tartu Ülikool loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ... · muutnud, olles tähtsaimad...
TRANSCRIPT
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja maateaduste instituut
Botaanika õppetool
Rainer Paal
SOONTAIMEDE REFUUGIUMID VIIMASEL JÄÄAJAL NING JÄÄAJAJÄRGSED
KOLONISATSIOONIMUSTRID EUROOPAS VALITUD PUULIIKIDE NÄITEL
Bakalaureusetöö
Juhendaja: tead. Aveliina Helm
MSc. Krista Takkis
Tartu 2011
Sisukord
Sissejuhatus ................................................................................................................................3 1.1. Jääaegade tekkepõhjused ja mõju kliimale......................................................................4 1.2. Viimane (Weichseli) jäätumine .......................................................................................5
2. Jääajajärgse taimestiku uurimismeetodid ...............................................................................7 2.1. Geneetilised analüüsid.....................................................................................................7 2.2. Õietolmuanalüüsid ja makrofossiilsed materjalid ...........................................................8
3. Refuugiumid .........................................................................................................................10 3.1. Refuugiumid, nende klassifikatsioon ja paiknemine Euroopas.....................................10 3.2. Taimestik refuugiumites ................................................................................................13
4. Weichseli jäätumisele järgnenud alade rekoloniseerimine...................................................14 4.1. Liikide leviku- ja rekolonisatsiooniteooriad..................................................................14 4.2. Puuliikide refuugiumid ja rekolonisatsiooniteed Euroopas...........................................16
5. Jäätumiste mõju tänastele kooslustele ..................................................................................20 Kokkuvõte ................................................................................................................................22 Summary...................................................................................................................................24 Tänuavaldus..............................................................................................................................26 Kasutatud kirjandus ..................................................................................................................27
2
3
Sissejuhatus
Tänapäeva taime- ja loomapopulatsioonide struktuur on eelnevatel ajastutel toimunud
sündmuste ja jätkuvalt tänapäevani toimuvate levikuprotesside tulemus (Hewitt 1999).
Minevikus toimunud kliima fluktuatsioonid ja tektoonilised liikumised on maastikku pidevalt
muutnud, olles tähtsaimad faktorid, mis on vorminud tänapäeva geneetilise mitmekesisuse
mustreid. Jääaja tsüklid on kujundanud biogeograafilisi mustreid mõjutades taimeliikide
levikut ning põhjustades liigiteket ja väljasuremisi (Alvarez et al. 2009). Selleks, et
prognoosida, milline on Euroopa floora tulevik, on vaja teada milline oli selle ajalugu – kui
suuri kahjusid kannatas taimestik eelmisel jääajal ning millised piirkonnad tagasid Euroopa
floora sellise säilimise, nagu see tänapäeval on. Just neid piirkondi, mis olid jääajal liikidele
pelgupaigaks ehk refuugiumiks, peaks ka tulevikku silmas pidades kaitsma (Médail &
Diadema 2009).
Pärastjääaegse rekolonisatsiooni kirjeldamiseks on kaks erinevat hüpoteesi: tabula rasa ja in
situ hüpoteesid (Brochmann et al. 2003). Kahe teooria erinevus peitub refuugiumite asetuses
ning rekolonisatsiooniteede pikkuses ja suunas. Mõlemad teooriad koos annavad hea pildi
sellest, kuidas võis pärastjääaegne taimede rekolonisatsioon toimuda. Selleks, et paremini
mõista kumb teooria paremini konkreetse liigi puhul kehtib, tuleb teada, milline oli kliima
18–22 000 aastat tagasi – viimase jääaja maksimumi ehk Weichseli jäätumise ajal
(Brochmann et al. 2003). Kus asusid refuugiumid? Milliseid rekolonisatsiooniteid liigid
kasutasid? Millised olid takistused levikuteedel ja kuidas liigid kõigile neile muutustele
reageerisid? Kas liikide geneetiline struktuur muutus ning kui jah, siis mis neid muutusi
põhjustas ja kuidas on need muutused näha tänapäeva populatsioonides?
Kõigile neile küsimustele vastuse leidmine eeldab mitmete erinevate teadusdistsipliinide
tihedat koostööd. Siin kohtuvad paleontoloogia, paleoklimatoloogia, pedoloogia, botaanika,
ökoloogia ja geneetika (Hewitt 2000, Alvarez et al. 2009).
Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade viimasest suuremast jäätumisest Euroopas,
jääaegade mõjust taimestikule, soontaimede refuugiumitest Euroopas ja nende nähtuste
tavalisematest uurimismeetoditest. Samuti koondada seniseid teadmisi soontaimede
jääajajärgsetest suureskaalalistest taastumismustritest Euroopas ning rekolonisatsiooni
levikuteedest valitud puuliikide näitel.
1. Jääajad
1.1. Jääaegade tekkepõhjused ja mõju kliimale
Kvaternaari ajastu on olnud tunnistajaks mitmetele märkimisväärsetele ja laiaulatuslikele
kliimamuutustele (Birks & Willis 2008). Globaalse kliima fluktuatsioonide tagajärjeks
viimase kolme miljoni aasta jooksul on olnud mitmed suured jäätumised (Hewitt 2000).
Pikemad ja lühemad jäätumised hõlmavad 80% Kvaternaari ajastust ning jäävaheajad, mil
kliima oli sarnane tänapäevasele või isegi mõnevõrra soojem, moodustavad 20%
Kvaternaarist (Birks & Willis 2008).
Croll-Milankovitši teooria seletab jääaegade teket ja regulaarsust Maa orbiidi tsükliliste
muutuste kaudu (Hewitt 2000). Muutub nii orbiidi ekstsentrilisus, Maa telje kaldenurk kui ka
telje siht. Orbiidi ekstsentrilisus (ε) muutub umbes 100 000 ja 400 000 aastaste tsüklitena,
muutudes peaaegu ε=0 ja ε=0,06 vahel. Ε=0 korral on orbiit praktiliselt ümmargune mistõttu
on Päikese ja Maa vahel aastaringselt ühtlaselt pikk vahe, põhjustades Maa jahtumist ja
liustike teket. Kui Maa orbiidi ekstsentrilisus on aga näiteks ε=0,06, siis on osa aastast Maa
päikesele tunduvalt lähemal ning seetõttu liustikud ei akumuleeru ja jääaega ei kujune. Maa
telje kaldenurk muutub 41 000 aastaste tsüklitena, liikudes 22° ja 24,6° vahel. Telje siht
muutub 19–23 000 aastaste tsüklitena, põhjustades kõikumisi aastaaegade vaheldumises.
Tänapäeval on Maa oma orbiidi päikesele lähimas punktis ehk periheelis 22. detsembril,
põhjustades põhjapoolkeral pehmemaid talvi ja lõunapoolkeral kuumemaid suvesid. Orbiidi
kaugeimas punktis päikesest ehk afeelis on Maa tänapäeval 22. juunil, mistõttu on
põhjapoolkeral suvi natuke pikem ja talv natuke lühem kui lõunapoolkeral. Kõigi nende
faktorite muutumine mõjutab energia hulka, mis päikeselt Maale jõuab ja muudab ookeanide
tsirkulatsioonisüsteeme, tuues kaasa märkimisväärseid kliimamuutuseid ning dikteerides
seeläbi jääaegade ja soojaperioodide vaheldumise tsükleid (Langereis & Dekkers 1999).
