tejido cartilaginoso y articulaciones 2013
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Marcelo Rojas Duarte/ Histología – Embriología 2013
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H-E 2013 / TEJIDO CARTILAGINOSO Y ARTICULACIONES
CLASE DRA. ULRIKE KEMMERLING
Tejido cartilaginoso
El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo especializado. En el organismo
humano existen tres tipos de tejido cartilaginoso: hialino, elástico y fibrocartílago, cada uno
con características que se analizarán oportunamente.
La característica fundamental – que diferencia a éste de otros tejidos conectivos – es la
AUSENCIA DE IRRIGACIÓN E INERVACIÓN (es decir, no contiene vasos sanguíneos ni
terminaciones nerviosas). El cartílago es especialmente abundante durante el desarrollo
embrionario, prenatal y durante la infancia. A continuación se describen las características más
importantes de cada tipo de tejido cartilaginoso.
1. Cartílago Hialino (CH)
Es el tipo de cartílago más frecuente. Cuando se observa en fresco presenta una
coloración gris azulosa y es el que constituye el modelo cartilaginoso de muchos huesos
durante la embriogénesis. Es, además, el constituyente de los discos epifisiarios (placas de
crecimiento) que se observan hasta la pubertad y de las superficies articulares de los huesos.
¿Por qué el CH no presenta vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas?
Como se acaba de señalar, las superficies articulares de los huesos están formados por
CH. Estas superficies están sometidas a un constante roce y a fuertes presiones. Si las
superficies articulares tuviesen irrigación e inervación, cada movimiento provocaría
inflamación y dolor. Por lo tanto se hace necesario que el tejido constituyente de estas
estructuras no tenga ni vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas (características por cierto
que comparten tanto el cartílago hialino como el cartílago elástico).
Si carece de vasos sanguíneos ¿Cómo se nutre el CH?
Dado que tanto cartílago hialino como cartílago elástico carecen de irrigación, deben
nutrirse con la ayuda de otro tejido conectivo circundante que contenga vasos sanguíneos.
Este tejido se denomina Pericondrio (Peri = alrededor, Condrio = cartílago). Se describirá este
tejido con detalle más adelante.
En particular, la superficie articular de los huesos (de CH como ya se ha mencionado)
NO TIENE PERICONDRIO, sino que es nutrido por el líquido sinovial propio de las articulaciones
sinoviales, estructuras que se revisarán más adelante.
Histogénesis Tejido Cartilaginoso
El tejido mesenquimático recibe señales específicas que determinan su diferenciación
a pre-condroblastos (es importante recordar que el término blasto hace referencia a células
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muy activas en la síntesis de sustancias mientras que cito indica células menos activas en la
síntesis). Estos pre-condroblastos (o células condrogénicas) se multiplican a una alta tasa de
proliferación, lo que provoca su acumulación en determinadas zonas del tejido. La morfología
celular se ve influenciada por la gran proximidad entre una célula y otra: los pre-condroblastos
no tienen prolongaciones sino que son células ovoides.
Luego de esta activa proliferación y acumulación celular en una determinada zona del
tejido, se induce la diferenciación del pre-condroblasto a condroblasto (proceso que presenta
etapas intermedias). El condroblasto propiamente tal comienza la síntesis de matriz
extracelular (MEC) propia del tejido cartilaginoso, que se CARACTERIZA POR LA PRESENCIA DE
COLÁGENO TIPO II EN VEZ DE COLÁGENO TIPO I (que se encuentra en la gran mayoría de los
tejidos conectivos). A medida que éstas células secretan MEC, aumenta la distancia entre ellas,
por lo que implica un crecimiento del individuo en desarrollo (recordemos que esto ocurre
durante el desarrollo prenatal). En etapas más avanzadas disminuye la actividad sintética de
los condroblastos, pasando a ser condrocitos, los cuales quedan atrapados en lagunas.
Dentro de cada laguna se localizan condrocitos. Estas células – al igual que los
condroblastos – no pierden su capacidad mitótica (como si lo hace, por ejemplo, el osteocito).
