tejido muscular mcm

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄABachillerato MUSCULAR

Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 1 -

TEJIDO MUSCULAREl tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales.Sus c�lulas est�n especializadas en la contracci�n. Estas c�lulas son alargadas y se

disponen de forma paralela, de manera que act�an en conjunto con eficacia para producir mo-vimiento. Los componentes de la c�lula (=fibra en este tejido) muscular relacionados con la contractilidad son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno compuesto por la prote�-na actina y otro por la prote�na miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del cito-plasma de la c�lula muscular. La actina y la miosina tambi�n se encuentran en casi todos los dem�s tipos celulares, en donde desempe�an un papel importante en el movimiento de la c�lu-la (p. ej. en el movimiento de las microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la exocitosis, etc.). No obstante y en comparaci�n con las otras c�lulas, la c�lula muscular posee una enorme cantidad de filamentos contr�ctiles alineados.

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

MÄsculo estriado esquelÅtico: est� formado por haces de c�lulas cil�ndricas muy largas y plurinucleadas, que presentan estriaciones transversales. Su contracci�n es r�pida , vigorosa y est� sujeta al control voluntario. Es el m�sculo que mueve el esqueleto.

MÄsculo estriado cardÇaco: tambi�n presenta estr�as transversales. Est� formado por c�lulas alargadas y ramificadas que se unen unas a otras mediante los discos intercalares. Su contracci�n es involuntaria, vigorosa y r�tmica.

MÄsculo liso: est� formado por agregados de c�lulas fusiformes que no poseen estr�as transversales. El proceso de contracci�n es lento y no est� sujeto al control voluntario.

MÉSCULO ESTRIADO ES-QUELÑTICOEs el m�s abundante en el ser humano, en quien constituye la musculatura som�tica. Se inserta en los huesos para permitir el movimiento de traslaci�n y rotaci�n de diver-sas partes del cuerpo. Est� inervado por neuronas motoras que provienen en �ltima instancia del c�rtex cerebral, por lo que su contracci�n puede ser consciente. Sus c�lulas tambi�n llamadas fibras, son multinucleadas, extremadamente largas y dispuestas paralelamente unas a otras.La contracci�n es VOLUNTARIA.

LA CÑLULA MUSCULAR ESQUELÑTICA

Las fibras o c�lulas de los m�sculos es-quel�ticos tienen forma cil�ndrica y muy alar-gada. Su espesor var�a de 10 a 100 m, y dentro de un mismo m�sculo existen fibras de di�metros muy variables. Su longitud var�a de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a veces, corresponden a toda la longitud de l m�sculo. No obstante, en m�sculos muy largos, las



fibras se unen en un extremo al tend�n y, por el otro, al conjuntivo de alg�n tabique interno del m�sculo, sin abarcar toda la longitud.

Las c�lulas musculares est�n tan diferenciadas y tienen caracter�sticas tan peculiares que sus componentes han recibido nombres especiales:

- Sarcolema: as� se denomina a la membrana citoplasm�tica.- Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepci�n de la fibras)- RetÇculo sarcoplasmÖtico: a su peculiar REL- Sarcosomas: a sus mitocondrias.

Cada c�lula muscular contiene numerosos n�cleos, alargados en el sentido de la fibra, de 7 a 12 m de longitud, los cuales se disponen en la periferia de la c�lula, inmediatamente debajo del sarcolema. Durante el desarrollo embrionario del m�sculo esquel�tico, los n�cleos apare-cen en el centro de la c�lula y despu�s emigran hacia la periferia. Las c�lulas embrionarias que

posteriormente originar�n las musculares reciben el nombre de mioblastos.