Vähemalt viimase 700 000 aasta jooksul on need tsüklid oluliselt mõjutanud Maa kliimat,
põhjustades pikki, kuni 100 000 aastaseid liustikutekke perioode ehk jääaegu ja suhteliselt
lühemaid 10–15 000 aastaseid soojemaid jäävaheaegu (Stewart et al. 2010)
Jääliustikud mõjutavad globaalset kliimat, muutes planeedi albeedot, atmosfääri ja ookeanite
tsirkulatsiooni ning hüdroloogilist tsüklit. Madalamate temperatuuride ja muutunud
atmosfääri tsirkulatsioonide tõttu kasvab merejää pindala, suurendades albeedot ja mõjutades
ookeanide tsirkulatsiooni, mis omakorda süvendab planeedi jahtumist (Clark & Mix 2002).
4
1.2. Viimane (Weichseli) jäätumine
Viimaseks jääaja maksimumiks loetakse perioodi 18–25 000 aastat tagasi, mis oli viimase
Weichseli jäätumise, kõige külmem periood. Sellele järgnes liustike taandumine Hilis-
Weichseli staadiumis 18–11 500 aastat tagasi. Perioodi alates 11 500 aastat tagasi kuni
tänapäevani tuntakse Holotseeni nime all ning see periood kujutab oma olemuselt praegu
kestvat jäävaheaega (Birks & Willis 2008).
Viimase jääaja maksimumi ajal oli Euroopa põhjaosa kaetud jääliustikega. Igikelts ulatus kuni
40. põhjalaiuskraadini (Bhagwat & Willis 2008) ning liustik kuni 52. põhjalaiuskraadini
(Hewitt 2004). Põhja-Euroopat kattis Fennoskandia liustik, mis saavutas maksimumi
lääneosas 26 000 aastat tagasi ja lõunaosas 23 500 aastat tagasi (Clark & Mix 2002).
Fennoskandia liustiku ida- ja lõunaosa äärealadel asusid ulatuslikud tundraalad (Birks &
Willis 2008). 25 000 aastat tagasi oli liustiku paksuseks Teravmägedes ja Novaja Zemljal 400
meetrit, Skandinaavias 1200 meetrit (Joonis 1). Jää akumuleerus Skandinaavias liustiku
lääneservas kiirusega umbes 600 millimeetrit aastas. Maksimaalse suuruse saavutasid
liustikud ligikaudu 16 000 aastat tagasi. Hapniku isotoobi analüüside andmed näitavad 16 000
aastat tagasi Barentsi mere lääneosas suure hulga jääsulavee olemasolu ning 10 000 aastat
tagasi olid Skandinaavias alles ainult väikesed liustiku jäänused (Siegert & Dowdeswell
2004).
5
Joonis 1. Viimase (Weichseli) jäätumise jääliustikud Põhja-Euroopas 15 000 aastat tagasi.
Nooled tähistavad liustike liikumise suunda (Siegert & Dowdeswell 2004).
Paleoklimaatilised simulatsioonid viitavad viimase jääaja maksimumi ajal tugeva põhja-lõuna
suunalise kliimagradiendi olemasolule Euroopas. Lõunapoolsed alad olid arvatavasti
suhteliselt jäävabad, omades viimase jäävaheaja aegset reliktset mulda. Talve keskmine
temperatuur oli viimase jääaja maksimumi ajal Põhja-Euroopas 10–20 ˚C külmem kui
tänapäeval, Lõuna-Euroopas ja Kesk-Euroopa teatavates osades oli talve keskmine
temperatuur 7–10˚C külmem, samas kui Hispaania aladel oli talve keskmine temperatuur
ainult 2–4˚C jahedam kui praegu (Bhagwat & Willis 2008). Alpide, Andide, Kaljumäestiku ja
Jakutski mäestiku peale tekkisid eriti paksud liustikud, neisse akumuleerunud vee hulk
vähendas merevee taset 120 meetri võrra (Hewitt 2000). Globaalne mereveetaseme langus on
heaks informatsiooniallikaks liustike suuruse ja muutuste kindlakstegemisel. Troopiliste
korallriffide puursüdamikud võimaldavad samuti määrata maailmamere veetaseme muutust
läbi aja. Mereveetaseme langus algas ca 32 000 aastat tagasi, langedes kuni viimase jääaja
maksimumini ja hakkas uuesti kiirelt tõusma ca 19 000 aastat tagasi (Clark & Mix 2002).
Mereveetaseme alanemine paljastas ca 20% rohkem maad (Hewitt 2004), tekitades mitmeid
maasildu ning võimaldades liikidele uusi levikuteid (Hewitt 2000).
6
2. Jääajajärgse taimestiku uurimismeetodid
Jäätumiste mõju taimedele saab uurida nii tänapäevaste populatsioonide geneetilise struktuuri
abil kui ka kasutades fossiilset õietolmu ja makrofossiilseid allikaid (Liepelt et al. 2002,
Bhagwat & Willis 2008). Kombineerides nii fossiilseid kui ka geneetilisi andmeid saab teha
ruumiliselt ja ajaliselt täpseid järeldusi ning leida vastuseid küsimustele, kus asusid
refuugiumid ning milliseid kolonisatsiooniteid pärastjääaegses rekolonisatsioonis kasutati
(Cheddadi et al. 2006).
2.1. Geneetilised analüüsid
Geneetilised markerid võimaldavad identifitseerida erinevaid geneetilisi liine ja kindlaks teha
nende fülogeneetilisi suhteid. Geneetiliste liinide leviku kaudu on võimalik kindlaks teha nii
refuugiumite olemasolu ja paiknemist kui ka pärastjääaegseid rekolonisatsiooniteid.
Markeritena saab kasutada nii ema- kui ka isaliini pidi liikuvaid tunnuseid, kusjuures tuleb
arvestada, et isaliini pidi liikuvad geneetilised markerid on võimelised tuultolmlemise
tingimustes kiiremini levima kui emaliini geneetilised markerid (Liepelt et al. 2002). Kõrge
haruldusastmega markerite esinemine mingis piirkonnas viitab, et selles piirkonnas võis olla
viimase jäätumise ajal refuugium. Refuugiumite positsioneerimisel tuleb arvestada ka
eelmisel jäävaheajal eksisteerinud geneetilisi mustreid. Suure levialaga haplotüübid võisid
jääaja üle elada mitmetes jagatud refuugiumides, seetõttu ei saa kasutada markereid, mis on
laidaldaselt levinud üle kogu areaali (Vrancken et al. 2009).
Geneetiliste markerite analüüside seas on AFLP (Amplified fragment length polymorphism)
metoodika üks efektiivsemalt kasutatavaid, kuna see meetod võimaldab kasutada suurt hulka
polümorfseid markereid ega vaja eelnevaid teadmisi genoomist (Vrancken et al. 2009). AFLP
metoodika kasutamine refuugiumite kindlakstegemisel põhineb DNA
restriktsioonifragmentide varieerumisel saadud geneetiliste markerite geograafilisel analüüsil
(Westergaard et al. 2011). Restriktsioonifragmentide valimisel on võimalik varieerida
kasutatavaid endonukleaase, kombineerides „harva“ lõikavaid nukleaase, mille äratundmissait
on 6 kuni 8 aluspaari pikk, „tihti“ lõikavate ensüümidega mille äratundmissaidi pikkuseks on
4 aluspaari. Saadud restriktsioonifragmendid amplifitseeritakse kasutades PCR (Polymerase
chain reaction) metoodikat ning seejärel lahutatakse geelelektroforeesil. Kombineerides
7
erinevaid restriktsiooniensüüme on kasutatavate markerite arv sisuliselt piiramatu,
selektiivsete markerite arv sõltub ainult sellest, kui palju on selekteerivaid nukleotiide. AFLP
metoodika edu teiste sarnaste metoodikate ees seisnebki selles et, tänu PCR
amplifitseerimisreaktsioonile on võimalik analüüsida korraga suuremat arvu erinevaid
markereid kui ühegi teise hetkel saada oleva metoodikaga. Saadud tulemused on
usaldusväärsed, olles samas suhteliselt kergelt ja odavalt reprodutseeritavad (Blears et al.