Por lo que un condrocito puede proliferar y formar un grupo de condrocitos en una misma
laguna lo que se conoce como grupo isógeno (Iso =igual/mismo, Geno = origen) pues
provienen de un mismo condrocito en común.
Figura nº1. Estadios de la histogénesis del cartílago. En (A) se observa tejido
mesenquimático. (B) muestra pre-condroblastos en proliferación. (C) representa
condroblastos con alta tasa de síntesis de MEC y (D) esquematiza los grupos isógenos
del cartílago maduro
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Células del tejido cartilaginoso
En el cartílago propiamente tal (como en
el caso del adulto que presenta un cartílago más
formado) se encuentran condroblastos y
condrocitos. Cómo carece de vasos sanguíneos –
pero necesita nutrirse – lo rodea un tejido
conectivo convencional, con una estructuración
propia, denominado pericondrio. Este pericondrio
tiene dos capas: una más externa, muy fibrosa,
donde encontramos principalmente fibroblastos y
una más interna, mas celular, (en relación directa
con el cartílago) donde además de fibroblastos se
encuentran células condrogénicas, que son
precursoras de los condroblastos. Las células
condrogénicas se diferencian en condroblastos
(que ocupan una posición periférica en el
cartílago hialino), y los condroblastos en
condrocitos (que tienden a ocupar una posición
más central y están contenidos en lagunas)
Características componentes celulares CH
o Condroblastos: Células redondas, basófilas, con abundantes organelos
involucrados en la síntesis de proteínas. Se originan por a) células
mesenquimáticas en el centro de condrificación o por b) Células
condrogénicas del pericondrio.
Figura nº2. Tejido cartilaginoso hialino. Se observan los grupos
isógenos compuestos por condrocitos que comparten origen celular.
Figura nº3: células del CH y del pericondrio
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o Condrocitos: “condroblastos” rodeados por matriz. Células de la periferia
del cartílago son ovoides, y aquellas más centrales son más redondas. Los
condrocitos periféricos son relativamente más activos, con abundantes
organelos involucrados en la síntesis proteica. Los condrocitos más
centrales en el cartílago presentan una menor cantidad de organelos. No
pierden la capacidad de mitosis.
MEC tejido cartilaginoso
La MEC del tejido cartilaginoso hialino representa el 40% de su peso seco, y es esta
gran cantidad de MEC la que explica en parte las características físico-químicas del tejido (alta
resistencia a la compresión por ejemplo). Tiene como característica esencial el predominio de
colágeno tipo II en la MEC fibrilar (aunque también hay presencia de colágeno tipo IX, X y XI).
En cuanto a la MEC no fibrilar, el Glucosaminoglicano (GAG) más abundante es el ácido
hialurónico, pero también hay presencia de condroitin-4-sulfato y condroitin-6-sulfato además
de keratán sulfato. Se forman agregados de agrecán (100 o más proteoglucanos sulfatados
unidos radialmente a una larga molécula de ácido hialurónico) y destacan algunas
glucoproteínas como la condronectina. En estado fresco, alrededor del 75% del peso es agua,
es decir, es un tejido tremendamente hidratado (gracias a las moléculas de agrecán que con su
carga negativa atraen con facilidad moléculas de agua). Y esta gran cantidad de agua retenida
en la MEC no fibrilar es la que permite que el CH sea altamente resistente a la compresión. El
agrecán se conecta con las moléculas de colágeno tipo II, formando una estructura muy
compleja.
Figura nº4: MEC de tejido cartilaginoso hialino
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Si se observa con atención un preparado histológico de CH, se observa una diferencia
en la tinción de la MEC que rodea inmediatamente al grupo isógeno de aquella matriz que
separa grupos isógenos. Se definen dos tipos de matrices extracelulares de cartílago hialino:
o Matriz territorial: aquella MEC que está en directa relación con los grupos
isógenos. Escasa en colágeno, mayor cantidad relativa de MEC no
figurada, tinción basófila.
o Matriz interterritorial: MEC que se encuentra entre los grupos isógenos.
Posee abundante colágeno II por lo que en términos relativos posee una
menor cantidad de MEC no figurada.