Al microscopio �ptico algunos de los n�cleos que parecen pertenecer a las c�lulas musculares, en realidad son n�cleos de elementos celulares peque�os denominados cÄlulas satÄlites. Estas se interponen entre la mem-brana plasm�tica de la c�lula muscular y su capa de conjuntivo (a modo de una l�mina basal). Son c�lulas progenitoras (stem cells) en estado latente que pueden proli-ferar ante la m�s m�nima agresi�n para dar nuevo mioblasto. Si una lesi�n no altera la “l�mina basal” de la fibra, los mioblastos pueden general nuevas c�lulas musculares. Por el contrario, la destruc-ci�n de la l�mina basal trae como consecuencia la reparaci�n de la herida por parte de los fibroblas-tos lo que genera una cicatriz de tejido conjunti-vo en vez de una sustitu-ci�n de c�lulas.

Una de las heridas cl�si-cas del tejido muscular en el deporte es la rotura de fibras, es decir rotura de una o varias c�lulas mus-culares. Seg�n el n�mero de fibras afectadas la

lesi�n va de una microrotura a una rotura m�s graves.La lesi�n se nota como una punzada (o, a veces, sensaci�n de “pedrada” como en el gastroc-nemio) que puede ir acompa�ada con la percepci�n de un rasgado muscular.



En primer lugar, se recomienda la aplicaci�n de fr�o y luego reposo total del m�sculo afectado hasta que desaparezca el dolor. Luego viene un periodo de reposo parcial que oscila entre dos y cuatro semanas. Durante este periodo se pueden tomar o aplicar antiinflamatorios con los consiguientes protectores g�stricos en caso de ser nece-sarios.El volver a usar el m�sculo afectado de modo normal antes de este periodo, incluso en deportistas de �lite que disponen de los mejores medios de tratamiento, aumenta las probabilidades de una nueva rotura.Una vez que se ha formado el “callo” que ha soldado las fibras es muy recomendable ponerse en manos de un fisioterapeuta para una rehabilitaci�n progresiva y satisfactoria.

ORGANIZACIÜN DE LAS MIOFIBRILLAS Y ESTRIACIÜN

Tal y como se ha comentado anteriormente, las c�lula muscular esquel�tica est� repleta de

filamentos de actina y miosina. Su disposici�n peculiar provoca una estriaci�n caracter�stica en este m�sculo ya visible al microscopio �ptico (y en mucho m�s detallada-mente al electr�nico). Con el mi-croscopio de luz polarizada, la banda oscura es anisÄtropa y, por tanto recibe el nombre de banda A, mientras que la banda clara o banda I es isátropa. EN el centro de la banda I aparece una l�nea transver-sal oscura, la lÇnea Z (de Zwis-chenscheibe = disco intermedio).

A grandes aumentos se puede ob-servar tambi�n una banda m�s clara en el centro de la banda A, a la que se denomina banda H, la cual, a su vez, muestra una l�nea algo m�s oscura en su parte central que se conoce como l�nea M.

A la distancia comprendida entre dos l�neas Z consecutivas se le lla-ma sarcÅmera, t�rmino que tiene un significado no s�lo morfol�gico, sino tambi�n funcional: es la unidad fi-siol�gica de la contracci�n muscu-lar. En el m�sculo relajado la sarc�mera mide una 2’4 m.

ULTRAESTRUCTURA (= estructura al microscopio electr�nico)

El microscopio electr�nico permite ver que en las miofibrillas existen



otras unidades longitudinales a�n m�s elementales que son los miofila-mentos. Los miofilamentos son de dos clases: unos m�s delgados, de unos 6 nm de di�metro, largos y numerosos, los filamentos de actina; y otros

m�s gruesos de unos 14 nm, y menos abundantes (proporci�n 2:1), los filamentos de miosina. De la distribuci�n de estos filamentos depende la estriaci�n transversal.

La banda I muestra �nicamente filamentos finos (actina). La banda A muestra tanto filamentos finos como gruesos, de ah� que se observe m�s oscura. Mientras que en la banda I los filamen-tos de actina no presentan ninguna ordenaci�n peculiar, en la banda A, los filamentos de miosi-na se disponen constituyendo los v�rtices y centros de hex�gonos, y los filamentos de actina forman hex�gonos alrededor de cada filamento de miosina, resultando un doble patr�n hexa-gonal caracter�stico.

