil on diversiteet kõrge, mis viitab tugevale autbriidingule

(outbreeding, outcrossing). Märkimisväärseks erandiks, milles on isoensüümanalüüsidega

kindlaks tehtud kõrge inbriidingu ehk lähisuguluspaljunemise (inbreeding) tase, on sektsioon

Vesicariae (Ford et al., 1991). Meetodit on kasutatud ka sektsioonisiseste fülogeneetiliste

suhete selgitamiseks (näiteks sektsioonis Phyllostachys) ja isegi ühe liigi isendite

geograafilise päritolu hindamiseks (omavahel lähedamase kasvukohaga isenditel on

geneetiline varieeruvus madalam) (Ford et al., 1998).

Eestis on isoensüümanalüüsi kasutatud kahe väheneva liigi lodutarna (C. loliacea) ning

sagristarna (C. magellanica subsp. irrigua) uurimiseks. Esimene näitas äärmiselt madalat

18

geneetilist mitmekesisust (He = 0.027). Sagristarna liigisisene geneetiline mitmekesisus (He =

0.073) oli küll suurem kui lodutarnal, kuid siiski väiksem keskmisest haruldaste liikide

näitajast (He = 0.142). Väikseim oli mitmekesisus väikestes populatsioonides, mis kinnitas

üldist seisukohta, et väikesed ja fragmenteerunud populatsioonid on geneetiliselt vaesestunud.

Seega tõestas isoensüümanalüüs, et vähenevate liikide puhul on oluline hoida säilinud

suuremaid populatsioone, et tagada liigi geneetiline mitmekesisus ning seeläbi ka võime

paremini kohaneda muutuvate elupaigatingimustega (Kull & Oja, 2007 ja 2010).

Kuna allosüümid (eri alleelide samade lookuste ensüümid) on kodominantsed, on

heterosügoote lihtne tuvastada. Isoensüümanalüüs on ka lihtsam ja märkimisväärselt odavam

kui teised võrreldavaid võimalusi pakkuvad molekulaarbioloogilised võtted (Micales &

Bonde, 1995). Teiseks eeliseks on isoensüümanalüüsi rakenduste lai spekter. Samuti saab,

erinevalt näiteks DNA sekveneerimismeetoditest, analüüsi läbi viia enamikus laborites.

Paraku on meetodil ka mitmeid negatiivseid külgi. Nimelt saab elektroforeesil lahutada vaid

suurte kuju-, suurus- või laenguerinevustega isoensüüme, mis tähendab, et detekteeritavad on

vaid ligikaudu kolmandik kõigist aminohappe muutustest. Lisaks võivad ensüümimolekulid

olla süsivesikute või pH toimel agregeerunud või vajada toimimiseks piisaval hulgal

kofaktoreid, mille õiget kogust on raske määrata. Testitava materjali proove tuleb

ekstraheerimise ajal hoida lagunemise vältimiseks temperatuuril alla 4°C ning vältida

igasugust saastet proteinaasidega, et valgud ei denatureeruks (Micales & Bonde, 1995).

Kirjeldatud põhjustel tuleks näiteks liikide eristamisel isoensüümanalüüsi alati teiste

meetoditega dubleerida. Hästi sobivad selleks tänapäeval üha kiiremini arenevad DNA

meetodid.

DNA-põhised meetodid

DNA meetodid jaotatakse kaheks: kloroplasti DNA uuringud ja tuumaDNA uuringud.

On näidatud, et kloroplasti geen ndhF allub kergemini lämmastikaluse vahetusreaktsioonidele,

olles seega mutatsioonide tekkekiiruselt ees teisest kasutatavast rbcL geenist. Seetõttu sobivad

selle geeni võrdlused uurimuste läbiviimiseks perekonna tasemel või sellest kõrgemal.

Perekonnasisesteks uurimusteks on suur potentsiaal kloroplasti DNA mittekodeerival

regioonil, kuna see piirneb tavaliselt konserveerunud järjestustega kodeeriva regiooniga,

millele on võimalik sünteesida praimereid. Kuna mittekodeerivad alad ei ole (praeguste

teadmiste kohaselt) organismi elutegevuseks kriitilised ja seega nii konserveerunud kui

19

kodeerivad DNA regioonid, esineb neis märksa suurem polümorfism, mis võimaldab

madalamatel taksonoomilistel tasemetel lähisugulasrühmi (liike) eristada (Yen & Olmstead,

2000).

Kasutatavateks kloroplasti DNA piirkondadeks on veel ndhF intron, trnL intron, trnL-trnF

geenidevaheline speisser (spacer) järjestus, mille analüüsimise abil on näiteks tõestatud

triibuse Cariceae monofüleetilisus ja püstitatud hüpoteese taksonisiseste rühmade seoste

kohta. Molekulaarse kinnituse on saanud ka perekonna Carex parafüleetilisus –

alamperekonna tasemel on monofüleetiliseks tunnistatud vaid Vignea (Yen & Olmstead, 2000,

Roalson et al., 2001).

TuumaDNA uuringutes on enimkasutatavaks 700 aluspaari pikk ITS regioon, mis paikneb

18S ja 28S rRNA geenide vahel. Regioon paljundatakse spetsiifiliste praimeritega. Saadud

produktis (u. 630 bp) on varieeruvaid saite umbes 240, mis analüüsitakse spetsiaalsete

programmidega. Erinevate meetoditega koostatud fülogeneesipuudest leitakse kõige

tõenäolisem hüpotees taksoni evolutsioonilise kujunemise kohta. ITS regioon on kasutatav

näiteks alamperekonna Carex defineerimiseks (annab infot, kas liik sinna kuulub või mitte),

ent ei anna piisavalt täpset fülogeneetilist informatsiooni sektsioonide omavaheliste seoste

eristamiseks. Siiski on ITS analüüsil saadud mõnealuspaariseid erinevusi liikide vahel

märgitud. Näiteks C. vesicaria ja C. rostrata erinevad üksteisest ITS regioonis kolme

aluspaari võrra, C. vesicaria ja C. saxatilis aga vaid ühe bp võrra (Hendrichs et al., 2004).

Võib tekkida küsimus, kas ühealuspaarine erinevus suure üldise varieeruvuse foonil on piisav,

et kahte liiki eristada, või peaks viimatimainitud liigid ühendama. Ära ei tohi aga unustada, et

ITS uuring hõlmab vaid väga väikest osa genoomist, arvestama peab aga varieeruvusega kogu

genoomi ulatuses. See näide tõestab ilmekalt erinevate uurimismeetodite paralleelse

kasutamise vajalikkust.

20

Eestis esinevate tarnade tänapäevase fülogeneetilise süstemaatika võrdlus Eesti

NSV flooras (1966) kasutatud süsteemiga

Viimane Eesti tarnade süstemaatikat terviklikult käsitlev väljaanne on 1966. a ilmunud K.