1998).
Ühe taimeliigi erinevate genotüüpide leviku kaardistamine tänapäeva populatsioonides on
muutunud küllalt tavaliseks ning nende tulemuste põhjal koostatud kaarte on võimalik
kasutada minevikus toimunud liikumiste kohta järelduste tegemiseks. Ka fossiilsest
õietolmust ja makrofossiilsetest leidudest on võimalik saada molekulaarset informatsiooni,
mis võib olla kuni 100 000 aastat vana (Bennet et al. 2006).
2.2. Õietolmuanalüüsid ja makrofossiilsed materjalid
Õietolmuanalüüsist on saanud hästi väljakujunenud vahend taimestiku dünaamika ajaloo
uurimisel alates viimasest jääajast kuni tänapäevani välja. Õietolmuterad ja eosed säilivad
väga hästi anaeroobses keskkonnas nagu näiteks järve põhjasetetes ja turbarabades. Erineva
vanusega õietolmuproovid peegeldavad muutusi proovivõtu piirkonda ümbritsevas taimkattes.
Õietolmuproovi tulemused esitatakse tavaliselt õietolmudiagrammidel, kus õietolmu hulga
muutused on erinevatel proovi sügavustel taksonite kaupa ära toodud, võimaldades näha
ajalisi muutusi iga esindatud taksoni kohta (Brewer et al. 2002).
Õietolmudiagrammide interpreteerimisel tuleb silmas pidada faktoreid, mis mõjutavad
õietolmu produktsiooni, transporti ja kogumisala (Brewer et al. 2002). Õietolmu produktsioon
väheneb külmades tingimustes ja ka alanenud CO2 kontsentratsiooni korral, mis vastavad
jäätumiste ajal valitsevatele tingimustele (Bhagwat & Willis 2008). Jääaegadel on CO2
kontsentratsioon üldiselt väga madal. Näiteks viimase jäätumise ajal oli CO2 kontsentratsioon
atmosfääris 180 ppm, samas kui enne industraliseerimise algust oli see 280 ppm (Birks &
Willis 2008).
8
Õietolmu kogumisala mõjutab oluliselt uuritava järve suurus. Suured avatud järved omavad
laiemat kogumisala ning akumuleerivad suurema hulga kaugelt transporditud õietolmu kui
väikesed suletud järved. Seetõttu peegeldavad väikeste järvede proovid paremini muutusi
kohalikus skaalas. Õietolm on väga hea levimisvõimega, levides mõnest meetrist kuni sadade
kilomeetriteni ning järelikult ei saa ainult õietolmu olemasolu veel kinnitada taime esinemist
kindlas piirkonnas või isegi regionaalselt (Brewer et al. 2002). Sellegipoolest on võimalik
fossiilse õietolmu järgi määrata liikide levikukiirust ja nende ligikaudset leviala ning koostada
liikide levikukaarte eri aegadel (Liepelt et al. 2002) Seejuures tuleks täpsemate tulemuste
saamiseks võimaluse korral õietolmuanalüüside andmeid võrrelda makrofossiilide
olemasoluga (Bhagwat & Willis 2008).
Fossiilsetest allikatest saadud informatsiooni põhjal on võimalik vastata küsimustele, millele
ei ole võimalik vastust leida ainult tänapäeva populatsioone uurides. Fossiilsed materjalid
annavad otsest ajaloolist teavet (Bennet et al. 2006), mis võimaldab tuvastada kindlas kohas
läbi aja toimunud muutused taimede liigilises koosseisus ja jääajajärgsetes
migratsioonimustrites (Schlumbaum et al. 2008).
9
3. Refuugiumid
3.1. Refuugiumid, nende klassifikatsioon ja paiknemine Euroopas
Kliima jahenedes ning jääkilpide laienedes olid varasematel aegadel Euroopat asustanud
taimeliigid sunnitud suurelt osalt oma jääajaeelselt areaalilt välja surema. Vastavalt oma
levikuvõimele liikusid liigid kaasa sobiliku kliimagradiendiga. Areaali muutused sõltusid
suuresti kohalikust geograafiast ja kliimast, aga ka liikide tunnuste eripäradest. Osad liigid
levisid uutesse asupaikadesse, teised aga pidid jäätumise üleelamiseks leidma koha oma
jääajaeelselt areaalilt. Piirkondi, kus liigid jääaja maksimumi üle elasid, nimetatakse
refuugiumiteks (Hewitt 2000).
Refuugiumi mõistet on vastavalt uuringute kontekstile defineeritud erinevalt (Willis &
Whittaker 2000). Refuugiumiteks on nimetatud klimaatiliselt stabiilseid alasid (Bhagwat &
Willis 2008), kus säilivad liigi püsimiseks sobilikud keskkonnatingimused ning mis on teistest
sarnastest aladest eraldatud (Stewart & Lister 2001). Tavaliselt mõeldakse refuugiumi all
piirkonda, kus liigid saavad elada üle jääaja, kuid refuugiumiks on nimetatud ka alasid, kus
liigid on üle elanud jäävaheaegasid, mil kliima oli antud laiuskraadil liiga kuum, kuiv või
mõnel muul põhjusel sobimatu (Birks & Willis 2008). Refuugiumi käsitlemine külma
kliimaperioodi üleelamise kohana tuleneb osaliselt mõiste päritolust – vegetatsiooniks
võimalike piirkondade kokkutõmbumisest jäätumisperioodidel (Stewart et al. 2010).
Refuugiume klassifitseeritakse esiteks ajalisest perspektiivist lähtudes jääaja refuugiumiteks
ja jäävaheaja refuugiumiteks. Teiseks jagatakse refuugiumid alamkatekooriatesse, põhinedes
nende geograafilisele asetusele. Selle alusel jaotatakse jääaja refuugiumid omakorda
lõunapoolseteks refuugiumiteks ja põhjapoolseteks krüptlisteks refuugiumiteks ning
jäävaheaja refuugiumid polaarrefuugiumiteks ja lõunapoolseteks krüptlilisteks
refuugiumiteks (Stewart et al. 2010).
Lõunapoolsed refuugiumid on nn traditsioonilised refuugiumid, kus liigid elasid üle
jäätumised. Euroopas asuvad need Pürenee, Apenniini ja Balkani poolsaartel. Krüptlilised
põhjapoolsed refuugiumid on jääaja refuugiumid, mis asuvad suurematel laiuskraadidel kui
võiks oodata, asudes tihti sügavalõikelistes kaitstud orgudes, lõunapoolstel mäenõlvadel ja
10
niisketes jõgede piirkondades, mis jääajal tagasid ümbritsevast maastikust soojema kliima
(Birks & Willis 2008; Stewart et al. 2010). Eeldatakse, et krüptilised refuugiumid on
väiksemad kui traditsioonilised refuugiumid, kuna nad on perifeersed ja ümbritsetud
mittesobilike elupaikadega, asudes pikkus- ja laiuskraadidelt kohtades, kus refuugiumi
olemasolu ei ole oodatav. Refuugiumi suurus ei ole aga krüptlise refuugiumi definitsiooni
lahutamatu osa, nii võib krüptline refuugium olla oma suuruselt sarnane oodatavalt sobilikes
piirkondades olevate refuugiumitega (Stewart et al. 2010).