En el centro de la banda A se observa la banda H m�s clara; esto es debido a que s�lo contiene filamentos de miosina. Dentro de la banda H, la l�nea M vuelve a ser m�s oscura debido a que, aunque faltan los filamentos de actina, los filamentos de miosina est�n unidos por finos puentes filamentosos transversales , los filamentos M de unos 4 nm de di�metro.

Otro de los componentes altamente especializados es el retÇculo endoplasmÖtico liso o sarco-plasmÖtico, tambi�n llamado sistema T. Su disposici�n peculiar se debe a su funci�n en la con-tracci�n muscular. El ret�culo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las redes encuentran la uni�n entre la banda A y la banda I, el ret�culo sarcoplasm�tico forma un conducto ligeramente m�s regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este

conducto se denomina saco termi-nal. Entre los dos sacos terminales enfrentados, un invaginaci�n del sarcolema forma un t�bulo adicio-nal denominado tÄbulo T. La mi-si�n de este ret�culo sarcoplasm�tico es la albergar el calcio indispensable para la con-tracci�n muscular.

Adem�s de la actina y la miosina encontramos otras dos clases de prote�na que intervienen en el pro-ceso de contracci�n muscular.La TROPOMIOSINA es una mol�-cula larga y fina, con cerca de 40 nm de longitud, que contiene dos cadenas polipept�dicas, una arro-llada a la otra. Las mol�culas de tropomiosina se unen entre s� por sus extremos para formar filamen-tos largos que se localizan a lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina (en realidad constituida por dos filamentos de actina enrollados, cada uno de los cuales se denomina actina F).La TROPONINA es una prote�na oligom�rica constituida por tres subunidades:

TnT: que es la unidad que se une fuertemente a la tro-pomiosina.

TnC: que tiene gran afi-nidad para los iones de calcio.

TnI: que es la que cubre el punto activo de la actina, donde tiene lugar la interacci�n entre la actina y la miosina durante la contracci�n muscular.



FISIOLOGàA DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR

PLACA MOTORALas fibras nerviosas miel�nicas – cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior de la m�dula espinal – inervan las c�lulas musculares esquel�ticas. La sinapsis con la c�lula muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la c�lula mus-cular, la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el ax�n se divide en varias ramas que quedan parcialmente rodeadas por c�lulas de Schwann. Cada una de las terminales ax�ni-cas se aloja en una depresi�n de la superficie de la c�lula muscular, de unas 40-60 m2 de superficie. Bajo esta hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor liberado por las terminaci�n ax�nicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una prote�na oligom�rica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambi�n se locali-za el lugar de anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar� la acetil colina libera-da) y una zona de adhesi�n de la terminaci�n ax�nica a la c�lula muscular.

MECANISMO DE LA CONTRACCIÜN MUSCULARLa liberaci�n de acetilcolina en la placa motora causa una inversi�n en el potencial de la mem-brana que se transmite a todo el sarcolema y luego a toda la c�lula muscular a trav�s de los t�bulos T. Esto provoca la liberaci�n de Ca2+ del interior del ret�culo sarcoplasm�tico, en �ntima conexi�n con los t�bulos T. Los iones Ca2+ reaccionan con la troponina que, como respuesta, modifica su configuraci�n desbloqueando los puntos de uni�n de la actina con la miosina. As� los filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acort�ndose lasarc�mera de cada fibra. Al suceder este fen�meno simult�neamente en todas las c�lulas del m�sculo, �ste se contrae.

Una vez terminada la contracci�n, los iones Ca2+ vuelven a almacenarse en el ret�culo sarco-plasm�tico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de uni�n de la actina con la miosina y se produce de un modo pasivo (=porque no hay contracci�n) la relajaci�n.