Eichwaldi koostatud Eesti NSV floora X köide (edaspidi Floora). Flooras jaotatakse Eestis

esindatud perekonna tarn (Carex L.) liigid kahte alamperekonda – Eucarex ja Vignea. 77 liiki

jaotatakse 26 sektsiooniks, mis on ära toodud tabelis 2.

Tabeli 2 koostamisel on arvestatud Flooras esitatud perekonna Carex liike ning neile

vastavaid sektsioone (Eichwald, 1966). Tänapäevane Eesti tarnaliikide nimekiri on võetud

Eesti taimede määraja värskeimast väljaandest (Krall et al., 2010) ning vastavad sektsioonid

kahest erinevast lõikheinaliste monograafiast (Egorova, 1999; Jermy et al., 2007), kusjuures

erinevuste puhul on eelistatud uuemat allikat.

Tänapäevase süsteemi järgi Eestis kasvavad tarnad on täielike ladina ja eestikeelsete

nimedega leitavad lisas 3.

Kuna Flooras on liigid eristatud vaid morfoloogiliste tunnuste alusel (Eichwald, 1966), uued

süsteemid on loodud aga arvesse võttes nii morfoloogilisi kui molekulaarseid tunnuseid

(Egorova, 1999; Jermy et al., 2007), on loomulik, et tänapäevaks on tarnade süstemaatika

märgatavalt muutunud. Liikide arvuks loetakse Eestis 68 ning need on jaotatud 31 sektsiooni

vahel. Nagu kõrvutamine näitab, on Flooraga võrreldes nii liik kui sektsioon samaks jäänud

vaid 13 juhul. Muutusi kas liigis, sektsioonis või mõlemas on toimunud 82 juhul.

Süstemaatiliselt kuuluvuselt on samaks jäänud C. acutiformis, C. buxbaumii, C. chordorrhiza,

C. digitata, C. distans, C. extensa, C. irrigua, C. leporina, C. limosa, C. pauciflora, C.

pseudocyperus, C. rhizina ja C. riparia. Seejuures on liigid C. irrigua ja C. rhizina saanud

alternatiivse nimetuse, vastavalt C. magellanica ja C. pediformis.

Terve hulk Flooras eraldi liikidena käsitletud tarnu on praeguseks kas ümber nimetatud, mõne

teise liigi koosseisu loetud või alamliigi staatusesse viidud. Siin on olulisemateks näideteks C.

vitilis, C. ruthenica, C. verna, C. retorta, C. neglecta, C. omskiana, C. juncella, C. pedata, C.

compacta, C. contigua, C. pulchella ja C. oederi, mille võib leida tabeli 2 uue süstemaatika

osast teiste liikide alternatiivse nimetusena märgitult. Erilist tähelepanu peaks pöörama

alamliikide eristamisele järgmistes rühmades: C. brunnescens, C. elata, C. nigra ja C. viridula,

21

kuna need on ühtlasi kõige keerulisema süstemaatika ja fülogeneesiga liigikompleksid

perekonnas Carex (Jermy et al., 2007).

Nimistusse on juurde tulnud 3 täiesti uut liiki: C. aristata, C. brizoides ja C. demissa. Nende

hulgast liiki C. brizoides on Flooras mainitud kui Eesti naaberaladel kasvavat liiki, mis võiks

tingimuste poolest kasvada meilgi. Nüüdseks on liik Eestist ka leitud (Krall et al., 2010).

Kaotatud on C. argyroglochin, C. caespitosa, C. flavella, C. hylaea, C. lumnitzeri ja C.

prolixa. Ilmselt on siin lisaks liikide ümbernimetamisele oluline faktor olnud liikide looduslik

ja antropoloogilise mõjutuse tõttu esinev lokaalne hävimine ja/või ajalooliselt vale määramine

(kui tegelikkuses pole antud liiki Eestis kasvanudki). Näiteks C. caespitosa puhul võib tegu

olla Eestis esineva eraldiseisva liigi C. cespitosa (Jermy et al., 2007) sarnasest nimest

põhjustatud segadusega.

Olukorda komplitseerib veel see, et mõnel tänapäevasel liigil on mitu paralleelselt kasutatavat

nime, näiteks C. acuta = C. gracilis. Flooras kasutatud C. silvatica nimi on tänapäeval tuntud

üldkujuga C. sylvatica – ilmselt on siin seos inglise keele mõjusfääri laienemisega maailmas.

Lisaks liikide hulgas toimunud muutustele on Flooraga võrreldes oluliselt muudetud ka

perekonnasiseseid sektsioone, mille arv on 31-lt langenud 26-le. Muutumatult on säilinud 9

sektsiooni nime, mis aga ei tähenda, et sinna kuuluvad liigid Flooras ja tänapäeval samad

oleksid. Nimelise sarnasuse tõttu võiks eraldi välja tuua Flooras kasutatava sektsiooni

Physocarpae ja tänapäevase sektsiooni Physoglochin, millel ei ole omavahelist süstemaatilist

seost. Esimese tänapäevaseks nimeks on Vesicariae. Sektsiooni Physoglochin kuuluvad liigid

aga olid Flooras paigutatud Dioicae sektsiooni.

Peale eelmainitud kahe sektsiooni on muutunud hulga sektsioonide - 7 tk, millel on Eestis üle

ühe esindaja - nimed. Nende seitsme hulka ei ole arvestatud 3 sektsiooni, millel on Eestis vaid

üks esindaja, kuna olemasoleva andmestiku (Eesti liigid) põhjal ei saa väita, et uude

sektsiooni oleks liikunud suurem osa vana sektsiooni liikidest. Kahe Flooras kasutatud

sektsiooni Leptovignea ja Desmiograstis liigid on tänapäevases süsteemis jagunenud

erinevate sektsioonide vahel: esimese liike leiab sektsioonidest Canescentes, Dispermae ja

Elongatae, teise liigid on paigutunud Stellulatae, Phaestoglochin ja Vulpinae sektsioonidesse.

22

Eraldi tasub rõhutada uue sektsiooni Canescentes teket, kuhu on koondunud liike Floora

sektsioonidest Leptovignea ja Holostomae. Selline ümbergrupeerumine näitab ilmekalt hallika

tarna rühma fülogeneetilist keerukust ja illustreerib edasiste uuringute vajadust.

Tabel 2. Eesti Floora perekonna Carex jaotuse (liik ja sektsioon Flooras) võrdlus tänapäevase

fülogeneetilise süsteemiga (liik ja sektsioon Määrajas). Veerg „Kattuvus“ näitab, kas antud

liigi süstemaatiline kuuluvus on säilinud muutumatult. „Allikas“ näitab hetkel tunnustatud

sektsiooni määramisel kasutatud allikat. Nurksulgudes olev liiginimi on tunnistatud

sünonüümiks.