Polaarrefuugiumitena käsitletatakse suurtel laiuskraadidel olevaid piirkondi, kus jaheda
kliimaga kohastunud liigid elavad üle jäävaheaegu. Polaarrefuugiumeid eksisteerib ka
tänapäeval. Põhjapoolkeral asuvad polaarrefuugiumid Euraasia ja Põhja-Ameerika kõige
põhjapoolsemates osades ja ka mitmel Põhja-Jäämere saarel nagu näiteks Gröönimaa,
Teravmäed, Wrangeli saar ja Uus-Siberi saared. Lõunapoolsed krüptilised refuugiumid on
jäävaheaja refuugiumid, kus külma kliimaga kohastunud liigid leiavad pelgupaiga
väiksematel laiuskraadidel. Definitsiooni järgi on need sarnased põhjapoolsetele krüptlistele
refuugiumitele ning asuvad piirkondades, kus nende liikide esinemine ei ole oodatav.
Lõunapoolsed krüptilised refuugiumid asuvad mägistes piirkondades, kus suhteliselt suur
kõrgus üle merepinna tagab külmema kliima kui ümbritseval maastikul. Tänapäeval ja
arvatavasti ka eelnevatel jäävaheaegadel asustasid sellised refuugiume varasemalt laialt
levinud ning külmaga kohastunud liikide reliktsed populatsioonid. Tänapäeval on selliseks
liigiks näiteks vaevakask (Betula nana), millel on Lõuna-Euroopas reliktne areaal (Stewart et
al. 2010).
Refuugiumite paiknemise kindlakstegemisel mängib olulist rolli ka taimeliikide tänapäevane
geograafiline levik, kuna põhjapoolsem levik on seotud liikide võimega üle elada külmemat
kliimat. Elupaigaeelistust peetakse samuti tähtsaks, kuna generalistid suudavad definitsiooni
järgi vastu pidada erinevamates keskkonnatingimustes kui spetsialistid (Bhagwat & Willis
2008).
Viimase jäätumise maksimumi refuugiumitena on traditsiooniliselt eelistatud „lõunapoolse
refuugiumi mudelit“, mis ütleb, et parasvöötme floora ja fauna refuugiumid on olnud Pürenee,
Apenniini ja Balkani poolsaartel (Joonis 2) (Bhagwat & Willis 2008), kuid on leitud ka nn
krüptilisi refuugiumeid, mis asuvad tunduvalt kaugemal põhjas kui seni arvatud, näiteks
11
Atlandi ookeani kaldal Norras (Stewart & Lister 2001) ning Kesk- ja Ida-Euroopa aladel
(Bhagwat & Willis 2008).
Joonis 2. Refuugiumite asetus liustiku suurima katvuse ajal. Halliga on tähistatud liustik,
mustaga üldised refuugiumite asukohad ja nooltega liikide umbkaudsed levikusuunad.
Pidevjoonega on ümbritsetud lõunapoolsed ja katkendjoonega põhjapoolse asetusega jääaja
refuugiumid (Birks & Willis 2008).
Refuugiumite paiknemise teadmine aitab koostada Euroopa ajaloolise kliima
rekonstruktsioone, mis omakorda lihtsustab tulevaste kliimamuutuste tagajärgede mõistmist
(Waltari et al. 2007). Refuugiumid omavad ka looduskaitselist tähtsust, kuna võivad ka
tulevikus oma klimaatilise stabiilsusega tagada liikide ja geneetilise mitmekesisuse säilimise,
eriti arvestades praegu toimuvatest ulatuslikest keskkonnamuutustest tulenevat ohtu (Bhagwat
& Willis 2008).
12
3.2. Taimestik refuugiumites
Liikide ja erinevate liigisiseste taksonite ökoloogilised nõudmised on märkimisväärselt
mõjutatud liigi saatusest jääajal (Alvarez et al. 2009). Mitmed sarnaste ökoloogiliste
nõudmistega liikide refuugiumid on suuresti kattuvad, kuna liigid reageerivad
kliimamuutustele sarnaselt. Teisest küljest võib ökoloogliste nõudluste sarnasus tulla
refuugiumis oldud ajal toimunud kohastumisest refuugiumi kliimaga (Waltari 2007).
Ajal, mil populatsioonid on säilinud vaid refuugiumites, on nad isoleeritud teistest sama liigi
populatsioonidest ning seetõttu rohkem avatud evolutsioonilisele lahknemisele (Stewart et al.
2010). Seepärast on refuugiumid „fülogeneetilised kuumad punktid“, kus liikidel on
märkimisväärselt rikkalik geneetiline mitmekesisus, soodustades sellega uute liikide teket
(Médail & Diadema 2009). Samas on eri refuugiumitüüpidel erinevad omadused, mis annavad
teistsugused võimalused geneetiliseks lahknemiseks ja uute liikide tekkeks. Näiteks
jäävaheaegsetes polaarrefuugiumites on populatsioonide lahknemine kahel põhjusel väiksem
kui jääaegsetes lõunapoolsetes refuugiumites. Esiteks, külmaga kohastunud liigid on
polaarrefuugiumitesse eraldatud lühemaks ajaks kui parasvöötme liigid, sest jääajad on
kestuselt reeglina pikemad kui jäävaheajad. Teiseks, polaarrefuugiumid on teineteisele
geograafiliselt tunduvalt lähemal võrreldes lõunapoolsete refuugiumitega, mistõttu toimub
geenisiire polaarrefuugiumites suurema tõenäosusega (Stewart et al. 2010).
Makrofossiilsed tõendid näitavad, et peale viimast jäätumist ilmus sookask (Betula pubescens)
Põhja-Norra rannikule 16 900 aastat tagasi. Varajastele nunatakkidele ehk liustikust
puutumata mäetippudele Skandinaavia mäestikus ilmus sookask (Betula pubescens) 14 000
aastat tagasi, harilik mänd (Pinus sylvestris) 11 700 aastat tagasi ja harilik kuusk (Picea abies)
11 000 aastat tagasi. Need andmed viitavad sellele, et viimase jääaja maksimumi ajal oli
Skandinaavias krüptiline refuugium, mis oli väga lähedal liustiku piirile (Kullman 2008) ning
kus tõenäoliselt elas jäätumise üle suur osa Skandinaavia mäestiku taimeliike (Brochmann et
al. 2003)
13
4. Weichseli jäätumisele järgnenud alade rekoloniseerimine
4.1. Liikide leviku- ja rekolonisatsiooniteooriad
Soodsamate kliimaatiliste tingimuste tekkides on refuugiumid liigi areaali suurendamise ning
alade rekoloniseerimise algallikaks (Stewart et al. 2010). Liikide jääajajärgse
rekolonisatsioonimeetodite kohta on esitatud kaks peamist hüpoteesi – in situ ja tabula rasa.