Pericondrio
Es el tejido conectivo que rodea al cartílago, esencial para mantención y crecimiento
del cartílago (crecimiento por aposición). Está presente en el cartílago hialino (excepción muy
importante: superficie articular de los huesos) y en el cartílago elástico. Tiene una capa externa
(fibrosa) y una capa interna que está en relación directa al cartílago hialino (o elástico). Esta
capa interna corresponde a un tejido conectivo más laxo (es decir, con una mayor proporción
celular). Tiene fibroblastos, fibras de colágeno I y células condrogénicas en la parte interna del
pericondrio en contacto con el cartílago.
Figura nº5: Cartílago Hialino. Se indica la ubicación de la matriz territorial e interterritorial
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o Células condrogénicas: derivan de células mesenquimáticas. Tienen un
núcleo ovoide con 1 o 2 nucléolos. Son células fusiformes (alargadas) con
abundante RER. Se pueden diferenciar a condroblastos o a células
osteoprogenitoras.
Como se ha señalado, el pericondrio está presente en todos los cartílagos hialinos
excepto en las superficies articulares. Si estuviese, cada roce de las superficies articulares
contiguas provocaría dolor (debe recordarse que el pericondrio se encuentra irrigado e
inervado). El cartílago articular tiene características físico-químicas que se explican por la alta
hidratación de la MEC no fibrilar y por la disposición de las fibras de colágeno II (se
profundizará de ello en el capítulo de “articulaciones”). El pericondrio no tiene esas funciones
y sería perjudicial en la superficie articular. La nutrición, en este caso, se realiza por el líquido
sinovial secretado por la membrana sinovial que se encuentra en el interior de la articulación
sinovial.
Crecimiento aposicional e intersticial
Se tienen dos tipos de crecimiento. El crecimiento aposicional ocurre a expensas de la
zona más interna del pericondrio, o zona condrogénica (como su nombre dice, tiene alta
población de células condrogénicas). Las células mesenquimáticas, que se disponen en la
superficie de los vasos que contiene el pericondrio, se diferencian a células condrogénicas a
Figura nº6: Pericondrio y Cartílago hialino
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medida que se acercan a la capa interna del pericondrio. Estas células condrogénicas se
diferenciarán en condroblastos que se ubicarán en la zona más externa del cartílago
secretando MEC cartilaginosa, para sistemáticamente desacelerar su actividad secretora y
diferenciarse en condrocito en una región más interna (central) del tejido cartilaginoso. En
resumen, el crecimiento aposicional consiste en el depósito de matriz, por parte de los
condroblastos, sobre la superficie de un tejido cartilaginoso pre-existente.
El crecimiento intersticial consiste en el crecimiento del cartílago producto de la
mitosis de los condrocitos en su laguna, por lo tanto la laguna crecerá radialmente de tamaño
formándose los grupos isógenos (o nidos celulares). Por lo tanto la presencia de grupos
isógenos es evidencia de crecimiento del cartílago.
2. Cartílago Elástico (CE)
Es un tejido muy similar al cartílago hialino con la diferencia de que posee abundantes
fibras elásticas, por lo que se denomina Cartílago Elástico. Al igual que el CH, posee colágeno
tipo II también como constituyente de su MEC figurada, y tiene una mayor cantidad de
condrocitos (los que son más grandes respecto al CH). Es un tejido mucho más flexible y
elástico, y de apariencia mucho más opaco y amarillento. Lo podemos encontrar en la laringe,
en la epiglotis y en el conducto auditivo.
3. Fibrocartílago (FB)
Es un tejido cartilaginoso que NO POSEE PERICONDRIO porque no lo necesita. Es una
Figura nº7: Cartílago Elástico
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mezcla entre tejido conectivo denso y cartílago hialino. Coexisten el colágeno tipo I y el
colágeno tipo II, pero es el primero el que está en mayor proporción. Los condrocitos se
disponen en forma de hilera, y es importante destacar que los condrocitos derivan de los
fibroblastos. Lo encontramos en los discos intervertebrales, en los meniscos y en los discos
articulares.
Articulaciones
Existen distintos criterios para clasificar las articulaciones (unión entre dos o más
huesos). Funcionalmente, por ejemplo, se tienen articulaciones inmóviles (sinartrosis) o
móviles (diartrosis)1.