En la miastenia grave, enfermedad autoinmune caracterizada por una debilidad muscular ex-trema, los receptores colin�rgicos del sarcolema son bloqueados por anticuerpos. De esta ma-



nera se reducen los sitios receptores funcionantes y la fibra muscular s�lo puede responder muy d�bilmente al impulso nervioso.

La energ�a necesaria para la contracci�n es proporcionada por el consumo de ATP mediante la conocida reacci�n: ATP ADP + Pi. El ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreati-na (en el m�sculo hay reserva suficiente de fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta se agota se utiliza el gluc�geno como fuente de energ�a por v�a ciclo de Krebs, habiendo canti-dad para unas 10.000 contracciones. En condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo f�sico continuado o falta de riego sangu�neo, por ejemplo, al faltar ox�geno, el gluc�geno s�lo puede degradarse por v�a anaer�bica, convirti�ndose en �cido l�ctico (por fermentaci�n l�ctica) y pro-porcionando un rendimiento energ�tico mucho menor (para 600 contracciones en vez de para 10.000) y “agujetas” cuando el �cido l�ctico cristalice.

La fosfocreatina se produce a partir del gluc�geno y de los l�pidos, mediante la acci�n de enzi-mas mitocondriales. Por eso, en el m�sculo estriado es necesario un gran n�mero de mitocon-drias, con muchas crestas, abundante gluc�geno y l�pidos.

ORGANIZACIÜN DEL MÉSCULO ESQUELÑTICO ESTRIADO

Cada fibra (=c�lula) muscular est� rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado endomisio.

Todo el m�sculo est� rodeado por una cubierta externa de tejido con-juntivo, llamado epimisio. Del epimi-sio parten tabiques muy finos de tejido conjuntivo que se dirigen al interior del m�sculo, dividi�ndolo en fasc�culos . Estos tabiques reciben el nombre de perimisio.

El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares, permitiendo que la fuerza de contracci�n gene-rada por cada una de ellas indivi-dualmente act�e sobre el m�sculo entero, contribuyendo a su contrac-ci�n. Los vasos sangu�neos pene-tran en el m�sculo a trav�s de los tabiques de tejido conjuntivo y for-man una red de capilares que discu-rren entre las fibras musculares.

MÉSCULO CARDIACO

El m�sculo cardiaco o miocardioconstituye la masa principal del coraz�n. Est� formado por una red tridimensional de c�lulas que se unen entre s� por uniones adherentes y se comunican por uniones comunicantes.

Las c�lulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caracter�sticas que las distinguen de las del m�sculo esquel�tico:

No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red tridimensional compleja muy resistente.

Son de menor tama�o (150 x 20 m)



No son multinucleadas; presentan uno o dos n�cleos por c�lula, los cuales no ocupan una posici�n perif�rica sino central.

Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denomi-nados discos intercalares. El aspecto de estos discos es el de complejos de uni�n muy exten-sos y de curso muy sinuoso. En el conjunto del miocardio adoptan una disposici�n en escale-ra. En cada disco intercalar se encuentran tres tipos diferentes de estructuras de uni�n entre c�lulas y que son (ver asignatura de biolog�a): fascia adherens, gap junctions, y fascia occlu-dens. Estas uniones son las responsables de la importante adaptaci�n estrucutra-funci�n de modo que el miocardio pueda actuar como una unidad de contracci�n por zonas.

En el m�sculo card�aco existe la misma estriaci�n transversal y longitudinal que en el m�sculo esquel�tico aunque las miofibri-llas no quedan tan individualizadas. Adem�s los filamentos de actina son de longitud des-igual, y la banda H muestra un contorno irregu-lar.

El ret�culo endoplasm�tico liso del m�sculo card�aco es muy semejante al del m�sculo esquel�tico, aunque con alguna pe-que�a diferencia como, por ejemplo, su mayor grosor de los t�bulos T.

Las mitocondrias del m�sculo card-�aco est�n a�n m�s desarrolladas que en las fibras rojas del m�sculo esquel�tico. Son muy largas (a veces se extienden hasta m�s de 5 sarc�meras) y poseen muchas crestas mito-condriales.