Liik Flooras

Sektsioon

Flooras Liik Määrajas

Sektsioon

Määrajas Allikas Kattuvus

C. acuta Acutae C. acuta [C. gracilis] Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

C. acutiformis Paludosae C. acutiformis Paludosae Jermy et al., 2007 JAH

C. appropinquata Paniculatae C. appropinquata Heleoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. aquatilis Acutae C. aquatilis Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

C. arenaria Arenariae C. arenaria Ammoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. argyroglochin Ovales - EI

-

C. aristata

[C. atherodes] Carex Egorova, 1999 EI

- C. brizoides Ammoglochin Egorova, 1999 EI

C. brunnescens Leptovignea C. brunnescens Canescentes Egorova, 1999 EI

-

C. brunnescens

subsp. brunnescens Canescentes Egorova, 1999 EI

-

C. brunnescens

subsp. vitilis

[C. vitilis] Canescentes Egorova, 1999 EI

C. buxbaumii Atratae C. buxbaumii Atratae Jermy et al., 2007 JAH

C. caespitosa Acutae - EI

C. canescens Leptovignea C. canescens Canescentes Jermy et al., 2007 EI

C. capillaris Capillares C. capillaris Strigosae Jermy et al., 2007 EI

-

C. caryophyllea

[C. ruthenica,

C. verna] Mitratae Jermy et al., 2007 EI

-

C. cespitosa

[C. retorta,

C. neglecta] Phacocystis Egorova, 1999 EI

C. chordorrhiza Divisae C. chordorrhiza Divisae Jermy et al., 2007 JAH

C. compacta Desmiograstis - EI

C. contigua Desmiograstis - EI

C. davalliana Dioicae C. davalliana Physoglochin Egorova, 1999 EI

- C. demissa Ceratocystis Egorova, 1999 EI

C. diandra Paniculatae C. diandra Heleoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. digitata Digitatae C. digitata Digitatae Jermy et al., 2007 JAH

C. dioica Dioicae C. dioica Physoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. disperma Leptovignea C. disperma Dispermae Egorova, 1999 EI

C. distans Spirostachyae C. distans Spirostachyae Jermy et al., 2007 JAH

C. disticha Arenariae C. disticha Ammoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. echinata Desmiograstis C. echinata Stellulatae Jermy et al., 2007 EI

23

C. elata Acutae C. elata Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

- C. elata subsp. elata Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. elata subsp.

omskiana

[C. omskiana] Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

C. elongata Leptovignea C. elongata Elongatae Jermy et al., 2007 EI

C. ericetorum Montanae C. ericetorum Acrocystis Jermy et al., 2007 EI

C. extensa Spirostachyae C. extensa Spirostachyae Jermy et al., 2007 JAH

C. flacca Trachychlaenae C. flacca Glaucae Jermy et al., 2007 EI

C. flava Spirostachyae C. flava Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

C. flavella Spirostachyae - EI

C. glareosa Holostomae C. glareosa Canescentes Egorova, 1999 EI

C. globularis Montanae C. globularis Acrocystis Egorova, 1999 EI

C. hartmanii Atratae C. hartmanii Microrhynchae Egorova, 1999 EI

C. heleonastes Holostomae C. heleonastes Canescentes Egorova, 1999 EI

C. hirta Hirtae C. hirta Carex Jermy et al., 2007 EI

C. hostiana Spirostachyae C. hostiana Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

C. hylaea Leptovignea - EI

C. irrigua Limosae

C. irrigua

[C. magellanica] Limosae Jermy et al., 2007 JAH

C. juncella Acutae - EI

C. lasiocarpa Hirtae C. lasiocarpa Carex Jermy et al., 2007 EI

C. lepidocarpa Spirostachyae C. lepidocarpa Ceratocystis Egorova, 1999 EI

C. leporina Ovales C. leporina Ovales Jermy et al., 2007 JAH

C. ligerica Arenariae C. ligerica Ammoglochin Egorova, 1999 EI

C. limosa Limosae C. limosa Limosae Jermy et al., 2007 JAH

C. loliacea Leptovignea C. loliacea Canescentes Egorova, 1999 EI

C. lumnitzeri Desmiograstis - EI

C. mackenziei Holostomae C. mackenziei Canescentes Egorova, 1999 EI

C. montana Montanae C. montana Acrocystis Jermy et al., 2007 EI

C. muricata Desmiograstis C. muricata Phaestoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. neglecta Acutae - EI

C. nigra Acutae C. nigra Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. nigra subsp.

juncella [C. juncella] Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. nigra subsp.

nigra [C. goodenowii] Phacocystis Jermy et al., 2007 EI

C. oederi Spirostachyae - EI

C. omskiana Acutae - EI

-

C. ornithopoda

[C pedata] Digitatae Jermy et al., 2007 EI

-

C. otrubae

[C compacta] Vulpinae Jermy et al., 2007 EI

C. pallescens Olamblis C. pallescens Porocystis Jermy et al., 2007 EI

C. panicea Campylorrhina C. panicea Paniceae Jermy et al., 2007 EI

C. paniculata Paniculatae C. paniculata Heleoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. pauciflora Leucoglochin C. pauciflora Leucoglochin Jermy et al., 2007 JAH

C. pedata Digitatae - EI

C. pilulifera Montanae C. pilulifera Acrocystis Jermy et al., 2007 EI

C. praecox Arenariae C. praecox Ammoglochin Egorova, 1999 EI

C. prolixa Acutae - EI

C. pseudocyperus Pseudocypereae C. pseudocyperus Pseudocypereae Jermy et al., 2007 JAH

C. pulchella Spirostachyae - EI

24

C. pulicaris Psyllophora C. pulicaris Unciniiformes Jermy et al., 2007 EI

C. remota Phyllothyrsa C. remota Remotae Jermy et al., 2007 EI

C. retorta Acutae - EI

C. rhizina Digitatae

C. rhizina

[C. pediformis] Digitatae Egorova, 1999 JAH

C. rhynchophysa Physocarpae C. rhynchophysa Vesicariae Egorova, 1999 EI

C. riparia Paludosae C. riparia Paludosae Jermy et al., 2007 JAH

C. rostrata Physocarpae C. rostrata Vesicariae Jermy et al., 2007 EI

C. ruthenica Montanae - EI

-

C. spicata

[C contigua] Phaestoglochin Jermy et al., 2007 EI

C. silvatica Scabripedicellatae C. sylvatica Strigosae Jermy et al., 2007 EI

C. tomentosa Montanae C. tomentosa Acrocystis Egorova, 1999 EI

C. vaginata Campylorrhina C. vaginata Paniceae Jermy et al., 2007 EI

C. verna Montanae - EI

C. vesicaria Physocarpae C. vesicaria Vesicariae Jermy et al., 2007 EI

- C. viridula Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. viridula var.

bergrothii

[C. bergrothii] Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. viridula var.

pulchella [C. oederi

subsp. pulchella,

C. pulchella,

C. scandinavica] Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

-

C. viridula var.

viridula [C. oederi,

C. serotina] Ceratocystis Jermy et al., 2007 EI

C. vitilis Leptovignea - EI

C. vulpina Desmiograstis C. vulpina Vulpinae Jermy et al., 2007 EI

25

Eestis esinevad keerulised liigikompleksid perekonnas Carex

Kuigi perekonna Carex fülogeneetilist ajalugu võib kokku võtta sõnaga keeruline, esineb siin

mitmeid kergelt eristuvaid monofüleetilisi rühmi. Teisest küljest leidub aga komplekse, mille

sisemise liikideks jaotuvuse üle on vaieldud juba paarsada aastat, ühtsele järeldusele ei ole

aga jõutud. Eestis on nendeks tähelepanuväärseteks edasist uurimist vajavateks gruppideks

hallika ja kollase tarna rühmad.