Histológicamente tiene importancia la clasificación de articulaciones según el tipo de
tejido que une los huesos. Las articulaciones se clasifican en Fibrosas (Sindesmosis),
Cartilaginosas (Sincondrosis) y Sinoviales.
1. Articulaciones fibrosas (Sindesmosis)
Las articulaciones fibrosas son aquellas en que los huesos están conectados por tejido
conectivo denso. “Desmos” es un término que implica una relación con tejido conectivo denso
(por eso estas articulaciones se denominan sindesmosis). Son articulaciones de tipo
1 Aunque esta clasificación está casi obsoleta
Figura nº8: Fibrocartílago (condrocitos en hileras)
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sindesmosis las suturas de la bóveda craneana, la articulación del diente (gonfosis) que
conecta el diente con su hueso alveolar, entre otras.
2. Articulaciones cartilaginosas (Sincondrosis)
Son articulaciones en el cual el tejido que une a los huesos es tejido conectivo
cartilaginoso, el cual puede ser cartílago hialino o fibrocartílago (sínfisis). Un ejemplo de
articulación cartilaginosa es la sínfisis púbica.
3. Articulaciones sinoviales
Las articulaciones sinoviales son aquellas que permiten el movimiento, por lo tanto
representan una estructura articular más compleja que las anteriores.
Está compuesta por una cápsula articular que encierra una cavidad articular. Hacia
Figura nº9: gonfosis (articulación del diente)
Figura nº10: Sínfisis púbica
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interior se encuentra la membrana sinovial, que sintetiza el líquido sinovial que tiene como
función nutrir el cartílago articular, el cual constituye el extremo articular del hueso.
La figura nº12 es un preparado histológico de articulación sinovial en la que
observamos un cartílago de crecimiento. Esta muestra corresponde a un feto de animal, pues
son muestras que son más fáciles de procesar que de animales adultos.
Figura nº11: articulación sinovial y sus componentes
Figura nº12: muestra histológica de articulación sinovial
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Cartílago articular
Proporciona superficie lubricada, resistente,
con escasa fricción, fácilmente compresible y
elástica. Las características mecánicas y físicas se
deben en gran medida al estado de agregación y
capacidad hidrófila de los proteoglucanos de la MEC.
Mide entre 1-7 mm, dependiendo de las
características de la articulación, y su superficie libre
no presenta pericondrio. Las fibras de colágeno II
presentan una disposición encorvada hacia la
superficie, lo que genera una mayor resistencia a la
compresión.
Discos intra-articulares
Podemos encontrar estructuras de fibrocartílago dentro de las articulaciones, cuya
función es brindar estabilidad pues igualan las incongruencias articulares, además de tener una
función amortiguadora. Pueden ser discos o meniscos dependiendo de si dividen
completamente la articulación o presentan un borde interno libre respectivamente.
Cápsula articular
Rodeando a la cavidad interna está la cápsula interna, que forma un manguito
alrededor de la articulación. Está formada por tejido conectivo denso (por tanto de fibras de
colágeno tipo I). Limita el movimiento y también contribuye a mantener la articulación unida.
Puede presentar ligamentos, y es una estructura muy resistente a la tracción.
Membrana sinovial
Por interior de la cápsula articular (no por sobre la superficie articular y discos) en
condiciones fisiológicas se encuentra la membrana sinovial. Es una especie de tejido conectivo
laxo que está inervado y muy irrigado, y encontramos básicamente dos tipos de células (si bien
tiene linfocitos y otras células, las siguientes son las más importantes): sinoviocitos tipo A y
sinoviocitos tipo B.
o Sinoviocitos A: células tipo macrófago
o Sinoviocitos B: células tipo fibroblasto
Son los sinoviocitos tipo B quienes producen el líquido sinovial, que corresponde a un
filtrado de los capilares sanguíneos de la membrana sinovial. La membrana sinovial no es un
Figura nº13: cartílago articular
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epitelio, ya que no posee complejo de unión, sin embargo adopta una disposición epiteloidea.
Es el líquido sinovial el encargado de nutrir la superficie articular de los huesos.
Figura nº14: membrana sinovial