Entre la c�lulas musculares card�acas ordinarias exis-ten otras especiales cuya funci�n es engendrar y transmitir los est�mulos nerviosos de contracci�n que se originan en el propio coraz�n (contracci�n intr�nse-ca del coraz�n) de modo que estos se sucedan ade-cuadamente. Estas c�lulas se denominan CÑLULAS CARDIONECTORAS. Estas c�lulas se encuentran en:

1 NÅdulo sinoauricular: situado en la parte derecha de la vena cava superior.

2 NÅdulo aurÇculo-ventricular o atrioventricu-lar: situado en la parte central del coraz�n, en la uni�n de aur�culas y ventr�culos.

3 FascÇculo de Hiss, fascÇculo aurÇculo-ventricular o fascÇculo atrio-ventricular. Comprende el tronco (en la pared interventricular), las ramas en las que se divide el tronco en el tabique interventricular, y la red o fibras de Purkinje, que dan m�ltiples ramifica-ciones de las ramas dentro de cada ventr�culo.

Dentro de las cÅlulas cardionectoras, las de las zonas del fasc�culo de Hiss y la red de Purkinje se llaman c�lulas de Purkinje; mientras que el resto (las de los dos n�dulos y las del tronco del fasc�culo de Hiss) son las c�lulas nodales.



La fisiolog�a de contracci�n del m�sculo card�aco es similar a la del m�scu-lo esquel�tico estriado.

El m�sculo card�aco pr�cticamente no se regenera, excepto en los primeros a�os de vida. Las lesiones del coraz�n se reparan mediante la proliferaci�n del tejido conjuntivo, que forma una cicatriz.

MÉSCULO LISO

El m�sculo liso est� formado por la asociaci�n de c�lulas largas, fusiformes, que pueden medir de 5 a 10 m de di�metro por 20 a 200 m de longitud, presentando un n�cleo �nico y central. Estas c�lulas est�n dispuestas en haces que forman capas, sobre todo en las paredes de los �rganos huecos como el tubo digestivo, los vasos sangu�neos, etc. Aparte de esta disposici�n hay c�lulas musculares lisa entre el tejido conjuntivo que rodea a cier-tos �rganos como la pr�stata y las ves�culas seminales, y el tejido subcut�neo de ciertas regiones como el escroto y los pezones. Tam-bi�n pueden agruparse formando peque�os m�sculos individualizados (es el caso del m�sculo erector del pelo)

Durante el embarazo, en el �tero hay hiper-plasia e hipertrofia de las c�lulas musculares lisas, llegando a medir �stas hasta 500 m de longitud.

Los filamentos proteicos que se encuentran en las fibras musculares lisas son de dos ti-pos:

A) Miofilamentos: que son filamentos de actina , de 6 nm de di�metro y longitud no muy definida y parecidos a los del m�sculo estriado, y filamentos de miosina de 15 a 30

nm de grosor y 1’5 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en varias direcciones formando una red tridimensional, el m�sculo liso carece de bandas.

B) Filamentos intermedios de desmina: en proporci�n menor que los anteriores.

Adem�s, en el citoplasma se encuentran algunas mitocondrias, elementos del ret�culo endo-plasm�tico rugoso y gr�nulos de gluc�geno. El complejo de Golgi est� poco desarrollado. Las fibras musculares lisas no poseen sistema T y su ret�culo sarcoplasm�tico (regulador del flujo de calcio) est� extremadamente reducido. Presenta abundantes ves�culas de pinocitosis que desem-pe�an un papel fundamental en la entrada y salida del ion calcio.

La contracci�n del m�sculo liso es lenta, duradera y escapa del control voluntario del individuo.

El m�sculo liso presenta cierta capacidad de re-generaci�n. Al producirse una lesi�n, las fibras musculares que permanecen viables entran en mitosis y regeneran el tejido lesionado.

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