Carex flava kompleks

Monofüleetilist kollase tarna kompleksi, mis kuulub sektsiooni Ceratocystis alamsektsiooni

Flavae (C. nevadensis, C. cryptolepis, C. flava*, C. lepidocarpa*, C. jemtlandica), loetakse

hoolimata väga põhjalikust uurimisest üheks keerulisemaks rühmaks perekonnas (Hendrichs

et al., 2004). Segadus valitseb tegelikult kogu sektsioonis, millesse kuuluvad veel

alamsektsioonid Hostianae (C. hostiana*, C. fulvescens), Serotinae (C. serotina, C. demissa*,

C. cataractae, C. flaviformis, C. bergrothii*, C. scandinavica* ja C. viridula*) (Egorova,

1999). Eestis esinevad liigid on eeltoodud loetelus tähistatud tärniga. Praeguseks on C.

bergrothii, C. scandinavica ja C. viridula tunnustatud C. viridula varieteetidena.

Mainitud liigid on evolutsiooniliselt väga lähedased ning eristuvad pealtnäha eelkõige

kasvustrateegiatelt ja ökoloogilistelt nõudlustelt (Toom et al., käsikiri). Lisaks saab kompleksi

liike eristada molekulaarsete tunnuste alusel, mille uurimisega on Eestis tegelenud L. Schmidt.

L. Schmidti magistritöö (2010) tulemused näitasid näiteks C. viridula var. viridula ja C.

viridula var. pulchella morfoloogilise ja geneetilise varieeruvuse mitteühildumist.

Morfoloogiliste tunnuste alusel ei eristunud C. viridula var. pulchella ja C. viridula var.

viridula teineteisest selgelt, kuid isoensüümanalüüsil leiti C. viridula var. viridula

liigispetsiifilisi alleele, mis viitavad nende geneetilisele eristumisele.

Kuna põhjalikum ülevaade C. flava liigikompleksi liikide taksonoomiast ja sünonüümsusest

läbi ajaloo on leitav Tartu Ülikoolis hiljaaegu läbi viidud uurimusest (Schmidt, 2010), siis

käesolevas töös sellesse rohkem ei süveneta.

26

Sektsioon Canescentes

Egorova (1999) paigutab sektsiooni Canescentes järgmised endise NSVL aladel kasvavad 17

liiki: C. ursina, C. diastena, C. loliacea*, C. traiziscana, C. mackenziei *, C. lapponica, C.

bonanzensis, C. brunnescens*, C. canescens*, C. kreczetoviczii, C. nemurensis, C. tenuiflora,

C. pseudololiacea, C. glareosa*, C. heleonastes*, C. marina, C. lachenalii. Tärniga märgitud

6 liiki esinevad ka Eestis. Mujal maailmas lisanduvad mainitutele veel C. furva, C.

melanorrhyncha, C. arcta, C. arctiformis, C. laeviculmis, C. praeceptorum ja C. trisperma.

Samuti on märgitud hulga sektsioonisiseste ja -väliste steriilsete hübriidide teket. Seega on

sektsioon Canescentes küllaltki ulatuslik ja keerukas rühm perekonnas Carex, millele on

omane günekandriline pähik ning roomavate risoomide puudumine. Nime on sektsioon

saanud hallika tarna (C. canescens, vt joonist lisas 4) järgi, mis on ühtlasi ka tüüpliigiks (mis

tahes sektsiooni see liik kantakse, saab automaatselt nimeks Canescentes).

Kõige vaieldavam ongi taksonoomiline olukord hallika tarna (C. canescens) rühmas. Näiteks

ITS tunnuste alusel on C. canescens tõstetud sektsiooni Canescentes ainsaks liikmeks

(Hendrichs et al., 2004). Morfoloogiliselt väga sarnane tõmmukas tarn (C. brunnescens)

kuulub selles süsteemis hoopis sektsiooni Heleonastes, mis ei ole isegi sektsiooni

Canescentes sõsarrühm.

Varasemas süsteemis (Egorova, 1999) kuuluvad liigid C. canescens ja C. brunnescens nagu

mainitud ühte sektsiooni Canescentes. Eichwaldi järgi (1966) aga kuulub Eestis lisaks neile

hallika tarna rühma veel 2 liiki: C. hylea – rägatarn ja C. vitilis – põimtarn, mida eristatakse

morfoloogia ja ökoloogiliste kohastumuste järgi. Neid kahte tänapäeval liikidena üldse ei

tunnustata.

Veel on tähelepanuväärne, et Eestis looduskaitse all olevatest tarnaliikidest, mida on kokku 9,

kuulub kolmandik (C. mackenzie, C. heleonastes ja C. glareosa) just sektsiooni Canescentes

Egorova.

Sektsiooni Canescentes Eestis kasvavatest liikidest on hiljaaegu uurinud väheneva levikuga

lodutarna (C. loliacea) geneetilist mitmekesisust ja ökoloogiat T. Kull (Kull & Oja, 2007 ja

2010). Varieeruvust uuriti isoensüümanalüüside abil Eesti, Soome, Rootsi, Norra, Poola ja

Alaska populatsioonides. Lodutarn, mis on vähenev või haruldane kogu oma levikuareaali

piires, näitas äärmiselt madalat geneetilist mitmekesisust kogu liigi leviku ulatuses.

Isoensüümtunnuste alusel täheldati mõningast geograafilist erinevust populatsioonide vahel,

mis võib kajastada liigi jääaja järgseid levimissuundi.

27

Tarnade (süstematiseerimise) kasulikkus

Esiteks tuleb rõhutada, et süstematiseerimisel omaette on väga oluline eesmärk – võimaldada

edasisi uurimusi. Oleks raske leida ühiseid jooni võimsa tamme ja veidra välimusega seenlille

vahel, kui ei oleks teada, et mõlema puhul on tegu taimega. Kui teame kasulike omadustega

tarnaliiki, saame 250 aastat kestnud süstemaatikute töö tulemusena lihtsamini määrata tema

lähisugulasliigid, millel samuti nende omaduste esinemist kontrollida tasub.