In situ ellujäämine, mida tuntakse ka kui nunataki hüpoteesi, väidab, et liigid on jäätumise üle
elanud mõnes krüptilises refuugiumis. Selle hüpoteesi abil on võimalik hõlpsalt selgitada
mitmete põhjapoolsete liikide disjunktsioone ja endemismi. In situ arvatakse olevat jääaja
kohapeal üle elanud paljud Skandinaavia mägede taimed, nagu ka enamik Gröönimaa
soontaimedest, nende hulgas suhteliselt soojalembene sookask (Betula pubescens). Kõige
parem in situ ellujäämise näide on oma suure isoleerituse tõttu Teravmägede saarestiku
taimkate, kus enamik liikidest, isegi kõige soojalembelisemad, on in situ ellujääjad. In situ
ellujäämise alternatiiviks on tabula rasa hüpotees, mille järgi kõikide tänapäeva liikide
esinemise eest on vastutav pärastjääaegne rekolonisatsioon. Samas on igal liigil oma
unikaalne ajalugu ja nii võib väita, et esineb nii in situ kui ka tabula rasa hüpoteesile
vastavaid liike, seega tuleb iga liiki selles küsimuses eraldiseisvana käsitleda (Brochmann et
al. 2003).
Liikide levikukiirus ja distantsid on ökolooge huvitanud üle saja aasta. 19. sajandi lõpus uuris
botaanik Clement Reid tamme (Quercus spp.) liikide levikut Suurbritannias alates viimase
jääaja maksimumi lõpust. Ta imestas, et Suurbritannia põhjaosas leidub tammesid, samas kui
arvutused näitavad, et tammed ei tohiks olla jõudnud jäätumisest möödunud aja jooksul veel
nii kaugele levida (Provan & Bennett 2008). Seda nähtust tuntakse Reidi paradoksi nime all
(Clark et al. 1998).
Uuemad paleontoloogilised andmed näitavad, et puuliigid on liikunud kiirusega mõnisada
kuni 2000 meetrit aastas (Huntley & Birks 1983 cit Pakeman 2001), samas kui mõõdetud
levikukiirused on üks kuni kaks suurusjärku väiksemad ega suuda täielikult selgitada liikide
jääajajärgseid levikumustreid (Pakeman 2001). Mõõdetust erinevate tulemuste selgitamiseks
on ühe võimalusena pakutud välja seemnete juhusliku kauglevi mõju liikide levikule (Stewart
& Lister 2001). Erinevuste arvesse võtmiseks eeldatakse teatud levikumudelites lindude ja
14
mõnikord ka imetajate talitlust levitajatena. Tihti uurijate poolt tehtav viga on aga see, et
tähelepanu suunatakse ainult ühele levikumehhanismile, mis on tuletatav taime
morfoloogilisest struktuurist, samas kui reaalselt levivad liigid rohkem kui ühe võimaliku
mehhanismi abil (Pakeman 2001).
Uurimused on tuvastanud, et suur hulk seemneid levib endozoohoorselt. Näiteks Pakeman et
al. (1998) leidis, et tugevasti karjatatud rohumaade taastumisel levis 27% seemnetest aladele
endozoohooria teel ja 73% teiste mehhanismide, peamiselt tuule ja ektozoohooria abil.
Endozoohooria puhul on tähtis, kas seeme on suutline idenemisvõimeliselt läbima loomade
soolestikku. Teades endozoohoorina talitleva loomaliigi territooriumi pindala, saab arvutada
sellest nn „territooriumi pikkuse“ ehk kui pika maa meetrites peab loom läbima, et jõuda oma
koduterritooriumi teise otsa. Territooriumi suurusest ja seemne soolestiku läbimise
tõenäosusest sõltub taimeliikide aastane levimiskiirus. Näiteks punahirve (Cervus elaphus)
territooriumi suurus on 40–1598 ha ning territooriumi pikkuseks on 632–4000 meetrit. Kuna
seemnetel kulub hirve soolestiku läbimiseks 27–41 tundi, siis on võimalik, et punahirv võib
territooriumi ühes servas ära söödud seemne viia oma territooriumi teise otsa, võimaldades
taimeliigil ühe aastaga, vastavalt looma territooriumi suurusele, levida oluliselt kaugemale,
kui on arvutatud nn maksimaalse levikukiiruse järgi. Hinnangute kohaselt võib punahirv
(Cervus elphus) levitada 20 000 ning veis (Bos primigenus) 300 000 seemet päevas. Samas ei
aita ainult zoohooria mõjude arvestamine levikukiiruses Reidi paradoksi täielikult ära seletada
vaid arvesse tuleb võtta ka muid levikut soodustavaid faktoreid, näiteks ekstreemseid
ilmaolusid (Pakeman 2001).
Reidi paradoksi selgitamisele aitab kaasa ka staatiliste tuumade teooria (static-kernel theory)
mis püüab seletada nii tänapäevase liikide levikumustreid kui ka fossiilsete andmete abil
täheldatud areaali muutuseid. Levikutuumade abil iseloomustatakse levikukauguste jaotust
populatsioonis. Staatiliste tuumade teooria kohaselt on levikutuumad ajas püsivad ning areaali
laienemine toimub kindla mustri järgi. Kui levimistuuma parameetrid on hoolikalt valitud, siis
on võimalik luua erinevaid invasioonidünaamika mudeleid, sealhulgas mudeleid nii
konstantset kui ka kiirenevat levikukiirust arvesse võttes (Phillips et al. 2008).
Hoolimata staatiliste tuumade teooria edule on sellel nii teoreetilisi kui ka praktilisi puudusi.
Teoooria eeldab, et piisavalt suure levimistuumade levikutõenäosuste korral on võimalik
levikukiirust suurendada lõpmatuseni, kuid reaalses maailmas ei ole see võimalik (Kot et al.
15
1996, Phillips et al. 2008). Teiseks tuleb arvesse võtta, et tuumade levikukiirus on tugevasti
sõltuv levimise tõenäosusest. Seetõttu on staatiliste tuumade teooria soblik ainult väga
lühikeste levikuperioodide rekonstrueerimiseks, kuna areaali muutumiste paremaks
mõistmiseks tuleb arvestada ka levikutuuma evolutsiooni võimalusega (Phillips et al. 2008).
Reidi paradoksile on ka evolutsiooniline seletus. Areaali servas asuvate indiviidide seemnetel
on suurem tõenäosus areaali suurendada. Paremate morfoloogiliste levikukohastumusega
indiviidid levivad teistest kaugemale, seega areaali servas on parimate levikuomadustega
indiviidid, mis saavad omakorda järgmise põlvkonna vanemateks. Kuna vanemateks on ainult
heade levimisedukust mõjutavate geenide alleelidega isendid, siis järgmine põlvkond saab
veelgi paremad alleelide kombinatsioonid ja omavad veelgi paremat levimisvõimet. Nii
kasvab iga põlvkonnaga taimede levikukiirus. Seda nähtust tuntakse „olümpiaküla
efekti“ nime all (Phillips et al. 2008).
4.2. Puuliikide refuugiumid ja rekolonisatsiooniteed Euroopas
Kuna peamised Euroopa taimede refuugiumid asusid Lõuna-Euroopa poolsaartel siis on need
ka Euroopa pärastjääaegsete rekolonisatsiooniteede põhilised alguspunktid. Dumolin-Lapègue
et al. (1997) poolt tehtud uurimuse järgi asusid tamme (Quercus spp.) liikide peamised jääaja
refuugiumid Pürenee, Apenniini ja Balkani poolsaartel (Joonis 3) ja on seega heaks
lõunapoolse refuugiumi asetusega liigi näiteks. Pürenee poolsaarel asunud refuugiumist
alguse saanud geneetiline liin asustas põhja poole liikudes Suurbritannia ja Lääne-
Skandinaavia. Apenniini poolsaare refuugiumis säilinud liin jõudis Lõuna-Suurbritanniasse ja
Kesk-Euroopasse ning kolmas liin liikus mööda Vahemere rannikut Pürenee poolsaare poole.
