tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy
DESCRIPTION
Tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy. Nejdůležitější dimenze diverzity: tělesná velikost. naprostá většina zvířat je malých. Evoluce tělesné velikosti. Proč je většina malých: Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy
Nejdůležitější dimenze diverzity: tělesná velikost
naprostá většina zvířat je malých
Proč je většina malých:
1. Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat
Evoluce tělesné velikosti
biom A biom B
habitat 1 habitat 2 habitat 3 habitat 4
Proč je většina malých:
1. Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat
2. Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření
Evoluce tělesné velikosti
Log (area)
Log
(b
od
y m
ass
)
876543210
7
6
5
4
3
2
1
0
Madagascar, New Guinea, Australia, S. America, N. America, & AfricaSunda Shelf Islands & Eurasia
Land grouping
0
1
2
3
4
5
6
7
8
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Log (area)
Log
(bod
y m
ass)
Proč je většina malých:
1. Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat
2. Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření
Evoluce tělesné velikosti
Proč je většina malých:
1. Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat
2. Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření
3. Malí (ale ne ti nejmenší) mají výhodnější energetickou bilanci z hlediska udržení a produkce biomasy
Evoluce tělesné velikosti
Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu
hmotnost (M)
met
abol
ism
us (
P)
logP = 3/4logM + logP0P = P0M3/4
B = P/MB = B0M3/4×M-1
B = B0M-1/4
• metabolismus roste s velikostí, ale alometricky, podle mocninového zákona
• na jednotku hmotnosti mají menší zvířata rychlejší metabolismus
log
Plog M
sklon 3/4
log M
log
B
sklon -1/4
Konsekvence různé tělesné velikosti
Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu
hmotnost (M)
met
abol
ism
us (
P)
logP = 3/4logM + logP0P = P0M3/4
B = P/MB = B0M3/4×M-1
log
Plog M
sklon 3/4
log M
log
B
sklon -1/4
Konsekvence různé tělesné velikosti
Proč se relativní rychlost metabolismu s velikostí zpomaluje?
klasické vysvětlení: vztah mezi objemem a povrchem – jenže vede ke 2/3
Proč má ten vztah sklon ¾, resp. -1/4?
Log Body Mass
Lo
g M
etab
olic
Rat
e
b=1
b=2/3
2/3<b<1
1. Teorie buněčné velikosti(Kozłowski, Konarzewski, Gawełczyk 2003)
Konsekvence různé tělesné velikosti
2. Metabolická teorie(West, Brown & Enquist 1997)
• vztah mezi jednotou a mnohostí• zvětšování vede k vyšším nárokům
na transportní systémy• ¾ je při optimalizaci transportu
Konsekvence různé tělesné velikosti
n = 146x = 0.738SD = 0.11Mode = 0.74Median =0.735
30
Exponent of body size (b), Peters 1983
Nu
mb
er
of o
bse
rva
tion
s
20
10
0.25 0.50 0.75 1.00 1.25
Ať už vzniká vztah mezi hmotností a metabolismem jakkoli, je poměrně předvídatelný a v každém případě platí, že menší zvířata mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus a následně nejrůznější biologické rychlosti
Konsekvence různé tělesné velikosti
prod
ukce
bio
mas
y
mor
talit
apo
pula
ční r
ůst
Další rychlosti související s hmotnostíprostřednictvím rychlosti metabolismu
• frekvence tepu a dechu (-1/4)• doba oběhu tělesných tekutin (1/4)• ontogeneze (-1/4)• délka života (1/4)• mutační rychlost (-1/4)
Konsekvence různé tělesné velikosti
Velká vs. malá zvířata
Malá VelkáRychlejší růst a rozmnožování Šetrnější metabolismus
Větší relativní množství zdrojů k dispozici Větší výdrž v době nouze (hladovění)
Snadnější pasivní disperze Lepší schopnost aktivní migrace
Větší možnost úkrytů Nižší pravděpodobnost predace
Konsekvence různé tělesné velikosti
hmotnost (g)
popu
lačn
í hus
tota
D (
n/km
)sp
otře
ba e
nerg
ie p
opul
ací C
hustota D = kM-3/4
metabolismus P = P0M3/4
energie C = D×P
C = kM-3/4P0M3/4 = kP0M0 = kP0
PRAVIDLO ENERGETICKÉ EKVIVALENCE
Jak souvisí spotřeba energie druhem s jeho tělesnou velikostí?
Ekologická dominance
• v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie
• některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů
• ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci
Ekologická dominance
Vysvětlení
• ptáci létají, takže se musí potravně specializovat
• ptáci létají, takže si mohou dovolit adaptace vedoucí k nízkým populačním hustotám
• v každém případě aktivní let vede u obratlovců k velké rozmanitosti a malé hustotě
Ekologická dominance
• v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie
• některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů
• ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci
Dominantní taxony
• nematoda• členovci – korýši – hmyz• měkkýši• obratlovci – ryby• tetrapoda –
• obojživelníci - žáby• plazi – ještěři, hadi• ptáci – pěvci• savci – placentálové
• hlodavci• hmyzožravci• letouni• kopytníci
Dominanci velkých zvířat v různých typech prostředí vysvětlíme jakž takž metabolicky, ale u malých zvířat jde o konkrétní unikátní evoluční vynálezy, o nichž můžeme jen spekulovat
Dominance (i ekologická s.s.) některých skupin může být způsobena zkrátka schopností diverzifikovat, která sama nemusí být ekologicky podmíněná, a druhotným obsazením nejrozmanitějších ekologických nik
Ekologická dominance
Latitudinální trendy I: rychlost metabolismu u ektotermů a množství metabolických možností u endotermů
log
(in
ten
zity
me
tab
oli
sm
u)
Latitudinální trendy II: velikost těla
Endotermové: Bergmannovo pravidlo
Latitudinální trendy II: velikost těla
zjevně více omezené pro suchozemské bezobratlé, u nichž nelze adjustovat metabolismus
Ektotermové: Maximální velikosti v tropech
0100200300400500600
Richness
14
24
34
44
54
64
74
84
94
104
114
124
134
144
60120180240300360420480540600660720780840900
1122334556677890101112124135
-20020406080100
SpeciesRichness
1
11
21
31
41
51
61
71
81
91
101
111
121
131
ptáci
obojživelníci
Latitudinální trendy III: počet druhů
Shrnutí
• nejdůležitější dimenze variability živočichů je tělesná velikost, většina je malých (10:100)
• velká zvířata mají spíše individuální výhody, malá pak populační
• tělesná velikost určuje všechny biologické rychlosti, hlavně prostřednictvím vlivu na rychlost metabolismu
• metabolismus roste s hmotností, ale rychleji než by odpovídalo vztahu objemu a povrchu P ~ M3/4
• menší zvířata mají rychlejší metabolismus na jednotku hmotnosti a následně i rychlejší rozmnožování a populační růst, kratší život a rychlejší obměnu
• důležitá je možnost mít dostatečně velké populace
• ekologická dominance řady taxonů je důsledkem unikátních evolučních novinek a adaptací a pouhé metabolické rozvahy často nestačí