Perekonna Carex taimed on viimastel aastatel tähelepanu pälvinud võimalike toidulisandite

tootmise algallikatena. Nimelt sisaldavad mitmed liigid (näiteks C. folliculata ja C. distachya)

erinevaid bioaktiivseid polüfenoole (resveratroli derivaadid ja flavanoidid), mille toimet võib

võrrelda punases veinis sisalduvate antioksüdantidega (Li et al., 2009). Antioksüdandid

vähendavad vabade radikaalide põhjustatud oksüdatiivse stressi kahjulikku mõju, olles seega

vähivastase toimega. Lisaks on need ained antibakteriaalse ning fungitsiidse mõjuga,

kaitsevad südant, veresoonkonda ja närvisüsteemi ning soodustavad pikaealisust. Hoolimata

potentsiaalsest kasulikkusest ning faktist, et sarnaseid aineid on eraldatud vaid neljast teisest

taimesugukonnast, on seni keemiliselt uuritud alla kümne tarnaliigi. Uuritute hulka kuuluvad

varemmainitud C. folliculata ja C. distachya, C. fedia, C. kobomugi, C. pumila, C. humilis

ning ka Eestis esinev C. pendula. Vähese uurituse üheks põhjuseks võib olla valitsev segadus

perekonna taksonoomias – ei teata, milliseid liike tasuks antioksüdantide esinemise suhtes

uurida.

Ajalooliselt on tarnu kasutatud ehitusmaterjalina, meditsiinis ja toiduks ning kogutud

loomasöödaks. Tarnadest on punutud erinevaid tarbeesemeid, kasutatud neid

pakkematerjaliks, loomade allapanuks ning paberitööstuse toormaterjalina. Tänapäeval

kasutatakse teatud tarnaliike iluaianduses, maastikudisainielementidena ning keskkonna

taastamisel (Simpson, 2008). Söödataimeks tarnu praegu ei kasvatata, kuna enamik

koduloomi eelistavad seda madala toiteväärtuse ja kareduse tõttu mitte süüa, NSVL-s olid

paljud liigid aga silotatava loomasöödana arvel (Eichwald, 1966).

Osa tarnaliike – seni teadaolevalt 24 – klassifitseeritakse maailma eri paigus umbrohulisteks

invasiivseteks liikideks (näiteks C. lasiocarpa ja C. pallescens), mille keskkonnamõju

hindamiseks oleks vaja korraldada nende ökoloogilise taluvuse, reproduktsiooni ja kasvu

uuringuid. Võimalik, et oleks tarvis rakendada ka potentsiaalselt ohtlike liikide

28

kontrollmehhanisme (Bryson & Carter, 2008). Sarnased omadused võivad olla ka invasiivsete

tarnade lähisugulasliikidel, mistõttu on nende tuvastamine süstemaatikute poolt hädavajalik.

Paljud tarnaliigid on biodiversiteedi ehk elurikkuse säilitamise nimel looduskaitse alla võetud.

Eestis kuuluvad C. ligerica, C. glareosa, C. heleonastes, C. disperma, C. mackenziei, C.

rhizina, C. irrigua, C. extensa, ja C. rhyncophysa II kategooria looduskaitse all olevate liikide

hulka (http://et.wikipedia.org/wiki/II_kategooria_looduskaitse_all_olevad_liigid_Eestis;

27.04.2011). Et kaitset optimeerida, on peale nende liikide ökoloogia tundmisele tarvis teada

ka nende geneetilist tausta ja taksonoomilisi piire.

Veel mängivad tarnad olulist rolli ökosüsteemides. Nad on tihti dominandiks ja peamiseks

primaarprodutseerijaks soistel aladel, kus nad massiliselt kasvades pakuvad ühtlasi elupaika

teistele organismidele, näiteks veelindudele. Vajalikud on tarnad ka liigniiskete alade

veerežiimi reguleerides ja vett puhastades, lisaks on nad turbamoodustajad (Egorova, 1999).

Soovitused edasiseks uurimiseks perekonnas Carex

Seoses DNA sekveneerimise meetodite märkimisväärse lihtsustumise ja kiirenemisega (teise

ja kolmanda põlvkonna sekvenaatorid) ning DNA meetodite kasutamist saatnud eduga

tarnade uurimisel on lootust, et õige pea on võimalik korraga määrata terve uuritava taime

genoom ning seda suurte andmebaasidega võrrelda. Sellisel juhul saab võimalikuks proovide

testimine kogu perekonna Carex ulatuses. Senikaua aga jätkub spetsiifiliste varieeruvate

regioonide analüüs, kusjuures keskendutakse eespool kirjeldatud eriliselt huvipakkuvatele või

keerulistele rühmadele. DNA meetodeid täiendab jätkuvalt isoensüümanalüüs.

Eesti pindala ja siin kasvavate tarnaliikide piiratust arvestades on lootust nende süstemaatiline

kuuluvus uute molekulaarsete meetoditega kontrollida juba lähiajal. Jätkub ka rahvusvaheline

koostöö. Käesoleva töö koostamise ajal kasvab autori katsepeenral 450 tarnaisendit 42 eri

liigist; idandamist ootavad seemned 59 eri liigist, mis pärinevad eri paikadest üle kogu

Euroopa. Lisas 5 on toodud andmed 2010. aastal tellitud seemnete liikide ja päritolumaade

kohta.

Saadetud seemneid hoitakse umbes aasta kuivalt puhkeseisundis, siis viiakse poole aasta

jooksul läbi külm-märg stratifikatsioon, mille meetodid ja täpsemad eesmärgid on kirjeldatud

29

Schützi ja teiste poolt (Schütz & Rave, 1999; Brändel & Schütz, 2005). Seemned idandatakse

liigispetsiifilistes tingimustes Petri tassidel. Idandid istutatakse pottidesse, iga isend saab enda

päritolu defineeriva markeeringu. Piisavalt suured isendid istutatakse edasi välitingimustesse

katsepeenrale (pilt autori katsepeenrast on toodud lisas 6) ja oodatakse taime viljumist (võib

toimuda olenevalt liigist ja keskkonnatingimustest samal või järgmisel aastal) ning

määratakse seejärel nähtavate morfoloogiliste tunnuste (ka mikroskoobi kasutamist vajavate

mikrotunnuste) põhjal liik.

Edaspidi eraldatakse noortest taimedest DNA, eraldamise õnnestumist kontrollitakse

geelelektroforeesil. Eraldatud DNA lahustatakse säilituspuhvris ning külmutatakse edasise

kasutamiseni. Uurida on plaanis liikide ning sektsioonide geneetilist eristumist SSR markerite

abil (SSR praimerid on erinevate sektsioonide jaoks eraldi tellitud).

Paralleelselt viiakse läbi isoensüümanalüüs esialgse geneetiliste varieeruvuse hindamiseks.