Balkani piirkonnas alguse saanud liinid levisid ühe haruna lääne poole, jõudes kuni Pürenee
poolsaare lähistele tänapäeva Prantsusmaa ja Hispaania piiriala juurde, ning teise haruna ida
poole, asustades Ida-Euroopa.
16
Joonis 3. Tamme (Quercus spp.) refuugiumid ja peamised rekolonisatsiooniteed: [Q1]
Pürenee poolsaare, [Q2] Apenniini poolsaare ja, [Q3] Balkani poolsaare geneetiline liin ning
nende levikuteed (Taberlet et al. 1998).
Harilik kuusk (Picea abies), mille refuugiumid asusid tammeliikide refuugiumitest põhja pool,
on hea näide külma kliimaga kohastunud liigi refuugiumite asetusest. Peamised refuugiumid
asusid (Joonis 4) Dinaari mäestikus, Karpaadi mäestikus ja tänapäeva Moskva piirkonnas.
Dinaari ja Karpaadi mäestikes asunud refuugiumid panid aluse neist läänepoolsete alade
populatsioonidele, levides ka põhjapoole ning kohtudes Poolas Moskva piirkonna
refuugiumist pärineva rekolonisatsiooniteega. Põhja-Euroopa populatsioonidele pani aluse
tänapäeva Moskva piirkonnas asunud refuugiumi populatsioonid. Dinaari mäestiku ja
Karpaadi mäestiku piirkonnas kaotasid populatsioonid tõenäoliselt oma väiksuse tõttu suure
osa oma geneetilisest mitmekesisusest (Langercrantz & Ryman 1990).
17
Joonis 4. Hariliku kuuse (Picea abies) refuugiumid ja peamised rekolonisatsiooniteed: A –
Dinaari mäestik, B – Karpaadi mäestik, C – tänapäeva Moskva piirkond (Lagercrantz &
Ryman 1990).
Harilik mänd (Pinus sylvestris) on hea näide generalistist liigi refuugiumide asetuse ja
rekolonisatsiooni kohta. Hariliku männi refuugiumid asusid Pürenee, Apenniini, Balkani
poolsaartel ja nendest põhja poole jäävatel aladel (Joonis 5). Hariliku männi kiire areaali
laienemine algas 12–11 000 aastat tagasi, mil liik levis peamiselt Kesk-Euroopas.
Skandinaaviasse jõudis hariliku männi areaal 10–9 000 aastat tagasi ning oma tänapäevase
areaali põhjapoolseimaisse tippu Põhja-Norras jõudis mänd ca 8000 aastat tagasi. Tänapäeval
leidub harilikku mändi praktiliselt üle kogu Euroopa. Lõuna-Euroopas on areaal aja jooksul
kokku tõmbunud, harilik mänd on kadunud Apenniini poolsaare kesk- ja lõunaosast ning
Pürenee poolsaarel leidub seda liiki vaid hajusalt. Suurbritannias esineb harilik mänd ainult
põhjaosas (Cheddadi et al. 2006).
18
Joonis 5. Hariliku männi (Pinus sylvestris) pärastjääaegsed rekolonisatsiooniteed ja areaali
laienemine peale viimast jäätumist. Samajoontega on märgitud areaali piiri asetus aastates
enne tänapäeva. Nooltega on märgitud kolonisatsioonisuunad (Cheddadi et al. 2006).
19
5. Jäätumiste mõju tänastele kooslustele
Tänapäeva populatsioonide liigiline koosseis, geneetiline struktuur ja adapteerumisvõime
kohalikele oludele sõltub ajalooliste populatsioonide struktuurist ning jääajajärgsetest
kolonisatsioonimustritest (Waltari et al. 2007, Hewitt 2000).
Kvaternaari jäätumiste tagajärjel on Loode-Euroopa taimestik kaotanud paljud oma
varasemad liigid. Näiteks oli enne Kvaternaari jäätumisi Loode-Euroopas esindatud puuliigid
47 perekonnast, millest on tänapäeval alles ainult neliteist perekonda. Ükski kadunud
perekondadest ei ole samas välja surnud vaid on lihtsalt muutnud oma areaali nii, et see enam
Loode-Euroopasse ei ulatu. Jäätumised üle elanud perekonnad leidsid tõenäoliselt varjupaiga
erinevates refuugiumites ning suutsid tänu sellele püsima jääda (Willis & Niklas 2004).
Viimase kahe kümnendi uuringud on näidanud, et jääaja refuugiumid ja pärastjääaegsed
levikuteed on tugevasti mõjutanud tänapäevaseid geneetilisi mustreid (Alvarez et al. 2009).
Pärastjääaegset levikut ja geneetilise mitmekesisuse mustreid on mõjutanud jääliustike
taganemiskiirus, mullatüüp, taimede seemnete suurus, vegetatiivse paljunemise võimalus ning
ka liigi võime taluda külma kliimat (Alvarez et al. 2009, Bhagwat & Willis 2008). Tähtis on
ka generatsiooniaja pikkus, kuna lühike kiire põlvkondade vaheldumine võimaldab kiiremat
adaptatsiooni karmidele keskkonnatingimustele (Bhagwat & Willis 2008).
Liustike sulamine põhjustas kiireid liikide levila muutusi. Koos areaali muutumisega kaasnes
ka looduslik valik, kohastumine erinevate keskkondade ja uute naabritega. Suure
levikukiirusega liigid täitsid kiiresti uued asualad, levides eksponentsiaalselt, kuna ei olnud
varasemat taimkatet, mis oleks takistanud nende levikut. Aeglase levikukiirusega liikidele
olid lisatakistuseks asustajaliigid, mille tõttu nad pidid leidma vabu kohti juba asustatud
piirkonnas. Areaali äärealade populatsioone on tõenäoliselt mõjutanud korduvad levila
suurenemised ja vähenemised, mistõttu on nende populatsioonide genofondid kannatanud
mitmekordse pudelikaela efekti all (Hewitt 2000).
Levimiskiirus varieerus ka piirkonniti – parasvöötme lõunaosas asuvates mägedes toimus
levimine kõrgusvööndilisuse tõttu aeglasemalt ning seetõttu säilis seal suurem alleelne
mitmekesisus. Lisaks pakkus Lõuna-Euroopa suure topograafilise liigestuse tõttu paljudele
20
liikidele sobilikke elupaiku ning jagas liigid alampopulatsioonideks. Alampopulatsioonid said
iseseisvalt evolveeruda ja nii säilis suur alleelne mitmekesisus, mis muutis Lõuna-Euroopa
liigitekkeliselt tähtsaks kohaks. Kiirete muutuste ja geograafiliste erinevuste tulemusena on
populatsioonide geneetiline mitmekesisus Põhja-Euroopas väiksem kui Lõuna-Euroopas
(Hewitt 2000). Mitmekesisuse muutust lõunast põhja suunas on näha nii liikide arvust,
alamliikide levikust kui ka alleelide varieerumisest (Hewitt 1999).
Mullatüüp ja mulla pH omavad samuti olulist mõju liikide suureskaalalisele geneetilisele
struktuurile, kuna ühe lähtekivimiga mullale kohastunud liik ei ole võimeline edukalt levima
sobimatu lähtekivimiga mullal (Alvarez et al. 2009). Kuna Euroopa refuugiumid paiknesid
jääajal kõrge pH-ga piirkondades, siis selle tõttu on tänaseni Euroopas liigrikkamad
taimekooslused, mis asuvad kõrgema pH-ga muldadel. See reegel illustreerib hästi
evolutsioonilise ajaloo jooksul valitsenud keskkonnatingimuste ning jääaja refuugiumite mõju
olulisust tänastele taimekooslustele (Pärtel 2002).
21
Kokkuvõte
Tänapäeva taime- ja loomapopulatsioonide struktuur on eelnevatel ajastutel toimunud
klimaatiliste muutuste ja jätkuvalt toimuvate liikide levikuprotsesside otsene tulemus.
Kvaternaari ajastu üheks suurimaks parasvöötme populatsioonide struktuuri mõjutajaks on
olnud jääajad. Jääaegade teket seletatakse Croll-Milankovitši teooriaga, mis põhjendab
jääaegade teket ja regulaarsust Maa orbiidi tsükliliste muutuste kaudu. Viimaseks jääaja
maksimumiks loetakse Weichseli jäätumist 18–25 000 aastat tagasi. Maksimaalse suuruse
saavutasid liustikud ca 16 000 aastat tagasi ning 10 000 aastat tagasi olid Skandinaavias alles
veel ainult väikesed jäänukid kunagistest liustikest.
Jäätumise mõju taimedele saab uurida kasutades nii geneetilisi markereid, fossiilset õietolmu
kui makrofossiilseid allikaid. Iga meetodi kasutamine eeldab teatavat arvestamist minevikus
valitsenud oludega, kuid erinevaid meetodeid kombineerides on võimalik teha ruumiliselt ja
ajaliselt adekvaatseid järeldusi.
Kliima jahenemisele reageerisid liigid areaali muutumisega. Pealetungiva jää eest olid liigid
sunnitud kas levima uutesse elupaikadesse või elama jäätumise üle refuugiumites.
Refuugiumid on klimaatiliselt stabiilsed alad, kus säilivad liigi püsimiseks sobilikud
keskkonnatingimused. Refuugiume jaotatakse vastavalt ajalisele ja geograafilisele
paiknemisele nelja rühma, mis erinevad üksteisest keskkonnatingimuste ning oma mõju
poolest liikide hilisemale levikule. Soodsamate klimaatiliste tingimuste kujunedes saab
refuugium liigi areaali laiendamise algallikaks. Jääaja üleelamise ja pärastjääaegse
rekolonisatsiooni seletamiseks kasutatakse in situ ja tabula rasa hüpoteese. In situ hüpotees
eeldab, et taimeliigid elasid viimase jääaja maksimumi üle kohapeal. Tabula rasa hüpoteesi
järgi on kõikide tänapäeva liikide esinemise eest vastutav pärastjääaegne rekolonisatsioon.
Pärastjääaegset levikut ja tänaste geneetilise mitmekesisuse mustrite kujunemist on
mõjutanud mitmed tegurid, nagu näiteks jääliustike taganemiskiirus, mullatüüp,
generatsiooniaja pikkus ja liigi võime taluda külma kliimat. Puuliigid on liikunud
pärasjääaegse rekolonisatsiooni käigus kiirusega mõnisada kuni 2000 meetrit aastas, samas
kui mõõdetud levikukiirused on üks kuni kaks suurusjärku väiksemad. Sellist nähtust, kus
liigid on liikunud kiiremini kui on nende reaalselt mõõdetud levikukiirused, tuntakse Reidi
22
paradoksi nime all. Reidi paradoksi seletatakse zoohooria, staatiliste tuumade teooria ning
olümpiaküla efekti abil.
Kuna peamised Euroopa taimede refuugiumid asusid Lõuna-Euroopa poolsaartel, siis on need
ka Euroopa pärastjääaegse rekolonisatsiooniteede peamised alguspunktid. Heaks näiteks
lõunapoolsetest refuugiumitest alguse saanud levikuteedest on tamme (Quercus spp.) liigid,
külma kliimaga kohastunud liigi refuugiumeid ja rekolonisatsiooniteid iseloomustavaks
liigiks on harilik kuusk (Picea abies) ja generalisti refuugiumi asetuse ja rekolonisatsiooni
sobivaks näiteks on harilik mänd (Pinus sylvestris).
Ajalooliste klimaatiliste sündmuste ning liikide levikuprotsesside tundmine võimaldab
koostada Euroopa ajaloolise kliima rekonstruktsioone ning selgemalt mõista praegu toimuvate
kliimamuutuste tagajärgi. Erinevad refuugiumid on ka looduskaitseliselt olulised, kuna võivad
oma stabiilse kliimaga tagada liikide ja geneetilise mitmekesisuse säilimise ka tulevaste
kliimamuutuste korral.
23
Summary
Vascular plants’ refugia during the last glacial maximum and post-glacial colonization
patterns in Europe
Current plant and animal population structures are direct results of past climate fluctuations
and continuing colonization processes. Glacial periods have been one of the most influential
factors in determining population structures in the temperate zone. Croll-Milankovitch theory
explains the regularity of glacial periods with variations in Earth’s cyclic orbit – changes in
the orbital eccentricity, the Earth’s axial tilt and axial wobble. At least for the last 700 000
years these cycles have significantly influenced Earth’s climate. Last glacial maximum took
place 18 000 to 25 000 years ago, which was the coldest period of the last Weichselian
glaciation.
Genetic markers, fossil pollen and macrofossil sources can be used to investigate glaciation
impacts on plants. Every method needs to take into consideration the past conditions and
combining fossil and genetic data enables us to make temporally and spatially coherent
conclusions
Species responded to climate cooling with a change in species distribution range. When
glaciers expanded, species in that area had to retreat to new habitats or survive the glaciation
in refugia. Refugia are climatically stabile areas, which were isolated and where suitable
conditions retained over the last glacial period. Refugia are classified into four groups based
on temporal and geographic aspects. When better climatic conditions emerge, then refugia
become the source for the expanding populations. There are two hypotheses to explain glacial
survival and post-glacial recolonization – the in situ and the tabula rasa hypothesis. In situ
hypothesis expects that plant species survived the last glacial maximum locally. Tabula rasa
hypothesis says that all current species distribution is fully a result of post-glacial
recolonization.
Post-glacial distribution and genetic diversity patterns of vascular plants are affected by the
speed of glaciers regression, soil type, plant generation time, seeds size, vegetative
reproduction and cold tolerance. During the post-glacial recolonization, tree species have
24
spread a few hundred to 2000 meters per year, although the measured speeds are one to two
orders of magnitude smaller. This phenomenon is called Reid’s paradox. Reid’s paradox is
explained with zoochory, static-kernel theory and the Olympic Village effect.
The main refugia in Europe were on the Southern-European peninsulas. Subsequently, these
are the starting points of post-glacial recolonization routes. A good example of species
occupying southern refugia and the recolonization routes orginating from there are Quercus
spp. Picea abies is characteristic of a cold adapted species and the generalist species
recolonization routes are exemplified by Pinus sylvestris.
Knowledge about historical climatic events and species distribution enables us to reconstruct
the past climate of Europe. Refugia are also important for nature conservation, as the climatic
stability of these areas is potentially capable of preserving species and genetic diversity in
case of significant climate change.