Igale liigile leitakse sobivad testitavad ensüümid ning tingimused. Info saadud geelipiltidelt

kodeeritakse ja viiakse läbi statistiline analüüs.

Kontrollitakse molekulaarsete ja morfoloogiliste meetodite abil määratud liigi kattuvust.

Isoensüümanalüüside tulemusi võrreldakse DNAmeetodil saadutega ning tehakse järeldused

liikidevahelisest ja liigisisesest geneetilisest varieeruvusest.

Põhiline eesmärk Eesti tarnade uurimisel on autori arvates kõigi siin esinevate liikide põhjalik

molekulaargeneetiline analüüs ja saadud andmete ühtsesse kõigile uurijatele kättesaadavasse

andmebaasi koondamine. Kindlasti tuleb ristsiduda iga liigi kohta erinevaid meetodeid

kasutades saadud tunnusekogud (Ford et al, 2008).

Rõhutatult peaks jätkama keeruliste liigikomplekside ja sektsioonide uurimist kaasates

botaanikahuvilisi tudengeid ning edendama rahvusvahelist koostööd lootusega korrata

Kükenthali saavutust ülemaailmse tarnu käsitleva monograafia avaldamisel.

30

Kokkuvõte

Käesoleva töö eesmärgiks oli anda lühiülevaade perekonna tarn (Carex) süstematiseerimise

ajaloolisest taustast, selgitada taksonoomilise süsteemi ja uurimise hetkeolukorda ja pakkuda

välja edasisi plaane valdkonna uurimiseks. Ühtlasi selgitas töö varem ainsana kasutatud

morfoloogilistel tunnustel põhineva liikide määramise puudujääke ning praegu kasutatava

molekulaarsetel tunnustel baseeruva fülogeneetilise süsteemi häid külgi.

Rõhk oli asetatud keerulistele probleemidele, millega süstemaatikud kokku puutuvad, nagu

tarnade suur plastilisus, sage hübridiseerumine, eripärased tsütogeneetilised omadused ning

klonaalsus. Seletatud on, kuidas erinevate tänapäevaste uurimismeetodite

(kromosoomivariatsioonide uurimine, isoensüümanalüüs ning DNA-l põhinevad meetodid)

kombineerimine süstemaatikutel neid probleeme lahendada aitavad.

Eraldi keskendus töö Eesti tarnaliikide tänapäevase ja morfoloogilise süstemaatika võrdlusele

ning eriti kahele keerulisele liigikompleksile: C. flava ja C. canescens rühmale. Sealjuures on

välja toodud ka käibel olev sünonüümia ning käsitletud sektsioonideks jaotamise probleemi.

Lisatud on selgitus süstematiseerimisest saadavast kasust.

31

The taxonomic system and diversity of the genus Carex in Estonia

Review

The genus Carex comprises of about 2000 species worldwide. Despite its species’ various

uses throughout history and numerous research made in the field the knowledge about the

relationships both within the genus and within its family Cyperaceae is vague. Researchers

nowadays agree, that the genus is paraphyletic and should be reclassified.

The purpose of this paper is to give a brief overview of the history of the caricology, describe

the contemporary situation in the field, present the outdated morphological and new molecular

methods used for distinguishing sedge species and explain the factors that complicate the

systematist’s work namely clonal growth, environment-dependent variability, agmatoploidy

and hybridization. Of the methods used for research chromosome counting, isoenzyme

analysis and DNA methods are described with pros, cons and potential usage areas given for

each.

Special attention is given to past and present system of the sedges of Estonia and the ongoing

work of Estonian caricologists is outlined. The work of collecting samples, ordering seeds,

growing the plants and designating them, extracting DNA and performing the isoenzyme

analysis, finding species-specific markers and deciding the limits of a species that our

workgroup is involved in is also described. Currently the studies of caricologists in Estonia

are focused on two groups of sedges: the C. flava and the C. canescens species complexes that

are also discussed in more detail in the paper.

Some suggestions for future research are provided. In the light of the advance of new DNA

sequencing methods the research can include larger amounts of samples and gain more data.

Therefore all of the work should be connected to worldwide databases and results from many

different research areas should be cross-referenced and made available for all scientists via the

web. As the last classification of all the known sedges is by now 100 years old, the need for a

new phylogeny-based system to include all the sedges of the world is imminent. The creation

of such a system should be the goal of caricology.

32

Tänuavaldused

Sooviksin tänada oma juhendajat Tatjana Oja igakülgsete ja väärtuslike nõuannete eest

käesoleva töö koostamisel. Käimasolevatel Labori- ja välitöödel on suureks abiks olnud Ülle

Aarna, Tiina Talve ja Lisanna Schmidti eeskuju ja kogemused.

Kasutatud allikad

Artiklid ja raamatupeatükid

Berg, E. E. & Hamrick, J. L., 1997. Quantification of genetic diversity at allozyme loci.

Canadian Journal of Forest Research 27: 415-424.

Brändel, M. & Schütz, W., 2005. Temperature effects on dormancy levels and germination in

temperate forest sedges (Carex). Plant Ecology 176: 245-261.

Bryson, C. T. & Carter, R., 2008. The Significance of Cyperaceae as Weeds. Raamatus: Naczi,

R. F. C. & Ford, B. A. (toimetajad), Sedges: Uses, Diversity, and Systematics of the

Cyperaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis: 15-101.

Egorova, T. V., 1999. The Sedges (Carex L.) of Russia and adjacent states (within the limits

of the former USSR). St.-Petersburg Chemical-Pharmaceutical Academy, St.-Petersburg;

Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.

Eichwald, K., 1966. Eesti NSV floora X köide. Eesti NSV Teaduste akadeemia Zooloogia ja

Botaanika Instituut, Tallinn.

Escudero, M. & Luceño, M., 2009. Systematics and evolution of Carex sects. Spirostachyae

and Elatae (Cyperaceae). Plant Systematics and Evolution 279: 163-189.

Escudero, M., Hipp, A. L. & Luceño, M., 2010. Karyotype stability and predictors of

chromosome number variation in sedges: A study in Carex section Spirostachyae

(Cyperaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 57: 353-363.

33

Ford, B. A., Ball, P. W. & Ritland, K., 1991. Allozyme Diversity and Genetic Relationships

among North American Members of the Short-Beaked Taxa of Carex sect. Vesicariae

(Cyperaceae). Systemic Botany 16(1): 116-131.

Ford, B. A., Naczi, R. F. C. & Starr, J. R., 2008. Carex Sect. Phyllostachyae: The Value of a

Multidisciplinary Approach in Conducting Systematics Studies in Sedges. Raamatus:

Naczi, R. F. C. & Ford, B. A. (toimetajad), Sedges: Uses, Diversity, and Systematics of

the Cyperaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis: 227-242.

Ford, B. A., Starr, J. R., McQueen, D. A. R. & Naczi, R. F. C., 1998. Relationships among

species in Carex sect. Phyllostachys (Cyperaceae) based on allozyme divergence. Plant

Systematics and Evolution 212: 31-51.