25
Tänuavaldus
Soovin tänada oma juhendajaid Aveliina Helmi ja Krista Takkist, kes nõu ja jõuga aitasid
kaasa selle töö valmimisele.
26
Kasutatud kirjandus
Alvarez, N., Thiel-Egenter, C., Tribsch, A., Holderegger, R., Manel, S., Schönswetter, P.,
Taberlet, P., Brodbeck, S., Gaudeul, M., Gielly, L., Küpfer, P., Mansion, G., Negrini, R.,
Paun, O., Pellecchia, M., Rioux, D., Schüpfer, F., Van Loo, M., Winkler, M., Gugerli, F. &
IntraBioDiv Consortium (2009). History or ecology? Substrate type as a major driver of
spatial genetic structure in Alpine plants. Ecology Letters 12: 632-640
Bennet, K. D. & Parducci, L. (2006) DNA from pollen: principles and potential. The
Holocene 16: 1031-1034
Bhagwat, S. A. & Willis, K. J. (2008). Species persistence in northerly glacial refugia of
Europe: a matter of chance or biogeographical traits? Journal of Biogeography 35: 464-482
Birks, H. J. B. & Willis, K. J. (2008) Alpines, trees, and refugia in Europe. Plant Ecology &
Diversity 1: 147-160
Blears, M. J., De Grandis, S. A., Lee, H. & Trevors, J.T. (1998) Amplified fragment length
polymorphism (AFLP): a review of the procedure and its applications. Journal of Industrial
Microbiology & Biotechnology 21: 99-114
Brewer, S., Cheddadi, R., de Beaulieu, J. L., Reille, M., Data contributors (2002) The spread
of deciduous Quercus throughout Europe since the last glacial period. Forest Ecology and
Management 156: 27-48
Brochmann, C., Gabrielsen, T. M., Nordal, I., Landvik, J. Y. & Elven, R. (2003) Glacial
survaival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited Taxon 52: 417-450
Cheddadi, R., Vendramin, G. G., Litt, T., François, L., Kageyama, M., Lorentz, S., Laurent, J.,
de Beaulieu, J., Sadori, L., Jost, A. & Lunt, D. (2006) Imprints of glacial refugia in the
modern genetic diversity of Pinus sylvestris. Global Ecology and Biogeography 15: 271-282
27
Clark, J. S., Fastie, C., Hurtt, G., Jackson, S. T., Johnson, C., King, G. A., Lewis, M., Lynch,
J., Pacala, S., Prentice, C., Schupp, E. W., Webb, T. & Wyckoff, P. (1998) Reid’s Paradox of
Rapid Plant Migration. BioScience 48: 13-24
Clark, P. U. & Mix, A. C. (2002) Ice sheets and sea level of the Last Glacial Maximum.
Quaternary Science Reviews 21: 1-7
Dumolin-Lapègue, S., Demesure, B., Finneschi, S., Le Corre, V. & Petit, R. J. (1997)
Phylogeographic Structure of Withe Oaks Throughout the European Continent. Genetics 146:
1475-1487
Hewitt, G. (1999) Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of the
Linnean Society 68: 87-112
Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405: 907-913
Hewitt, G. M. (2004) Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary.
Philosophical Transactions of The Royal Society Biology 359: 183-195
Huntley, B. & Birks, H. J. B. (1983) An atlas of past and present pollen maps for Europe 0-
13,000 years ago. Cambridge University Press, Cambridge, UK
Kot, M., Lewis, M. A. & van den Driessche, P. (1996) Dispersial data and the speard of
invading organisms. Ecology 77: 2027-2042
Kullman, L. (2008) Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia
review and perspective. Quaternary Science Reviews 27: 2467-2472
Lagercrantz, U. & Ryman, N. (1990) Genetic structure of Norway spurce (Picea abies):
conordance of morphological and allozymic variation. Evolution 44: 38-53
Langereis, C. G. & Dekkers, M. J. (1999) Magnetic cyclostratigraphy: high-resolution dating
in and beyond the Quaternary and analysis of periodic changes in diagenesis and sedimentary
28
magnetism. - In: Maher, B. A. & Thompson, R. (eds.) (1999) Quaternary Climates,
Environments and Magnetism. Cambridge University Press West Nyack, New York, USA
Liepelt, S., Bialozyt, R. & Ziegenhagen, B. (2002) Wind-dispersed pollen mediates
postglacial gene flow among refugia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 99: 14590-14594
Médail, F. & Diadema, K. (2009) Glacial refugia influence plant diversity patterns in the
Mediterranean Basin. Journal of Biogeography 36: 1333-1345
Pakeman, R. J. (2001) Plant migration rates and seed dispersial mechanisms. Journal of
Biogeography 28: 795-800
Pakeman, R.J., Attwood, J. P., Engelen, J. (1998) Sources of plants colonizing experimentally
disturbed patches in an acidid grassland, in eastern England. Journal of Ecology 86: 1032-
1041
Phillips, B. L., Brown, G. P., Travis, J. M. J. & Shine, R. (2008) Reid’s Paradox Revisited:
The Evolution of Dispersial Kernels durning Range Expansion. The American Naturalist 172:
S34-S48
Provan, J. & Bennett, K. D. (2008) Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia.
Trends in Ecology and Evolution 23: 564-571
Pärtel, M. (2002) Local plant diversity patterns and evolutionary history at the regional scale.
Ecology 83: 2361-2366
Schlumbaum, A., Tensen, M. & Jaenicke-Després, V. (2008) Ancient plant DNA in
archaeobotany. Vegetation History and Archaeobotany 17: 233-244
Siegert, M. J. & Dowdeswell, J. A. (2004) Numerical reconstructions of the Eurasian Ice
Sheet and climate durning the Late Weichselian. Quaternary Science Reviews 23: 1273-1283
29
30
Stewart, J. R. & Lister, A.M. (2001) Cryptic northern refugia and tohe orgins of the modern
biota. Trends in Ecology & Evolution 16: 608- 613
Stewart, J. R., Lister, A. M., Barnes, I. & Dalén, L. (2010) Refugia revisited: individualistic
responses of species in space and time. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences 277: 661-671
Tarberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Saucy, A., Cosson, J. (1998) Comparative phylogeography
and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology 7: 453-464
Vrancken, J., Borchmann, C. & Wesselingh, R. A. (2009) How did an annual plant react to
Pleistocene glaciations? Postglacial history of Rhinanthus angustifolius in Europe. Biological
Journal of the Linnean Society 98: 1-13
Waltari, E., Hijmans, R. J., Peterson, A. T., Nyàri, À. S., Perkins, S. L. & Guralnick, R. P.
(2007) Locating Pleistocene Refugia: Comparing Phylogeographic and Ecological Niche
Model Predictions. PLos One 7: e563
Westergaard, K. B., Alsos, I. G., Popp, M., Engelskjøn, T., Flatberg, K. I. & Brochmann, C.
(2011) Glacial survaival may matter after all: nunatak signatures in rare European populations
of two west-arctic species. Molecular Ecology 20: 376-393
Willis, K. J. & Niklas, K. J. (2004) The role of Quaternary environmental change in plant
macroevolution: the exception or the rule. Philosophical Transactions of the Royal Society of
London Series B 359: 159-172
Willis, K. J. & Whittaker, R. J. (2000) The Refugial Debate. Science 287: 1406-1407