Gehrke, B., Martín-Bravo, S., Muasya, M. & Luceño, M., 2010. Monophyly, phylogenetic

position and the role of hybridization in Schoenoxiphium Nees (Cariceae, Cyperaceae).

Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 380-392.

Hendrichs, M., Oberwinkler, F., Begerow, D. & Bauer, R., 2004. Carex, subgenus Carex

(Cyperaeceae) – A phylogenetic approach using ITS sequences. Plant Systematics and

Evolution 246: 89-107.

Hipp, A. L, Rothrock, P. E. & Roalson, E. H., 2009. The evolution of chromosome

arrangements in Carex (Cyperaceae). The Botanical Review 75: 96-109.

Jermy, C., Simpson, D., Foley, M. & Porter, M., 2007. Sedges of the British Isles Edition 3.

Botanical Society of the British Isles, London.

Krall, H., Kukk, T., Kull, T., Kuusk, V., Leht, M., Oja, T., Pihu, S., Reier, Ü., Zingel, H. &

Tuulik, T., 2010. Eesti taimede määraja kolmas, parandatud trükk. Eesti Maaülikooli

Põllumajandus- ja keskkonnainstituut, Tartu. 389-407.

Kull, T. & Oja, T., 2007. Low allozyme variation in Carex loliacea (Cyperaceae), a declining

woodland sedge. Annales Botanici Fennici 44(4): 267-275.

Kull, T. & Oja, T., 2010. Allozyme diversity and geographic variation among populations of

the locally endangered species Carex magellanica subsp. irrigua (Cyperaceae). Folia

Geobotanica 45: 323-336.

34

Kükenthal, G., 1909. Cyperaceae-Caricoideae Raamatus: Engler, A. & Engelmann, W.

(toimetajad), Das Pflanzenreich. Leipzig. 4(20): 1-824.

Li, L., Henry, G. E. & Seeram, N. P., 2009. Identification and Bioactivities of Reserveratrol

Oligomers and Flavonoids from Carex folliculata Seeds. Journal of Agricultural and

Food Chemistry 57: 7282-7287.

Mabberley, D., Stuessy, T. F., 2004. IAPT Strategic plan. Editorial. Taxon 53(1): 1-2.

Micales, J. A., Bonde, M. R., 1995. Isozymes: Methods and Applications. Raamatus: Singh, R.

P. & Singh, U. S. (toimetajad), Molecular methods in plant pathology. Boca Raton. 115-

123.

Parmasto, E., 1996. Biosüstemaatika teooria ja meetodid – lühiõpik. Tartu Ülikooli botaanika

ja ökoloogia instituut, Eesti Teaduste Akadeemia Zooloogia ja Botaanika Instutuut, Tartu.

5-99.

Pauliukonis, N. & Gough, L., 2004. Effects of the loss of clonal integration on four sedges

that differ in ramet aggregation. Plant Ecology 173: 1-15.

Roalson, E. H., Columbus, J. T. & Friar, E. A., 2001. Phyologenetic Relationships in Cariceae

(Cyperaceae) Based on ITS (nrDNa) and trnT-L-F (cpDNA) Region Sequences:

Assessment of Subgeneric and Sectional Relationships in Carex with Emphasis on

Section Acrocystis. Systematic Botany 26(2): 318-341.

Salomonson, A., 1996. Interactions between somatic mutations and plant development

Vegetatio 127: 71-75.

Schmid, B., 1983. Notes on the nomenclature and taxonomy of the Carex flava group in

Europe. Watsonia 14: 309-319.

Schütz, W. & Rave, G., 1999. The effect of cold stratification and light on the seed

germination of temperate sedges (Carex) from various habitats and implications for

regenerative strategies. Plant Ecology 144: 215-230.

Simpson, D. A., 2008. Frosted Curls to Tiger Nuts: Ethnobotany of Cyperaceae. Raamatus:

Naczi, R. F. C. & Ford, B. A. (toimetajad), Sedges: Uses, Diversity, and Systematics of

the Cyperaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis: 1-14.

35

Starr, J. R., Stephen, A. H. & Simpson, D. A., 2004. Phyologeny of the Unispicate Taxa in

Cyperaceae Tribe Cariceae I: Generic Relationships and Evolutionary Scenarios.

Systematic Botany 29(3): 528-544.

Stenström, A & Jónsdóttir, I. S., 2006. Effects of simulated climate change on phenology and

life history traits in Carex bigelowii. Nordic Journal of Botany: 24(3)355-371.

Stuefer, J. F., Erschbamer, B., Huber, H. & Suzuki, J.-I., 2002. The ecology and evolutionary

biology of clonal plants: an introduction to the proceedings of Clone-2000. Evolutionary

Ecology 15: 223-230.

Yen, A. C. & Olmstead, R. G., 2000. Molecular Systematics of Cyperaceae Tribe Cariceae

Based on Two Chloroplast DNA Regions: ndhF and trnL Intron-intergenic Spacer.

Systematic Botany 25(3): 479-494.

Internetileheküljed

The Taxonomicon: biodiversiteedi infosüsteem, classification by D. J. Mabberley (2008).

[http://www.taxonomy.nl/Taxonomicon/TaxonTree.aspx?id=11057&tree=0.1]. 25. aprill

2011.

ICBN: International Code Of Botanical Nomenclature, artikkel 3 ja 4.

[http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm]. 25. aprill 2011.

Vikipeedia: Eestis Looduskaitse all olevad õistaimede liigid, II kaitsekategooria.

[http://et.wikipedia.org/wiki/II_kategooria_looduskaitse_all_olevad_liigid_Eestis#II_kait

sekategooria_katteseemnetaimed_.28Angiospermae.29]. 27.aprill 2011.

Käsikirjad

Darrouzet-Nardi, A., 2003. Systematics of the genus Carex. Teadusajakirjas avaldamata

populaarteaduslik essee.

Schmidt, L., 2010. Kollase tarna kompleksi (Carex flava) geneetiline mitmekesisus ja

morfoloogiline eristumine. Kaitsmata magistritöö.

Toom, M., Liira, J. & Kull, T. Eesti tarnad. Käsikiri.

36

Lisad

Lisa 1. Näited erinevate tarnadel esinevate pähikuliikide kohta. Joonised on pärit Eesti

taimede määrajast (Krall et al., 2010). a – C. flacca (mitmepähikuline, eripähikuline) b – C.

vulpina (mitmepähikuline, sarnaspähikuline).

a b

37

Lisa 2. Isoensüümanalüüsi geelelektroforeesipiltide näide 19.11.2010. Tumedal taustal

negatiivse värvimismeetodiga superoksiidi dismutaas (SOD), heledal taustal esteraas (EST).

Esimesed 10 rada on liigi C. distans esindajad, kaks viimast aga C. contigua. Mõlema

ensüümi puhul on näha kahte sõltumatut lookust A ja B. SOD A lookuses esineb liigil C.

distans kaks alleeli, mis tähistatakse 1 ja 2, kolm isendit on heterosügootsed 1/2. Teisel

toodud liigil antud pildil SOD A lookuses varieeruvust ei näe. SOD B lookuses ei näita

liigisisest varieeruvust kumbki. EST B lookuses on samuti näha varieeruvuseta

liigispetsiifilised alleelid, tähistatud vastavalt 3 ja 4, EST A lookuses näitab C. distans

varieeruvust (alleelid 1 ja 2), C. contigua mitte.

38

Lisa 3. Tänapäevase süstemaatika järgi Eestis kasvavad tarnaliigid eesti- ja ladinakeelsete

täisnimedega. Nurksulgudes on toodud sünonüümsed nimed.

C. acuta L. [C. gracilis Curtis] sale tarn

C. acutiformis Ehrh. sootarn

C. appropinquata Schumacher eristarn

C. aquatilis Wahlenb. vesitarn

C. arenaria L. liivtarn

C. aristata R.Br. [C. atherodes Spreng.] ohtene tarn

C. brizoides Jusl. salutarn

C. brunnescens (Pers.) Poir.

C. brunnescens subsp. brunnescens tõmmukas tarn [pruunikas tarn]

C. brunnescens subsp. vitilis Kalela [C. vitilis Fr.] põimtarn

C. buxbaumii Wahlenb. padutarn

C. canescens L. hallikas tarn

C. capillaris L. jõhvtarn

C. caryophyllea Latourrette [C. ruthenica Krecz, C. verna Chaix] kevadtarn

C. cespitosa L. [C. retorta Krecz, C. neglecta Peterm.] mätastarn

C. chordorrhiza L. alsstarn

C. davalliana J. E. Sm. raudtarn

C. demissa Hornem. sirptarn

C. diandra Schrank. ümartarn

C. digitata L. sõrmtarn

C. dioica L. kahekojane tarn

C. disperma Dewey õrn tarn

C. distans L. läänetarn

C. disticha Huds. lünktarn

C. echinata Murray tähttarn

C. elata Bell. ex All.

C. elata subsp. elata luhttarn

C. elata subsp. omskiana Jalas [C. omskiana Meinsh.] omski tarn

C. elongata L. pikk tarn

C. ericetorum Pollich nõmmtarn

C. extensa Good. randtarn

C. flacca Schreb. vesihaljas tarn

C. flava L. kollane tarn

C. glareosa Wahlenb. klibutarn [ränitarn]

C. globularis L. keratarn

C. hartmanii A. Cajander rulltarn

C. heleonastes L. turvastarn

C. hirta L. karvane tarn

C. hostiana DC. ääristarn

C. irrigua (Wahlenb.) Sm. ex Hoppe [C. magellanica Lam.] sagristarn

C. lasiocarpa Ehrh. niitjas tarn

C. lepidocarpa Tausch niidutarn

C. leporina L. jänestarn

C. ligerica Gay gallia tarn

C. limosa L. mudatarn

C. loliacea L. lodutarn

C. mackenziei V. J. Krecz põhjatarn [norra tarn]

C. montana L. mägitarn

39

C. muricata L. siiltarn

C. nigra (L.) Reichard

C. nigra subsp. juncella (Fr.) Lemke [C. juncella (Fr.) Th. Fr.] lugatarn

C. nigra subsp. nigra [C. goodenowii Gay] harilik tarn

C. ornithopoda Willd. [C. pedata L.] varvastarn

C. otrubae Podp. [C. compacta Krecz. non Lam.] tihe tarn

C. pallescens L. kahkjas tarn

C. panicea L. hirsstarn

C. paniculata L. pööristarn

C. pauciflora Lightf. õievähene tarn [väheõiene tarn]

C. pilulifera L. põngastarn

C. praecox Schreb. varane tarn

C. pseudocyperus L. kraavtarn

C. pulicaris L. kirptarn

C. remota L. varjutarn

C. rhizina Blytt ex Lindblom [C. pediformis C. A. Mey] jalgtarn

C. rhynchophysa Fisher, C. A. Mey. et Ave-Lall. nokktarn

C. riparia Curtis kallastarn

C. rostrata Stokes pudeltarn

C. spicata Huds. [C. contigua Hoppe] lakktarn

C. sylvatica Huds. metstarn

C. tomentosa L. villtarn

C. vaginata Tausch tupptarn

C. vesicaria L. põistarn

C. viridula Michx.

C. viridula var. bergrothii B. Schmidt [C. bergrothii Palmgr.] bergrothi tarn

C. viridula var. pulchella B. Schmidt [C. oederi subsp. pulchella

Lönnr., C. pulchella (Lönnr.) Lindm., C. scandinavica E. W.

Davies] kaunis tarn

C. viridula var. viridula [C. oederi auct., C. serotina Merat] ojatarn

C. vulpina L. rebastarn

40

Lisa 4. Joonis hallika tarna morfoloogilisest ehitusest. Näha on tihemurujas kasvuvorm, tihe

narmasjuurestik, arvukad püstised varred, pruunid lehetuped, vartest lühemad lehed,

kahvaturoheline 3-7 pähikuga õisik, pähikus tihedalt paiknevad põisikud, kaks emakasuuet, a

– pähik; b – isasõis; c – emasõis. Carex canescentes Jan Kops et al. Flora Batava - Permission

granted to use under GFDL by Kurt Stueber. Source: www.biolib.de.

41

Lisa 5. 2010. aastal Euroopa erinevatest botaanikaaedadest tellitud Tartu Ülikoolis

uuritavatesse liigikompleksidesse kuuluvate tarnade seemned. Toodud on liigi nimi ja

päritolumaa, kus seemned on loodusest või botaanikaaedadest kogutud.

Liik Päritolumaa

C. canescens Tšehhi Vabariik

C. demissa Prantsuse Vabariik

C. demissa Saksamaa Liitvabariik

C. elongata Saksamaa Liitvabariik

C. flava Holland

C. flava Islandi Vabariik

C. flava Itaalia Vabariik

C. flava Norra Kuningriik

C. flava Prantsuse Vabariik

C. flava Saksamaa Liitvabariik

C. flava Taani Kuningriik

C. flava Tšehhi Vabariik

C. lepidocarpa Itaalia Vabariik

C. lepidocarpa Prantsuse Vabariik

C. lepidocarpa Saksamaa Liitvabariik

C. lepidocarpa Tšehhi Vabariik

C. mackenziei Islandi Vabariik

C. norvegica Norra Kuningriik

C. remota Prantsuse Vabariik

C. remota Saksamaa Liitvabariik

Lisa 6. Autori katsepeenar Tartu Ülikooli botaanikaaia Oa tänava katseaias kevadel 2011. Iga

isend on varustatud liiki ja päritolu

näitava sildiga.